Unidad 3. Lípidos y Su Metabolismo

Licenciatura en Enseñanza de las Ciencias Naturales Bioquímica Unidad III
Licenciatura en Enseñanza de las Ciencias Naturales
Unidad III. Lípidos y su metabolismo

3.1 Generalidades de los lípidos
Los lípidos son únicos entre las moléculas orgánicas porque su identidad se define sobre la base de
una propiedad física y no por la presencia de un grupo funcional particular. Debido a esto, los
lípidos vienen en una amplia variedad de estructuras y tienen muchas funciones diferentes en la
célula. Tres ejemplos se muestran en la figura1, observe que no hay un grupo funcional especifico.
Figura 1. Lípidos comunes, incluyen triacilgliceroles en aceites vegetales, colesterol en yema de huevo y vitamina E en vegetales de
hoja verde, Todos los lípidos tienen muchos enlaces C-C y C-H, pero no hay un grupo funcional común en los lípidos. Adaptado de
Smith, J. G. (2010). Química general, orgánica y biología. 1th Edición. EUA. McGraw-Hill.
La gran cantidad de enlaces carbono-carbono y carbono-hidrógeno en los lípidos los hace muy
soluble en disolventes orgánicos (como éter de petróleo, cloroformo, benceno, entre otros) e
insolubles en agua. Los lípidos constituyen un grupo heterogéneo de sustancias presentes en los
seres vivos, en el organismo sirven como elementos estructurales y funcionales.
 Concepto, clasificación y función.
Los lípidos son una clase de moléculas biológicas definidas por baja solubilidad en agua y alta
solubilidad en disolventes no polares, moléculas que son en gran parte de naturaleza
hidrocarbonada, los lípidos representan formas muy reducidas de carbono y, tras la oxidación en
el metabolismo, producen grandes cantidades de energía (9 kcal/g). Los lípidos son, por lo tanto,
las moléculas de elección para el almacenamiento de energía metabólica. Las moléculas de lípidos
son componentes claves de las membranas y también cumplen una infinidad de funciones como
moléculas de “señal” en los sistemas biológicos. Los lípidos son integradores de la función celular y
comunicación intercelular. Las interacciones lípido-lípido y lípido-proteína regulan la fisiología de
las células.
Los lípidos pueden clasificarse como hidrolizables y no hidrolizables.
Los lípidos se pueden dividir en moléculas más pequeñas por hidrólisis. La mayoría de los lípidos
hidrolizables contienen una unidad éster. Examinaremos tres subgrupos: ceras, triacilgliceroles y
fosfolípidos.
Figura 2. Lípidos hidrolizables, también llamados lípidos complejos. Adaptado de Smith, J. G. (2011). Química orgánica. 3th Edición.
McGraw-Hill.
Los lípidos no hidrolizables no pueden separarse en unidades más pequeñas mediante una
hidrólisis acuosa. Los lípidos no hidrolizables tienden a ser más variados en su estructura.
Examinaremos cuatro tipos diferentes: vitaminas liposolubles, eicosanoides, terpenos y
esteroides.
Figura 3. Lípidos no hidrolizables, tambien llamados lípidos sencillo o simples. Adaptado de Smith, J. G. (2011). Química orgánica. 3th
Edición. McGraw-Hill.
 Lípidos simples y lípidos complejos

Como ya se discutió, los lípidos se dividen en dos grandes grupos: Lípidos simples (no
hidrolizables) y lípidos complejos (hidrolizables).
La mayoría de los lípidos hidrolizables contienen un grupo éster, que en presencia de un ácido,
base o una enzima, el enlace éster se rompe, y se forman un ácido carboxílico y un alcohol (figura
5).
Figura 5. Lípidos no hidrolizables, tambien llamados lípidos sencillo o simples. Adaptado de Smith, J. G. (2010). Química general,
orgánica y biología. 1th Edición. EUA. McGraw-Hill.
Las Ceras: son los lípidos hidrolizables más simples; son ésteres (RCOOR ') formados a partir de un
alcohol de alto peso molecular (R'OH) y un ácido graso (RCOOH). Debido a sus largas cadenas de
hidrocarburos (R, R'), las ceras son muy hidrófobas. Forman un recubrimiento protector en las
plumas de las aves para hacerlas que repelen el agua, y en las hojas para evitar la evaporación del
agua. Algunos ejemplos de ceras: La lanolina, una cera compuesta de una mezcla compleja de
ésteres de alto peso molecular, cubre las fibras de lana de las ovejas. El espermaceti, es una cera
que se conoce también como "blanco de ballena" o "esperma de ballena", se encuentra en la
cabeza de los cachalotes, en el órgano de espermaceti, una estructura que contiene un 90% de la
masa total de la cabeza de estos animales. Está formado principalmente por el Palmitato de cetilo,
CH3(CH2)14COO(CH2)15CH3. La Cera de Abeja, se encuentra en los panales de las abejas, está
formada principalmente por el Miristato de Cerilo. Y sus principales usos son en cosmética como
un emoliente en cremas limpiadoras, también para el recubrimiento del cuero en calzado,
elaboración de velas é impregnación en la fabricación del papel encerado.
Figura 4. Ceras, lípidos hidrolizables, estructura general de las ceras. Adaptado de Smith, J. G. (2010). Química general, orgánica y
biología. 1th Edición. EUA. McGraw-Hill.
Los Triacilgliceroles: los lípidos más abundantes, se componen de triacilgliceroles y se encuentran

