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Aspectos
generales
de la
biodegrada
cion de la
Madera:
Applicacio
nes
industriales
de las
laccasas
Arecle • January 2002

CITATIONS
9

4 authors, including:

Universidad Politécnica de Pa
32 PUBLICATIONS 572 CITATIONS

SEE PROFILE

Tania González
Centro de
Investigaciones
Biológicas
33 PUBLICATIONS
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O
F
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L
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Biotecnología y
Alimentos en
Hidalgo View
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ASPECTOS
GENERALES
DE LA
BIODEGRAD
ACIÓN DE LA
MADERA:
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Dra. Ainhoa Arana, Dr.

Alejandro Téllez, Dra.
Tenia González y Dr.
Aldo González.
Departamento de
Microbiología
Molecular. Centro de
Investigaciones
Biológicas-C.S.LC.
Velázquez 144
C.P 28006 Madrid
España, Correo
electrónico:
aino@xanum.uam.mx
, atj@xanum.uam.mx,
tania@icidca.edu.cu y
aldo@cib.csic,es

Palabras claves:
lacasa, basidiomiceto,
lignina, fenol,
degradación.
Resumen
Las lacasas son
enzimas
fenoloxidasas
sintetizadas tanto por
las plantas superiores,
como por hongos y
bacterias. Su función
varía según su
procedencia: en las
plantas participan en
la síntesis de la
lignina, por lo que
tienen una función
bien definida en
términos de
protección. En
cambio, en los
hongos su función no
está tan clara, pero la
participación en la
degradación de la
lignina de las lacasas
producidas por los
basidiomicetos de
podredumbre blanca
les confiere un gran
potencial
biotecnológico. Son
enzimas que se
caracterizan por una
baja especificidad de
sustrato, capaces de
oxidar compuestos
fenólicos de
diferente naturaleza.
Por este motivo su
estudio se ha
intensificado en los
últimos años y se han
propuesto posibles
aplicaciones como es
la decoloración de
efluentes industriales
de alto contenido
fenólico
especialmente
aquellos derivados
de la producción de
pasta y el papel.

Abstract
Laccase are a
group of oxidative
enzymes produced
by plants, fungi and
bacteria. They have
a diversity of
functions depending
on their origin. For
example: in plants,
laccases have a well
defined role related
to protection.
Nevertheless, in
fungi, their function
is not so clear, but
they seem to be
 involved in lignin
biodegradation. The
capacity of these
enzymes to oxidize
a broad range of
phenolic and not
phenolic
compounds, having
a lower substrate
specificity, confers
them a great
potential for
biotechnological
applications. That is
why their study has
notably increased in
the last years. There
have been proposed
diverse applications
for these enzymes.
The decolorization of
industrial effluents
with a high level of
phenolics is one of
the must important,
but undoubtly, the
highets proportion of
the studies are those
related with the pulp
and papar industry.

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40
BioTecnología 2002 Vol. 7 No. 3
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Figura 1. Estructura de la lignina según Adiar (1977) (A) y alcoholes fenilpropano precursores de este polímero (B).
Se ha descrito un gran número de bacterias
que actúan sobre la lignina: Flavobacterium,
Kanthomonas, Aeromonas, Nocardia y
Pseudomonas (Amer y Drew, 1980; Crawford y
Crawford,1980) aunque se ha demostrado que no
existe una degradación total, únicamente una
modificación de su estructura. En la actualidad,
Streptomyces y Pseudomonas son las únicas
bacterias que han demostrado la capacidad de
realizar una degradación muy avanzada de la
lignina (Hernández-Coronado y col., 1997,
Zimmermann, 1990).
En cuanto a los hongos con capacidad para
degradar la madera se pueden clasifican en 3
grupos:
Los hongos de podredumbre blanda que
producen un ablandamiento característico de la
superficie del tejido tras atacar la madera húmeda
(Crawford, 1981). Parece que degradan todos los
constituyentes de la madera excepto la lignina de la
lámina media, lo que conlleva al ablandamiento de
Alcohol p- Alcohol Alcohol
coniferllico sinapllico
Unidad Unidad Unidad
Siringilo
CH2OH C CH2OH
H ¿
CH
C
O O
la madera produciendo una estructura alveolar
característico de este tipo de podredumbre
(Blanchette, 1991).
Los hongos de podredumbre parda se
definen como aquellos que descomponen la
madera eliminando los carbohidratos y dejando la
lignina en un estado modificado pero sin llegar a la
mineralización completa (Crawford, 1981). Al dejar
sólo la lignina, confieren a la madera un tono
pardo. Son interesantes por su limitado ataque a la
lignina lo que produce "estructuras intermedias"
útiles para la evaluación de las reacciones
específicas en el ataque de la madera (Kirk,1975).
Por último, los hongos de podredumbre
blanca son capaces de descomponer la lignina y
simultáneamente degradar todos los componentes
de la madera a CO2 y H2O. Algunos tienen
preferencia en degradar la lignina sobre la celulosa
y hemicelulosa. La acumulación de estos
carbohidratos confiere a la madera un tono
blanquecino, de ahí el nombre de estos hongos
 artículos
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dos la
genes, primer
uno de a
ellos familia
tambié de dos
n en genes
un de
ascomi lacasa
ceto en un
Asper mismo
gilius cromos
nidula oma de
ns Agaricu
(Aram s
ayo y bisporu
Timber s. Más
lake, adelant
1990) e, se
y el describ
otro en ió una
el familia
de 5 de (Mans
estos ur y
genes col.,
situado 1997)
s en .
cromo Hasta
somas la
diferen fecha
tes de se
Tramet han
es descri
villosa to 43
(Yaver secuen
y col., cias de
1996); genes
otra de lacasa,
4 de las
genes, cuales
3 de 26 se
ellos en han
%anda secuen
n" en ciado
Rhizoc en los
tonia último
solani s 5
(Wahle años,
ithener lo que
y col., eviden
1995) cia de
y maner
famili a clara
as de el
3 crecien
genes te
en el interés
basidio que
miceto han
Tramet despert
es sp. ado
1-62 estas
enzima blanca
s. s se
han
4.5. detecta
Lacasa
do en
s
blanca Pleurot
sy us
amarill
as ostreat

