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Tema 1.
Introducción a la psicobiología
1. Introducción a la psicobiología
La psicobiología es una disciplina científica que estudia la conducta, entendida como un proceso
biológico.
El supuesto fundamental es que la conducta es fruto del funcionamiento del SN. Las características
del SN son el resultado de la evolución de la especie (factores filogenéticos), somos producto de la
selección natural. Además, hay un amplio margen de diferencias individuales en la mayor parte de las
conductas (factores ontogenéticos).
Cada individuo se desarrollará según la información genética (provista desde el nacimiento) y

epigenética, que son factores que proceden del ambiente externo (por ejemplo, estimulación
sensorial) e interno (por ejemplo, hormonas) y regulan la forma en que la dotación genética se
expresa.
2. Técnicas de la psicobiología
TÉCNICAS DE LESIÓN
Consisten en observar la conducta tanto animal como específicamente del ser humano a partir del conocimiento de que se
ha producido algún daño en el encéfalo.
También recibe el nombre de ablación experimental (lesionar una parte del encéfalo y evaluar los efectos
comportamentales). La lesión se puede producir de distintas maneras como al pasar una corriente de radiofrecuencia (RF)
a través de los extremos de los electrodos de acero inoxidable o introduciendo tóxicos o drogas.
Para determinar con claridad el lugar exacto de la lesión necesitamos un atlas estereotáxico ya que no tenemos dos
cerebros iguales y necesitamos las coordenadas de un determinado animal a base de recopilar distintas secciones del
cerebro (existen distintos atlas para distintos animales de experimentación: rata, ratón o conejos, por ejemplo). Para
poder hacer esto, necesitamos un instrumento estereotáxico, dispositivo que incluye un soporte para la cabeza y un
soporte para el electrodo similar a una mesa de neurocirugía adaptada para roedores. Una vez colocado el animal se
comienza con la cirugía estereotáxica.
Una vez realizada la lesión y observada la conducta del animal, se realiza la perfusión (se extrae sangre y se sustituye por
una solución salina diluida); fijación a través de formol. Detiene autolisis (descomposición), endurece tejido y elimina
cualquier microorganismo que pudiera destruirlo; sección a través de microtomo (instrumento que produce láminas);
tinción para visualizar las estructuras presentes; y finalmente microscopio, donde se compara con los prototipos de
muestras analizadas con anterioridad que nos han dado el parámetro de normalidad previa. Por ejemplo, para estudiar la
conducta reproductora llevaríamos a cabo la cirugía estereotáxica.
Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
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Ejemplo 1.
Queremos saber si la lesión de un punto x en la corteza frontal impide que los movimientos del ratón se produzcan de una forma adecuada.
1. Observaremos la conducta del animal de forma natural. Grabaremos en vídeo o contabilizaremos en número de pasos por minuto del animal
y mostraremos un estímulo apetitivo (comida) para observar cómo se aproxima.
2. Anestesiaremos al animal para seguidamente producirle la lesión en el punto x de la corteza frontal.
3. Despertaremos al animal y volveremos a observar su conducta cuando presentamos los mismos estímulos, etc.
4. Compararemos su conducta antes y después de la lesión.
5. Comprobaremos que la lesión está donde debe estar con la preparación del tejido cerebral para su observación a microscopio.
Ejemplo 2.
Primeramente, cogemos dos grupos, el grupo experimental al que le lesionaremos el núcleo ventromedial del hipotálamo (HVM), y el grupo
control, que le haremos una lesión falsa. Los resultados muestran que mientras que el grupo control copula y se reproduce, el grupo
experimental rechaza al macho, lo que podemos concluir que el HVM interviene en la función reproductora.
TÉCNICA DE MARCADO DE CONEXIONES
Las distintas áreas cerebrales se encuentran conectadas en red para poder coordinar y llevar a cabo
funciones cerebrales y controles de estas funciones complejas, es por ello que son importantes las
conexiones entre ellas.
Es por ello que podemos utilizar el método de marcado anterógrado (hacia delante) para conocer los
axones eferentes (a dónde envía información x estructura). En este caso, se inyecta PHA-L (proteína
que se encuentra en las judías) en el HVM. Esta sustancia es captada por las dendritas o somas y se
transportan a lo largo del axón hasta botones terminales. Seguidamente se sacrifica el animal y se
secciona el encéfalo. Para observar esto, debemos examinar las distintas secciones del encéfalo al
microscopio para poder ver por dónde trascurre la vía que va de x a y.
Otro método para estudiar los axones aferentes (de dónde viene la información a x) sería el método
de marcado retrogrado. Se inyecta oro fluorado en el HVM, que es absorbido por los botones
terminales y transportado de vuelta a somas. Pocos días después se sacrifica y se secciona el encéfalo.
Se examina bajo una luz de onda adecuada, bajo la cual las moléculas de oro fluorado emiten
fluorescencia y se observa la comunicación con amígdala medial. Observaremos que el HVM recibe
información de la amígdala medial.
Otro método sería el transneuronal, que emplea virus de la seudorabia (forma debilitada del virus
herpes del cerdo) e infecta todas las neuronas. Así se pueden identificar varias neuronas infectadas
que no ocurre en los otros métodos.
TÉCNICAS DE ESTIMULACIÓN
Persiguen introducir experimentalmente cambios fisiológicos, que se supone ocurren de modo
natural en el sistema nervioso del animal, con el fin de obtener información acerca de las estructuras
y mecanismos biológicos que pueden encontrarse involucrados en una conducta determinada. Estas
técnicas pueden producir estimulación de distintas maneras para producir una respuesta neuronal:
eléctrica (mediante electrodos), magnética (mediante bovinas que inducen pulsos), etc.
LA INTERVENCIÓN CONDUCTUAL
Va encaminada a analizar los cambios que se producen en el sistema nervioso de los sujetos
experimentales cuando se les presenta una determinada estimulación ambiental. En este tipo de
intervención, la variable dependiente es evaluada a través de técnicas de registro de la actividad del
sistema nervioso, tales como la electroencefalografía, y las técnicas de neuroimagen que comprenden
a la resonancia magnética, la magnetoencefalografía, la tomografía axial computarizada (TAC), y la
tomografía de emisión de positrones.
Electroencefalografía (EEG). Registro de potencial eléctrico sobre el cuero cabelludo. Esta técnica
registra y analiza la actividad neuronal eléctrica regional como resultado de los cambios producidos
en la excitabilidad cerebral neuronal. Los cambios en la actividad eléctrica cerebral generarán cambios
en las diferentes ondas del encefalograma: alfa, beta, theta y delta (distintos ritmos a los que trabaja
el encéfalo en distintas situaciones).
Cada cambio en las mismas se relaciona con una patología, diferenciando muy bien en qué lugar se
encuentra la alteración eléctrica generada por los llamados focos. Por ejemplo, en la epilepsia.
También se pueden producir cambios en la respuesta eléctrica como respuesta a un estímulo
sensorial. A esto se denomina potenciales evocados. Sus componentes vistos por ondas registradas a
través del ordenador se miden teniendo en cuenta la latencia y la amplitud de la onda.
En psicología son muy usados, pues generalmente se presenta algún estímulo, una palabra concreta o
abstracta, una cara emocional o neutra y se estudian los cambios en las ondas. Los estímulos que se
presentan pueden ser tanto visuales como auditivos. Por ejemplo, la P300 es un componente positivo
que se produce 300 milisegundos tras el estímulo. Las diferencias de estas ondas, entendidas como
cambios en la latencia y amplitud, nos puede orientar también sobre diferentes patologías, como por
ejemplo en los cuadros depresivos,
existiendo un enlentecimiento
global en la actividad de la P300.
La técnica de neuroimagen principal es la Resonancia Magnética Cerebral. Cuando se coloca al sujeto
en un campo magnético, los núcleos de átomos rotan siguiendo una determinada alineación. Si
entonces se hace pasar una onda de radiofrecuencia, dichos núcleos emiten energía a diferentes
frecuencias de modo que RM detecta radiación procedente de átomos de hidrógeno. Las imágenes
están conformadas por tonos grises, que nos permiten observar y contrastar los tejidos. La resonancia
magnética funcional es una técnica que permite el estudio del cerebro en vivo a tiempo real con una
gran resolución fundamentalmente espacial, mientras que el EEG destaca por tener una buena
resolución temporal. En las imágenes de este tipo observamos las distintas estructuras anatómicas
con mucho detalle.
Una variante de la RM es la RM Funcional en la cual, mediante el uso de colores, además, se detecta
la concentración de flujo sanguíneo mayor allí donde hay mayor actividad. En este caso podemos
observar las estructuras cerebrales en tonos de gris y las áreas con mayor actividad en un momento
determinado en colores.
Magnetoencefalografía (MEG). Cuando una corriente eléctrica fluye a través de un conductor se

induce un campo magnético (potenciales postsinápticos producidos por las dendritas de las neuronas
y potenciales de acción). Se utiliza para detectar focos de epilepsia. Buena resolución espacial y
temporal, pero tiene un gran coste, de ahí su poco uso.
Tomografía axial computarizada (TAC). Un haz de rayos X atraviesa la cabeza y el detector mide la
cantidad de radioactividad. Por ejemplo, un accidente cerebrovascular. La hemorragia absorbe más
radiación que el tejido adyacente. Muy utilizada después de Rayos X en urgencias, debido a su rapidez
y bajo coste, menor resolución que la RM y menor detalle, sirve para descartar patologías muy
evidentes como tumores, hemorragias, fracturas craneales.
Tomografía por emisión de positrones (PET). Se inyecta 2-DG radioactiva y al descomponer se emiten
partículas subatómicas llamadas positrones, que son detectados por el equipo PET. Detecta qué
regiones han absorbido sustancia radioactiva (tiene que ver con la actividad neuronal). Es caro y la
sustancia se elimina rápido. Esta técnica es muy utilizada a día de hoy para confirmar las sospechas de
procesos tumorales, sobre todo teniendo en cuenta que las células malignas cancerígenas captan más
contraste que las células sanas ya que se encuentran con niveles metabólicos más altos.
No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
Tema 2. El sistema nervioso
1. El sistema nervioso periférico

Si el objetivo de la Psicobiología es comprender cómo el funcionamiento del Sistema Nervioso (SN) explica nuestra
conducta, para ello se ha de conocer cuál es su organización básica.
El sistema nervioso es aquel que se encarga de la regulación de muchas otras funciones corporales, su control y
homeostasis. Estas funciones van desde la regulación de la temperatura corporal, el sueño y hasta las funciones
intelectuales o la personalidad.
Todo ello se rige por un órgano de sobra conocido por todos como es el cerebro, que sería parte importante pero no más
que sus numerosas conexiones con los demás órganos de nuestro cuerpo.
Reservados todos los derechos.

Como hemos visto en el esquema del tema, el SN tiene dos componentes principales separados anatómicamente el sistema
nervioso central (SNC) y el sistema nervioso periférico (SNP). El SNC incluye el encéfalo y la médula espinal, las partes del
SN que se localizan respectivamente dentro del cráneo y de la columna vertebral. El SNP está formado por los ganglios y
nervios que comunican el SNC con el resto de nuestro organismo. A nivel funcional, SNC y SNP están íntimamente
relacionados.
El SNP controla las funciones del organismo y sus relaciones con el medio externo a través de sus dos grandes divisiones.
El SNP está formado por nervios (axones) y ganglios (agrupaciones de somas neuronales fuera de SNC) que comunican el
SNC con el resto del organismo.
Todo el SNP viene regido por las conexiones que se establecen mediante nervios y ganglios. Los nervios se pueden
clasificar de dos maneras.
Por una parte, contamos con los nervios craneales (también conocidos como pares craneales), que son los que emergen del
encéfalo y controlan sobre todo músculos y funciones localizadas en la cara y parte del cuello.
Las neuronas del SNP, localizadas en los ganglios, recogen información a través de los receptores sensoriales de lo que
ocurre en nuestro cuerpo y en nuestro entorno, y la transmiten a las neuronas del SNC. Aunque hay algunas excepciones, la
información llega a las neuronas de la médula espinal y del tronco del encéfalo (a través de los nervios espinales y de los
nervios craneales, respectivamente). Las neuronas de la médula espinal y del tronco del encéfalo establecen contactos con
las de otras zonas del SNC para procesar la información recibida. Por último, la información queda almacenada o emitimos
una respuesta. Para emitir una respuesta, las neuronas del SNC dan órdenes que a través del SNP llegan a los órganos
efectores (músculos y glándulas).
El SNP está compuesto por ganglios y por nervios. Los ganglios son agrupaciones de células nerviosas que se localizan
fuera del SNC. Los nervios son conjuntos de axones que ponen en comunicación el encéfalo y la médula con el resto del
cuerpo. El SNP está integrado por el sistema nervioso somático y el sistema nervioso autónomo o visceral. Ambos tienen un
componente sensorial (aferente) y un componente motor (eferente).
Los nervios se clasifican en nervios espinales o raquídeos y nervios craneales. Los nervios craneales son doce pares de
nervios con funciones sensoriales y motoras de cabeza y cuello, además del nervio vago (X) que tiene una función de
regulación de órganos torácicos y abdominales.
Los nervios espinales tienen funciones sensoriales y motoras así como de regulación de órganos y músculos del resto del
cuerpo. De todos ellos, algunos formarán parte del SNS y otros del SNA.
El sistema nervioso somático nos permite interaccionar con el mundo que nos rodea. Las fibras aferentes llevan información
al SNC de los cambios que detectan los receptores localizados en la piel, los músculos esqueléticos y los órganos de los
sentidos. Estas fibras aferentes están formadas por los axones de las neuronas sensoriales cuyos somas se encuentran en
los ganglios localizados en la proximidad del tronco del encéfalo y de la médula espinal. Los ganglios del SN somático están
formados por neuronas que recogen información sensorial y la envían al SNC. Las fibras eferentes se dirigen desde el SNC
a la musculatura esquelética para controlar el movimiento. Están formadas por los axones de las neuronas motoras cuyo
cuerpo celular se localiza en el SNC.
En resumen, las fibras aferentes del sistema visceral llevan información al sistema nervioso central del estado de los
órganos internos y las fibras eferentes ejercen el control de la musculatura lisa (se halla en la piel, en los ojos, paredes de
órganos internos: útero, vejiga, vasos sanguíneos). A su vez, el sistema nervioso autónomo tienen dos divisiones
principales: el sistema nervioso simpático y el parasimpático.
En cuanto al sistema nervioso periférico somático, hay que destacar que está formado por todos los nervios espinales
que inervan la piel, articulaciones y los músculos que se encuentran bajo control voluntario.
- Los axones motores somáticos son los que ordenan la contracción muscular, derivan de las neuronas motoras
de la médula espinal ventral.
- Los axones sensoriales somáticos penetran en la médula espinal a través de las raíces dorsales.
- Los somas, o cuerpos celulares de las neuronas se extiende fuera de la médula espinal en agrupaciones
denominadas ganglios de la raíz dorsal. Existe un ganglio de la raíz dorsal para cada nervio espinal.
El sistema visceral o involuntario, vegetativo o autónomo. Lo forman neuronas que inervan los órganos internos, los
vasos sanguíneos y las glándulas.
Los axones sensoriales viscerales transportan la información sobre la función visceral al SNC, como la presión y el
contenido de oxígeno de la sangre de arterias. También controlan y ordenan la contracción y relajación de los músculos
(paredes de los intestinos y vasos sanguíneos), frecuencia del músculo cardiaco y la función secretora de glándulas. En
general, regula la homeostasis del cuerpo.
2. El sistema nervioso central
El sistema nervioso central está formado por la médula
espinal y el encéfalo (hemisferios cerebrales + cerebelo +
tronco encefálico).
En la siguiente figura podemos observar el SNC y sus

divisiones señaladas:
Protección del SNC
Tanto el encéfalo como la médula espinal se encuentran

rodeados de hueso (cráneo y columna vertebral) por su fragilidad; pero además cuentan con una serie de membranas
(conocidas con el nombre de meninges) que recubren toda
su superficie y que son tejido conjuntivo con el sistema
vascular.
En la siguiente figura se pueden observar las meninges.

La más externa y en contacto con el cráneo lleva el
nombre de duramadre; la intermedia es conocida con el
nombre de aracnoides y la más interna es la piamadre,
que sería la más cercana a la corteza cerebral.
Además contamos con una barrera de protección frente a

posibles infecciones y cambios de concentración de
distintas sustancias en nuestra sangre, esta se conoce
como barrera hematoencefálica. Se protege mediante
capilares sanguíneos poco permeables para no producir
interferencias en las funciones neuronales.
Por último, además, contamos con una solución

amortiguadora que deriva del plasma sanguíneo aunque
no cuenta exactamente con los mismos componentes; el
líquido cefalorraquídeo (LCR) que se distribuye entre
canales y cisternas a lo largo y ancho del SNC.
• Ventrículos cerebrales: encéfalo.
• Canal central: médula espinal.
2.1 Médula espinal
Tiene una estructura continua, aunque se considera parcelada en 31 segmentos relacionados con los 31 pares de nervios
espinales. A través de los nervios espinales, la médula espinal recibe la información sensorial y ejecuta el control motor
somático y visceral del tronco, y el control somático de las extremidades. Sus principales funciones serían:
- Recibir información sensorial somática y visceral que el SNP le transmite desde el tronco y las extremidades, la
procesa, y canaliza una parte importante de esta información al encéfalo.
- Utiliza a nivel local otra parte de la información sensorial, de manera instantánea y, con bastante independencia del
encéfalo, para ejecutar respuestas motoras estereotipadas (reflejos), que son muy eficaces para resolver
situaciones que requieren una respuesta inmediata como cuando se retira una mano de algo que pincha o quema.
- Ejecuta las órdenes que le envía el encéfalo para controlar el sistema musculoesquelético y los órganos internos de
esas mismas zonas del cuerpo.
Figura 5. A. Extensión de la médula espinal ilustrando los segmentos que marcan los nervios espinales. B. Segmento medular: observa la inserción de los
nervios espinales en los surcos laterales y la diferencia de tamaño entre los surcos medios dorsal y ventral. C. Variaciones de tamaño, forma y estructura
interna de la médula espinal en diferentes niveles. C: cervical; T: torácico; S: sacro. Fuente: Del Abril A., A., 2009, p. 253.
Como se ha comentado en temas anteriores, las neuronas son las unidades funcionales del sistema nervioso. Hay una
cantidad inmensa de neuronas que forman la sustancia gris y la sustancia blanca. La sustancia gris son los cuerpos de las
neuronas (somas), las dendritas y los axones cortos de las neuronas, y la sustancia blanca son los axones largos.
Deben su nombre a que la mayoría son mielinizados y le dan un aspecto blanquecino. Si hacemos un corte trasversal en la
médula espinal observamos una mariposa de sustancia gris. La mariposa formada por dos extensiones simétricas a cada
lado de la línea medial, que están unidas por la comisura gris, por la que desciende el canal central del sistema
ventricular. Se distingue el asta dorsal (posterior), asta ventral (anterior), la zona intermedia, de donde sale el asta
lateral.
En la médula espinal entran axones aferentes a través de las raíces dorsales que llevan información de los órganos
sensoriales y salen axones eferentes por las raíces ventrales que llevan información a los órganos y músculos.
Hay dos tipos de neuronas en la médula espinal:
- La interneurona. Recibe señales de nervios espinales y desde las vías descendentes del encéfalo, y actúan como
eslabones intermedios que transmiten estas influencias a las neuronas de proyección, y así regulan una parte importante de
las señales que éstas reciben.
- Las neuronas de proyección envían sus axones fuera de la médula: o al encéfalo (Central) o fuera del SNC (Periférica). Se
clasifican en:
- Proyección central sensorial (somáticas y viscerales). Se ubican en el asta dorsal y zona intermedia. Estas
neuronas reciben la información desde el SNP y sus axones se transmiten al encéfalo para informar de lo que ocurre en
el cuerpo.
- Proyección periférica motora (somáticas). Se localizan en el asta ventral. Reciben señales del encéfalo para realizar

el control motor del cuerpo (movimiento voluntario del sistema musculoesquelético).
- Proyección periférica motora (viscerales). Se localizan en la parte lateral de la zona intermedia y son las neuronas
motoras del sistema nervioso autónomo, y envían sus axones también a la periferia para controlar los órganos internos.
-La Sustancia blanca de la médula espinal está formada por los axones de sus neuronas sensoriales y se agrupan
formando tractos y fascículos: los tractos ascendentes se transmiten al encéfalo del SNP; y los tractos descendentes,
que transmiten órdenes a la médula espinal.
Figura 6. A. Zonas de la sustancia gris y columnas de la sustancia blanca de la médula

espinal en una sección transversal a nivel torácico. B. Tipos y localización de las
neuronas de proyección central y periférica. C. Tipos de interneuronas. Fuente: Del Abril
A., A., 2009, p. 255.
2.2 Encéfalo
Contiene subdivisiones que son el prosencéfalo o encéfalo anterior, el tronco del encéfalo y el cerebelo. El prosencéfalo se
subdivide en telencéfalo o hemisferios cerebrales y diencéfalo. El tronco del encéfalo se divide en mesencéfalo, puente y
bulbo raquídeo y el cerebelo es uno en sí mismo.
Hemisferios cerebrales
Los hemisferios cerebrales recubren dorsal y lateralmente el diencéfalo, y gran parte del tronco del encéfalo y del cerebelo.
Tiene una superficie muy plegada (corteza cerebral). Casi dos tercios quedan escondidos en grandes y pequeñas
hendiduras. Se distinguen así las cisuras o surcos y los giros o circunvoluciones cerebrales:
Cisura Longitudinal: Hemisferio derecho/izquierdo.