en las grasas animales y los aceites vegetales. Antes de hablar de triglicéridos, debemos hablar de
ácidos grasos. Un ácido graso se compone de una larga cadena hidrocarbonada ("cola") y un grupo
carboxilo terminal (o "cabeza"). El grupo carboxilo normalmente está ionizado en condiciones
fisiológicas.
Figura 6. Estructura general de un ácido graso.
Los ácidos grasos se producen en grandes cantidades en los sistemas biológicos, pero solo
raramente se encuentran estado libre. Típicamente están esterificados al glicerol u otras
estructuras principales (como esfingosina). La mayoría de los ácidos grasos que se encuentran en
la naturaleza tienen un número par de átomos de carbono (generalmente 14 a 24). Ciertos
organismos marinos, sin embargo, contienen cantidades sustanciales de ácidos grasos con número
impar de átomos de carbono.
Los ácidos grasos pueden encontrarse saturados (todo enlace carbono-carbono, son enlaces
simples) o insaturados (con uno o más dobles enlaces en la cadena hidrocarbonada). Si un ácido
graso tiene un doble enlace simple, se dice que es monoinsaturado, y sí, tiene más de un doble
enlace, se llaman, poliinsaturado. Los ácidos grasos insaturados son un poco más abundantes en la
naturaleza que los ácidos grasos saturados, especialmente en plantas superiores. El ácido graso
insaturado más común es el ácido oleico, posee un doble enlace entre los carbonos 9 y 10. El
número de dobles enlaces en un ácido graso insaturado generalmente varía de uno a cuatro, pero
en los ácidos grasos que se encuentran en la mayoría de las bacterias, este número raramente
excede a uno. Los dobles enlaces que se encuentran en los ácidos grasos casi siempre están en la
configuración cis.
Figura 7. Las estructuras de algunos ácidos grasos comunes. Tenga en cuenta que la mayoría de los ácidos grasos naturales contienen
un número par de átomos de carbono, los dobles enlaces son casi siempre cis y rara vez están conjugados. Adaptado de Smith, J. G.
(2011). Química orgánica. 3th Edición. McGraw-Hill.
Algunos ácidos grasos no son sintetizados por los mamíferos y, sin embargo, son necesarios para
crecimiento normal y la vida misma, a estos ácidos grasos, se les llama, ácidos grasos esenciales,
tales como los ácidos linoleico y linolénico. Estos deben ser obtenidos de la dieta (específicamente
de fuentes vegetales). El ácido araquidónico, no se encuentra plantas, puede ser sintetizado por
los mamíferos solo a partir del ácido linoleico. Al menos una función de los ácidos grasos
esenciales es servir como precursor de la síntesis de eicosanoides, como las prostaglandinas, una
clase de compuestos que ejercen efectos parecidos a las hormonas en muchos procesos
fisiológicos. Ahora que ya definimos lo ácidos grasos, podemos regresar a los triglicéridos.
Los triglicéridos, o triacilgliceroles, son los lípidos más abundantes. Los triacilgliceroles son una
gran reserva de energía. Químicamente, son ésteres de ácidos grasos con el glicerol (figura 8), y
dependiendo del tipo de ácido graso así será la estructura del triglicérido, si los tres ácidos grasos
son iguales, se llaman triacilgliceroles simples. Sí, los triacilgliceroles contienen dos o tres ácidos
grasos diferentes, se llama triacilgliceroles mixtos.
Figura 8. Las estructuras de algunos ácidos grasos comunes. Tenga en cuenta que la mayoría de los ácidos grasos naturales contienen
un número par de átomos de carbono, los dobles enlaces son casi siempre cis y rara vez están conjugados. Adaptado de Smith, J. G.
(2011). Química orgánica. 3th Edición. McGraw-Hill.
Los triacilgliceroles en animales se encuentran principalmente en el tejido adiposo (grasa

corporal), donde sirve como un depósito de energía almacenada. También existen
monoacilgliceroles y diacilgliceroles, pero son mucho menos comunes que los triacilgliceroles. La
mayoría de las grasas naturales de origen vegetal y animal naturales están compuestas de mezclas
de triacilgliceroles simples y mixtos.
Las grasas y aceites son triacilgliceroles; es decir, son triésteres de glicerol. Por experiencia
sabemos que, las grasas tienen puntos de fusión más altos, por lo que son sólidos a temperatura
ambiente. Los aceites tienen puntos de fusión más bajos, por lo que son líquidos a temperatura
ambiente. Esta diferencia de punto de fusión se correlaciona con el número de grados de
insaturación presentes en las cadenas laterales de ácidos grasos presentes en los gliceroles. A
medida que aumenta el número de dobles enlaces, el punto de fusión disminuye. Las cadenas de
los ácidos grasos saturados pueden agruparse estrechamente para formar arreglos rígidos y
ordenados bajo ciertas condiciones, por otro lado, los ácidos grasos insaturados evitan un
empaquetamiento tan cerrado y producen agregados flexibles y fluidos (figura 9).
Figura 9. Representación estructural de triacilgliceroles en grasas y aceites. Adaptado de Smith, J. G. (2011). Química orgánica. 3th
Los Fosfolípidos, también llamados fosfoacilgliceroles, se dividen en Fosfoglicéridos y esfingósidos.

Los Fosfoglicéridos están formados por el glicerol, dos ácidos grasos, grupo fosfato y un
aminoalcocohol, si el aminoalcohol es la Etanolamina se tiene al grupo de las Cefalinas, si el amino
alcohol es colina, el grupo de fosfolípido se llama Lecitinas. Las cefalinas se encuentran en el tejido
cerebral y en los nervios. Las lecitinas son los fosfolípidos más abundantes en la membrana celular
y constituyen la reserva más importante de Colina, que se requiere como neurotransmisor.
Figura 10. Hay dos tipos prominentes de fosfolípidos. Se diferencian en la identidad del grupo R '' enlazado al fosfodiéster. Adaptado
de Smith, J. G. (2010). Química general, orgánica y biología. 1th Edición. EUA. McGraw-Hill.
Las esfingomielinas, la segunda clase principal de fosfolípidos, son derivados del amino alcohol
esfingosina o esfingol, de la misma manera que los triacilgliceroles y fosfoacilgliceroles son
derivados de glicerol (figura 11). Otras características notables de una esfingomielina incluyen:
I. Un fosfodiester en el carbono 1 (C1)