A us

demás (Palmie

de las ri y

lacasa col.,

s 1997),

azules encont

típicas rándos

tambié e en su

n se centro

han activo

identifi 2

cado átomos

otros 2 de

tipos hierro,

de 1 de

lacasa zinc y 1

con de

propie cobre,

dades en

catalíti lugar

cas de los

similar 4

es átomo

pero s de

con cobre

diferen típicos

cias en de las

el lacasas

centro azules.

activo. Las

Las lacasas

lacasas amarill
as se mayorí
han a de las
identific lacasas
ado en purifica
Panus das
triginus hasta el
, momen
Phlebia to. 4.6.
radiata Induct
y ores
Phlebia
L
tremelt
a
osa
mayorí
(Leonti
a de los
evsky y
hongos
col.,
de
1997).
prodre
Se
dumbr
diferen
e
cian de
blanca
las
produc
lacasas
en
azules
lacasa
en que
constit
no
utivam
tienen
ente
sitios
pero es
de
importa
unión a
nte
cobre
señalar
tipo 1
que
que es
variand
el
o las
respon
condici
sable
ones de
de la
cultivo
colorac
o
ión
adicio
azul de
nando
la gran
induct
ores e una
como lacasa
la 2,5- pero al
xilidina, cambia
el ácido r las
ferúlico condici
o el ones
alcohol del
veratríli medio
co (por de
mencio crecimi
nar ento es
alguno posible
s) es inducir
posible la
inducir produc
la ción de
produc otras 6
ción de enzima
otras s con
lacasas caracte
o rísticas
potenc catalíti
iar a cas
las diferen
presen tes
tes. (Tinoco
Esto se y col.,
hace 2001).
evident Algo
e en el similar
caso de ocurre
Pleurot con las
us lacasas
ostreat de
us que Rhizoc
constit tonia
utivam solani
ente (Wahl
produc einther
y col., ser
1995), debido
Tramet a la
es presen
versico cia de
lor alelos
(Bourb del gen
onnais lacasa
y col., como
1995), es el
Tramet caso de
es Asperg
vNosa illus
(Yaver nidulan
y col., s
1996), (Kurtz
y y
Picnop Champ
orus e,
cinnab 1981) y
arinus Rigidos
(Otter porus
bein y lignosu
col., s
2000). (Cambr
Esta ia y col.,
variabi 2000) o
lidad a la
de presen
lacasas cia de
se más
puede genes
deber que
a codific
vahos an
factor para
es, diferen
uno de tes
ellos isoenzi
podría mas
como respect
en el o a las
basidio peroxid
miceto asas,
Tramet ya que

es sp. no

1-62 necesit
an
(Mansu
H202
r y col.,
para
1997).
su

5. acción,
APLIC se
ACION produc
ES en en
BIOTE mayor
CNOL propor
ÓGICA ción,
S DE
son
LA
más
LACAS
estable
A
s,
oxidan
D
un
esde
amplio
el
rango
punto
de
de
compu
vista
estos, y
biotec
ademá
nológi
s, la
co
mayorí
podem
a de
os decir
las
que las
lacasas
lacasas
se
tienen
pueden
una
inducir.
serie
En la
de
actuali
ventaja
dad
s con
 artículos
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estudia a a
do su partir
aplicac
de la
ión en
mader
un
a. Para
gran
númer ello en