Cisura central: Lóbulo frontal/lóbulo parietal.
Cisura parietooccipital: Lóbulo parietal/occipital.

Cisura lateral: Lóbulo temporal.
La corteza cerebral está formada por seis capas de neuronas, en lo que se

conoce como sustancia gris (por acumulación de cuerpos neuronales) y estas
neuronas reciben el nombre de neuronas piramidales, por su forma, que más
adelante serán comentadas.
Figura 7. A. Fotografía de la superficie dorsal de los hemisferios cerebrales humanos. B. Fotografía de

un encéfalo humano (visto desde el lado derecho)
Es donde se concentran las operaciones de mayor nivel, la vida intelectual, el

pensamiento y el razonamiento tienen su origen en la corteza cerebral, por ello
recibe el nombre de telencéfalo.
Figura 8. Hemisferio cerebral izquierdo. Están coloreados los lóbulos que se observan en la cara lateral. Se observa el lóbulo de la ínsula al abrir el hemisferio
izquierdo por la cisura lateral. Obsérvese que la parte anterior del lóbulo frontal, siendo precisos, se denomina lóbulo prefrontal.
- Circunvolución del cíngulo.

- Circunvolución del hipocampo.
- Circunvolución dentada o giro dentado.
- Circunvoluciones prefrontales orbitarias y bulbos.
Olfatorios. Además sustancia banca une hemisferios, comisuras.
Hay dos lóbulos no superficiales: lóbulo de la ínsula y el lóbulo límbico (límite entre corteza y cuerpo calloso) que se encuentran
implicados sobre todo en las funciones que tienen que ver con el procesamiento emocional a algún nivel.
Figura 9. Cara medial del hemisferio cerebral derecho

en la que aparece coloreado el lóbulo límbico.
Al igual que el cerebelo, la superficie externa de los hemisferios cerebrales está formada por un mando de sustancia gris que es la
corteza cerebral. Por debajo de la corteza se encuentra la sustancia blanca, y en la profundidad de ésta, se localizan las
estructuras subcorticales, que son:
Lateral al ventrículo lateral está el cuerpo estriado, que agrupa a tres grandes núcleos subcorticales: el putamen, el núcleo
caudado (ambas estructuras forman el neoestriado), y el globo pálido. Se relaciona con la sustancia negra (mesencéfalo) y el
núcleo subtalámico (diencéfalo), y juntos se denominan ganglios basales.
Núcleo de la estría terminal, núcleos septales y amígdala forman parte de circuitos neurales que regulan conductas emocionales y
motivadas como la agresividad, el miedo, o la sexualidad.
Núcleos basales del encéfalo anterior. Destacamos el Núcleo basal de Meynert, su degeneración se relaciona con el Alzheimer.
Figura 10. A. Ilustración de una sección coronal de los hemisferios cerebrales en la que se muestran varias estructuras subcorticales.
Corteza cerebral (sustancia gris que forma la superficie externa de los hemisferios)
La corteza cerebral en el encéfalo de todos los animales vertebrados presentan varias características comunes:
- En primer lugar, los cuerpos celulares de las neuronas corticales siempre están dispuestos en capas que
habitualmente se extienden paralelas a la superficie del encéfalo.
- Por otro lado, la capa de neuronas más cercana a la superficie está separada de la piamadre por una zona que carece
de neuronas, denominada capa molecular.
- En tercer lugar, como mínimo una capa de células contiene células piramidales (son las células típicas de la corteza)
que emiten largas dendritas, denominadas dendritas apicales.
- Medialmente al ventrículo lateral existe un segmento de corteza plegado sobre sí mismo en una forma peculiar
denominado hipocampo. Conectada al hipocampo ventral y lateralmente se encuentra la corteza olfatoria. La corteza
restante se denomina neocorteza. A diferencia del hipocampo y la corteza olfatoria, la neocorteza solo se
identifica en mamíferos. Durante el desarrollo humano, la neocorteza se ha ido expandiendo a lo largo del tiempo.
En la corteza se distingue:
- La allocorteza (10 %). Es la corteza más antigua formada por la corteza olfatoria (paleocorteza) y la corteza del lóbulo
límbico (arquicorteza). En el lóbulo temporal, esta corteza pertenece a la formación hipocampal (hipocampo, giro
dentado, el complejo del subículo y la corteza entorrinal). Intervienen en los procesos de aprendizaje y memoria, entre
ellos la memoria espacial.
- La neocorteza (90 %). Manto de sustancia gris con gran desarrollo en la evolución. Tiene 6 capas. Sus células de
proyección características son las piramidales, tienen dendritas apicales que están en contacto con la capa superficial.
Las capas i, ii, iv son receptoras de aferencias corticales; las eferencias se originan en las capas ii, iii, v, vi.
El famoso neuroanatomista alemán Brodmann, a principios del siglo xx elaboró un mapa citoarquitectónico de la
neocorteza. En este mapa se asigna un número a cada área de la corteza que tiene una citoarquitectura común. Dicho autor
supuso que cada área con distinto aspecto macroscópico tenían funciones diferentes. Estas áreas neocorticales se dividen
en:
- Áreas sensoriales primarias, que son las primeras que reciben señales de las vías sensoriales ascendentes.
- Áreas motoras, que contribuyen al control del movimiento voluntario.
- Áreas sensoriales secundarias.
- Áreas de asociación, realizan funciones de integración superior.
Sustancia blanca de los hemisferios
Como se ha comentado previamente, la sustancia blanca es aquella parte que queda por debajo de la corteza cerebral que
está formada en su mayor parte por axones o fibras neuronales; pueden ser de mayor o menor longitud, en función de
dónde tengan su origen y su destino. Esta parte es la encargada de mantener conectadas las distintas partes cerebrales
para realizar distintas funciones.
Hay tres tipos:
- Las comisuras interhemisféricas, formadas por axones que interconectan estructuras de ambos hemisferios. Las
principales son la comisura anterior (conecta bulbo olfatorio y regiones inferiores del lóbulo temporal y el cuerpo
calloso) y el cuerpo calloso.
- Los tractos o fibras de proyección. Agrupan los axones que ascienden hasta corteza cerebral y los que ésta envía a
las regiones más caudales del encéfalo y la médula espinal. Estos tractos son: la corona radiada y la capsula interna,
el fornix (conecta formación hipocampal con núcleos subcorticales e hipotálamo).
- Fibras de asociación, conectan distintas zonas de la corteza cerebral del mismo hemisferio. Los que conectan
regiones adyacentes se denominan cortas o fibras en U, y las que conectan regiones de lóbulos distintos se
denominan largas.
Diencéfalo
Hipotálamo:
Centro fundamental en la coordinación de los sistemas efectores (motor visceral y somático y endocrino.
Recibe información desde las neuronas sensoriales viscerales de la médula espinal, desde el tronco del encéfalo, desde
diversas estructuras del encéfalo anterior, incluidos el tálamo y la corteza cerebral, desde la retina y desde el sistema
endocrino.
En el hipotálamo se originan tres bloques de proyección fundamentales, mediante los cuales coordina los sistemas efectores
e influye sobre la corteza cerebral: las vías que se dirigen a la hipófisis —la cual almacena, sintetiza y libera hormonas bajo
el control del hipotálamo; las vías descendientes al tronco del encéfalo y a la médula espinal-a través de las cuales
controla el sistema nervioso autónomo; y las vías que se dirigen al tálamo y después la corteza cerebral.

Figura 11. Sección sagital medial del encéfalo que muestra los componentes del encéfalo y sus límites.
Figura 12. Localización del diencéfalo bajo la cubierta dorsal de los hemisferios cerebrales.
Tálamo:
Dos estructuras ovoides unidas por un puente de sustancia gris (masa intermedia). Centro fundamental de coordinación
sensorial. Además transmite a la corteza cerebral información procedente del hipotálamo y del cerebelo y otras estructuras
subcorticales implicadas en el movimiento. Es conocido por ser el centro de relevo por excelencia.
Epitálamo:
Destaca la glándula pineal (descartes) de entre otras de sus estructuras. Estructura peculiar al ser impar. Es una glándula
endocrina ya que sus células, los pinealocitos, son células glandulares que segregan hormonas, fundamentalmente,
melatonina. La melatonina es la hormona reguladora de los ciclos del sueño.
Es una estructura sensible a los cambios en la luz ambiental, en función de los cuales regula su ritmo de secreción diaria de
melatonina, y controla así, los ritmos circadianos. La habénula se considera una estación intermedia por la que el
hipotálamo influye en el mesencéfalo para la regulación de emociones.
Subtálamo:
El núcleo subtalámico se localiza inferior al tálamo, y es una estructura a la que se le da poca importancia pero interviene de
manera importante en el control de movimientos.
Cerebelo
Recibe numerosas señales desde la médula espinal y

el tronco del encéfalo y, a través de este, desde la
corteza cerebral. Las señales que se originan en el
cerebelo, a su vez, influyen en la actividad de las vías
motoras que descienden desde el tronco del encéfalo y
desde la corteza cerebral. Razón por la que se
considera que el cerebelo es un centro modulador de
las funciones motoras. El cerebelo envuelve la cara
dorsal del tronco del encéfalo al que le unen tres pares
de tractos denominados pedúnculos cerebelosos
—superior, medio e inferior, que conectan el cerebelo
con el resto del encéfalo y la médula espinal. A
diferencia de lo que ocurre en la médula espinal y el
tronco, una gran parte de la sustancia gris del cerebelo
se localiza en la superficie, formando la corteza
cerebelosa, y en el interior la sustancia blanca.
La mayor parte de la sustancia gris se sitúa en la superficie formando una estructura, denominada corteza cerebelosa, que
envuelve la sustancia blanca. Esta se ramifica y tiene forma arbórea (algunos lo llaman árbol de la vida) epilepsia. Buena
resolución espacial y temporal, pero tiene un gran coste, de ahí su poco uso.
La corteza del cerebelo:

Es una estructura laminada formada por tres capas horizontales:
- Granular (interna): Hay un gran número de interneuronas: las células granulares (son pequeñas y numerosas) y las
células de Golgi (un poco mayores). Los axones de las granulares (fibras paralelas), después de ascender a la capa
más superficial se dividen en dos ramas paralelas a los pliegues, de ahí su nombre.
- Molecular (externa): Hay también interneuronas: las células estrelladas y en cesto.
- Purkinje (intermedia). Formada por los somas de las células de Purkinje, que son muy grandes y numerosas.
Forman filas perpendiculares a las fibras paralelas, con las que establecen sinapsis sus dendritas, y a través de ellas
reciben muchas de las señales que llegan a la corteza del cerebelo.
Los núcleos profundos del cerebro:
Son sustancia gris inmersa en la sustancia blanca. Todas las señales que salen y entran pasan por aquí.
Figura 15. Corteza cerebelosa.
Figura 16. Conexiones del cerebelo a otras áreas cerebrales.
En la figura anterior se pueden ver las vías de conexión entre la corteza cerebral y otras estructuras superiores con los
distintos núcleos cerebelosos. Tenemos tres áreas diferenciadas que se encargan de funciones distintas: de regular el
equilibrio y la postura, y de conectar con la corteza cerebral y con la médula espinal para regular el movimiento de distintas
maneras.
Tronco del encéfalo
Figura 17. Tronco cerebral
Sus partes son diferentes a nivel anatómico, pero en esencia tienen una función común que es la de conectar las áreas
cerebrales superiores con la médula espinal.
Funciones:
- Recibe información somática del tronco y las extremidades por las vías que ascienden en la médula espinal y una de
sus funciones es transmitir gran parte de esta información a otras estructuras del encéfalo.
- Utiliza a nivel local otra parte de la información que recibe, al igual que la médula espinal, para controlar actos motores
reflejos con cierta independencia de otros niveles del encéfalo.
- Es fundamental para el control motor. Controla la inervación motora somática y visceral y de la cabeza a través de los
nervios craneales. Además, interviene en el control motor somático del tronco y las extremidades, y en el control motor
visceral de los órganos internos, a través de las fibras que descienden hasta las neuronas motoras de la médula
espinal.
- Es la zona de intercomunicación entre la médula espinal y el resto del encéfalo.
- Es el centro por el que los hemisferios cerebrales se comunican con el cerebelo.
Sustancia gris
La sustancia gris se ubica en el centro del SNC y está bordeada por la sustancia blanca, pero también hay mucha sustancia blanca
entre la sustancia gris. Las tres divisiones –bulbo raquídeo, puente y mesencéfalo— tienen dos componentes comunes:
- Los núcleos de los nervios craneales. Son dos grupos de núcleos cuya función es recibir las fibras sensoriales de los
nervios craneales u originar las fibras motoras de estos nervios.
- La formación reticular es un conjunto inmenso de neuronas, unas agrupadas formando núcleos más o menos definidos, y
otras más diseminadas, que intervienen en complejas vías polisinápticas, tanto sensoriales como motoras.
Los nervios craneales
Además de los nervios que se originan en la médula espinal e inervan el cuerpo, existen 12 pares de nervios, los pares
craneales, que se originan en el tronco cerebral e inervan la cabeza.
El primer par craneal (el olfatorio). Su lesión provoca pérdida de reconocimiento del olor.
El segundo par craneal. Se explora con ejercicios de visión de cada ojo.
El tercero (nervio ocular común). Controla movimientos de ambos ojos (vertical, horizontal y diagonal en ambas
direcciones).
El cuarto o nervio troclear tiene una función motora, ya que inerva al músculo oblicuo superior del ojo. Se evalúa como

parte del estudio del movimiento, mediante mirada hacia abajo del paciente mientras sus ojos giran hacia dentro.
El quinto par craneal (trigémino). Se evalúa a través de los movimientos de masticación.
El sexto par craneal (el motor ocular común). Controla el movimiento de abducción del ojo (movimiento por el cual el ojo
se aleja del plano medio que divide imaginariamente el cuerpo en dos partes simétricas).
El séptimo (facial). Sensitivo y motor, controla músculos de expresión facial y lengua. Se explora pidiendo al sujeto que
sonría,
El octavo par (vestibulococlear). Responsable de equilibrio y función auditiva. Se estudia a través de la prueba de Weber,
mediante la colocación de un diapasón sobre la frente del paciente y preguntándole si escucha el sonido en la línea media o
lateralizado. La lesión de este par produciría vértigos, acufenos (sensación auditiva que no corresponde a ningún sonido real
exterior).
El noveno par (glosofaríngeo). Sensitivo de faringe y lengua. No se puede valorar, pero conlleva el estudio del reflejo
nauseoso (se produce al estimular la parte posterior de la garganta).
El décimo par (vago). Es el que une el cerebro con el estómago, hígado, etc. Muy importante porque regula SN
Parasimpático y se relaciona con la relajación. Tampoco es posible evaluar y conlleva la misma alteración que el anterior
con una posible parálisis unilateral del paladar blando con ronquera asociada.
El undécimo par se explora con el giro de la cabeza con observación específica de los músculos esternocleidomastoideos.
Nervio motor.
Finalmente, el duodécimo par craneal (hipogloso) se explora a través de la protusión (desplazarse hacia delante) de la
lengua. Es motor de la lengua.
Aferencias y eferencias
Las de la médula espinal, llegan a las zonas medial e intermedia:
- Las zonas intermedias terminan en el núcleo rojo contralateral

- La zona medial tiene una doble trayectoria. Una parte de las fibras del vermis se dirigen directamente al núcleo
vestibular lateral, y otra parte hace relevo en el núcleo fastigio ipsilateral, desde el cual se transmite diversos
núcleos del tronco del encéfalo.
Las del tronco del encéfalo, llegan a la zona lateral, que se dirige fundamentalmente al tálamo contralateral.
Tema 3. Comunicación neuronal y plasticidad sináptica
1. ORIGEN MODERNO DEL ESTUDIO DEL SISTEMA NERVIOSO
– Luigi Galvani, s.XVIII: Naturaleza eléctrica del impulso nervioso. El experimento de Galvani llevó a otros
investigadores a estudiar el carácter del mensaje transmitido por el nervio y la manera en que se contraen los
músculos.
– Wilhelm Wundt, s.XIX: fisiólogo, psicólogo y filósofo. Fundó el primer laboratorio de psicología experimental
(1879). Estableció que las variables psíquicas tenían que ser cuantificadas y controladas.