II. Un enlace amida, formado entre el grupo amino del carbono 2 (C2) y un ácido graso
Figura 11. Representación estructural de triacilgliceroles en grasas y aceites. Adaptado de Smith, J. G. (2011). Química orgánica. 3th
Los eicosanoides, son un grupo de compuestos biológicamente activos que contienen 20 átomos
de carbonos derivados del ácido araquidónico. Las prostaglandinas, son un tipo de eicosanides,
sintetizadas en la naturaleza a partir del ácido araquidónico, se las llamó prostaglandinas porque
primero se aisló de La secreciones de la glándula prostática, por lo que se pensó que eran
producidos por la próstata, pero posteriormente se comprobó que se encuentra en cantidades
pequeñas en todos los tejidos y líquidos del cuerpo, desempeñan funciones muy importantes en la
regulación de la presión sanguínea, regulación de la coagulación de la sangre.
Todos los eicosanoides son compuestos muy potentes aún en bajas concentración en las células.
Ellos son mediadores locales, lo que significa que realizan su función en el entorno en el que se
sintetizan; esto los distingue de las hormonas, que primero se sintetizan y luego se transportan
por el torrente sanguíneo a su sitio de acción. Los eicosanoides no se almacenan en las células;
más bien, ellos se sintetizan a partir del ácido araquidónico en respuesta a un estímulo externo.
Figura 12. Algunos ejemplos de Eicosanoides. Adaptado de Smith, J. G. (2011). Química orgánica. 3th Edición. McGraw-Hill.
Los terpenos son una clase de lípidos formados por combinación de dos o más moléculas de 2-
metil-1,3-butadieno, más conocido como isopreno (una unidad de cinco carbonos que se abrevia
C5). Un monoterpeno (C10) consta de dos unidades de isopreno, un sesquiterpeno (C15) formado
por tres unidades de isopreno, un diterpeno (C20) tiene cuatro unidades de isopreno, y así
sucesivamente. Las unidades Isopreno se pueden unir en terpenos para formar moléculas de
cadenas lineales o cíclicas. El método para unir las unidades de isopreno es cabeza a la cola (Figura
13). Los Monoterpenes se encuentran en todas las plantas superiores, mientras que
sesquiterpenos y diterpenos son menos conocidos.
Figura 13. La estructura del isopreno y la distribución estructural cabeza a la cola, además se muestra el enlaces de cola a cola. Algnos
ejemplos de terpenos. Adaptado de Garret, R. H.; Grisham, C. M. (2017) Biochemistry, EUA, Cengage Learning.
Los Esteroides, son lípidos sencillos que, comparten entre ellos una estructura común, un sistema
de cuatro anillos fusionados: los anillos A, B y C tienen seis miembros y el anillo D tiene cinco
miembros (Ciclopentanoperhidrofenantreno). Los esteroides se clasifican dependiendo de las
funciones fisiológicas en el organismo:
a) Esteroles c) Ácidos Biliares e) Hormonas Sexuales
b) Hormonas Adrenocorticales d) Glicósidos Cardíacos f) Sapogeninas
Figura 14. Estructura general de los esteroides. Adaptado de Garret, R. H.; Grisham, C. M. (2017) Biochemistry, EUA, Cengage
Learning.
3.2 Las membranas biológicas
La membrana celular es un ejemplo maravillosamente complejo de cómo la química entra en