o de necesa
proce rio
sos disgre
como gar la
los lignina
que se que
menci
cemen
onan
ta la
a
estruct
continu
ación. ura de
la
5.1 misma
Pretrat
amient lo que
o de se lleva
materi a cabo
ales
lignino median
líticos te la
E integra
n la ción de
indust tratami
ria de entos
la químic
pasta os,
y el térmico
papel, s y
el mecáni
objetiv cos que
o final combin
es la ados
obtenci en
ón de diferen
te mos
medida para la
, dan elimina
lugar a ción de
una la
gran lignina
varieda de la
d de mader
pastas a
con como
diferent etapa
es previa
propied al
ades pulpe
(Erikss o
on y mecáni
Kirk, co
1986, (ruptur
Trotter, a de la
1990a, lignina
1990b) median
. Se te
está fuerzas
estudia de
ndo la cizalla)
utilizac , lo
ión de que
la conllev
lacasa aría a
a dos un
nivele interes
s: ante
Bioou ahorro
loeo: de
la energí
utiliz a
ación (Messn
de los er y
microo Srebro
rganis tnik
1994). proces
Biobla o es
noueo: una
El celulos
métod a con
o más bajo
utiliza conten
do ido en
para la lignina
prepar , pero
ación la
de la lignina
celulos residua
a es un l le
proces confier
o e un
químic tono
o parduz
denomi co, por
nado lo que
proces se hace
o Kraft necesa
que rio un
solubili posteri
za la or
lignina blanqu
media eo para
nte mejor
oxida ar las
ción propie
con dades
sulfat óptica
o a s de la
altas pasta.
temper Durant
aturas. e el
El blanqu
resulta eo se
do de utiliza
este general
mente a para
cloro, mejora
lo que r el
conllev proces
a a la o el
produc blanqu
ción de eo, e
un incluso
efluent elimina
e con r el uso
c lorol de
ignin compu
as estos
a lta m dorado
ent e s,
tó xic como
o se
para refleja
el en la
medio patent
ambie e del
nte. proces
En o
este LIGNO
sentid ZIM
o, se (Cali y
está col.,
estudia 1990).
ndo la
5.2
aplicaci Decolo
ración
ón de
de
la efluent
es
lacasa
como E

pretrat n la

amient industr

o de la ia de la

pasta pasta y

de el

celulos papel
se han Prasad,
utiliza 1988),
do o
hongo Tramet
s de es
podred versico
umbre lor
blanca (Reid,
o sus 1998).
enzima Tambié
s para n se
la han
destoxi realiza
ficación do
de los experi
efluent mento
es. Se s de
han decolo
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do de
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mento tes
s de proveni
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con de otro
varios tipo de
microo industri
rganis as con
mos, hongos
por como
ejempl Coriolo
o: psis
Schizo gallica
phyllu y
m Tramet
comm es sp.
une 1-62,
(Belsar que
e y son
capace n que
s de las
decolo lacasa
rar y s
dismin podría
uir la n ser
DQO enzim
(Dema as
nda claves
Químic en
a de estos
Oxígen proces
o) de os.
efluent
5.3
es Decolo
prove ración
de
niente colora
s de la ntes
textile
indust s
ria A
cervec nualm
era y ente,
de la
destiler indust
ías, ria
respect textil
ivamen produc
te e
(Yagüe 700.00
y col., 0
2000; tonelad
Gonzál as de
ez y coloran
col., , tes (la
2000). mayorí
Estos a de
resulta tipo
dos, azo),
sugiere de los
cuales
el 10- s,
15% inclus
es o
liberad mutag
o al énicos
medio y
ambie cancer
nte ígenos
(Anili (Chung
ker, y
1979) Cemigli
. Aun a,
en 1992).
bajas Por
conce este
ntraci motivo
ones se
estos están
compu desarr
estos olland
son o
muy técnica
soluble s
s en efectiv
agua, as que
con lo permit
que an
aumen degrad
ta en ar
gran estas
medida sustan
su cias sin
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ión, y, r otras
ademá aun
s, más
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ser Se han
muy desarro
tóxico llado
experi
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de
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azo,
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, índigo
y
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uinona
con
lacasas
,
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 artículos
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dismin s
ución L
en el
a
color
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(Abad
ión de
ulla y
las
col.
lacasa
2000).
s en
Del
proces
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os de
o
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modo,
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Téllez
de
(2002
hidroc
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s es
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e
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al caract