– Camilo Golgi, 1843-1926: descubrimiento de una técnica de tinción del tejido
cerebral que mostraba de forma aislada algunas neuronas diferenciadas del resto
(fijación dicromato ósmico e inclusión en nitrato de plata). Además, el mismo
Golgi sentó las bases a un conocimiento observando que estas células estaban
unidas en un entramado de conexiones, formulando lo que se conocía como la
teoría reticular.
– Santiago Ramón y Cajal, 1852-1934: conocido como el padre de la

neurociencia, aprovechó la técnica de Golgi y diferenció entre las partes de estas
células, adjudicando una función a cada una de estas partes. Además formuló lo
que se conoce como teoría neural que apoyaba la existencia de entidades
unitarias (las neuronas), con conexiones funcionales (frente a aleatorias postuladas por Golgi) y que
presentaban espacios entre ellas. Además, este autor describió estas conexiones como con un único sentido y
con una organización.
- polarización dinámica: axón de una neurona a las dendritas o soma neuronal de otra.
- hendidura sináptica: principio de especificidad de las conexiones.
2. LAS NEURONAS
Son las unidades básicas de procesamiento del sistema nervioso, es decir, los componentes básicos en que
podemos dividirlo. Toda conducta va a depender en última instancia de cómo se establezcan las conexiones
entre neuronas, es lo que se conoce como sinapsis o trasmisión sináptica. Las neuronas, como células de
nuestro cuerpo humano, cuentan con una serie de componentes u orgánulos, como son:
- Citosol. - Citoesqueleto.
- Núcleo. - Lisosomas.
- Aparato de Golgi. - Retículo endoplasmático liso.
- Mitocondrias. - Retículo endoplasmático rugoso.
- Membrana celular.
Tipos según su función:
- Sensitivas (aferentes): transmiten su información al sistema nervioso central.
- Motoras (eferentes): envían una serie de impulsos nerviosos hasta los músculos o glándulas.
- De asociación o interneuronas: conectan neuronas aferentes con neuronas eferentes en los tractos
neuronales o nerviosos
Tipos de acuerdo al número y
disposición de sus prolongaciones:
Partes:
- Dendritas: pequeñas ramificaciones encargadas de

recibir información en forma de impulso nervioso de otras
neuronas.
- Núcleo: contiene el ADN.
- Soma o cuerpo: contiene los orgánulos y se realizan
funciones de supervivencia. De esta parte emergen todas
las ramificaciones que tiene la neurona.
- Axón: prolongación más importante, encargada de enviar
el impulso nervioso a otras neuronas.
3. LA GLÍA
Son el otro tipo de células que se pueden encontrar en el sistema nervioso, más numerosas y pueden seguir
reproduciéndose toda la vida. Su función es promover la supervivencia de las neuronas a través de su
protección y sostén. Existen tres tipos:
- Astrocitos. Reciben su nombre por su forma estrellada, están en contacto con vasos sanguíneos,
membranas y dendritas.
- Microglía. Son las más pequeñas y se corresponden con el 10 % de la glía; se encuentran entre
astrocitos y neuronas y acuden cuando existe algún daño o inflamación en el tejido para fagocitar los
restos.
- Oligodendrocitos. Son pequeños y se encuentran rodeando
axones, bien formando protecciones en forma de mielina, o
bien protegiendo del daño en axones no mielinizados.
4. LA SINAPSIS Y TIPOS DE SINAPSIS. Las sinapsis pueden producirse en distintos lugares de acción, por ello se
diferencian distintas sinapsis:
- Axodendríticas. Las más estudiadas, entre axón de una neurona y dendrita de otra.
- Axosomáticas. Entre axón y soma.
- Axoaxónicas. Entre axones.
- Dendrodendríticas. Entre dendritas.
Por el mecanismo de acción podemos encontrar dos tipos, las eléctricas y las químicas, aunque predominan
estas últimas en los seres humanos y son las que centran nuestra atención. La conducción se realiza de forma
unidireccional de la neurona presináptica a la postsináptica. Existen miles de terminales presinápticos: unos
excitadores, otros inhibidores. La mayoría tiene forma de botón y se separa de la neurona postsináptica por la
hendidura sináptica.
En la membrana postsináptica existen receptores inhibitorios y excitatorios, que recogen el neurotransmisor
liberado desde el botón presináptico. El calcio juega un papel fundamental en la liberación de los
neurotransmisores, ya que en el botón hay mucha cantidad de este. Cuando los canales se abren, entra gran
cantidad de calcio al botón y se provoca la liberación del neurotransmisor que estaba acumulado en las
vesículas.
Cuando el neurotransmisor se une al receptor en la membrana postsináptica, se producen cambios en la

permeabilidad de la membrana que pueden ser excitatorios o inhibitorios en función de los iones que hayan
ingresado en la célula.
- Se produce una excitación cuando la neurona se vuelve más positiva: despolarización (PEPS).
- Se produce una inhibición cuando la neurona se vuelve más negativa: hiperpolarización (PIPS).
Esquema de los pasos necesarios para que se dé una sinapsis química:
Faltaría comentar que este no sería

el último paso en el mecanismo de
comunicación neuronal, puesto que
estas señales postsinápticas tienen
una duración, y es que no pueden
propagarse a grandes distancias. Por
ello, para establecer nuevas
conexiones y poder enviar

información integrada a otras áreas
cerebrales necesitamos de un
fenómeno conocido como
integración neural.
La integración neural es aquella que

permite que distintas señales que
llegan a una misma neurona sumadas en espacio y tiempo puedan dar lugar a una nueva señal o disparo que
viajará a otra neurona, esto se conoce como potencial de acción. Para ello, es necesario que se unan PEPS y
PIPS y se sume un potencial que llegue al umbral de excitación de la neurona.
5. NEUROTRANSMISORES Y NEUROFARMACOLOGÍA
Neurotransmisores es la sustancia química liberada por la terminal presináptica que actúa sobre la membrana
postsináptica, modificando la función neuronal. Los neurotransmisores son de vital importancia, ya que entre
otras funciones regulan nuestro humor, dependiendo de su correcto funcionamiento. Este hecho marca la vida
de millones de personas que padecen cuadros depresivos en el mundo. Los principales son:
- Acetilcolina: los receptores de la ACh están involucrados en la contractilidad cardiaca, en el aprendizaje,

en el recuerdo... pero debemos recordar que en su gran mayoría se trata de un neurotransmisor
excitatorio.
- Dopamina: involucrado en el movimiento, la atención y el aprendizaje. La sintetizan las neuronas de la

sustancia negra, en su gran mayoría es inhibitoria. Es la primera de las denominadas monoaminas
(dopamina, noradrenalina, adrenalina). La degeneración de las neuronas dopaminérgicas causa la
enfermedad de Parkinson, de ahí que sea fundamental a la hora del tratamiento en este tipo de pacientes.
Se piensa que está fuertemente involucrada con la esquizofrenia, ya que los tratamientos que bloquean su
actividad son utilizados de forma eficaz para detener la sintomatología de esta enfermedad tan
estigmatizante aún en nuestros días.
- Noradrenalina/Epinefrina: sintetizada sobre todo en la parte del cerebro llamada locus ceruleus, en la
protuberancia y las neuronas postganglionares del simpático. La adrenalina es una hormona producida por
la médula adrenal, el núcleo central de las glándulas suprarrenales. Las neuronas noradrenérgicas del
encéfalo están relacionadas con el control, la vigilia y el estado de alerta.
- Serotonina (5-HT): también llamada hidroxitriptamina, es sintetizada por el núcleo del rafe. Es
fundamentalmente un neurotransmisor inhibitorio. El precursor de la serotonina es el triptófano. Ha sido
estudiada hasta la extenuación, ya que muchos de los antidepresivos denominados ISRS inhiben su
recaptación mejorando el estado anímico de los pacientes con depresión.
- Aminoácidos: dado que todas las células del cerebro utilizan aminoácidos para la síntesis de proteínas, hay
tres aminoácidos que se consideran sustancias neurotransmisoras por sí mismas:
- El ácido glutámico (excitador). [glutamato+]
- La glicina (inhibitorio).
- El ácido gamma-amino butírico (inhibidor), abreviado como GABA- y muy empleado en
psicofarmacología, pues prácticamente está presente en todos los ansiolíticos.
- Péptidos: se sintetizan en los ribosomas de acuerdo con las instrucciones contenidas en los cromosomas
del núcleo. Los principales son: neurotensina, somatostatina, encefalina y sustancia p.
Dentro de la historia de la medicina, una de las mayores revoluciones y avances sin lugar a dudas tiene que ver
con la aparición de los psicofármacos modernos tal y como los conocemos hoy en día. Los fármacos que
utilizamos en psiquiatría utilizan los neurotransmisores que hemos visto antes, unas veces buscando su
bloqueo, otras la inhibición, su recaptación.
Esto es posible gracias a la aplicación del conocimiento proveniente de la neurociencia en general y de los
descubrimientos en neurofarmacología. Esta se hace cargo de aprovechar algunos procesos que se dan en la
sinapsis para controlar algunas conductas no deseables o promover conductas o estados de ánimo más
favorables.
Podemos interferir en dichos procesos promoviendo una mayor disponibilidad de un neurotransmisor para la
sinapsis o, por el contrario, evitando que este esté en mucha cantidad (fármacos agonistas y antagonistas).
Estabilizadores del ánimo, antidepresivos, ansiolíticos, antipsicóticos, hipnóticos... son conceptos con los que
debemos familiarizarnos, pues serán el complemento ideal de una buena labor psicoterapéutica.
Ejemplo. Para el tratamiento de la depresión se recetan unos antidepresivos conocidos como ISRS (Inhibidores
Selectivos de la Recaptación de Serotonina), como el Escitalopram. Este actúa inhibiendo que en la neurona
presináptica se recapte la serotonina para inactivarla. Con ello produce que quede más serotonina en la
hendidura sináptica y la sinapsis continúe.
6. PLASTICIDAD SINÁPTICA Y AMBIENTE [Marian Diamond, 1926-2017]
Todas las sinapsis químicas pueden sufrir modificaciones, o lo que se conoce como plasticidad, es la propiedad
que emerge del funcionamiento de las neuronas cuando establecen comunicación entre sí, y es la que modula
la percepción de los estímulos del medio.
Es verdad que cuantas más veces se produzca una sinapsis se produce lo que llamamos facilitación, que hace
que sea más probable que esa conexión sea repetida en el tiempo.
La complejidad de nuestro sistema nervioso es además dependiente de una serie de períodos críticos, es decir,
que estudios en animales muestran que la estimulación de un sentido (el oído, la vista) en un periodo crítico
del desarrollo del individuo es crucial para promover los cambios necesarios para que un circuito de conexiones
se inicie.
Es decir, en definitiva, que la experiencia puede modificar nuestros circuitos cerebrales, la fuerza con que se
dan y si van a durar o no en el tiempo.
Environmental enrichment and the effects of enhanced sensory, cognitive, and motor stimulation on
different brain areas. Enrichment can promote neuronal activation, signalling and plasticity throughout various
brain regions. Enhanced sensory stimulation, including increased somatosensory and visual input, activates the
somatosensory (red) and visual (orange) cortices. Increased cognitive stimulation –for example, the encoding
of information relating to spatial maps, object recognition, novelty and modulation of attention– is likely to
activate the hippocampus (blue) and other cortical areas. In addition, enhanced motor activity such as
naturalistic exploratory movement (including fine motor skills that differ radically from wheel running alone),
stimulates areas such as the motor cortex and cerebellum (green).
– Environmental enrichment intervention for Rett syndrome: an individually randomized stepped wedge trial.
Tema 4. Ritmos cerebrales
Ritmos se refiere al estudio de la actividad eléctrica del sistema nervioso central.
1. REGISTRO DE ONDAS CEREBRALES
El electroencefalograma (EEG) es una determinación que nos permite una visión de la actividad generalizada
de la corteza cerebral. Los orígenes datan de 1875, cuando el fisiólogo inglés Caton registró la actividad
eléctrica de la superficie del cerebro de varios perros a través de la utilización de electrodos y largos cordones
que proyectaban sombras en movimiento en la pared, indicando la actividad eléctrica cerebral. Tuvo lugar así el

nacimiento de la neurofisiología moderna.
El EEG humano fue descrito por Berger, un psiquiatra austríaco, en 1929, quien observó que los registros del
sueño y de la vigilia eran diferentes. A día de hoy los EEG se utilizan para diagnosticar epilepsias y patologías
del sueño principalmente. Esto es posible gracias a que las células cerebrales generan una actividad eléctrica
que el EEG captura. Los potenciales eléctricos que se registran en el EEG se denominan ondas cerebrales.
La realización de un EEG es relativamente sencilla, pues no es una técnica invasiva ni dolorosa. Los electrodos
metálicos se distribuyen por el cuero cabelludo con la ayuda de una pasta conductora, para garantizar una
conexión de baja resistencia. Se distribuyen pares de electrodos en las posiciones estándar del cráneo, y se
conectan a bancos de amplificadores y dispositivos de registro.
Se miden las pequeñas fluctuaciones del voltaje, habitualmente de una amplitud de varias docenas de
microvoltios, entre pares determinados de electrodos. El resultado habitual de un EEG típico es una serie de
rayas ordenadas aparentemente de forma anárquica, pero que contienen información muy valiosa para el
clínico.
2. RITMOS EEG
Los ritmos de un EEG varían de forma muy importante y en determinados casos se correlacionan con un
determinado estado de la conducta. Hay que mencionar que parece ser que los ritmos eléctricos cerebrales
son mediados por el tálamo y sus aferencias masivas. Por ahora, no obstante, las funciones de los ritmos
cerebrales continúan siendo un misterio. Se clasifican según su intervalo de frecuencia y se representan con
una letra griega:
- Beta. Son los ritmos más rápidos, de más de 14 Hz, e indican una corteza muy activada. En su
representación gráfica serán sierras con dientes cortitos y muy repetidos en el tiempo.
- Alfa. Los ritmos van de 8 a 13 Hz aproximadamente y se asocian con estados de vigilia (despiertos) y
reposo.
- Theta. Van de 4 a 7 Hz y se producen durante algunos estados del sueño.
- Delta. Son ritmos muy lentos, de menos de 4 Hz, frecuentemente de gran amplitud y son característicos
del sueño profundo. En su representación gráfica son ondas suaves y amplias.
3. ESTADIOS DEL SUEÑO
Se pueden estudiar con una Polisomnografía: ElectroEncefaloGrama + ElectroMioGrama + ElectroOculoGrama

[EEG+ EMG + EOG]
El sueño, de acuerdo a una definición simple conductual, es un estado reversible caracterizado por una
desconexión del entorno y una falta de respuesta hacia éste. Es una conducta compleja regulada de forma
circadiana por el núcleo supraquiasmático del hipotálamo y constituida por fases y microestados. Es decir, el
sueño se caracteriza por una reducción del nivel de consciencia, pero también por cambios constantes en el
organismo. Se ha propuesto que sirve para la recuperación del metabolismo y la homeostasis del organismo,
es decir para descansar, pero además tiene un papel en la consolidación de la memoria y el procesamiento
emocional.
- Vigilia: cuando estamos despiertos.

- Sueño no REM: sueño profundo, más congruente con lo que a priori pensamos que es “dormir”.
- Sueño REM: estado del sueño en el cual existe actividad cerebral (sueño paradójico y de movimientos
oculares rápidos [MOR]).
Aproximadamente un 25 % del tiempo de todo el sueño, se invierte en sueño REM (Rapid Eyes Movement). El
75 % restante es sueño no REM, con ciclos periódicos toda la noche. adormecimiento, sueño ligero, fase de
transición y sueño delta.
Durante la noche: estadios no REM, el sueño REM y después volvemos a los estadios no REM, ciclo cada 90
min. Estos ritmos son ejemplos de ritmos ultradianos, que tienen períodos más rápidos que los ritmos
circadianos (que ocurren cada 24 horas).
En cuanto al contenido de los sueños, se sabe que en el sueño no REM es cuando se tienen sueños ilógicos,
más basados en sensaciones y que son repetitivos. En cuanto a los sueños más parecidos a historietas, tienen
lugar en la fase REM. Todos ellos ocurren todas las noches y, aunque depende de muchos factores que todavía
no se conocen muy bien, somos capaces de recordarlos al despertar o no.
Fase EEG Actividades
Vigilia Alfa y Beta A todos los niveles
Fase I sueño Theta Ojos se entreabren
Fase II sueño Theta con husos del sueño, Algunos movimientos

irregular involuntarios
Fase III sueño(profundo) Delta Algunos movimientos

involuntarios
Fase IV sueño(profundo) Delta Algunos movimientos

involuntarios
Sueño REM (Rapid Eyes Theta inicio y Beta Mucha actividad cerebral, poca
Movement) muscular, mucha ocular
a) Estadio 1: (10 minutos)
Transición de la vigilia al sueño. Mayoritariamente ondas theta 4-8 Hz combinadas con ondas alfa.
Movimientos oculares leves. En EMG ligera reducción del tono muscular respecto a la vigilia.
b) Estadio 2 (15 minutos)

Aparición de husos de sueño y complejos k. El resto de ondas del EEG son comparables al las del estadio 1
(ondas theta). El metabolismo continúa bajando. EMG: tono muscular apreciable . EOG: movimientos oculares
leves.
c) Sueño de ondas lentas. estadio 3 + 4

Ondas delta.
d) Sueño REM o paradójico.
Estudios de privación de sueño en humanos:

- Deterioro de las funciones cognitivas, y alteración del estado de ánimo.
- Aparecen distorsiones perceptivas y alucinaciones.
- El sueño perdido no se recupera totalmente.
– SISTEMAS MODULADORES DIFUSOS SUEÑO-VIGILIA
– CONTROL DEL TÁLAMO

Control: excitación (+) – inhibición (-)
Los ritmos del tálamo dirigen los de la corteza cerebral. El tálamo puede
generar una actividad rítmica debido a las propiedades intrínsecas de sus
neuronas y a sus interconecciones sinápticas. El color amarillo representa
las poblaciones tener unas excitadoras y el negro una población de
neuronas inhibidoras.
– ¿CUÁNDO SUEÑO-VIGILIA? RITMOS BIOLÓGICOS
Ritmos circadianos: son cambios físicos, mentales y conductuales que siguen un ciclo diario, y que responden,
principalmente, a la luz y la oscuridad en el ambiente de un organismo. [Ej: Dormir por la noche y estar
despierto durante el día]. El estudio de los ritmos circadianos se llama cronobiología.
LOS DESCUBRIDORES DE LOS MECANISMOS DEL RITMO CIRCADIANO GANAN EL NOBEL DE MEDICINA
Los estadounidenses Jeffrey C. Hall, Michael Rosbash y Michael W. Young –> Premio Nobel de Fisiología y
Medicina 2017 por su aportación a los estudios sobre el ritmo circadiano.
4. TRASTORNOS DEL SUEÑO
En el sueño pueden encontrarse alteraciones o situaciones en las que el sueño no se está ajustando a lo que
nuestro cuerpo necesita o en las que se nos está produciendo un malestar derivado de que este proceso no
ocurra normalmente. Esto es lo que se conoce como trastornos del sueño, y algunos trastornos del sueño más
conocidos son:
- La narcolepsia, un caos extraño y discapacitante de sueño y vigilia. Se trata de una somnolencia excesiva
diurna que puede ser grave y a menudo conduce a ataques de sueño no deseados.
- La cataplejía es una parálisis muscular súbita a pesar de que se mantiene la conciencia. En ella el cuerpo
actúa como cuando estamos dormidos, pero nos encontramos despiertos.
- Trastorno de conducta durante el sueño REM es un trastorno en el cual el cuerpo mantiene la actividad
de cuando estamos despiertos y el paciente representa sus sueños.
Además, podemos hablar del trastorno del sueño más común; en psiquiatría se clasifica al insomnio, la
dificultad en conciliar el sueño, en:
- Insomnio de conciliación, donde el paciente describe su dificultad a la hora de «quedarse dormido».
- Insomnio de mantenimiento con despertar precoz típico de madrugada, uno o varios en cada noche.
- Insomnio global donde ocurren las dos circunstancias anteriores en la misma persona.
Para tratar este tipo de alteraciones, utilizaremos en casos necesarios las técnicas hipnóticas o los fármacos
que facilitan el sueño, junto con la educación del dormir, cada vez más importante.
Todo parece indicar que ciertamente detrás de un insomnio suele hallarse un cuadro de angustia o ansiedad
con una base endotímica enmascarada como en distintos trastornos del sueño. Por ejemplo, otro trastorno en
el que suele haber una base ansiógena, los terrores nocturnos típicos de la infancia no suelen necesitar de
tratamiento, pues ceden por sí mismos a lo largo del tiempo.
5. CONTROL NEURONAL DEL SUEÑO
- Las neuronas más decisivas para el control del sueño y la vigilia forman parte de sistemas difusos de
neurotransmisores moduladores que se encuentran en el tronco del encéfalo y en algunos núcleos de la
base del prosencéfalo.
- Las neuronas moduladoras del tronco cerebral, que utilizan la noradrenalina y la serotonina, descargan
durante el despertar e intensifican el estado de vigilia. Las neuronas que producen serotonina se
encuentran en los núcleos del rafe (formación reticular).
- Los sistemas moduladores difusos, controlan las conductas rítmicas del tálamo, que a su vez controlan
numerosos ritmos EEG que se producen en la corteza cerebral.
- El hipotálamo, mediante la secreción de algunas sustancias, también interviene en el proceso.
– CIRCUITOS IMPLICADOS EN LA REGULACIÓN DEL RITMO VIGILIA-SUEÑO

Tema 5. Aprendizaje y memoria

1. DEFNICIÓN Y TIPOS DE APRENDIZAJE
El aprendizaje es una propiedad fundamental del cerebro, es un proceso por el que los organismos modifican
su conducta para adaptarse a las condiciones cambiantes e impredecibles del medio que los rodea =
plasticidad neuronal.
- El APRENDIZAJE NO ASOCIATIVO describe el cambio de respuesta conductual que se produce con el

tiempo como respuesta a un tipo individual de estímulo.
A su vez se divide en:
- La habituación: la respuesta refleja disminuye