juego en un sistema biológico. Las membranas cumplen una serie de funciones celulares
esenciales. Ellas constituyen los límites de las células y de los organelos intracelulares,
proporcionan una superficie donde muchas importantes reacciones y procesos biológicos ocurren.
Las membranas tienen proteínas que median y regulan el transporte de metabolitos,
macromoléculas e iones, hormonas y muchas otras moléculas.
 Estructura de las membranas biológicas
La unidad básica de organismos vivientes es la célula. Todos los componentes de la célula junto al
citoplasma están contenidos dentro de una membrana que separa a la célula del exterior y de
otras células. La membrana celular tiene dos funciones aparentemente contradictorias. (1) Actúa
como una barrera para el paso de iones y moléculas hacia y fuera de la celda, pero también; (2) Es
selectivamente permeable, lo que permite la entrada y eliminación de nutrientes.
Los fosfolípidos, especialmente los fosfoacilgliceroles, son el principal componente de la
membrana celular. Como se observa en la figura 15, los fosfolípidos contienen una cabeza polar
hidrófila y dos colas no polares (cadenas de ácidos grasos). Cuando los fosfolípidos se mezclan con
agua, se ensamblan en un arreglo llamado bicapa lipídica, con las cabezas polares orientadas en el
exterior y las colas no polares en el interior. Las cabezas polares interactúan electrostáticamente
con el agua, mientras que las no polares, se mantiene muy juntas debido a las numerosas fuerzas
de dispersión London.
Figura 15. Estructura de un fosfolípidos y formación de la bicapa de lípidos que comforman una membrana biológica. Adaptado de
Las membranas celulares están compuestas por estas bicapas lipídicas (figura 15). Las cabezas
cargadas de los fosfolípidos están orientadas hacia el interior y exterior acuoso de la célula. Las
colas no polares forman el interior hidrofóbico de la membrana, sirviendo, así como una barrera
insoluble que protege la célula del exterior. La estructura de los ácidos grasos en el fosfolípido
determina la rigidez de esta bicapa. Cuando los ácidos grasos están saturados, se empacan bien en
el interior de la bicapa lipídica, y la membrana es menos fluida. Cuando hay muchos ácidos grasos
insaturados, las colas no polares no pueden empaquetarse tan bien y la bicapa es más fluida.
Las membranas biológicas están compuestas de lípidos, proteínas, y los carbohidratos (figura 16).
Los hidratos de carbono de las membranas se unen a lípidos ya sea formando glicolípidos de
diversas clases, también pueden unirse a proteínas que forman las glicoproteínas. Las
composiciones de proteínas y lípidos de las membranas varían de un tipo de célula a otro. Las
concentraciones de proteínas pueden oscilar entre un 20% hasta un 70% de la masa total en una
membrana en especial.
Las proteínas en la membrana pueden ser de dos tipos; periféricas están incrustadas en la
membrana y se extienden hacia afuera en un solo lado de la bicapa; las proteínas integrales se
extienden a través de bicapa atravesándola completamente. Pueden encontrarse algunos lípidos y
proteínas en la superficie de la membrana que están unidos a carbohidratos, formando glicolípidos
y glicoproteínas. Las cadenas polares de carbohidratos se extienden hacia los alrededores de la
célula en ambiente acuoso.
Figura 16. Las membranas celulares se componen de una bicapa lipídica que tiene las cabezas hidrófilas polares de fosfolípidos
dispuestos en el exterior de la bicapa, donde pueden interactuar con el ambiente acuoso dentro y fuera de la célula. Las colas
hidrofóbicas del fosfolípido están dispuestas en el interior de la bicapa, formando una capa "grasosa" que es solo selectivamente
permeable al paso de especies de un lado a otro. Adaptado de Smith, J. G. (2010). Química general, orgánica y biología. 1th Edición.
EUA. McGraw-Hill. Para saber más de membranas, pueden visitar la pagina web https://bit.ly/2hEw12T
 Funciones de las membranas biológicas.
Las membranas son elementos estructurales y funcionales clave de las células. Todas las células
tienen una membrana citoplásmica, o membrana plasmática, que funciona (en parte) para separar
el citoplasma de los alrededores. Las membranas biológicas juegan cinco roles relacionados pero
distintos, como se ilustra en figura 17. (1) Las membranas definen los límites de la celda y sus
organelos y actúan como barreras de permeabilidad.
(2) sirven como sitios para funciones bioquímicas específicas, como transporte de electrones
durante la respiración mitocondrial o procesamiento de proteínas en el retículo endoplasmatico,
(3) Las membranas también poseen proteínas de transporte que regulan el movimiento de
sustancias dentro y fuera de la célula y de sus orgánulos; (4) Además, las membranas contienen
proteína que actúan como receptores para detectar señales externas. Finalmente, (5) ellas
proporcionar mecanismos para el contacto entre célula a célula, adhesión y comunicación. Cada
una de estas funciones se describe brevemente en las siguientes cinco secciones.
Figura 17. Principales funciones de las membrana biológica. Adaptado de Becker, W.; Kleinsmith, L.; Hardin, J.(2012) El mundo de la
célula. 8th Edición. Pearson education.
(1) Las membranas definen los límites de la celda y actúan como barreras de permeabilidad. Una
de las funciones más obvias de las membranas es definir los límites de la célula y el de sus
orgánulos, además de servir como barrera de permeabilidad. El interior de la célula debe estar
separado físicamente del entorno del medio ambiente, no solo para mantener las sustancias
deseables dentro de la célula, sino también para mantener fuera de las sustancias indeseables. Las
membranas sirven bien a este propósito porque el interior hidrofóbico de la membrana es una
barrera de permeabilidad efectiva para moléculas e iones hidrofílicos. Entonces podemos
considerar la membrana plasmática como una barrera de permeabilidad para la célula, una que
rodea la célula y regula el paso de materiales tanto dentro como fuera de ella. Además de la
membrana plasmática, los orgánulos intracelulares cuentan con sus propias membranas que
sirven para compartimentar las funciones dentro de células eucariotas.
(2) Sirven como sitios para funciones bioquímicas específicas. Las membranas tienen funciones
específicas asociadas a ellas porque las estructuras responsables de esas funciones, como las
proteínas, en la mayoría de los casos, están incrustadas o localizada en las membranas. Uno de las
formas más útiles de caracterizar una membrana, de hecho, es describir las enzimas particulares,
las proteínas, receptores y otras moléculas asociadas a ella. Otras funciones específicas asociadas
con membranas son un resultado directo de las proteínas particulares presentes en estas
membranas. Por ejemplo, la membrana plasmática contiene las enzimas que sintetizan la pared
celular de las plantas, hongos y bacterias. Otras proteínas de membrana, como en los cloroplasto y
membranas mitocondriales, son fundamentales para los procesos de generación de energía como
la fotosíntesis y la respiración.
(3) Las proteínas de membrana también regulan el transporte, regulan el movimiento de

sustancias dentro y fuera de la célula y de sus orgánulos. Regulan el transporte de sustancias
hacia y desde la célula y sus orgánulos; nutrientes, iones, gases, agua y otras sustancias entran a la
célula por varios puntos, y varios productos y desechos deben ser eliminados. Mientras las
moléculas lipófilas, moléculas muy pequeñas y gases pueden típicamente difundirse directamente
a través de las membranas celulares, la mayoría de las sustancias necesarias para la célula
requieren proteínas de transporte que reconocen y transportan una molécula específica o un
grupo de moléculas similares.
¿Cómo pasa una molécula o ion de un lado de la membrana al otro lado, a través del interior no
polar de la membrana? Se producen una variedad de mecanismos de transporte (figura 18). Las
moléculas pequeñas como el O2 y el CO2 pueden simplemente difundirse a través de la membrana
celular, viajando desde el lado de mayor concentración al lado de menor concentración. Con
moléculas polares más grandes y algunos iones, la difusión simple es demasiado lenta o imposible,
por lo que un proceso llamado transporte facilitado ocurre; iones como Cl- o HCO3 y las moléculas
de glucosa viajan a través de los “canales” creados por proteínas integrales. Algunos iones,
especialmente Na+, K+ y Ca2+, deben moverse a través de la membrana celular en contra del
gradiente de concentración, es decir, de una región de menor concentración a una región de
mayor concentración. Para mover un ion a través de la membrana de esta manera se requiere
utilizar energía, en este caso el proceso se llama transporte activo. El transporte activo ocurre
siempre que un impulso nervioso causa una contracción en un músculo. En este proceso, se
suministra energía para mover iones K+ desde el exterior hacia el interior de una célula, contra un
gradiente de concentración.
Figura 18. Formas

