Introducción: Rhizobium, Bacteria Fijadora de Nitrógeno

La agricultura del siglo XXI se enfrenta al desafío mundial de intensificar e incrementar la

producción de alimentos para la humanidad debido a una sobrepoblación, lo cual ha provocado a los
agricultores una demanda de alimentos más alta y con efectos de las tierras como erosión,
sobreexplotación, contaminación de suelos y aguas por el abuso de fertilizantes. Para mitigar o
evitar estos efectos, las investigaciones se han orientado al desarrollo de nuevas biotecnologías
amigables con el medio ambiente para ser sostenibles, como microorganismos fijadores biológicos
de nitrógeno, estos microorganismos pueden ser simbióticos o de vida libre (Antón 2007; Peña and
Reyes 2007).

La mayoría de los organismos son incapaces de metabolizar el nitrógeno por si mismos de modo
que tiene que ser transformado en compuestos absorbibles y metabolizados por las plantas. El
nitrógeno es un componente esencial para el desarrollo y crecimiento de los seres vivos, ya que es
necesario para la síntesis de ácidos nucleicos, proteínas, enzimas y clorofila sea el caso de las
plantas (Díez 2019). Según Mayz-Figueroa (2004) los microorganismos capaces de tomar nitrógeno
de la atmósfera y transformarlo a una forma asimilable son un pequeño grupo de bacterias,
cianobacterias y actinomicetes. Las bacterias simbióticas fijadoras biológicas de nitrógeno (FBN)
que viven en la rizósfera son denominadas Rizobios (García 2011).

Los Rhizobium son un género de bacterias Gram negativas de forma bacilar con la capacidad de
formar nódulos en las raíces de las plantas para asociar el nitrógeno. Esto es denominado como una
relación simbiótica ya que las plantas obtienen nitrógeno de las bacterias que es necesario para
desarrollarse y las bacterias a su vez obtienen ácido málico ionizado que está implicado en las rutas
del metabolismo como el ciclo de Krebs, también obtiene alojamiento y refugio (Antón 2007;
García 2011; Mayz-Figueroa 2004). Estudios realizados indican que estas bacterias en promedio
pueden asociar 220 libras de N2 por hectárea al año (Valladares 2021). Un favorecido externo de
esta relación es el suelo ya que ayuda a su reconstrucción originado por diferentes estreses.

Los Rhizobium toman el N2 de la atmósfera, esta molécula debido a su triple enlace hace imposible
su metabolización por lo cual las bacterias primero deben reducirlo para obtener así iones amonio o
nitrato, la ruptura de este triple enlace requiere un costo elevado de energía (ATP) y la enzima
encargada de esta ruptura es la nitrogenasa (formada por dos metalo proteínas, la Ferro proteína y la
molibdoferro proteína) la cual necesita 16 moléculas de ATP por N2 reducido, la reacción global es
−¿+16 ATP →2 NH 3 + H2 + 16 ADP+ 16 Pi¿
+¿+8 e ¿
N 2 +8 H , esta enzima se inactiva en presencia de oxígeno es por eso que se
debe trabajar a bajas concentraciones de O2, es aquí donde entra la leghemoglobina que actúa como
filtro de O2 y regula la tensión en el nódulo radicular. El complejo nitrogenasa tiene dos unidades,
la primera formado por cuatro subunidades proteicas conocido como cofactor hierro-molibdeno y es
aquí donde se reduce el oxígeno. La segunda unidad está formada por 2 homodímeros que posee
átomos de hierro acomplejados por azufre de precisas proteínas. La energía de ruptura del triple
enlace es de 225 kcal/mol (García 2011).

Según García (2011) todo este requerimiento de energía proviene de la sacarosa que es la fuente
principal para reducir el N2, la sacarosa es originada en el proceso fotosintético. El floema de la
planta es el encargado de transportar la sacarosa a la raíz en la sabia elaborada en sentido
descendente. Los electrones para la reducción llegan al complejo mediante las proteínas hierro-
azufre que intervienen en el transporte de electrones.
Los nódulos radiculares son el resultado de una simbiosis perfecta y más aún cuando estos son de
color rosa o rojiza que muestran que las bacterias están vivas y activas. Para que esta relación sea
correcta, debe cumplir ciertas etapas. La primera etapa es cuando la planta lanza señales quimio
atractantes como flavonoides, las bacterias receptan estas señales y buscan puntos de invasión en la
raíz de la planta emisora. La segunda etapa consiste en la infección de la planta, donde la bacteria
entra a la raíz y forma un tubo de infección hasta llegar a la corteza de la raíz. La tercera etapa
consiste en el establecimiento del simbiosoma. Una vez establecido el simbiosoma, la planta libera
productos fotosintéticos, carbohidratos, ácidos orgánicos, vitaminas, aminoácidos o compuestos
fenólicos. En los compuestos fenólicos se encuentran los flavonoides que son detectados
específicamente por los productos de los genes nodD de la bacteria. La planta libera en la zona de
infección glicoproteínas específicas como la ricadesina y las lectinas, con la finalidad de atraer a la
bacteria y este una vez cerca de la zona de infección de la raíz libera un compuesto
lipopolisacarídico denominado factor NOD, este factor induce a una serie de deformaciones en los
pelos radiculares. Inmediatamente la planta lanza proteínas que facilitan a la bacteria la expresión
de genes de fijación, denominados genes FIX que provocan que la bacteria sea capaz de reconocer
las regiones donde se puede incorporar. Para que la bacteria colonice el pelo radicular, tiene que
perder la pared celular y producirse una invaginación en la membrana celular del micro simbionte
(García 2011; Nilsson 2018)

Antón, Rosario De Felipe. 2007. “III . Biotecnologías Limpias En Agricultura : Fijación Biológica
de Nitrógeno . Estructura-Función de La Simbiosis Rhizobium -Leguminosa.” Contaminación
y Salud 103–51.
Díez, Alexandra. 2019. “Como Bioinoculante Agrícola y Estudio de La Regulación Del Operón
CelABC En La Biosíntesis de Celulosa Bacteriana.” 17–22.
García, Sergio Calvo. 2011. “Bacterias Simbióticas Fijadoras de Nitrógeno.” Ct 3:173–86.
Mayz-Figueroa, Juliana. 2004. “Fijación Biológica de Nitrógeno.” Revista Cientifica UDO
Agricola 4(1):1–20.
Nilsson, Juliet Fernanda. 2018. “‘Identificación de Determinantes Involucrados En La Tolerancia a
La Acidez de Rhizobium Favelukesii LPU83’.” (1):1–20.
Peña, Haydee B., and Isabelia Reyes. 2007. “AISLAMIENTO Y EVALUACIÓN DE BACTERIAS
FIJADORAS DE NITRÓGENO Y DISOLVENTES DE FOSFATOS EN LA PROMOCIÓN
DEL CRECIMIENTO DE LA LECHUGA (Lactuca Sativa L.).” Interciencia 32(8):560–65.
Valladares, Gines Felipe. 2021. “‘EVALUACIÓN DE LA MELAZA EN LA SIMBIOSIS DE
BACTERIAS FIJADORAS DE NITRÓGENO CON EL CULTIVO DE ALFALFA
(Medicago Sativa), CUMBAYÁ-PICHINCHA’. Trabajo.”