(pierde intensidad) ante la presentación repetida
de un estímulo inocuo, es decir, de un estímulo que
no daña la integridad física o funcional del
organismo. H abituarse es aprender a ignorar
estímulos irrelevantes.
- La sensibilización: intensificación de una respuesta

a todos los estímulos, incluso a los que previamente
apenas evocaron una reacción o no evocaron
ninguna.
- Mediante el APRENDIZAJE ASOCIATIVO formamos asociaciones entre los acontecimientos. Se subdivide
en:
- Perceptivo (priming): Capacidad para aprender a reconocer estímulos que ya se han percibido antes.
La función básica de este tipo de aprendizaje es aportar la capacidad de identificar y catalogar
objetos. Podemos aprender a reconocer los objetos por su aspecto visual, por los sonidos que emiten,
por la sensación táctil que producen o por su olor. Podemos reconocer a las personas por la forma de
su cara, por cómo se mueven al caminar o por el sonido de su voz.
La percepción de nuestro entorno y de los estímulos que lo componen provoca que se genere una
huella en forma de memoria de estos estímulos en la neocorteza, sin ser conscientes, de manera
que posteriormente esta huella puede ser activada y, por lo tanto, la información recuperada.
- Procedimental/Motor: Se basa en la repetición, de manera que progresivamente se va consiguiendo

una mayor competencia en diferentes hábitos y habilidades.
- APRENDIZAJE CONDICIONAL
Condicionamiento clásico: cuando un estímulo neutro que inicialmente no produce una determinada
respuesta se acompaña varias veces de un estímulo incondicionado que produce una respuesta
defensiva o apetitiva (la respuesta incondicionada) donde el primer estímulo (desde entonces
llamado estímulo condicionado) provoca por sí mismo la respuesta, ahora siendo una respuesta
condicionada.
Condicionamiento instrumental: es una forma de aprendizaje por el cual los efectos de una conducta
concreta en una situación concreta aumentan (reforzando) o disminuyen (castigando) la probabilidad
de que se de dicha conducta; también se denomina condicionamiento operante.
- Aprendizaje relacional: implica el aprendizaje de las relaciones entre varios estímulos simples o
agrupados.
- Episódico: Capacidad de adquirir información que tiene un origen temporal específico o que
queda relacionada con circunstancias de la vida de una persona.
- Semántico: Capacidad de adquirir información que implica hechos sobre el mundo, sobre
nosotras mismas y sobre el conocimiento que compartimos con una comunidad. No se
organiza en torno a un periodo temporal especifico.
- Espacial: este tipo de aprendizaje nos permite conocer con detalle nuestro entorno, movernos
por él, y afrontar con garantías entornos nuevos.
El aprendizaje relacional da lugar a la memoria explícita o declarativa, un tipo de memoria
deliberada y consciente cuyas características precisas han sido puestas de manifiesto a partir del
análisis de los déficit que presentan los pacientes que han sufrido daños cerebrales.
2. DEFINICIÓN Y TIPOS DE APRENDIZAJE
La memoria es la retención de la información aprendida. No existe ninguna estructura cerebral unitaria para
explicar todo el proceso aprendizaje- memoria.
– SEGÚN SU FORMA DE RECUPERACIÓN
- Declarativa o explícita, que hace referencia a la memoria del conocimiento. Se basa en hechos o
acontecimientos adquiridos a través del aprendizaje que pueden ser conscientemente recuperados por el
sujeto. Ubicada en estructuras temporales, principalmente en el hipocampo.
- Semántica: Acontecimientos generales relacionados adquisiciones culturales: historia, tablas de

multiplicar. Memoria conceptual que se refiere a símbolos y conceptos.
- Episódica: Se refiere a los hechos que han sucedido. Asociada a un contexto, ya que almacena
sucesos o episodios fechados espacial o temporalmente.
- Autobiográfica: Hace referencia a los acontecimiento de la vida del sujeto. Es una modalidad de
la memoria episódica.
- No declarativa o implícita, que es aquella que no puede examinarse de forma consciente. Está relacionada
con tres conceptos: la memoria de procedimiento o procedimental, el efecto priming y el aprendizaje por
condicionamiento. Localizada en distintas estructuras como son cerebelo, cuerpo estriado y amígdala.
- Memoria de procedimiento: Se refiere a las destrezas aprendidas, expresándose en las acciones,
nadar, etc. Permite aprender habilidades perceptivas, motoras o cognoscitivas. Precisa tiempo, más
resistente al olvido que la explícita. Se localiza en los ganglios basales.
- Efecto priming (preparación): El priming o memoria accidental hace que un estímulo presentado
previamente ejerza un efecto facilitador en la detección de estímulos o en su identificación. Produce
una mejora en el rendimiento. Por ejemplo: «car», si después tienen que completar palabras, no
tendrán dificultad en «carpeta».
- Aprendizaje por condicionamiento: Incluye el aprendizaje asociativo y no asociativo, mediante
habitación o sensibilización. Se sitúa en los ganglios basales y en el cerebelo, donde están los
aprendizajes de tipo motor. También incluye la memoria emocional y la amígdala.
– SEGÚN EL TIPO DE ALMACENAMIENTO
- A largo plazo: es más

permanente, tiene una
capacidad mucho mayor y no
requiere de repetición
continuada. El proceso de
almacenamiento de la nueva
información en la memoria a
largo plazo se denomina
consolidación.
- A corto plazo: es temporal, de capacidad limitada y requiere una repetición continuada. Uno de los tipos
de memoria relacionados con ella es la memoria de trabajo u operativa, que permite la posibilidad de que
se conserven varios tipos de información y simultanear varias tareas cognitivas. Es un sistema activo de
memoria.
3. LESIONES DE LA MEMORIA
Los déficits de memoria como consecuencia de daño cerebral, enfermedad o trauma psicológico se llaman
amnesia. Cualquier lesión que afecte al lóbulo temporal medial puede producir amnesia observándose una
incapacidad para aprender nuevas cosas o una pérdida de los recuerdos previos a la lesión.
- Amnesia disociada: se denomina así a la que no se asocia a ningún otro déficit cognitivo. En las amnesias
de este tipo hay que hacer una buena exploración psiquiátrica y descartar en un principio la patología
orgánica. Se trata de los típicos cuadros en los que el paciente llega al servicio de urgencias explicando que
«ha aparecido en la estación de tren sin saber cómo».

- Amnesia retrógrada: después de un traumatismo del cerebro, la pérdida de memoria puede manifestarse
por sí misma, pues produce una pérdida de memoria de los acontecimientos previos al traumatismo y se
olvidan cosas ya conocidas.
- La amnesia anterógrada es la incapacidad para formar nuevos recuerdos después de un traumatismo

cerebral.
- Amnesia global transitoria: guarda relación con un período de tiempo mucho más breve, que puede durar
unos minutos o incluso semanas, no se conoce exactamente el origen.
- Síndrome de Korsakoff, consecuencia del alcoholismo crónico y caracterizado por la confusión, las
confabulaciones, el deterioro grave de la memoria y la apatía. El alcoholismo crónico implica una
malnutrición, que tiene consecuencia un déficit de tiamina. La conjunción de todos estos factores da lugar
como resultado a una amnesia retrógrada.
PACIENTE H.M
Con 27 años se le práctico una operación en la que se le extirparon bilateralmente los lóbulos temporales
mediales, incluyendo cortex e hipocampo. La cirugía fue un éxito para el tratamiento de la epilepsia.
Tenía una amnesia retrógrada parcial, dado que no podía recordar algunos acontecimientos que ocurrieron
durante los dos y tres años precedentes a la cirugía. Este tipo de amnesia era gradual. El problema más grave es
la extrema amnesia anterógrada que presentaba, aunque podía retener información durante unos minutos si
mantenía la información activa y nadie lo distraía. Podía formar nuevos recuerdos procedimentales.
- El hipocampo está involucrado en convertir los recuerdos a corto plazo en recuerdos a largo plazo de tipo
declarativo.
- Los lóbulos temporales mediales no se requieren para la memoria inmediata.
- Los lóbulos temporales mediales, y en concreto el hipocampo, no son el lugar donde se almacena la
memoria a largo plazo del conocimiento adquirido previamente.
- Los lóbulos temporales mediales no parecen necesarios para aprendizajes de tipo procedimental o no
declarativo.
Tema 6. Mecanismos reguladores fisiológicos
Mecanismo regulador fisiológico es aquel que mantiene la constancia de ciertas características internas del
organismo frente a la variabilidad externa
1. EQUILIBRIO DE FLUIDOS EN EL CUERPO
El cuerpo tiene cuatro principales

compartimentos de fluidos, uno intracelular y
tres extracelulares. Cerca de dos tercios del agua

corporal están contenidos en el fluido
intracelular, que es el fluido del citoplasma de las
células. El resto es fluido extracelular, que incluye
el fluido intracelular como el plasma sanguíneo, el
líquido cefalorraquídeo y el fluido intersticial.
Estos compartimentos están separados por
barreras semipermeables que permiten el paso
de algunas sustancias, pero no de otras. Las
paredes de los capilares separan el fluido
intravascular del fluido intersticial, mientras que
las membranas celulares separan el intersticial del
fluido intracelular. El volumen del fluido
intracelular está controlado por la concentración
de soluto en el fluido intersticial.
El sodio y el agua pueden fácilmente pasar entre

el fluido intravascular y el intersticial, pero el
sodio no puede penetrar a través de la membrana
celular. La concentración de soluto del fluido
intersticial tiene que regularse estrechamente, si se
vuelve hipertónico o más concentrado, las células
pierden agua. Por el contrario, si se vuelve
hipotónico, ganan agua.
El volumen del fluido intravascular debe asimismo ser regulado de forma estable. Los riñones regulan la
eliminación del agua y del sodio. En el proceso de eliminación de agua, los productos de deshecho se eliminan
también a través de la orina. La aldosterona es una hormona esteroide liberada por la corteza adrenal, que
provoca la retención de sodio. La vasopresina una hormona peptídica producida por los núcleos supraóptico y
paraventricular, y al ser liberada por la neurohipófisis, provoca la retención de agua.
El hambre y la saciedad también cuentan con un regulador biológico: el hipotálamo. Se ha comprobado que
la estimulación del hipotálamo lateral provoca hiperfagia, mientras que la estimulación de los núcleos
ventromediales del hipotálamo provoca afagia. El hipotálamo también se encarga de regular la temperatura.
Cuenta con estructuras, como el área preóptica, que contienen neuronas sensibles al calor.
Tal y como veremos en este tema, se van a ver involucradas diferentes áreas, hormonas e incluso hábitos
adquiridos. Todo ello en un equilibrio casi perfecto: aumentando la ingesta líquida cuando se necesita,
regulando la temperatura a través de la producción de sudor, centrándose en el tercer ventrículo las
modificaciones en la concentración de agua, mandando la señal si fuera necesario al hipotálamo.
2. REGULACIÓN DE LÍQUIDOS
– SED OSMÓTICA: se produce cuando tiene lugar la tonicidad, es decir, cuando la concentración de soluto del
fluido intersticial aumenta. Este hecho hace que salga agua al exterior de las células reduciéndose su volumen.
El término osmótico hace referencia a que los detectores están respondiendo a las diferencias de
concentración del fluido intracelular y el fluido intersticial que los rodea.
El proceso de ósmosis, se
refiere al movimiento de
agua a través de una
membrana semipermeable,
de una región con baja
concentración de soluto a
una con alta concentración.
En 1947, Verney planteó
por vez primera la hipótesis
de que el encéfalo tenía
osmorreceptores,
neuronas que respondían a
los cambios en la
concentración de soluto del
fluido intersticial. La localización de estos osmorreceptores aún hoy no está bien definida aunque hay algunos
experimentos en animales que los localizan en estructuras de la base del encéfalo como son el órgano
vasculoso de la lámina terminal (OVLT) y el órgano subfornical (OSF).
Cuando comemos una comida salada, sufrimos una sed puramente osmótica. En ningún momento disminuye el
volumen del plasma sanguíneo.
– SED VOLÉMICA: Se produce cuando el volumen del plasma sanguíneo disminuye. La pérdida de sangre es la
causa más obvia de sed volémica pura. Cuando el flujo sanguíneo disminuye hacia los riñones, disminuye por
pérdida de volemia y se pone en marcha un proceso de ajuste rápido: los riñones secretan una enzima llamada
renina, catalizando la conversión de una proteína llamada angiotensina, haciendo que la corteza suprarrenal
secrete aldosterona y la neurohipófisis secrete vasopresina. De tal forma, aumenta la presión sanguínea y se
produce la contracción de los músculos de las pequeñas arterias.
El segundo grupo de receptores para la sed volémica se localiza en el corazón. Las aurículas del corazón
contienen neuronas sensoriales que detectan extensión. Las aurículas se llenan pasivamente de sangre del
retorno de las venas. Cuanta más sangre haya, más se llenan las aurículas inmediatamente antes de cada
contracción del corazón. Cuando desciende el volumen del plasma sanguíneo, los receptores de extensión de
las aurículas detectan el cambio. La conducta de beber relacionada con la comida parece involucrar a la
angiotensina y la histamina.
3. HAMBRE E INGESTA DE COMIDA
Al comer incorporamos a nuestro organismo moléculas que alguna vez formaron parte de otros organismos
vivos, plantas y animales.
Ingerimos dichas moléculas por dos motivos: para construir y mantener nuestros propios órganos, y con el fin
de obtener energía para los movimientos musculares y para mantener nuestro cuerpo caliente.
Necesitamos materiales de construcción y combustible.
El metabolismo consta de tres factores durante la fase de absorción: glucosa, aminoácidos y grasas de los

intestinos. El nivel de insulina es elevado, lo que permite que todas las células metabolicen glucosa. Un exceso
de grasas y carbohidratos junto con los aminoácidos, se almacenan en el depósito de reservas a largo plazo.
Existen dos depósitos de reservas, uno a corto plazo de almacén de carbohidratos en el hígado y en menor
proporción en el músculo y el depósito a largo plazo, las grasas (en adipocitos).
A corto plazo: Carbohidrato

complejo insoluble llamado
glucógeno (que pasará a
glucosa (fuente de energía).
En la fase de ayuno, la actividad del sistema nervioso parasimpático decrece, aumentando la del sistema
nervioso simpático. Baja el nivel de insulina y aumenta el del glucagón y catacolainas, provocando la
transformación de glucógeno en glucosa, así como la ruptura de los triglicéridos en glicerol y ácidos grasos.
La hipótesis glucostática propone que la principal señal fisiológica para provocar el hambre es una
disminución del nivel de glucosa en sangre.
Existen una gran cantidad de estímulos tanto ambientales como fisiológicos que pueden iniciar la conducta de
comer.
Los factores cefálicos hacen referencia a varios grupos de receptores localizados en la cabeza: ojos, nariz,
lengua, etc. como estímulos incitadores hacia la ingesta.
Los factores gástricos se refieren a los receptores que hay en el estómago que detectan la presencia de
nutrientes, involucrando al nervio vago en el mecanismo de transmisión de esta información.
Con respecto a los factores intestinales, hay que mencionar la labor de la colecistoquinina (cck), una hormona
peptídica que permite al duodeno controlar la tasa de vaciado del estómago.
Los factores hepáticos controlan asimismo otra señal de saciedad: una infusión de glucosa directamente
aplicada en la vena porta hepática, que elimina la conducta de comer en animales hambrientos.
– DIABETES MELLITUS
Un trastorno que puede ocurrir en el equilibrio de nutrientes es el que se conoce como diabetes, que puede ser
de dos tipos. Esta enfermedad metabólica se caracteriza por la pérdida de capacidad de respuesta de los
receptores de insulina o por la disminución de producción de insulina por parte del páncreas. En estos casos lo
que ocurre es que la glucosa en sangre no se puede transformar en glucógeno para su almacenamiento, con lo
que pasa a la orina provocando problemas importantes.
- Consecuencias: visión borrosa, temblores, sudoración, debilidad y cansancio, dolor de cabeza,
nerviosismo, hambre y, en ocasiones graves, convulsiones, coma e incluso la muerte.
– TRASTORNOS DE LA CONDUCTA ALIMENTARIA
Con respecto a los trastornos de la conducta alimentaria (TCA), hay que decir que casi con total probabilidad
son el trastorno mental con mayor tasa de mortalidad y por ende, una enfermedad muy grave pero con cura.
Multitud de factores parecen estar involucrados (genéticos, sociales, ambientales, familiares...), pero quizás lo
más grave sea la carencia de identidad que sufren estos pacientes, poniendo en riesgo de forma constante su
vida. Las alteraciones de los electrolitos (sodio y principalmente potasio) hacen que los ingresos hospitalarios
sean necesarios a veces para poder salvaguardar la vida de los pacientes. Generalmente es una patología dada
en mujeres, pero poco a poco se ven más hombres presentando alteraciones en la ingesta alimentaria. En
ciertas ocasiones, se producen cuadros de distorsión de la imagen corporal, generando los llamados cuadros
dismorfofóbicos. El tratamiento psicológico es fundamental para la buena evolución de este tipo de cuadros.
En la actualidad existen varios centros especializados para su tratamiento.
- Anorexia nerviosa: Siguen preocupándose por la comida y su nivel de insulina aumenta cuando se les
presenta un estímulo apetitoso. No se han encontrado fármacos eficaces para tratar la anorexia
nerviosa.
- Bulimia nerviosa: Consiste en episodios periódicos de atracones de comida seguidos por purgas.
Pérdida del control de la ingesta de alimentos.
Tema 7. La visión

La pupila es la primera estructura que nos encontramos al mirar a alguien a los ojos, es la abertura que permite
que la luz entre al ojo y alcance la retina. El tamaño de la pupila está controlado por un músculo circular, el
iris, cuya pigmentación representa el color de los ojos.
La pupila y el iris están cubiertos por la superficie externa transparente y vítrea del ojo, la córnea. La córnea no
se nutre de vasos sanguíneos, sino que se nutre de un líquido localizado detrás de ella, llamado humor acuoso.
La córnea se continúa con la esclerótica, que es la parte blanca del ojo que forma la pared dura del globo
ocular. En su interior se insertan tres pares de músculos llamados músculos extraoculares, que mueven el ojo
en la órbita ósea del cráneo. El nervio óptico que transporta los axones desde la retina sale del ojo por la parte
posterior, atravesando la órbita y alcanzando el cerebro en su base, cerca de la glándula hipofisaria o hipófisis.
El cristalino, una zona transparente localizada detrás del iris, que se encuentra suspendido por ligamentos
unidos a la esclerótica, formando un anillo en el interior del ojo. Los cambios en la forma del cristalino
producidos por la tensión ejercida por estos ligamentos, hacen que nuestros ojos se puedan adaptar al enfoque
de diferentes distancias de visión. Se divide en dos compartimentos que contienen líquidos ligeramente
diferentes entre sí: el humor acuoso, que se extiende entre la córnea y el cristalino, y el humor vítreo, que es
más viscoso y tiene una consistencia parecida a la gelatina, extendiéndose entre el cristalino y la retina. Su
presión sirve para mantener la forma esférica del globo ocular y esta se mide de forma habitual en exámenes
de neurología, pues su aumento o disminución puede provocar diferentes patologías según la situación clínica
del paciente.
2. ESTRUCTURA DE LOS FOTORRECEPTORES
La retina de los primates contiene aproximadamente 55

tipos diferentes de neuronas: un tipo de bastón, tres
tipos de conos, dos tipos de células horizontales, diez
tipos de células bipolares, 24-29 tipos de células
amacrinas y 10-15 tipos de células ganglionares.
Los fotorreceptores transducen la energía luminosa en

cambios de potencial de membrana.
– TRANSDUCCIÓN DE LA SEÑAL
Localización y características de respuesta de los fotorreceptores
Conos Bastones
Predominan en la zona central de la retina; en la fóvea Predominan en la periferia de la retina, no hay en la fovea
Sensibilidad a los niveles de luz moderado y alto Sensibilidad a niveles de luz bajos
Aportan información sobre la longitud de onda Aportan solo información monocromatica
Aporta una excelente agudez visual Aportan una agudeza visual media o baja
En la zona posterior de la retina existen 125 millones de fotorreceptores. Es precisamente ahí donde se produce la
conversión de la radiación electromagnética en señales neurales. Existen dos tipos de fotorreceptores: los de tipo bastón
y los del tipo cono, pudiéndose fácilmente diferenciar por sus evidentes características morfológicas. Las diferencias
estructurales entre los conos y los bastones se correlacionan con importantes diferencias funcionales.
Las condiciones de luz nocturna son función de los bastones, mientras que la luz diurna es atribuible a la función de los
conos. Cada fotorreceptor presenta cuatro regiones: un segmento externo, un segmento interno, un cuerpo celular y una
terminal sináptica. El segmento exterior contiene una acumulación de discos membranosos.
Los fotopigmentos sensibles a la luz en las membranas del disco absorben la luz, con lo que activan cambios en el
potencial de membrana del fotorreceptor. La retina periférica posee mayor número de bastones y menor número de
conos, siendo por lo tanto más sensible a la luz. Los fotorreceptores translucen la energía luminosa en cambios de
potencial de membrana, pero esto lo veremos a continuación.
3. CONEXIÓN ENTRE LOS OJOS Y EL CEREBRO
Los axones de las células ganglionares de la retina llevan, como ya hemos dicho, la información al resto del cerebro.
Alcanzan el nervio geniculado lateral dorsal del tálamo ascendiendo a través de los nervios ópticos. Las neuronas del
núcleo geniculado lateral dorsal envían sus axones a través de las radiaciones ópticas a la corteza visual primaria.
Los nervios ópticos se juntan en la base de

del cerebro para formar el quiasma óptico,
en el mismo los axones de las células
ganglionares que llevan la información de la
mitad interna de la retina cruzan a través del
quiasma y ascienden hacia el núcleo
geniculado lateral dorsal del lado contrario
del cerebro.
El cristalino invierte la imagen del mundo

proyectada sobre la retina. Otras vías,
especialmente las que viajan al técnum
óptico y los núcleos pretectales, coordinan
los movimientos de los ojos y los músculos
del iris y del cristalino.
Microfotografia de una sección a través del nucleo geniculado lateral derecho del
macacus rhesus (teñida con Violeta de cresilo). Las capas 1,4 y 6 reciben aferencias del ojo contralateral (izquierdo) y las
capas 2,3 y 5 las reciben desde el ojo (ipsilateral) derecho. Las subcapas coniocelulares están en la zona ventral de cada
una de las capas parvocelulares y magnocelulares. Los campos receptores de las seis capas principales están en una
ordenación casi perfecta para el registro; las células localizadas a lo largo de la línea de la flecha sin números tienen
campos receptores entrados en el mismo.
4. CODIFICACIÓN DE LA LUZ Y LA OSCURIDAD
Los colores que percibimos están determinados especialmente por la activación de relativa de los colores
azules, verdes y rojos. Fue el físico británico Thomas Young en 1802, quien desarrolló la teoría tricromática,
que establecía que en cada punto de la retina existe una agrupación de tres tipos de receptores, cada uno
sensible al azul, verde o rojo.
El cerebro asigna colores basándose en una comparación de la lectura de los tres tipos de conos. Cuando
todos los conos son activos por igual, percibimos el blanco. Cuando falta un tipo o más de uno de los
fotopigmentos de los conos, se produce la ceguera para los colores. Los genes de dos de tres de las opsinas de
los conos rojo y verde se localizan en el cromosoma x. Recordemos que los varones solo poseen un cromosoma
x, por lo que las alteraciones en la percepción del color se producen con más frecuencia en varones que en
mujeres.
La visión diurna se adapta a la nocturna a través de los bastones. Este proceso, denominado adaptación a la
oscuridad, requiere aproximadamente 20 –25 minutos. Durante este período, la sensibilidad a la luz aumenta
en un millón de veces. Se produce la dilatación de las pupilas, se regenera la rodopsina y se ajusta el sistema de
circuitos funcionales de la retina.
Los tres tipos de conos determinan las condiciones de codificación del color:
- Teoría tricromática (Young).