como las sustancias
cruzan las membranas.
Adaptado de Smith, J.
G. (2010). Química
general, orgánica y
biología. 1th Edición.
EUA. McGraw-Hill.
(4) Actúan como receptores para detectar señales externas. Las células reciben información de su
entorno, generalmente en forma de señales eléctricas o químicas que afectan la superficie externa
de la célula. Los impulsos nerviosos que se envían desde tus ojos a tu cerebro mientras lees estas
palabras son ejemplos de tales señales. La transducción de señales es el término utilizado para
describir los mecanismos específicos utilizados para transmitir tales señales desde la superficie
exterior de las células al interior de la célula. Muchas moléculas de señales químicas se unen a una
proteína de membrana específica, conocidas como receptores, en la superficie externa de la
membrana plasmática; la unión de estas moléculas de señal a sus receptores desencadenan
eventos químicos específicos en la superficie interna de la membrana que conduce a cambios en la
función de la célula. Por ejemplo, membranas de células musculares y hepáticas contienen
receptores de insulina y, por lo tanto, puede responder a esta hormona, que ayuda a las células a
absorber la glucosa. Los glóbulos blancos en la sangre tienen receptores específicos que
reconocen señales químicas de bacterias e inician una respuesta de defensa celular.
(5) Proporcionar mecanismos comunicación y adhesión entre células. Las proteínas de

membrana también median la adhesión y la comunicación entre células adyacentes. Aunque los
libros de texto a menudo representan células como entidades separadas y aisladas, la mayoría de
las células en organismos multicelulares están en contacto con otras células. Durante el desarrollo
embrionario, los contactos específicos de célula a célula son críticos y, en animales, a menudo son
mediados por proteínas de membrana conocidas como cadherinas. Las cadherinas tienen
secuencias extracelulares de aminoácidos que unen iones de calcio y estimulan la adhesión entre
células similares en un tejido.
Todas las funciones que acabamos de considerar: compartimentación, localización de la función,

transporte, detección de señal y comunicación intercelular, dependen de la composición química y
las características estructurales de las membranas.

3.3 La digestión de los lípidos
Los ácidos grasos que necesita el organismo pueden adquirirse fácilmente de la dieta, o pueden
ser sintetizados por el organismo a partir de carbohidratos y esqueletos de carbono de los
aminoácidos. Los ácidos grasos de la dieta proporcionan el 30% al 60% de las calorías necesarias
de la mayoría de los estadounidenses. Para nuestros antepasados prehistóricos, la cifra fue
probablemente más cercana al 20%. Los productos lácteos aparentemente no eran parte de su
dieta, y la carne que consumieron (de animales que se movían rápidamente) era baja en grasa. A
diferencia de, las vacas y cerdos domesticados, que hoy en día son criados para un alto contenido
de grasa (y mejor gusto). Sin embargo, las hamburguesas de mamut lanudo y los filetes de tigre
dientes de sable son difícil de encontrar en estos días, incluso en las secciones gourmet de las
tiendas de comestibles, y así, por defecto, consumimos (y metabolizamos) grandes cantidades de
ácidos grasos.
Aunque gran parte de la grasa en nuestras dietas se encuentra en forma de fosfolípidos, y

triacilgliceroles, estos son una fuente importante de ácidos grasos. Los triacilgliceroles son
también nuestra principal reserva de energía almacenada. La energía disponible en la grasa
almacenada en nuestro cuerpo, en el promedio supera con creces la energía disponible en
proteínas, glucógeno y glucosa, en general, la grasa representa aproximadamente el 83% de la
energía disponible, en parte porque es mayor la cantidad de grasa almacenado que las proteínas y
los hidratos de carbono y debido también, el rendimiento energético obtenido por gramo de grasa
es sustancialmente mayor en comparación con el rendimiento obtenido de las proteínas y los
carbohidratos. Las grasas rinden alrededor de 37 kJ / g, en comparación con alrededor de 16 a 17
kJ / g para azúcares, glucógeno y aminoácidos. En los animales, la grasa se almacena
principalmente como triacilgliceroles en células llamadas adipocitos o células adiposas. Lo
agregados de triacilgliceroles formar grandes glóbulos, ocupan la mayor parte del volumen de
células adiposas.
Figura 1. Microscopia electronica de celula adiposa.

Adaptado de Horton, H.; Morán, L. A.; Scrimgeour, K.
(2008). Principios de Bioquímica. Cuarta Edición.
México. Pearson Education, S.A.
 Digestión y absorción de lípidos
Del mismo modo que la gasolina es el combustible que alimenta a los automóviles, también la
comida es el combustible que se metaboliza en el cuerpo para proporcionar energía. El
catabolismo descompone los carbohidratos, las proteínas y los lípidos de los alimentos en
moléculas más pequeñas, liberando energía para suplir las necesidades del cuerpo. Este proceso
involucra numerosas vías catabólicas, el catabolismo de los alimentos comienza con la digestión,
que es catalizada por enzimas en la saliva, estómago e intestino delgado (figura 2). La digestión
convierte las moléculas grandes en más pequeños componentes. La digestión de los
Triacilgliceroles, los lípidos más comunes, primero se emulsifican por la bilis secretada por el
hígado, y luego se hidrolizan a glicerol y ácidos grasos por lipasas en el intestino delgado. Una vez
que estas pequeñas moléculas se forman durante la digestión, cada una de ellas se absorbe a
través de la pared intestinal en el torrente sanguíneo y son transportadas a otras células en el
cuerpo.
Figura 2. La primera etapa del catabolismo, la digestión, es la hidrólisis de moléculas grandes a moléculas pequeñas: los
triacilgliceroles se hidrolizan a glicerol y ácidos grasos. Cada una las principales biomoléculas entran a su propia ruta metabólica para
desglosarse en componentes más pequeños, liberando energía. Adaptado de Smith, J. G. (2010). Química general, orgánica y biología.
1th Edición. EUA. McGraw-Hill.
La digestión de los lípidos de la dieta: se produce principalmente en el intestino delgado, donde