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rar as

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ntes cas de
colora la
ntes enzim
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riales Ejempl
utiliza o de
ndo alguno
una s de
lacasa estos
purific proces
ada os es
la
5.4 degrad
Tratam
iento ación
de de
hidroc son
arbur degra
os dados
policíc in
licos vitro
aromá por la
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s) Coriol
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ndo gallica
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os adició
enzim n de
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con como
alta media
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ad llegan
lacasa do a
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Trame ar
tes porcen
versic tajes
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(Joha degra
nnes y dación
col., de
1996; hasta
Bóhm un
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col., (Pickar
1998) d y
. col.,
Adem 1999).
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ha 5.5
Obtenc
demos ión de
trado alimen
to
que animal
estos S
PHA's e ha
demos ante
trado la
que el enorm
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o con actual
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lacasa por la
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s na
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dos a para
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de ntar
residu al
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agrícol o
as herbív
(Hata oro,
kka y cobra
col., mayor
1989; import
Akin y ancia
col., la
1993), produ
lo que cción
permit de
e la pienso
revalo s
rizació veget
n de ales
los mejor
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s. la
Adem digesti
ás,
bilidad biotec
. nológic
as
6. (menci
EXPR onadas
ESIÓ
anterio
N
HETE rment
RÓLO e),
GA DE
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que
L alguno
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La
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las
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tres
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iadas
de
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os de factibl
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dumbr parec
e e ser
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. expres

L ado en

a Sacch
expresi aromy
ón ces
heteról censvi
oga de siae;
las Pichia
lacasas pastori
se ha s;
estudia Asperg
do illus
desde níger,
1990 A.
(Kojima oryzae
y col., y
1990) y Tricho
desde derma
entonc reesei.
es se No

han obsta

dado a nte,

conoce no se

r 12 han

publica lograd

ciones o

al nivele

respec s de

to (ver produc

citas ción

en suficie

Tabla ntes

I). para

Lacasa satisfac

s de er la

diferen deman

tes da de

microo la

rganis escala

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al.
48
BioTecnologia
2002 Vol. 7 No.
3
 artículos
P tóxicos
ara para el
entend medio
er el ambien
papel te. Por
de las ejempl
lacasas o,
en la Salohei
biodeg mo y
radació Niku-
n de la Paavol
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el modific
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de la n
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a de una
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sea con
en la una
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n de erma
lignin reesei
a o en transfo
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estos Por
otra en
parte, etanol
Casslan ya que
d y los
Jonsso compu
n estos
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donaro cos
n el asociad
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la fermen
lacasa tación
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S. creci
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ae con o. Por
el fin su
de parte,
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r la a y
capaci colabo
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tar gen de
azúcar la
es fenolo
proveni xidasa
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de as en la
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s papel.
gallic La
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dos publica
levad ción
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Kluyve da
romyce hasta
s lactis la
y fecha
Yarrow es la
ia expre
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ca. del
Aunqu gen
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de en el
Pycno día
porus 10).
cinnab Esta
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o con el
Asperg hecho
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(Recor hipergli
d y col., cosilaci
2002) ón
obteni hace
endo el que
mas este
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nivel rganis
de mo
activid transf
ad ormad
conoci o sea
do una
hasta buena
el apuest
mome a para
nto su
(7.000 escala
UAIL do.

Tabla 1
Expresión
heteróloga
de genes
de lacasa
en hongos
y
levaduras

CEPA LACASA EXPRESADA DE: REFER

Saccharomyces cerevisiae Coriolus hirsutus Kojim
Trametes versicolor Cassl
Larss
%lúa pastorla Trametes versicolor Jónss
Pycnoporus cinnabarinus Otterb
Kluyveromyces lactis Coriolopsis gallica Arana
Yarrowia lipolytica Coriolopsis gallica Arana
Aspergillus oryzae Trametes villosa
Myceliophthora thermophlia
Coprinus cinereus
Acremonium murorum Gouka
..
Aspergillus niger Pycnopotus cinnabarinus Recor
,
Trichoderma reesei , Phlebia racista Salohe
 artículos

E rir de
n la Novo
actuali Nordis
dad, la k con
única el
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a e de
lacasa Denilit
de e II S.
hongo
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PATEN
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lacasa
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de
lacasa
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Polyp
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Pero
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enzima. tos,
De esta proces
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sólo se enzima
tiene y sus
acceso similar
libre a es en
74 los
patent últimos
es de 10
este años
tipo). para
Todas usos
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patente ales.
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