- Protanopía. Alteración de la visión de primer color, defecto conos rojos.
- Deuteranopía. Alteración de la visión de segundo color, defecto conos verdes. Trinatopía. Alteración
de tercer color, defecto conos azules.
– PROCESAMIENTO DE LA INFORMACIÓN VISUAL

LA CORTEZA ESTRIADA
La corteza estriada está organizada
en módulos. Cada mitad de un
módulo recibe información de un
ojo, pero ya que la información es
compartida, la mayoría de las
neuronas responden a inputs de
ambos ojos. Algunas células son
específicamente sensibles a la
orientación y frecuencia de las
rejillas. Las lesiones del sistema
visual desde la retina a la corteza
estriada, producen ceguera total o
parcial del campo visual.
– ÁREA FUSINORME DE LAS CARAS:
Región de la corteza extra-estriada (de asociación)
Localizada en la base del cerebro, implicada en la percepción
de los rostros y de otros objetos complejos que requieren
experiencia en reconocer.
– ALTERACIONES DEL PROCESAMIENTO D ELA

INFORMACIÓN VISUAL
- Prosopagnosia: Alteración de la capacidad de reconocer

a personas concretas al ver sus rostros.
- Acinetopsia: Incapacidad de percibir el movimiento,

provocada por lesiones del áreaV5 de la corteza visual de
asociación.
- Agnosia visual: Alteraciones de ciertos aspectos de la percepción visual en sujetos que no son ciegos,
debidas a lesiones cerebrales.
- Acromatopsia: Pérdida especifica de la capacidad de ver el mundo en color.
Tema 8. El oído y los sentidos somáticos y químicos
Recibimos información acerca del ambiente desde los receptores sensoriales —neuronas especializadas — en la recepción de una
variedad de acontecimientos físicos.
No deben confundirse los receptores sensoriales con los receptores para los neurotransmisores, los neuromoduladores y las hormonas.
Los estímulos modifican los receptores y, a través de varios procesos, alteran su potencial de membrana. Este proceso se conoce como
transducción sensorial porque una serie de fenómenos sensoriales son transducidos («transferidos ») a cambios en el potencial de
membrana de la célula.
Estos cambios eléctricos se denominan potenciales receptores.
1. EL OÍDO

El sonido consiste en variaciones audibles de la presión del aire. Cuando un objeto se mueve, comprime el
aire, incrementando así la densidad de las moléculas. La frecuencia del sonido es el número de fragmentos
comprimidos de moléculas que pasan por nuestros oídos cada segundo. Se expresa en hercios (Hz).
Parte más visible del oído: cartílago recubierto de piel, que forma una especie de túnel llamado pabellón
auditivo, con las funciones principales de conducir el sonido al interior de la cabeza y de localización del sonido.
Oído interno: conducto auditivo y se extiende unos 3 centímetros en el interior del cráneo, antes de terminar
en la membrana timpánica o tímpano. Conectados con esta membrana, encontramos una serie de huesecillos
que están situados dentro de una pequeña cámara de aire, que transfieren los movimientos de la membrana
timpánica hasta otra membrana que recubre un agujero del hueso del cráneo, denominada ventana oval. Tras
esta se encuentra la cóclea, que está llena de líquido y contiene el aparato que transforma el movimiento físico
de la membrana de la ventana oval en una respuesta neuronal.Después de este recorrido, podemos ver que
nuestro sistema auditivo está dividido en tres partes:
El oído externo, formado por las estructuras que se encuentran desde el pabellón auditivo hasta la
membrana timpánica.
El oído medio, formado por la membrana timpánica y la cadena de huesecillos.
El oído interno, desde el aparato medial a la ventana oval.
Las neuronas son más sensibles al sonido de una determinada frecuencia, denominada frecuencia
característica. La información sobre la intensidad del estímulo es codificada de dos modos interrelacionados
entre sí: las tasas de descarga de las neuronas y el número de neuronas activas. A medida que el estímulo se
hace más intenso, la membrana de las células ciliadas activadas será más depolarizado o hiperpolarizado. Esto
provoca que las fibras nerviosas con las que efectúan sinapsis las células ciliadas, descarguen potenciales de
acción a tasas más elevadas. Se piensa que el número de neuronas activas del nervio auditivo y sus tasas de
descarga son las correlaciones neurales del volumen percibido.
La organización sistemática dentro de una estructura auditiva basada en la frecuencia característica recibe el
nombre de tonotopía.
La vía que seguirá el estímulo nervioso desde que el sonido es transducido a información eléctrica empezará en
el nervio auditivo, pasará por el tálamo a nivel del núcleo geniculado medial y de ahí, pasando por algunos
núcleos del tronco del encéfalo, viajará hasta la corteza cerebral temporal donde se encontrará la corteza
auditiva primaria y otras áreas secundarias de procesamiento. En cuanto a la localización del sonido, existe una
relación simple entre la localización y el retraso interaural. Este retraso, detectado por neuronas especializadas
del tronco cerebral, nos permite localizar el origen del sonido.
Oído externo
Proteger la La longitud del canal auditivo externo es suficiente para proporcionar el

membrana distanciamiento oportuno entre el tímpano y los agentes externos que pueden
timpánica dañarlo. Además, contiene cerumen de olor repelente para los insectos (Schubert,
1980).
Protegido por Al tragar, o incluso cuando hablamos, hacemos que los pequeños cilios se muevan y
microvellosidades desplacen la cera hacia el exterior.
y células secretoras En la exploración del conducto siempre se encuentra cera, cuya función es proteger el
de cerumen epitelio, uno de los tejidos más sensibles del cuerpo humano. Además, en él se
adhieren el polen, los ácaros, el polvo, y pequeñas partículas que se encuentran en el
aire.
Amplifica los Las ondas sonoras rebotan en el conducto y producen resonancia, de esta manera se
sonidos al producir obtiene la amplificación del sonido. La frecuencia de resonancia es de unos 3400 Hz y
resonancia depende de su longitud.
El canal tiene un efecto amplificador en las frecuencias comprendidas entre 2000 y
5000 Hz, muy importantes para la comprensión del lenguaje
2. EL SISTEMA VESTIBULAR
El oído interno, consta de la cóclea y el laberinto. El laberinto es una parte importante del sistema vestibular,
pues ayuda a mantener el equilibrio del cuerpo y se encarga de mantener la cabeza en una posición erguida y
del ajuste de los movimientos de los ojos para compensar los movimientos de la cabeza. El sistema vestibular
proporciona información sobre la posición de la cabeza en el espacio y desempeña una función importante en
la regulación del movimiento del tronco y las extremidades, así como en el mantenimiento de la postura
corporal; se compone de:
- Los sacos vestibulares, que responden a la fuerza de la gravedad e informan al cerebro sobre la
orientación de la cabeza.
- Los laberintos óseos, que se componen de la cóclea los canales semicirculares y los dos sacos
vestibulares: el utrículo y el sáculo.
Las células ciliadas de los canales semicirculares y las de los sacos vestibulares son de apariencia parecida. Cada
una de ellas tiene varios cilios ordenados según su longitud del más corto al más largo. Los nervios vestibular y
coclear constituyen las dos ramas del octavo par craneal o nervio auditivo. Las neuronas de los núcleos
vestibulares envían sus axones al cerebelo, la médula espinal, el bulbo y la protuberancia.
Transducción de la señal auditiva
Distintas partes de la membrana basilar responden mejor a ciertas frecuencias sonoras-> Tonotópia
La membrana de las células ciliadas activadas estará más depolarizada o hiperpolarizada. Esto provoca que las
fibras nerviosas con las que efectúan sinapsis las células ciliadas, descarguen potenciales de acción a tasas más
elevadas.
El órgano de Corti envía información auditiva al encéfalo a través del nervio coclear, una rama del nervio
acústico (VIII par craneal).
ATENCIÓN AUDITIVA: La capacidad de concentrarse y comprender a un interlocutor en un entorno social

ruidoso es una capacidad social-cognitiva crítica.
El filtrado de la información auditiva se produce en dos etapas:
En la corteza auditiva primaria se modulan las señales, es decir, se sube el volumen de lo que interesa y se baja
lo demás, pero todo está presente. Al mismo tiempo, áreas destinadas a funciones superiores hacen una
selección y eliminan ya totalmente lo que se quiere ignorar.
Del oído a la corteza auditiva primaria

3. LOS SENTIDOS SOMÁTICOS
La sensibilidad somática permite a nuestro cuerpo sentir, experimentar dolor... Es un sistema muy sensible a
muchos estímulos, como por ejemplo la presión sobre la piel, la posición de articulaciones, la temperatura del
cuerpo, etc.
Cuando estos estímulos llegan a ser tan intensos que pueden ser perjudiciales, surge una sensación somática
muy importante desde el punto de vista vital: el dolor. Los receptores del sistema somático están distribuidos
por toda la piel, con cuatro sentidos involucrados a la vez: tacto, temperatura, posición corporal y dolor.
La mayoría de los receptores sensoriales del sistema sensorial somático son mecanorreceptores, es decir, son
sensibles a la deformación física, como la flexión o el estiramiento. Cada mecanorreceptor tiene ramas de
axones no mielinizados, con canales iónicos mecanosensibles. La apertura de estos canales depende del
estiramiento o de los cambios de tensión de la membrana que los rodea.
Además de estos receptores existen otros:
- Los nociceptores, que responden a los estímulos que potencialmente tienen un efecto deletéreo.
- Los termorreceptores, que son sensibles a los cambios de temperatura.
- Los propioceptores, que monitorizan la posición corporal.
- Los quimiorreceptores, que responden a determinadas sustancias químicas.
Las señales sensoriales somáticas pueden tomar dos caminos a medida que atraviesan la médula espinal hasta
llegar a los niveles superiores del SNC:
- Por la vía columna dorsal-lemniscal medial, transmitiendo la información sobre el tacto y la vibración
procedente de la piel, así como de las extremidades.
- A través de la vía espinotalámica, transmitiendo principalmente la información sobre el dolor y la
temperatura.
Existe una cartografía de las sensaciones superficiales del cuerpo en una estructura del cerebro llamada
somatotopia. Esta fue desarrollada gracias a un neurocirujano canadiense llamado Penfield, quien llevó a cabo
su trabajo con pacientes anestesiados localmente.
Las alteraciones del dolor son graves y conllevan un riesgo vital elevado, pues imaginemos por un momento
que no sintiéramos dolor alguno, entonces nuestras vidas estarían en constante peligro. Un fenómeno
existente relacionado con estas alteraciones de la percepción del dolor es la hiperalgesia, que consiste en la
disminución del umbral del dolor. Se han llevado a cabo estudios intentando relacionar la sensibilidad al dolor
con otros elementos tan dispares como la inteligencia, el nivel cultural... No obstante, parece que existe un
componente personal importante relacionado y también existen grandes diferencias interpersonales.
Es de especial importancia que conozcamos el papel de las sustancias químicas que regulan el dolor en el
SNC, las llamadas endorfinas, conocidas hace 4000 a.C.
4. EL GUSTO
Las cuatro cualidades básicas del sentido del gusto son los sabores salados, ácidos, dulces y amargos. La punta
de la lengua es muy sensible a los sabores dulces, la posterior a los amargos y los lados de la lengua a los
sabores salados y ácidos. Esparcidas por la superficie de la lengua existen unas pequeñas proyecciones
denominadas papilas, con forma de cresta, pústula u hongo.
La parte químicamente sensible de una célula receptora del gusto es su pequeña región de la membrana
llamada terminación apical. Esta posee finas extensiones que se denominan microvellosidades, que se
proyectan hasta el poro gustativo, una abertura de la superficie de la lengua. Cuando una sustancia química
adecuada activa una célula receptora gustativa, su potencial de membrana se modifica: despolarizándose o
hiperpolarizándose. Este proceso se denomina potencial de receptor.
El proceso por el cual un estímulo ambiental provoca una respuesta eléctrica en una célula receptora
sensorial se denomina transducción. Los estímulos del gusto pueden atravesar directamente los canales iónicos
y bloquearlos. Esto es lo que ocurre con los sabores salados y amargos, se unen a los canales iónicos y abren
sabores dulces, o bien se unen a receptores de membrana que activan sistemas segundos mensajeros que a su
vez abren o cierran canales iónicos.
El principal flujo de la información del sentido del gusto procede de los botones gustativos, transmitiéndose a
los axones gustativos primarios, el tronco cerebral, el tálamo y hasta la corteza cerebral. Las neuronas del
núcleo gustativo efectúan la sinapsis en un subgrupo de pequeñas del núcleo ventral posterior medial, que es
una parte del tálamo. Posteriormente, las neuronas del sentido del gusto del núcleo ventral posterior medial

mandan axones hasta la corteza gustativa primaria, en el lóbulo parietal ventral. Las personas que tienen esta
zona dañada padecen un cuadro llamado ageusia, la pérdida del sentido del gusto.
5. EL OLFATO
Dentro de la nariz existe una capa fina de células localizadas en la parte superior de la cavidad nasal
denominada epitelio olfatorio. Este posee tres tipos de células:
- Las receptoras olfatorias, neuronas con axones que penetran en el sistema nervioso central.
- Las células de sostén, similares a la glía, que producen el moco.
- Las células basales, que constituyen el origen de las nuevas células receptoras.
Los receptores olfatorios crecen, mueren y se regeneran en ciclos de unas 6 semanas.
Los axones olfatorios constituyen el nervio olfatorio de forma conjunta. Después de abandonar el epitelio, los
axones penetran en una fina lámina de hueso denominada lámina cribosa y después efectúan un recorrido por
el bulbo olfatorio. Los axones olfatorios son delicados. Cuando nos sometemos a un traumatismo grave, la
lámina cribosa y el tejido circundante pueden seleccionarlos de forma permanente.
La anatomía de la olfacción es particular, el tracto olfatorio se proyecta directamente en las regiones primitivas
de la corteza cerebral y solo después en el tálamo y la neocorteza.
Tema 9. El Movimiento
– MÚSCULOS: El cuerpo humano tiene más de 650 músculos, que son los encargados de mantener la posición
del cuerpo, desplazamiento y movimiento de órganos. Los músculos están hechos de un tejido elástico
compuesto de diferentes fibras, las cuales son muy pequeñas. Estas fibras musculares miden aproximadamente
40 milímetros y, a la vez, tienen en su interior pequeñas hebras de fibras. Qué un músculo sea más o menos
fuerte, depende de la cantidad de fibras que lo compongan.
- Cardíaco: Movimientos de contracción y dilatación, haciendo que salga y entre sangre respectivamente. Su
estructura es similar a la de los músculos esqueléticos, pero su funcionamiento involuntario, tal como

ocurre con los músculos lisos.
- Esquelético: Movimiento de las extremidades y las partes externas del cuerpo. Su nombre se debe a que
cubren el esqueleto. Asimismo, estos músculos tienen la función de generar calor a medida que se
mueven.
- Liso: Cubren nuestros órganos y otras estructuras viscerales. Sus movimientos son involuntarios. Por
ejemplo, controlan nuestra vejiga, contracciones intestinales y la forma en que abrimos o cerramos las
pupilas para ajustarnos a la luz.
1. PSICOFÍSICA DEL MOVIMIENTO
La intensidad de la contracción muscular se codifica de modo análogo a la señalización de la intensidad del

estímulo sensorial, por la tasa de descargas individuales de las motoneuronas y por la activación de distintas
poblaciones de motoneuronas.
La localización y duración de los estímulos sensoriales tienen también su paralelismo en la psicofísica motora,
en la precisión de un movimiento (cuanto se acerca un movimiento a un objetivo localizado en el espacio) y en
la rapidez del mismo. En general, los movimientos rápidos son menos precisos que los lentos. Esto se debe a
que en los movimientos rápidos hay menos tiempo para procesar la información visual sobre los errores y por
consiguiente los errores son mayores.
2. LOS SISTEMAS MOTORES GENERAN TRES TIPOS DE MOVIMIENTOS
- Los reflejos. Son respuestas

involuntarias estereotipadas y
rápidas. A modo de regla, están
controlados de forma gradual
por el estímulo que los elicita.
- Los patrones motores rítmicos.

Tales como andar, correr o
masticar chicle, combinan
características de los actos
reflejos y de los voluntarios.
- Los movimientos voluntarios,
tales como peinarse, conducir o
tocar el piano, son complejos.
Estos movimientos se
caracterizan por dos rasgos: son
propositivos (dirigidos a meta) y,
en gran medida, aprendidos (su
ejecución mejora mucho con la
práctica).
Algunos movimientos pueden estar

formados por distintos tipos de
movimientos encadenados, por ello,
la clasificación y los ejemplos en
ocasiones pueden verse algo
confusos. Para ello es importante

tener en cuenta que existen
movimientos complejos que pueden
tener distintos componentes.
En cada una de estas clases de

movimientos, de hecho en cualquier
conducta, los músculos se relajan y
se contraen. La mayoría de estos
movimientos se producen en la
articulación, donde dos o más huesos
forman un punto de contacto
lubricado y con baja fricción. Cada
movimiento de la articulación pone
en juego por tanto dos grupos de
músculos opuestos.
- Músculos agonistas: los

músculos agonistas son los
responsables de la acción
principal del movimiento.
- Músculos antagonistas: los músculos antagonistas realizan la acción contraria al agonista. Se oponen a la
acción del movimiento pero no lo suficiente como para impedir el movimiento, sino que actúan de frenos.
Me han encerrado aquí ¿alguien puede leer esto?

– RECEPTORES MUSCULARES

– CONTRACCIÓN-RELAJACIÓN MUSCULAR
Todos los movimientos son producidos por neuronas motoras – MOTONEURONAS –. Estas motoneuronas
están controladas y coordinadas por el encéfalo, por neuronas de la corteza cerebral y el tronco del encéfalo.