las partículas de grasa suspendidas están cubiertas con sales biliares. Las sales biliares son
derivados del colesterol y sintetizadas en el hígado, recogidos en la vesícula biliar, y secretado en
el intestino delgado. Las micelas de sales biliares solubilizan los ácidos grasos y los acilgliceroles
para que puedan difundirse y ser absorbidos por las células de la pared intestinal.
Figura 3. Las Sales biliares, Los derivados del colesterol; taurocolato y el glicocolato son las sales biliares más abundantes en los
humanos. Las sales biliares son anfipáticas: las partes hidrófilas se muestra en azul, y las partes hidrofóbicas se muestran en negro..
Adaptado de Horton, H.; Morán, L. A.; Scrimgeour, K. (2008). Principios de Bioquímica. Cuarta Edición. México. Pearson Education, S.A.
Los triacilgliceroles se descomponen en el intestino delgado por acción de las enzimas lipasas.
Estas enzimas se sintetizan como zimógenos (enzimas inactivas) en el páncreas y se secretan en el
intestino delgado donde son activadas. La lipasa pancreática cataliza la hidrólisis de los
triacilgliceroles (hidrolisis de los ésteres en C-1 y C-3) liberando ácidos grasos y generando el
monoacilgliceroles (Figura 4). Los ácidos grasos se esterifican nuevamente con la Coenzima A, y se
convierten a moléculas de acil CoA graso dentro de las células intestinales. Tres de estas moléculas
se pueden combinar con glicerol, o dos de ellas con un monoacilglicerol, para formar un
triacilglicerol nuevamente.
Figura 4. Acción de la lipasa pancreática. Hidrolisis de la Las cadenas de acilo C-1 y C-3, se producen ácidos grasos libre y un 2-
monoacilglicerol. Adaptado de Horton, H.; Morán, L. A.; Scrimgeour, K. (2011). Principios de Bioquímica. Cuarta Edición. México.
Pearson Education, S.A.
El destino de los fosfolípidos (glicerofosfolípidos) en la dieta es similar al de los triacilgliceroles. Las

fosfolipasas pancreáticas secretadas en el intestino catalizan la hidrólisis de los fosfolípidos. La
fosfolipasa A2, cataliza la hidrólisis del enlace éster en C-2 de un glicerofosfolípido para formar un
lisofosfoglicérido y un ácido graso (figura 5). Los lisofosfoglicéridos son absorbidos por el intestino
y reesterificados a glicerofosfolípidos en las células intestinales.
A diferencia de otros tipos de lípidos de la dieta, la mayoría del colesterol de la dieta no está
esterificado. los ésteres de colesterol se hidrolizan en el intestino por acción de una esterasa. El
colesterol libre, que es insoluble en agua, se solubiliza mediante la acción de sales biliares para su
absorción.
Figura 5. Acción de la fosfolipasa A2. X representa un grupo de cabeza polar. R1 y R2 son largas cadenas hidrofóbicas de ácidos grasos,
que componen gran parte de la molécula de fosfolípido. La flecha punteada naranja, indica donde se realiza la acción de la enzima
fosfolipasa A2. Adaptado de Horton, H.; Morán, L. A.; Scrimgeour, K. (2011). Principios de Bioquímica. Cuarta Edición. México. Pearson
Education, S.A.
Lípidos desde las adiposidades: las vías para la liberación de ácidos grasos a partir de
triacilgliceroles desde células adiposa, se muestra en la Figuras 6. Los ácidos grasos son
movilizados a partir de adipocitos en respuesta a mensajeros hormonales como la adrenalina,
glucagón y hormona adrenocorticotrópica (ACTH, por sus siglas del inglés AdrenocortiCoTropic
Hormone).
Figura 6. La liberación de ácidos grasos de

triacilgliceroles desde el tejido adiposo es
dependiente acción de hormonas. Adaptado de
Garret, R. H.; Grisham, C. M. (2017) Biochemistry,
EUA, Cengage Learning.
Estas moléculas de señal se unen a los receptores en la membrana plasmática de las células
adiposas y conducen a la activación de la enzima adenilil ciclasa, que forma AMP cíclico a partir de
ATP. En células adiposas, el cAMP (AMP cíclico) activa la proteína quinasa A, que fosforila y activa
otra enzima triacilglicerol lipasa (también llamada lipasa sensible a hormonas) que hidroliza un
ácido graso en el C-1 o C-3 del triacilglicerol. Las acciones posteriores de diacylglycerol lipase y la
monoacilglicerol lipasa producen ácidos grasos libres y glicerol. La celda luego libera los ácidos
grasos en la sangre, donde están ligados a la albúmina sérica (la más abundante proteína en el
suero sanguíneo). La albúmina sérica transporta ácidos grasos libres a sitios de utilización.
Los ácidos grasos de cadena corta (10 o menos carbonos), tanto provenientes de la dieta como de
las células adiposas liberados, son absorbido directamente en las vellosidades de la mucosa
intestinal, mientras que los ácidos grasos de cadena larga, que son menos solubles, forman
micelas mixtas con sales biliares y se transportan a la superficie de las células epiteliales que
cubren las vellosidades (Figura 7). Los ácidos pasan a las células epiteliales, donde se condensan
con glicerol para formar nuevas moléculas triacilgliceroles.
3.4 El transporte de los lípidos en el organismo
Los ácidos obtenidos en el proceso desde la dieta o células adiposas, pasan a las células epiteliales,
donde se condensan con glicerol para formar nuevas moléculas de triacilgliceroles. Los
triacilgliceroles se agregan con lipoproteínas para formar partículas llamados quilomicrones, que
luego se transportan al sistema linfático y al torrente sanguíneo, donde circulan al hígado, los
pulmones, el corazón, los músculos y otros órganos.
 Lipoproteínas
Los triacilgliceroles, el colesterol y los ésteres de colesterol no pueden ser transportados por el
torrente sanguíneo como moléculas libres porque son insolubles en agua. Para ser transportados,
estos lípidos se ensamblan con fosfolípidos y proteínas de unión anfipáticas a lípidos, formando
partículas macromoleculares esféricas conocidas como lipoproteínas. Una lipoproteína tiene un
interior (centro o núcleo) hidrofóbico que contienen triacilgliceroles y ésteres de colesterol; la
superficie de la lipoproteína es hidrofílica, formada por una capa de moléculas anfipáticas tales
como colesterol, fosfolípidos y proteínas (Figura 8).
Las lipoproteínas más grandes son denominadas quilomicrones que transportan triacilgliceroles y
colesterol desde el intestino a través de la linfa y la sangre hasta los tejidos como el músculo (para
la oxidación) y tejido adiposo (para almacenamiento). Los quilomicrones están presentes en la
sangre solo después de una comida. Los restos de quilomicrones ricos en colesterol que han
perdido la mayor parte de sus triacilgliceroles, entrega el colesterol al hígado.
Figura 7. (a) El conducto pancreático secreta fluidos digestivos en el duodeno, la primera porción del intestino delgado (b) Hidrólisis de
triacilgliceroles por lipasas pancreáticas e intestinales. Lipasas pancreáticas rompen los ácidos grasos en las posiciones C-1 y C-3 de los
triacilgliceroles, los monoacilgliceroles resultantes con ácidos grasos en el C-2, son hidrolizados por lipasas intestinales. Los ácidos
grasos y monoacilgliceroles se absorben a través de pared intestinal y ensamblados en agregados de lipoproteínas denominados
quilomicrones. Adaptado de Garret, R. H.; Grisham, C. M. (2017) Biochemistry, EUA, Cengage Learning.
Las células hepáticas son responsables de sintetizar la mayor parte del colesterol recién
sintetizado que ingresa al torrente sanguíneo pero casi todos los tipos de células producen
colesterol para uso interno. Las lipoproteínas se encargan de transportar tanto el colesterol
sintetizado en el hígado como el de la dieta al resto de las células del cuerpo.
Figura 8. Estructura de una lipoproteína

Un centro (núcleo) de lípidos, incluidos
triacilgliceroles y ésteres de colesterol,
está recubierta con fosfolípidos donde
estan incrustadas las polipoproteínas y
colesterol. Adaptado de Horton, H.;
Morán, L. A.; Scrimgeour, K. (2011).
Principios de Bioquímica. Cuarta
Edición. México. Pearson Education,
S.A.
La biosíntesis del colesterol es regulada por las hormonas y por los niveles de colesterol en la
sangre. El plasma sanguíneo contiene otros tipos de lipoproteínas y se clasifican de acuerdo a sus
densidades relativas y tipos de lípidos (Tabla 1). Como las proteínas son más densas que los
lípidos, cuanto mayor es el contenido proteico de una lipoproteína, mayor es su densidad.
Tabla 1. Lipoproteínas en el plasma humano
Tabla adaptada de Horton, H.; Morán, L. A.; Scrimgeour, K. (2011). Principios de Bioquímica. Cuarta Edición. México. Pearson Education,
S.A.
Las lipoproteínas de muy baja densidad (VLDL, por sus siglas en inglés very low density lipoprotein
) consisten en aproximadamente 98% de lípidos y solo 2% de proteína. Las VLDL se forman en el
hígado y transportan lípidos sintetizados en este órgano, o no que no se necesitan en el hígado, a
otros tejidos, como el tejido adiposo. Lipasas dentro de los capilares del músculo y tejido adiposo
degradan las VLDL y quilomicrones. Cuando las VLDL ceden los triacilgliceroles a las células de los
tejidos disminuye su contenido de lípidos y sus restos se degradan en lipoproteínas de densidad
intermedia (IDL, por sus siglas en inglés intermediate density lipoprotein). De las IDL formadas
durante la descomposición de las VLDL, algunas son absorbidas por el hígado y otras se degradan a
lipoproteínas baja densidad (LDL, por sus siglas en inglés low density lipoprotein). Las LDL están
enriquecidas en colesterol y ésteres de colesterol y llevan estos lípidos a los tejidos periféricos. En
el hígado se forman las lipoproteínas de alta densidad (HDL, por sus siglas en inglés high density
lipoprotein) ricas en proteínas. Estas, HDL, toman el colesterol de los tejidos periféricos,
quilomicrones y ésteres de colesterol, para regresarlos al hígado. Las IDL pueden recoger ésteres
de colesterol provenientes de las HDL convirtiéndose en LDL (figura 9).
Figura 9. Resumen del metabolismo de las lipoproteínas. Los quilomicrones formados en las células intestinales llevan triacilgliceroles
de la dieta a los tejidos periféricos, incluyendo músculo y tejido adiposo. Los restos de quilomicrones los restos entregan ésteres de
colesterol al hígado. Las lípoproteínas de muy baja densidad, VLDL, se ensamblan en el hígado y llevan lípidos endógenos a los tejidos
periféricos. Cuando las VLDL se degradadan a IDL, recogen colesterol y ésteres de colesterol de las lipoproteínas de alta densidad y se
convierten en LDL, que llevar el colesterol a los tejidos no hepáticos. Las HDLs liberan colesterol desde los tejidos periféricos hasta el
hígado. Adaptado de Horton, H.; Morán, L. A.; Scrimgeour, K. (2011). Principios de Bioquímica. Cuarta Edición. México. Pearson
Education, S.A.
Las LDL llevan el colesterol, un componente esencial de las membranas celulares eucarióticas, a
Los tejidos periféricos. Las partículas de lipoproteína se unen al receptor de LDL en la superficier
célular. Un complejo entre LDL y su receptor entra a la célula por endocitosis y se funde con un
lisosoma. Las lipasas y proteasas lisosómicas degradan el LDL, liberando colesterol que luego se
incorpora a las membranas celulares o se almacena como ésteres de colesterol. Las HDL eliminan
colesterol del plasma y de las células de los tejidos no hepáticos, regresándolo al hígado. En el
hígado, el colesterol se puede convertir en sales biliares que luego son secretadas por la vesícula
biliar.
La acumulación de depósitos de lípidos en las arterias (aterosclerosis) se asocia con un mayor
riesgo de enfermedades coronarias que puede conducir a un ataque cardiaco. Altos niveles de LDL
(colesterol "malo") aumenta la probabilidad de desarrollar aterosclerosis. Altos niveles de HDL