– SISTEMA MOTOR

3. LA MÉDULA ESPINAL
Distintos componentes de los sistemas motores realizan funciones distintas pero interrelacionadas. De este
modo, mientras
que la médula espinal y el tronco cerebral median movimientos locomotores y automatismos posturales
simples y reflejos, las áreas motoras corticales inician y controlan movimientos voluntarios más complejos. El
córtex motor prefrontal y los ganglios basales se consideran implicados en la planificación del movimiento y en
la coordinación del movimiento de las distintas partes del cuerpo. El cerebelo es responsable de coordinar
síncronizadamente la actividad integrando los outputs motores con la permanente retroalimentación sensorial.
Los sistemas motores están

organizados jerárquicamente (en
tres niveles) y en paralelo. Las
áreas motoras del córtex cerebral
pueden influir sobre la médula
espinal tanto directa como

indirectamente a través de los
sistemas motores descendentes
del tronco del encéfalo. Los tres
niveles del sistema motor reciben
información sensorial y están
bajo la influencia de dos sistemas
subcorticales independientes: los
ganglios basales y el cerebelo.
Tanto los ganglios basales como
el cerebelo actúan sobre el cortex
cerebral a través de los núcleos
de relevo talámicos.
La médula. Es el nivel inferior de la jerarquía y contiene circuitos neurales que median una amplia variedad de
patrones motores y reflejos estereotipados y automáticos. Estas respuestas están coordinadas por circuitos
medulares locales, no interviene necesariamente el encéfalo. Las motoneuronas se localizan en la parte ventral
de la sustancia gris, en las astas ventrales. Las motoneuronas que inervan músculos individuales y están
agrupadas en núcleos motores organizados en dos reglas:
- Proximal-distal. Las motoneuronas que inervan músculos proximales se localizan medialmente, mientras
que las que inervan músculos distales se localizan en zonas más laterales.
- Flexor-extensor. Las motoneuronas que inervan los músculos extensores se disponen ventrales a las que
inervan los músculos flexores.

– MOTONEURONAS
Las motoneuronas establecen sinapsis con las fibras musculares. A través de esta sinapsis, la información
procedente de diferentes zonas del SNC se transmite de forma unificada a los músculos, transformándose en
una respuesta muscular.
Las motoneuronas encargadas de esta función son las motoneuronas alfa, que se localizan en las astas
anteriores o ventrales de la médula espinal y en los núcleos motores del tronco del encéfalo. La secuencia de
acontecimientos que produce la contracción muscular sólo se inicia cuando la fibra muscular recibe la orden
directamente desde estas motoneuronas alfa.
La sinapsis que se establece entre el botón terminal de una neurona motora y la membrana de una fibra
muscular constituye la unión neuromuscular.
El neurotransmisor liberado desde las zonas activas de los botones sinápticos es la acetilcolina y los receptores
que se localizan en la membrana de la fibra muscular son receptores nicotínicos.

Cuando un potencial de acción llega a los botones terminales del axón de la motoneurona, se produce la
liberación de acetilcolina. La unión de este neurotransmisor a sus receptores en la fibra muscular abre los
canales para sodio y potasio. La entrada y salida, respectivamente, de estos iones produce una despolarización
de la membrana postsináptica que recibe el nombre de potencial de placa terminal.
El número de canales que se abren no puede por sí sólo disparar un potencial de acción en la fibra muscular,
pero la despolarización producida por el potencial de placa abre los canales próximos de sodio dependientes de
voltaje. De esta forma, se activa un número de canales suficiente para permitir una entrada de sodio que
produzca la despolarización necesaria para disparar un potencial de acción.
Relacionado con las motoneuronas está la Esclerosis Lateral Amiotrófica (ELA), de la que se habla últimamente
mucho tras un anuncio en el que los famosos se mojaban con agua fría. Además también es conocida porque la
padece el gran físico Stephen Hawking. Es una enfermedad degenerativa de tipo neuromuscular que se origina
cuando las motoneuronas disminuyen gradualmente su funcionamiento y mueren provocando una parálisis
muscular progresiva.

– RECEPTORES MUSCULARES
Para que un movimiento pueda ser ejecutado de forma correcta, el SNC debe recibir información que le
permita conocer la posición de las extremidades y el estado en que se encuentran los músculos antes de iniciar
los movimientos, así como durante su ejecución. Los receptores que realizan esta función son los
propioceptores y están situados en los músculos y las articulaciones.
Entre estos receptores se encuentran los mecanorreceptores de las articulaciones (corpúsculos de Ruffini, de
Pacini y terminaciones nerviosas libres) y los receptores sensoriales que se encuentran en los músculos: Los
husos musculares y los órganos tendinosos de Golgi. Ambos proporcionan al SNC información continua sobre
el estado mecánico del músculo.
- Los husos musculares. Contiene elementos especializados que perciben la longitud del músculo y la
velocidad de los cambios de longitud. La inervación del huso muscular por un sistema independiente de
motoneuronas gamma permite al SNC ajustar la sensibilidad del huso y así ajustar finamente la
información que recibe. Relacionado con estiramiento.

- Los órganos tendinosos de Golgi, se encuentran en la unión entre la fibra muscular y el tendón, y son
sensibles a los cambios de tensión. Relacionado con contracción.
Cada huso muscular está compuesto de 2 a 14 fibras musculares especializadas denominadas f ibras
intrafusales. Alrededor del huso muscular se localizan las fibras musculares, también denominadas fibras
extrafusales que constituyen los elementos contráctiles del músculo.
Cuando se produce el estiramiento o extensión de un músculo, los husos musculares que, como se ha
mencionado, se encuentran insertados en paralelo entre las fibras extrafusales, también se estiran. El
estiramiento del huso alarga la zona central de las fibras intrafusales, produciendo la activación de canales
iónicos sensibles al estiramiento, la despolarización de los terminales sensoriales y, en consecuencia, el disparo
de potenciales de acción en los axones aferentes que transmiten la información al SNC.
Estas fibras aferentes pertenecen, en su mayor parte, a neuronas cuyos somas están situados en los ganglios de
la raíz dorsal y cuyos axones llegan hasta las astas dorsales de la médula espinal.
Una unidad motora consta de una sola motoneurona y las fibras musculares que inerva.
La contracción de las fibras musculares hace que éstas se acorten, y esto mismo sucede con las fibras
intrafusales. En consecuencia, los husos dejarían de enviar información al SNC, que no tendría constancia de los
cambios en la longitud del músculo ni de la velocidad con que éstos se producen durante la contracción
muscular.
Sin embargo, las motoneuronas gamma (o neuronas fusimotoras), localizadas en el asta ventral junto a las
motoneuronas alfa, llevarán a cabo este control. A través de ellas el SNC modula la información sensorial que le
llega desde los músculos, de forma que los husos musculares están inervados por axones eferentes
mielinizados pertenecientes a estas motoneuronas.

Durante la realización de los movimientos, la estimulación de las motoneuronas alfa se compensa con la
activación conjunta de las motoneuronas gamma. Esta coactivación es fundamental para enviar al SNC
información acerca de si el movimiento se está produciendo correctamente y, en su caso, para que el SNC
pueda compensar los posibles errores.
La activación de las motoneuronas gamma provoca la contracción de los extremos de las fibras intrafusales, lo
que implica el estiramiento de las porciones centrales y, los terminales sensoriales del huso responden al
estiramiento de esta región.
Por tanto, la activación de las motoneuronas gamma asegura que las aferencias del huso continúen

transmitiendo información, debido a que mantienen el estiramiento de las fibras intrafusales y, en
consecuencia, regulan la sensibilidad de los receptores que proporiconan información sobre el estado de los
músculos.
De esta forma, los husos musculares están preparados para mantener algún tipo de descarga tanto cuando el
músculo está estirado como cuando está contraído, cumpliendo así con su principal función que es la de
informar acerca de la longitud del músculo.
– LOS REFLEJOS MEDULARES
- El reflejo es la respuesta relativamente estereotipada frente a un estímulo sensorial específico.
- El circuito neural responsable del reflejo espinal está totalmente contenido en la médula espinal, y recibe
la información directa de los músculos, articulaciones y de la piel.
- El circuito neural de los reflejos de extensión es monosináptico. El grupo de fibras aferentes, las
originadas en los husos musculares entran en la médula espinal por las astas dorsales. En el asta dorsal, se
dividen en numerosas ramas, algunas de las cuales establecen conexiones excitatorias directas en las
motoneuronas que inervan el mismo músculo del que proviene la fibra aferente (denominado músculo
homónimo). Por eso, el reflejo de extensión es monosináptico, es decir, producido por un circuito de dos
neuronas, que consta de un único grupo de conexiones sinápticas entre la fibra aferente y las
motoneuronas.
- Los reflejos de extensión regulan el tono muscular (fuerza por la que el músculo se resiste a la extensión).

También nos permite sostener peso, permanecer ergidos compensando la fuerza de la gravedad.
- La mayoría de las vías del reflejo son polisinápticas, una o más interneuronas se interponen entre las
neuronas sensoriales y las motoras.
- Estas intemeuronas reciben estímulos típicamente convergentes de más de un origen.
- Esta característica permite recibir comunicaciones de centros superiores encefálicos, así como otros inputs
aferentes, para modificar la expresión del reflejo.
- En ausencia de la intervención supraespinal, los reflejos son estereotipados y automáticos.
- Los reflejos de flexión (o retirada) implican el movimiento entero de los miembros. La retirada flexora
por un estímulo nocivo, es un reflejo defensivo, en el que se implican las contracciones musculares de
múltiples articulaciones a través de vías reflejas polisinápticas.
- Por ejemplo, si tocamos algo caliente, la información es captada por los nocioceptores y se envía a través
de axones aferentes al asta dorsal de la médula espinal donde éstos se ramifican antes de establecer
sinapsis con diferentes interneuronas, dando lugar a circuitos divergentes que distribuyen la información
hacia las neuronas motoras.
- La flexión del miembro estimulado puede ir acompañada de una reacción opuesta en el miembro
contralateral, donde se produce la excitación de los músculos extensores y la inhibición de los flexores a
través de otro reflejo, el reflejo de extensión cruzado. Este reflejo tiene una utilidad biológica clara, ya que
mientras el miembro dañado se aparta del peligro, el otro miembro mantiene el equilibrio o participa en la
locomoción.

– CÓRTEX MOTOR
El nivel superior de control motor lo constituyen tres áreas del córtex cerebral: el córtex motor primario (área
4 de Broadmann), localizada en la circunvolución precentral del lóbulo frontal, el área premotora lateral (o
córtex premotor, área 6, zona más extensa que el área 4 y rostral a ella) y el área motora suplementaria.
Cada área proyecta directamente sobre la médula espinal a través del tracto corticoespinal, e indirectamente a
través de los sistemas motores del tronco cerebral.
Además, las áreas premotora y motora suplementaria, importantes para la coordinación y la planificación de
secuencias de movimientos complejos, reciben información de las áreas corticales de asociación parietal
posterior y prefrontal y proyectan al córtex motor primario.
Cada componente del sistema motor contiene mapas somatotópicos de la cabeza, el cuerpo y las
extremidades. Esta organización se mantiene de un nivel a otro. De este modo, las regiones del córtex motor
primario que controlan el brazo reciben inputs de las áreas del córtex premotor que controlan dicho brazo y, a

su vez, establecen conexiones con las áreas de las vías descendentes del tronco cerebral que controlan el
brazo.
Las áreas corticales premotoras preparan a los sistemas motores para el movimiento
- Hay dos áreas premotoras principales: el área motora suplementaria y el córtex premotor. Un papel
esencial en la planificación de los movimientos dirigidos a metas, de ahí su función anticipatoria, previa al

acto motor.
- Mientras que el tamaño del córtex motor primario, en relación con el peso corporal, permanece
aproximadamente constante a lo largo de la filogenia de los primates, las áreas premotoras en humanos
son seis veces mayores que en el macaco.
- Las neuronas de las áreas premotoras proyectan al córtex motor primario así como a estructuras
subcorticales y a la médula espinal.
- Mientras que las lesiones del córtex motor primario provocan debilidad, las lesiones de las áreas
premotoras deterioran la capacidad para desarrollar una estrategia de movimiento adecuada. Por
ejemplo, cuando se les presenta a monos con lesiones en estas áreas, comida detrás de una mampara
transparente con una apertura a un lado, no alcanzan la comida por la apertura, sino que intentan
alcanzarla directamente golpeando su mano contra la mampara. Estos síntomas en monos son similares a
las apraxias que ocurren en humanos con lesiones del córtex motor suplementario o el córtex de
asociación parietal posterior. Los pacientes con apraxia son incapaces de realizar actos complejos que

requieren secuencias de contracciones musculares o una estrategia planificada, tales como cepillarse los
dientes o peinarse.
- El área motora suplementaria interviene en la programación motora y en la coordinación de movimientos

complejos (coordinación bimanual), además de planificar movimientos.
- Los estudios muestran que durante las tareas simples, el flujo sanguíneo aumentaba enérgicamente en las
áreas contralaterales del córtex motor primario y del córtex somatosensorial que controlan la mano, pero
no se observaba aumento significativo en las áreas premotoras.
- Durante una secuencia compleja de movimientos que implicaba a todos los dedos, el aumento del flujo del
riego cerebral se extendió al área motora suplementaria. Sin embargo, cuando se les dijo a los sujetos que
ensayaran mentalmente la secuencia de movimientos de los dedos pero que no la llevaran a cabo, el flujo
cerebral aumentó sólo en el área motora suplementaria. —neuronas espejo—.
- Esto demuestra que la actividad de las neuronas del área motora suplementaria está ligada a la actividad
mental necesaria para planificar tales movimientos, implicando a dicha área cortical, ya se ejecute el
movimiento o simplemente, se ensaye mentalmente; no está ligada directamente a la ejecución de los
movimientos.
El córtex premotor controla los movimientos proximales que dirigen el brazo hacia un blanco.
El córtex premotor recibe su principal input del córtex parietal posterior y, al igual que el córtex suplementario,
proyecta al córtex motor primario. También envía numerosas proyecciones a las regiones troncoencefálicas
que contribuyen al sistema descendente medial (fundamentalmente al sistema reticuloespinal), y a la región de
la médula espinal que controla los músculos proximales y axiales. Estas conexiones proporcionan la idea de que
el córtex premotor juega un papel muy importante en el control de los músculos proximales y axiales, que son
importantes en las fases iniciales de orientación del cuerpo y el brazo hacia un blanco.

La abundancia de inputs desde el córtex parietal posterior hasta las áreas premotoras también sugiere que
estas áreas premotoras puedan participar en el control del movimiento mediante claves visuales o
somatosensoriales en el inicio de la acción.
– CÓRTEX MOTOR PRIMARIO
- Las proyecciones de las áreas premotoras convergen en el área motora primaria, la cual se activa durante
la realización de los movimientos. Es la que elabora las órdenes motoras de cuándo y cómo se han de
mover los músculos para enviarlas a través de los sistemas motores descendentes.
- Además recibe información desde otras áreas, como la corteza somatosensorial primaria ipsilateral, de

modo que cuenta con retroalimentación sensorial que le informa acerca de la contracción de los músculos
y de la magnitud de los movimientos.
- Otras señales, como las procedentes del cerebelo, le proporcionan información que le permite evaluar los
errores en los movimientos y corregirlos.
- Neuronas del córtex motor primario modifican su actividad como anticipación al movimiento. Es decir, su
actividad variaba antes de la contracción de los músculos relevantes. La frecuencia de descarga de las
neuronas del tracto corticoespinal codifican la cantidad de fuerza utilizada para mover un miembro, más
que el cambio en la posición del miembro. Así, la tasa de descarga de una neurona que se activa durante la
flexión de la muñeca, aumenta cuando se le cuelga un peso que se opone a la extensión.
- La dirección del movimiento está codificada por poblaciones de neuronas, no por células individuales. La
actividad de las neuronas individuales varía con la dirección del movimiento. De este modo, neuronas
individuales participan predominantemente en los movimientos en la dirección preferida, pero también
(en menor grado) en los movimientos en un rango de direcciones.
- Al igual que en los córtex somatosensorial y visual primarios, las neuronas del córtex motor están
organizadas en columnas funcionales, cada columna gobierna un músculo concreto. Más aún, las neuronas
de una misma columna muestran una dirección preferente muy similar.
5. TRONCO DEL ENCÉFALO
El nivel siguiente en la jerarquía, el tronco del encéfalo, contiene dos sistemas neurales paralelos, el medial y el
lateral, cuyos axones proyectan y regulan a las redes de interneuronas de la médula espinal y a las
motoneuronas necesarias para las conductas.
- Vías descendentes mediales, implicadas en el equilibrio y control postural integrando la información

visual y la vestibular con los inputs somatósensoriales. Terminan en la parte ventromedial de la
sustancia gris espinal y así modulan las motoneuronas que inervan los músculos axiales y proximales.
Integran integrando la información visual y la vestibular con los inputs somatósensoriales.
- Vías laterales están implicadas en los movimientos dirigidos a meta, especialmente de manos y brazos.
Además, núcleos específicos del tronco del encéfalo controlan movimientos de los ojos y la cabeza.
Estas vías terminan en la parte dorsolateral de la sustancia gris y modulan las motoneuronas que
controlan los músculos distales de las extremidades.
– SISTEMAS DESCENDIENTES DE LA CORTEZA MOTORA.
Las órdenes corticales motoras descienden por dos tractos:
Tracto corticobulbar (fibras corticobulbares): Vía motora
desde la corteza motora del cerebro hasta los núcleos
motores de los nervios craneales dentro del tronco
cerebral. Responsable del movimiento voluntario de los
músculos de la cara, cabeza y cuello. También participa en
la fonación, la deglución y la expresión facial.
Tracto corticoespinal (fibras corticoespinales):

Vía motora desde la corteza motora del cerebro hasta las
neuronas motoras inferiores localizadas en asta ventral de
la médula espinal. Se divide en el tracto corticoespinal
anterior (suministra los músculos del tronco) y el tracto
corticoespinal lateral (suministra los músculos de las

extremidades). Responsable del movimiento voluntario de
los músculos de las extremidades y del tronco.
- El control cortical del movimiento es una adquisición filogenéticamente tardía. Las vías corticoespinales y
corticobulbares aparecen filogenéticamente por primera vez en los mamíferos.
- El cortex motor también modula la actividad motora indirectamente a través de las vías descendentes del
tronco cerebral, principalmente a través de las proyecciones corticorreticuloespinales,
corticorrubroespinales y corticobulbares.
– NIVELES DE CONTROL MOTOR
1. Médula espinal
- Circuitos neuronales para movimientos reflejos y rítmicos.
- Neuronas motoras (a) para los músculos del tronco y los miembros e interneuronas.

2. Tronco encefálico
- Sistemas descendentes
- Mediales: control de la postura
- Laterales: control de movimientos dirigidos a objetos
- Núcleos para movimientos de ojos y cabeza
3. Cortezas motoras
- Corteza motora primaria
- Cortezas premotoras
6. SISTEMAS MODULARES. EL CEREBELO Y LOS GANGLIOS BASALES
El cerebelo compara las órdenes descendentes que se están emitiendo, con la información acerca de los
movimientos que se están realizando. En función del resultado, actúa a través de diferentes vías sobre el
tronco del encéfalo y la corteza motora para aportar precisión a los movimientos y corregir los errores que
puedan desviarles del curso deseado. Así, el cerebelo puede intervenir, ya sea modulando la actividad de las
vías descendentes o bien, la actividad de la corteza premotora, modificando los programas motores. Las tres
divisiones:
1. Vestibulocerebelo: Envía señales correctoras a los núcleos vestibulares para modificar postura y
restablecer el equilibrio. Las lesiones aquí producen inestabilidad tanto al mantenerse quieto de pie como
durante la ejecución de movimientos.
2. Espinocerebelo: Genera señales que corrigen las disonancias entre la acción que se pretende realizar y la
que está llevando a cabo en los músculos. Lesiones en esta zona produce un andar vacilante denominado
atáxico, provocado por la incapacidad de mantener el cuerpo en equilibrio mientras se mueve y hace
rápidamente las correcciones necesarias cuando se detecta un fallo.

3. Cerebrocerebelo: es la unidad funcional que modula los sistemas motores descendentes para la
planificación y ejecución del movimiento. Su influencia es clave para la coordinación de movimientos
voluntarios.
– ATAXIAS
Las enfermedades cerebelosas provocan trastornos de la coordinación. Se denomina ataxia a la anomalía en la

coordinación del movimiento voluntario. Se caracteriza por retraso en el inicio de la respuesta; errores en el
rango y la fuerza y errores en tasa y regularidad. La ataxia es un cuadro de alteración de la coordinación de los
movimientos en ausencia de parálisis. Puede producirse por la debilidad muscular, afectando principalmente a
los músculos proximales, mientras que las cerebelosas y de otro tipo dan lugar a la alteración de la
coordinación de los movimientos de los músculos distales.
Las diferencias importantes en la ataxia de los miembros mientras el paciente mantiene los ojos abiertos o
cerrados sugieren una ataxia sensitiva, mientras que la ataxia cerebelosa se manifiesta con independencia de si
el paciente tiene los ojos cerrados o abiertos. Puede afectar a la marcha, los miembros, el tronco o cualquier
combinación de ellos. Algunas de sus características dependiendo del tipo son:
- La ataxia de la marcha. Se debe a menudo a un accidente cerebrovascular (ACV) o al alcoholismo. Se

manifiesta únicamente al andar, pues incluye una ampliación de la base de sustentación. La ataxia de la
marcha con pasos pequeños, se puede confundir con el parkinsonismo. Puede haber rigidez sin
temblor ni fenómeno de la rueda dentada. Se puede observar en pacientes con lesiones ocupantes de
espacio o lesiones destructivas en los lóbulos frontales.
- La ataxia unilateral de los miembros. Se debe generalmente a un ACV o a un tumor que afecta a los
ganglios basales, el cerebelo, el tronco encefálico o a cualquier combinación de ellos. Debe evaluarse

cada miembro cuando el paciente no permanece en bipedestación y su manifestación empeora cuando
el miembro alcanza su objetivo, como en la prueba dedo-nariz.
- Las ataxias bilaterales. Dentro de su etiopatogenia encontramos los ACV del tronco del encéfalo,
esclerosis múltiple…
– LOS GANGLIOS BASALES
Los ganglios basales integran información de diversas áreas corticales
Los ganglios basales reciben inputs de todas las áreas corticales y proyectan principalmente a áreas del córtex
frontal que están relacionadas con la planificación del movimiento. Alteraciones de los ganglios basales

producen un rango de anormalidades motoras, incluyendo la pérdida de movimientos espontáneos,
movimientos involuntarios anómalos y trastornos de la postura.
Las enfermedades que afectan a los ganglios basales, tales como el Parkinson— degeneración o pérdida de las
células dopaminérgicas de la sustancia nigra, provocan alteraciones de la función motora, que incluyen
movimientos involuntarios, alteraciones del tono muscular y una pobreza de movimiento generalizada.—L-
DOPA—.
Al igual que el cerebelo, los ganglios basales no tienen conexiones eferentes directas con la médula espinal, y
por ello juegan un papel indirecto en el control del movimiento. A diferencia del cerebelo, los ganglios basales
no reciben información directa, y con una organización precisa, de los receptores sensoriales. Más bien, sus
inputs provienen fundamentalmente de varias regiones del córtex cerebral. Sus outputs vuelven hacia los
córtex motor, premotor y prefrontal, a través del tálamo.
Los ganglios basales están compuestos por cinco núcleos subcorticales: el caudado, putamen, globo pálido,
núcleo subtalámico y sustancia negra. El núcleo caudado y el putamen se desarrollan a partir de la misma
estructura prosencefálica. Los dos núcleos suponen los componentes aferentes de los ganglios basales, y
juntos, se denominan el neoestriado (o estriado). El globo pálido y la zona reticular de la sustancia negra son
los núcleos que proporcionan la principal salida de los ganglios basales.
Tema 10. Ritmos circadianos
1. RELOJES BIOLÓGICOS
Los ritmos circadianos o biológicos facilitan que el hombre coordine su conducta en función de los ciclos
diarios de luz y oscuridad, que son consecuencia a su vez del movimiento de la Tierra.
El horario exacto de los ritmos varía según la especie. Sin embargo, la temperatura y la vigilia varían de forma
muy similar. Los niveles sanguíneos de hormona de crecimiento y cortisol son máximos durante el sueño. Circa
significa «casi», -diano proviene de «día»; en el caso de la especie humana, los ritmos se ajustan a ciclos de

aproximadamente 24 horas, aunque en otras especies animales y vegetales no sea así.
Un reloj biológico produce ritmos circadianos con los siguientes componentes: sensor de luz, reloj y vía
eferente. Los mamíferos disponen de un pequeño par de agrupaciones de neuronas en el hipotálamo que
sirven de reloj biológico, los núcleos supraquiasmáticos.
Como se ha comentado, el reloj biológico necesitaría un sensor

de luz para funcionar, es decir, un receptor que fuera sensible
a reaccionar a la energía lumínica y esto solamente ocurre en
nuestro sistema nervioso a nivel de nuestras retinas. Es verdad
que distintos estudios han mostrado conexiones
retina-hipotálamo, lo cual evidenciaría que esta actividad se
controla a este nivel.
Para tratar las diferentes patologías de los ritmos circadianos,

como por ejemplo el jet lag, a día de hoy se utiliza la
agomelatina, que parece restablecer los circuitos habituales
adquiridos por el paciente.
2. RITMOS ESTACIONALES
- Se ha comentado que los ritmos biológicos regulados por el
núcleo supraquiasmático se controlan por ciclos de 24 horas
aproximadamente. Por otra parte, hay que pensar que existen
otros ritmos que puede ser controlados por el núcleo
supraquiasmático pero además por otras serie de factores que
se supeditan a un control superior como es el caso de los ritmos
estacionales. Ejemplo. Las fases reproductivas de algunos
animales, que solamente aparecen en algunas épocas del año,
etc.Estos otros ritmos se regulan por otras áreas cerebrales, en
especial la glándula pineal, que forma parte del epitálamo
(diencéfalo).
La glándula pineal segrega una hormona llamada melatonina, que controla los ciclos estacionales y que es segregada
durante la noche. Esta área cerebral también tiene conexiones con el núcleo supraquiasmático del hipotálamo para que
los relojes biológicos internos que el cuerpo posee se encuentren sincronizados.
LOS DESCUBRIDORES DE LOS MECANISMOS DEL RITMO CIRCADIANO GANAN EL NOBEL DE MEDICINA
Los estadounidenses Jeffrey C. Hall, Michael Rosbash y Michael W. Young → Premio Nobel de Fisiología y Medicina 2017
por su aportación a los estudios sobre el ritmo circadiano.
Jeffrey Hall, Michael Rosbash y Michael Young descubrieron como se pone en hora nuestro reloj biológico, explicaron
como "cómo las plantas, los animales y los seres humanos adaptan su ritmo biológico para que se sincronice con las
revoluciones de la Tierra“
Tema 11. Conducta reproductora
1. DESARROLLO SEXUAL
En el desarrollo sexual, la presencia o ausencia del cromosoma Y determina genéticamente el sexo, en

concreto el desarrollo de los precursores de ovarios o testículos. En la pubertad, la presencia de testículos y su
producción de andrógenos (testosterona) degenera los conductos de Müller y favorece el desarrollo de los
conductos de Wolf, dando lugar al sexo gonádico masculino. Sin embargo, en ausencia de andrógenos ocurre lo
contrario: se desarrollan los conductos de Müller y degeneran los de Wolf, dando lugar al sexo gonádico
femenino.
El crecimiento de los genitales y el desarrollo de los

caracteres sexuales secundarios (vello, mamas...)
también depende de los andrógenos en el hombre y de
los estrógenos y la progesterona en la mujer. A esta
relación entre hormonas y desarrollo sexual se la
denomina sexo hormonal.
Las anomalías que aparecen a lo largo del desarrollo sexual producen síndromes, como por ejemplo el de
insensibilidad androgénica. En este síndrome, el sexo es masculino XY, pero aunque se haya producido
testosterona en la pubertad, hay alteración en los receptores, de manera que se desarrolla una morfología
femenina.
Hay tres estructuras que debemos tener presentes y de las que es fundamental conocer su funcionamiento:
- El hipotálamo tiene la función endocrina de segregar las hormonas que se transportan hasta la hipófisis y
estimulan la liberación de las gonadotropinas, las hormonas liberadoras de gonadotropina (GnRH). Es un
sistema de retroalimentación negativo, ya que su secreción es inhibida por las hormonas gonadales.
- La hipófisis, cuando es estimulada por la hormona liberadora de gonadotropina que segrega el

hipotálamo, segrega entonces dos tipos de hormonas:
- Las folículo-estimulantes (FSH), que favorecen la producción de óvulos a partir de los folículos
ováricos y en el hombre de espermatozoides.
- La luteinizante (LH), que favorece la transformación del folículo en el cuerpo lúteo, cuando hay
fecundación y la menstruación en la mujer, así como la producción de testosterona en el hombre,
que a su vez favorece la maduración de los espermatozoides.
- Las gónadas. En el hombre las hormonas gonadales son los andrógenos, mientras que en la mujer son los
estrógenos (estradiol, estriol y estrona) y la progesterona.
La conducta sexual está controlada por efectos organizadores y activadores de las hormonas. El ciclo
reproductor femenino empieza con la maduración de uno o más folículos ováricos, lo que ocurre en respuesta
a la secreción de FSH desde la adenohipófisis.
2. CONTROL HORMONAL DE LA CONDUCTA SEXUAL
El ciclo reproductivo de las hembras primates se denomina ciclo menstrual. Estos son una secuencia de
acontecimientos controlados por las secreciones hormonales de la adenohipófisis y los ovarios. El ciclo se
inicia con la secreción de gonadotropinas desde la adenohipófisis. Estas hormonas estimulan el crecimiento de
los folículos ováricos. Las mujeres producen normalmente un folículo ovárico cada mes. Si son fertilizados, a
medida que los folículos ováricos maduran, segregan estradiol, que causa el crecimiento de la mucosa uterina
en preparación para la implantación del óvulo.
El aumento de LH provoca la ovulación, es decir, el folículo ovárico se rompe liberando al óvulo. Bajo la

influencia continuada de la LH, el folículo ovárico abierto se convierte en cuerpo lúteo, que produce estradiol y
progesterona. Esta última hormona es la que promueve el embarazo. Sin embargo, si el óvulo no es fertilizado,
o es fertilizado demasiado tarde como para desarrollarse lo suficiente en el momento en que llega al útero, el
cuerpo lúteo deja de producir estradiol y progesterona, la mucosa de la pared uterina se desprende y se inicia
la menstruación.
Como hemos visto, las hormonas transmiten mensajes de una parte del cuerpo (glándula secretora) a otra (el
tejido diana). En nuestro cuerpo también encontramos las feromonas, que transmiten mensajes de un animal
a otro. Estas sustancias, al igual que las hormonas, afectan a la conducta reproductora. Las feromonas son en
su gran mayoría detectadas por el olfato.
Por ejemplo, las sustancias olorosas presentes en la orina de los ratones hembra afectan a los ciclos estrales de
las hembras, prolongándose y llegando a detenerlos. Por otra parte, las sustancias olorosas presentes en la
orina de los machos abolen estos efectos y causan la sincronización de los ciclos femeninos. En la mujer está
comprobado que cuando un grupo de jóvenes en edad fértil comparten hábitat por un tiempo prolongado, sus
ciclos ovulatorios parecen sincronizarse.
Ciertamente estamos ante un tema apasionante que sin duda ha sido, es y será siempre de actualidad en la
historia del hombre. El profundizar en él debe de ser tarea de todo psicólogo, ya que cada vez hay más centros
especializados en las alteraciones o disfunciones sexuales padecidas por miles de pacientes, donde el psicólogo
juega un papel fundamental.
Un tema interesante sigue siendo

el que atiende a las diferencias
comportamentales entre
hombres y mujeres por los
efectos organizadores y
activadores de la diferenciación
sexual.; tema muy estudiado y
controvertido en psicología.
Actualmente se conocen algunas

diferencias morfológicas
cerebrales: el tamaño del
cerebro masculino es un 15 %
más grande que el de la mujer;
en PET se han observado
diferencias en funcionamiento y
anatomía en la realización de
tareas.
En cuanto a las diferencias conductuales, han sido descritas en animales, en el comportamiento que concierne
a la procepción-recepción de la conducta de cópula (en ratones y ratas) observando los objetivos que la
deprivación hormonal pueden tener en ello.
Por otra parte, se han observado en estudios en seres humanos que la conducta sexual femenina no se
encuentra relacionada directamente con los niveles hormonales de estrógenos, pero sí de andrógenos.
Tener en cuenta los efectos que se conocen del uso de esteroides anabolizantes que pueden alterar tanto los
caracteres sexuales secundarios provocando efectos indeseados como: atrofia testicular, esterilidad,
ginecomastia, amenorrea, hirsutismo, cambios en la voz y masculinización del cuerpo de mujeres... Así como
cambios conductuales en cuanto a reacciones comportamentales como sexuales.
DESARROLLO SEXUAL: MÁS ALLÁ DEL XX/XY
Los seres humanos estamos condicionados socialmente para considerar el sexo y el género como atributos
binarios. Desde el momento en que nacemos —o incluso antes— somos etiquetados categóricamente como
niño o niña. Pero la ciencia apunta a una realidad mucho más ambigua.
La determinación del sexo biológico es asombrosamente compleja, pues no solo tiene que ver con la anatomía
sino con una intrincada orquestación de factores bioquímicos y genéticos que van actuando a lo largo del
tiempo.
Cuanto más sabemos sobre el sexo y el género, más parece que ambos existen en un espectro.
CONTROL HORMONAL DE LA CONDUCTA
¿El sexo de Semenya?

En el Campeonato Mundial de Atletismo, celebrado en Berlín en agosto de 2009, Caster Semenya, de 18 años y
nacida en Sudáfrica, ganó los 800 metros con una ventaja de más de dos segundos y terminó la prueba en 1
minuto, 55 segundos y 45 centésimas. Solo tres horas después de ganar la medalla de oro, Semenya se vio en el
centro de un áspero debate sobre su sexo. Incluso la atleta italiana que acabó la prueba en sexto lugar, Elisa
Cusina, declaró que “esta gente no debería correr con nosotras. Para mi, ella no es una mujer. Ella es un
hombre”.
Los genitales y la socialización del género aportarían la ruta del sistema de desarrollo más obvio por donde la
sexualidad biológica afectaría al cerebro humano.
Hombres promiscuos, mujeres castas y otros mitos

La idea de que las diferencias de comportamiento entre ambos sexos son innatas e inmutables no se sostiene
científicamente.
Tema 12. Las emociones: control, expresión y mecanismos cerebrales involucrados
1. LA TEORÍA DE LAS EMOCIONES

Darwin y otros científicos, entre los que se encontraba Freud, ya postulaban que el cerebro tenía un papel
fundamental en la expresión de las emociones. La teoría de la emoción de William James Lange propone que
experimentábamos emociones como respuestas a los cambios fisiológicos de nuestro cuerpo, es decir, nos
sentimos tristes porque lloramos, mejor que, lloramos porque estamos tristes.
Pero diferentes emociones presentan las mismas respuestas corporales ambiguas, con lo cual, la etiqueta que
les apliquemos depende de la situación en que estemos, la valoración cognitiva que hagamos.

La teoría de Cannon-Bard en 1927 postulaba que la experiencia emocional puede tener lugar de manera
independiente de la expresión emocional. Cannon comenzó a decir que el tálamo tenía importancia a la hora
de sentir las emociones. En su teoría, la activación o desactivación del tálamo, con independencia de otros
signos corporales, iba a producir o desactivar nuestro sustrato emocional. En la actualidad hay más
conocimiento gracias a la nueva neurociencia y a las pruebas modernas de neuroimagen.
Una comparación de las teorías de

James Lange y de Cannon Bard. En
la teoría de James Lange (flechas
rojas), el hombre percibe al animal
que le produce miedo y reacciona a
punto como consecuencia la
respuesta de su cuerpo la situación,
siente miedo. En la teoría de Cannon
Bard (flechas azules), el estímulo
aterrador conduce en primer lugar a
la sensación de miedo y después
tiene lugar la reacción.
– Schachter y Singer (finales s. XIX): Las emociones son la respuesta a la suma de una bola acción y un proceso
cognitivo de la información que recibe el cerebro a través de los órganos receptores y a los cambios corporales
que le suceden a la persona. A su vez, le da importancia al entorno y a los cambios que se producen a su
alrededor, lo que de manera totalmente subjetiva y especial y única para el ser humano, provoca una emoción.
En este caso la subjetividad tiene que ver con la particularidad que representa a cada persona, es decir, con su
formación y con sus experiencias.
– Teorías de las emociones actuales (s.XX): emociones = microexpresiones universales.

- Dra. Rachel Jack y Dr. Alan Fridlund: Las emociones como dinámicas de las expresiones del rostro –>
herramientas para la interacción social, más que una representación de una emoción básica interna.
- Teoría de la emoción construida, Dra. Lisa Feldman Barrett: Destaca las diferencias en las emociones
entre las diferentes culturas, y dice que las emociones “no se activan; tú las creas”. Estas surgen como una
combinación de las propiedades físicas de tu cuerpo, un cerebro flexible que se conecta a cualquier entorno
y se desarrollan en la cultura y educación que proporcionan ese entorno.
El sistema límbico fue descrito por Broca en 1878 como la colección de áreas corticales con el nombre de
lóbulo límbico —borde alrededor de áreas corticales del tronco cerebral. Posteriormente se halló que el
sistema límbico está íntimamente relacionado con las emociones, nombradas como tal por el fisiólogo
americano Paul Maclean.
Las estructuras límbicas forman una de las tres divisiones funcionales principales del cerebro. Estas tres
divisiones: el cerebro de los reptiles, el cerebro antiguo de los mamíferos y el cerebro nuevo de los mamíferos,
evolucionando por orden. Según esta teoría, la evolución del sistema límbico permitió que los animales
experimentaran y expresaran las emociones, emancipando a los animales de la conducta dictada por su tronco
cerebral. Es decir, tuvo lugar una especie de ruptura con lo irracional, dotando al hombre de la capacidad de
resolver problemas y de ser capaz de tener un pensamiento racional.
Papez, investigador y neurólogo norteamericano, describió un sistema de las emociones que hoy lleva su
nombre. Observó que los pacientes humanos con rabia, que causa daño en el hipocampo, a menudo son
sumamente agresivos, mientras que los pacientes con daño en la corteza cingulada suelen mostrar apatía y
depresión. Por consiguiente, razonó Papez, el hipocampo y la corteza cingulada deben desempeñar papeles
importantes en la emoción, junto con otras regiones como el tálamo, por el cual entra la información sensorial
al cerebro, y el hipotálamo, que ayuda a regular la respuesta del cuerpo a la emoción. Papez propuso que esas
regiones cerebrales operan en un circuito (llamado más tarde circuito de Papez) que es la vía central de
procesamiento de la emoción.
Dicho sistema se extiende por la pared medial del cerebro y conecta la corteza con el hipotálamo. En este
sistema, es el hipotálamo quien gobierna la expresión de las emociones. El hipotálamo y la neocorteza están
distribuidos de tal modo que cada uno puede influir en el otro, lo que vincula la expresión y la experiencia de la
emoción. En el circuito, la corteza cingular afecta el hipotálamo a través del hipocampo y el fórnix (el grueso
haz de axones que abandonan el hipocampo), mientras que el hipotálamo afecta la corteza cingular a través del
tálamo anterior. El hecho de que la comunicación entre la corteza y el hipotálamo sea bidireccional indica que
puede ser compatible con la teoría de James-Lange y la de Cannon-Bard.
Actualmente se sabe que el hipocampo y el hipotálamo no se limitan al procesamiento de la información

emocional. Papez dejo fuera otras estructuras, como la amígdala y la corteza frontal, que ahora son cruciales
para el aprendizaje emocional. Hoy se incluye dentro del sistema límbico: el tálamo, el hipotálamo, la corteza
cingulada, el hipocampo y la amígdala.
Circuito de Papez. Papez consideraba que la experiencia de la emoción estaba determinada por la actividad en
la corteza Cingular y, menos directamente, en otras áreas corticales. Se consideraba que la expresión
emocional estaba dirigida por el hipotálamo. La corteza Cingular se proyecta hasta el hipocampo y este hasta el
hipotálamo por medio del haz de axones denominado fórnix. Los efectos hipotalámicos alcanzan la corteza a
través de un relevo en los núcleos talámicos anteriores.
– PARTES DEL ENCÉFALO implicadas en las emociones:

- Córtex cerebral: Componente de procesamiento cognitivo
- ÁREAS SUBCORTICALES:
- Respuestas autónomas, endocrinas, esqueleto-motoras
- Amígdala, hipotálamo, tronco cerebral (preparación del cuerpo para la acción y comunicación de
los estados emocionales al resto).
Las estructuras subcorticales, junto con la corteza prefrontal, intervienen decisivamente en mediar emociones.
2. LA AMÍGDALA
- Determina la valencia (positiva o negativa) emocional de los acontecimientos a los que nos vemos
expuestos. La información llega desde el tálamo, que procesa el estímulo de forma rápida, y la amígdala
evalúa su valencia, produciendo una respuesta emocional inmediata e involuntaria. La activación de este
tipo de procesamiento emocional se produciría antes de que fuéramos conscientes de que es lo que nos
hace reaccionar (sería un proceso preatencional), en cambio, también la información desde el tálamo se
dirige a la corteza primaria, y después a la amígdala. Esta vez sería un análisis consciente y más individual
del estímulo.
- Participa en la adquisición de la respuesta del miedo. De hecho, las lesiones de la amígdala bloquean las
respuestas aprendidas e innatas a los estímulos fóbicos. Son incapaces de aprender la RC de miedo
(memoria emocional o implícita que se gesta en la amígdala). También, la destrucción o ablación bilateral
de la amígdala tiene el efecto de aplanar las emociones. Disminuye profundamente el miedo, así como
tener efectos sobre la agresión y la memoria.
- Es importante para la memoria emocional.
La amígdala, localizada en los lóbulos temporales, está formada por varios grupos de núcleos, cada uno de ellos
con diferentes aferencias y eferencias, con diferentes funciones:
1. El núcleo lateral es un punto

fundamental de entrada de la información
sensorial a la amígdala; esa información
sensorial viene por una vía directa del
tálamo y también por una vía indirecta del
tálamo que pasa por la corteza.
2. El núcleo central se proyecta fuera de la

amígdala al sistema nervioso autónomo,
donde impulsan las expresiones fisiológicas
como la activación y la liberación de las
hormonas del estrés, y a los centros motores, donde da lugar a la expresión de respuestas conductuales como
la paralización y el sobresalto. Diferentes investigaciones llevadas a cabo sugieren que las respuestas
autonómicas y endocrinas controladas por el núcleo central, forman parte de las respuestas responsables de
los efectos nocivos del estrés crónico.
3. El núcleo basolateral se proyecta a la corteza, los ganglios basales y el hipocampo, y proporciona una vía por
medio de la cual la emoción modula el almacenamiento y recuperación de la memoria en esas estructuras.
El sistema límbico envía información a otros núcleos del SNC, entre los que se encuentra el hipotálamo,
principal regulador del SN autónomo y del sistema endocrino, que constituyen a su vez, dos importantes vías
de comunicación con el sistema inmune. Bajo situaciones de estrés se le priva de energía a la digestión y al
sistema inmunológico, de ahí las enfermedades. Mediante estas vías, los factores psicosociales percibidos
como estresantes pueden alterar la función inmune, y por tanto, afectar la salud del individuo al aumentar la
susceptibilidad a las enfermedades como resfriados e infecciones más graves.
Los lóbulos frontales también cumplen una función importante en la capacidad de los seres humanos para
manifestar emociones de manera apropiada e identificar en otros las expresiones emocionales, así como en la
capacidad para procesar los estímulos emocionales de una manera adecuada en que se experimentan (control
de la manifestación de emociones, autocontrol de emociones, planificar). Ver el caso de Phineas Gage:
The emotional limbic system passes on its messages to the intellectual frontal cortex part of the brain that
assigns priority to the messages. Normally the two brain systems keep thought and emotion in equilibrium
Almost a century and a half after Gage’s accident, we can guess that his limbic system, frontal cortex, and the
connections between the two, were damaged by the passage of the tamping iron through his brain. The limbic

system is now free to fire emotional messages without the restraint exercised by the frontal cortex.
But why did Gage feels a little pain? Normally pain signals move up the spinal column to stations in the brain
which pass on the messages to the frontal cortex. At the microscopic level of the neural net, information is
passed on from cell to cell. It's through this system that the pain messages reach the frontal cortex. The
passage of pain messages occurs partly through a chemical called substance P, which is projected across the
tiny gap to the synapse from one cell to the next. If enough of the chemical reaches the receptors of the next
cell, the cell fires, and the pain messages continue. Often when pain or stress occurs, endorphins are released.
Endorphins are the natural morphine's of the brain. Gage’s pain was probably lessened by endorphins,
diminishing the transmission of substance P across the synaptic gap.
Sometimes just believing in a cure is enough to dampen pain. water has no painkilling properties but it may
have given Phineas Gage some relief by triggering the release of more pain-resisting endorphins. If Gage had
taken morphine it would have inhibited cell firing by impairing the transmission of substance P just as the
endorphins do blocking the pain signals.
Scientists’ great interest in Phineas Gage was in how the severing of his frontal cortex from his limbic system
completely changed his behavior and character. Once the connections between the frontal cortex and the
limbic system are gone, the limbic system is free to fire its messages of emotion uninhibited by the frontal
cortex and behavior becomes erratic and unpredictable.
Against all odds, Gage survived. Physically. But he never did regain his emotional and intellectual self-control,
balance, and judgment. His ability to communicate with other human beings decreased but he developed a
special affinity for animals. Gage died 12 years later still unbalanced.
At the Warren Museum at Harvard University, the tamping rod and gages skull are preserved, a monument to
research into how physical changes in the brain affect behavior. Utilizing the most modern tools of brain
science investigation, doctors Hannah and Antonio Damasio at the University of Iowa neurology laboratory,
have studied Phineas Gage’s skull and the tamping rod. They have been able to anatomically determine which
areas of his brain were the most seriously damaged. Their investigation has revealed major damage to both
prefrontal cortical areas, more extensively on the left side. This region is reciprocally connected with the
subcortical nuclei involved with emotional processing in the amygdala and hypothalamus. When the prefrontal
region is damaged in this way, an individual may not be able to control emotions that originate in these
subcortical structures.
3. LA CONDUCTA AGRESIVA
* Artículo: Alcázar-Córcoles, M. A., Verdejo-García, A., Bouso-Saiz, J. C., Bezos-Saldaña, L. (2010).

Neuropsicología de la agresión impulsiva. Revista de Neurología, 50(5), 291-299.
Existen múltiples clasificaciones de la conducta agresiva, pero la de mayor solidez y, por tanto, la más
empleada en la actualidad es la diferenciación entre agresión premeditada y agresión impulsiva. Estos dos
subtipos se han identificado claramente en personas que han cometido actos delictivos, y es probable que se
acompañen de mecanismos subyacentes distintos. La agresión instrumental o premeditada tiene lugar de
forma fría por parte del agresor hacia la víctima, y es empleada con el fin de conseguir determinados
propósitos. En cambio, la agresión reactiva o impulsiva suele estar asociada con emociones negativas intensas,
como ira o miedo, y tiene lugar como respuesta a una amenaza percibida en el medio, acarreando importantes
consecuencias negativas para el propio agresor.
La corteza prefrontal de los asesinos afectivos presenta tasas de actividad bajas, mientras que ambos grupos se
caracterizan porque presentan mayores tasas de actividad en la subcorteza derecha que los del grupo control.
Por esta mayor actividad subcortical, los asesinos de uno y otro grupo pueden ser más proclives a comportarse
agresivamente.
Davidson, et al (2000) postulan que la agresión impulsiva se manifestaría como resultado de una disfunción en
un conjunto coordinado de estructuras cerebrales que funcionarían para regular la respuesta emocional, e
incluiría las regiones orbitofrontal y ventromedial del lóbulo prefrontal, y estructuras subcorticales, como la
amígdala o el hipocampo, muy relacionadas con la emoción y los instintos. Si estas regiones se encontrasen
afectadas, tanto en su estructura como en su funcionamiento, podrían predisponer a los individuos a
comportamientos irresponsables y violentos.
Actualmente se sabe que el daño en los lóbulos frontales provoca un deterioro de la intuición, del control del
impulso y de la previsión, lo que conduce a un comportamiento socialmente inaceptable y poco adaptativo.
Esto es particularmente cierto cuando el daño afecta a la superficie orbital de los lóbulos frontales. Los
pacientes que sufren de este síndrome «pseudopsicopático» se caracterizan por su demanda de gratificación
instantánea y no se ven limitados por costumbres sociales o miedo al castigo.
El área anterior de los lóbulos frontales se ha asociado a las funciones ejecutivas, responsables de procesos
como la planificación, flexibilidad, memoria de trabajo, monitorización e inhibición para la obtención de metas,
y también están implicadas en la regulación de estados emocionales que se consideran adaptativos para la
consecución de tales objetivos.
Raine (2002) sugiere que la inmadurez en los lóbulos frontales puede llevar a un comportamiento violento
debido a un funcionamiento ejecutivo deficitario con problemas en atención sostenida, flexibilidad ante el
cambio de contingencias, autorregulación y toma de decisiones. Este dato es congruente con la reflexión de
Luria (1966), en la que asemejó la conducta impulsiva de los pacientes con lesiones prefrontales con la
conducta de chicos jóvenes, en los que la corteza prefrontal continúa su maduración durante los años
escolares.
Se piensa que hay cierta dificultad en los individuos impulsivos para conectar áreas cognitivas y emocionales y,
por tanto, una alteración en la producción de los juicios morales. El área ventromedial del córtex prefrontal se
ha asociado a capacidades volitivas, motivacionales y de regulación emocional. La comunicación ineficaz entre
estas áreas frontales representaría una ausencia de inhibición o «freno» emocional, que podría facilitar la
aparición de conductas antisociales
Los hallazgos empíricos descubiertos hasta la fecha ponen de relieve el papel crucial del circuito neural
orbitofrontal en la impulsividad y la emoción. Esta área, extensamente interconectada con la amígdala, recibe
información somatosensorial de las áreas de asociación, que es procesada para la creación de memorias
condicionadas o con valencia emocional que están disponibles en los procesos de toma de decisión. El
procesamiento de información de carácter social y los aspectos relacionados con la inhibición del
comportamiento, la reflexividad y la representación del refuerzo o del castigo atribuido a las interacciones
sociales son capacidades bajo el control del área orbitofrontal.
La desregulación de este tipo de procesos probablemente contribuirá a la aparición de conductas impulsivas

de diversa índole, pudiendo desembocar en comportamientos agresivos.
Los individuos con una mayor activación en el córtex prefrontal izquierdo parecían tener más éxito en
suprimir emociones negativas que aquellos con niveles de activación más bajos.
Décadas más tarde, en los años 1950, Karl Pribram y sus colaboradores realizaron experimentos con una
comunidad de monos Rhesus machos, y vieron que la repercusión de la amígdala y sus diferentes lesiones era
dramática en la conducta agresiva, afectando de forma definitiva a la estructura social de dicha comunidad.
Al descubrir que la agresión disminuía con la «amigdalectomía» en los animales, muchos cirujanos empezaron
a aconsejar dicho procedimiento en los humanos con problemas importantes de conducta agresiva.
Algunos investigadores consideraban que la conducta violenta frecuentemente era consecuencia de los focos
epileptógenos en el lóbulo temporal. De tal forma tuvo lugar el nacimiento de la psicocirugía, implantando
electrodos intracraneales para pasar la corriente eléctrica con el fin de destruir o disminuir la actividad de la
amígdala. Las primeras lobotomías frontales las realizó el Dr. Egas Moniz en Nueva York, quien recibiría el
premio Nobel de medicina por sus progresos en este campo. Miles de pacientes fueron sometidos a
psicocirugía: se introducía un punzón en la órbita que se hacía girar posteriormente, para destruir las células y
las vías de conexión.
Por último, cabe mencionar la actuación de la serotonina, pues se sabe que la activación de este
neurotransmisor disminuye la agresividad. Recientemente, se han utilizado las técnicas de ADN recombinante
para producir ratones con un déficit del receptor de serotonina, contrastando lo anteriormente explicado.
– ALTERACIONES DE LA AMÍGDALA
- Agresión premeditada: Forma fría por parte de la persona que agrede hacia la víctima, y es empleada con el
fin de conseguir determinados propósitos.
- Agresión impulsiva: Asociada con emociones negativas intensas, como ira o miedo, y tiene lugar como
respuesta a una amenaza percibida en el medio, acarreando importantes consecuencias negativas para la
propia persona que agrede.
Regiones orbitofrontal y ventromedial del lóbulo prefrontal, y estructuras subcorticales, como la amígdala o el
hipocampo, muy relacionadas con la emoción y los instintos. Este dato es congruente con la reflexión de Luria
(1966), en la que asemejó la conducta impulsiva de los pacientes con lesiones prefrontales con la conducta de
gente joven, en los que la corteza prefrontal continúa su maduración durante los años escolares. El área
ventromedial del córtex prefrontal se ha asociado a capacidades volitivas, (de la voluntad) motivacionales y de
regulación emocional. La comunicación ineficaz entre estas áreas frontales representaría una ausencia de
inhibición o freno emocional, que podría facilitar la aparición de conductas antisociales.
Corteza orbitofrontal: Circuito neural orbitofrontal en la impulsividad y la emoción. Esta área, extensamente
interconectada con la amígdala, recibe información somatosensorial de las áreas de asociación, que es
procesada para la creación de memorias condicionadas o con valencia emocional que están disponibles a los
procesos de toma de decisión. El procesamiento de información de carácter social y los aspectos relacionados
con la inhibición del comportamiento, la reflexividad y la representación del refuerzo o del castigo atribuidos a
las interacciones sociales son capacidades bajo el control del área orbitofrontal.
La cultura es ambivalente en cuanto a la conducta agresiva, es un factor a tener en cuenta antes de poder
determinar cómo se modulan y definen las conductas agresivas.
4. REFUERZO Y RECOMPENSA
Se implanta un electrodo en el cerebro de una rata, de modo que podía ser estimulada en cualquier momento.
Cada vez que la rata llegaba a una esquina, su cerebro era estimulado. La rata no quería moverse de ese lugar.
Luego le pusieron una palanca para que se estimulara y no dejaba de darle a la palanca hasta el agotamiento.
Refuerzo o área del placer. Parece que la estimulación se asocia con cierta recompensa o una recompensa
anticipada, pero la experiencia no siempre es agradable.

La dopamina está implicada en el refuerzo de la conducta. Los agonistas dopaminérgicos, como la anfetamina,
aumentan la tasa de estimulación.
Las conductas que nos producen placer, así como las conductas adictivas, se encuentran reguladas por estos
circuitos cerebrales: los circuitos de recompensa.
Las áreas implicadas en estos circuitos son el área prefrontal, núcleos del tronco del encéfalo y del prosencéfalo
basal que conectan con circuitos límbicos: área tegmental ventral (ATV) y núcleo accumbens.

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Tema 1.

Cada individuo se desarrollará según la información genética (provista desde el nacimiento) y

Magnetoencefalografía (MEG)​. Cuando una corriente eléctrica fluye a través de un conductor se

1. El sistema nervioso periférico

Reservados todos los derechos.

En la siguiente figura podemos observar el SNC y sus

Protección del SNC

Tanto el encéfalo como la médula espinal se encuentran

En la siguiente figura se pueden observar las meninges.

Además contamos con una barrera de protección frente a

Por último, además, contamos con una solución

• Ventrículos cerebrales: encéfalo.

• Canal central: médula espinal.

Reservados todos los derechos.

Figura 6. A. Zonas de la sustancia gris y columnas de la sustancia blanca de la médula

Cisura Longitudinal: Hemisferio derecho/izquierdo.

Cisura parietooccipital: Lóbulo parietal/occipital.

La corteza cerebral está formada por seis capas de neuronas, en lo que se

Figura 7. A. Fotografía de la superficie dorsal de los hemisferios cerebrales humanos. B. Fotografía de

Es donde se concentran las operaciones de mayor nivel, la vida intelectual, el

- Circunvolución del cíngulo.

Olfatorios. Además sustancia banca une hemisferios, comisuras.

Figura 9. Cara medial del hemisferio cerebral derecho

Sustancia blanca de los hemisferios

Hay tres tipos:

Reservados todos los derechos.

Recibe numerosas señales desde la médula espinal y

La corteza del cerebelo​:

Figura 15. Corteza cerebelosa.

Figura 16. Conexiones del cerebelo a otras áreas cerebrales.

Reservados todos los derechos.

Las de la médula espinal, llegan a las zonas medial e intermedia:

- Las zonas intermedias terminan en el núcleo rojo contralateral

1. ORIGEN MODERNO DEL ESTUDIO DEL SISTEMA NERVIOSO

Reservados todos los derechos.

– Santiago Ramón y Cajal, 1852-1934​: conocido como el padre de la

- Dendritas​: pequeñas ramificaciones encargadas de

Cuando el neurotransmisor se une al receptor en la membrana postsináptica, se producen cambios en la

Faltaría comentar que este no sería

Reservados todos los derechos.

La integración neural es aquella que

- Acetilcolina​: los receptores de la ACh están involucrados en la contractilidad cardiaca, en el aprendizaje,

- Dopamina​: involucrado en el movimiento, la atención y el aprendizaje. La sintetizan las neuronas de la

Reservados todos los derechos.

Ritmos se refiere al estudio de la actividad eléctrica del sistema nervioso central.

1. REGISTRO DE ONDAS CEREBRALES

Reservados todos los derechos.

- Theta.​ Van de 4 a 7 Hz y se producen durante algunos estados del sueño.

Se pueden estudiar con una ​Polisomnografía: ​ElectroEncefaloGrama + ElectroMioGrama + ElectroOculoGrama

- Vigilia:​ cuando estamos despiertos.

Fase EEG Actividades

Vigilia Alfa y Beta A todos los niveles

Fase I sueño Theta Ojos se entreabren

Fase II sueño Theta con husos del sueño, Algunos movimientos

Fase III sueño(profundo) Delta Algunos movimientos

Fase IV sueño(profundo) Delta Algunos movimientos

b) Estadio 2 (15 minutos)

c) Sueño de ondas lentas. estadio 3 + 4

Reservados todos los derechos.

Estudios de privación de sueño en humanos:

– CONTROL DEL TÁLAMO

5. CONTROL NEURONAL DEL SUEÑO

- El hipotálamo, mediante la secreción de algunas sustancias, también interviene en el proceso.

Reservados todos los derechos.

Magnetoencefalografía (MEG). Cuando una corriente eléctrica fluye a través de un conductor se

La corteza del cerebelo:

– Santiago Ramón y Cajal, 1852-1934: conocido como el padre de la

- Dendritas: pequeñas ramificaciones encargadas de

- Acetilcolina: los receptores de la ACh están involucrados en la contractilidad cardiaca, en el aprendizaje,

- Dopamina: involucrado en el movimiento, la atención y el aprendizaje. La sintetizan las neuronas de la

- Theta. Van de 4 a 7 Hz y se producen durante algunos estados del sueño.

Se pueden estudiar con una Polisomnografía: ElectroEncefaloGrama + ElectroMioGrama + ElectroOculoGrama

- Vigilia: cuando estamos despiertos.

- El APRENDIZAJE NO ASOCIATIVO describe el cambio de respuesta conductual que se produce con el

- La habituación: la respuesta refleja disminuye

- La sensibilización: intensificación de una respuesta

- A largo plazo: es más

- La amnesia anterógrada es la incapacidad para formar nuevos recuerdos después de un traumatismo

- Prosopagnosia: Alteración de la capacidad de reconocer

- Acinetopsia: Incapacidad de percibir el movimiento,

- Acromatopsia: Pérdida especifica de la capacidad de ver el mundo en color.

ATENCIÓN AUDITIVA: La capacidad de concentrarse y comprender a un interlocutor en un entorno social

La intensidad de la contracción muscular se codifica de modo análogo a la señalización de la intensidad del

- Los patrones motores rítmicos.

- Músculos agonistas: los

- El área motora suplementaria interviene en la programación motora y en la coordinación de movimientos