(colesterol “bueno”), por otra parte, se correlaciona con un menor riesgo de padecer un ataque
cardiaco.
 Albúmina de suero.
Además de los lípidos complejos como el colesterol y los triacilgliceroles, el plasma sanguíneo
transporta ácidos grasos libres. Estos ácidos grasos se unen a la albúmina sérica, una abundante
proteína plasmática; esta proteína, especialmente la versión bovina (albúmina de suero bovino) ha
sido intensamente estudiado durante más de 40 años. En la albumina de suero humano, hay siete
sitios de unión distintos para el ácido palmítico (16: 0) y otros ácidos grasos de cadena media y
larga. En la mayoría de los casos, el extremo carboxilato de los ácidos grasos interactúa con las
cadenas laterales de residuos de aminoácidos básicos y las cadenas hidrocarbonadas encajan en la
bolsa hidrofóbica que pueden acomodar cadenas de 10-18 carbonos. La albumina de suero
también une muchos importantes medicamentos que son escasamente solubles en agua.

3.5 El METABOLISMO: -oxidación de ácidos grasos de cadena par para
formar acetil CoA
La primera pista sobre la descomposición de los ácidos grasos se produjo a principios de 1900,
cuando Franz Knoop llevó a cabo algunos experimentos en los que alimentó a perros con ácidos
grasos modificados. Los experimentos de Knoop demostraron que los ácidos grasos deben
degradarse por oxidación en el carbono  (figura 1), seguido de la escisión del enlace C-C. La
repetición de este proceso, produce unidades de dos carbonos, que Knoop asumió debían ser
acetato. Mucho más tarde, Albert Lehninger mostró que este proceso degradativo toma lugar en
las mitocondrias, y F. Lynen y E. Reichart demostraron que las unidades carbono liberadas son
moléculas de acetil-CoA, no acetato libre; ya que todo el proceso comienza con la oxidación del
carbono que es "" al carbono carboxílico, el proceso ha llegado a ser conocido como -oxidación.
Figura 1. Los ácidos grasos se

degradan por ciclos repetidos de
oxidación en el carbono  y
posterior escisión del enlace C-
C(señalado en rojo), produciendo
unidades de acetato, en forma de
acetil-CoA. Adaptado de Garret, R.
H.; Grisham, C. M. (2017)
Biochemistry, EUA, Cengage
Learning.
En las células de mamíferos, la -oxidación tiene lugar principalmente en las mitocondrias, en las
levaduras y otros eucariotas inferiores, la -oxidación está confinada exclusivamente a los
peroxisomas. La -oxidación proporciona energía al organismo (es una ruta catabólica).
26
La Oxidación de ácidos grasos se inicia en la membrana externa de la mitocondrial. Allí, los ácidos
grasos, primero deben ser activados, transformándolos en derivados de la coenzima Q, ricos en
energía, llamados acil graso-coenzima A (acil-CoA), es decir, el proceso de -oxidación comienza
con la formación de un enlace de un tioéster entre el ácido graso y el grupo tiol de la coenzima A,
figura 2, la activación del ácido graso es catalizada por la acil-CoA sintetasa.
Figura 2. El mecanismo de la reacción de acil-CoA sintetasa, cuyo producto es el ácido graso activado, listo para iniciar el proceso de
degradación. Adaptado de Garret, R. H.; Grisham, C. M. (2017) Biochemistry, EUA, Cengage Learning.
Por cada molécula de ácido graso activado, se utiliza una molécula de la coenzima A y una
molécula de trifosfato de adenosina (ATP), que equivale a la utilización neta de dos enlaces de alta
energía en una molécula de ATP, por lo tanto, el ATP se convierte en monofosfato de adenosina
[AMP] en lugar de difosfato de adenosina [ADP]. Todas las otras enzimas de la ruta de -oxidación
se encuentran en la matriz mitocondrial (vea la figura 3, una descripción de la mitocondria).
Figura 3. La mitocondria, un pequeño organelo involucrado en muchos procesos metabólicos de producción energética. Adaptado de
27
Los derivados grasos de acil-CoA no pueden ser transportados directamente a la matriz, para ser
transportados al interior de la matriz de la mitocondria estos derivados deben convertirse primero
en derivados de acilcarnitina. La carnitina aciltransferasa I, asociada con la membrana externa
mitocondrial, cataliza la formación de la O-acilcarnitina, que luego es transportada por una
traslocasa través de la membrana interna. En este punto, la O-acilcarnitina es convertida
nuevamente en acil-CoA por la carnitina aciltransferasa II en el lado interno de la membrana de la
matriz mitocondrial. La carnitina aciltransferasa II transfiere el grupo acilgraso a la CoA, formando
nuevamente el acilgraso-CoA, liberando la carnitina, que puede regresar al exterior de la
membrana por la translocasa, como se muestran la figura 4.
Figura 4. El mecanismo de la reacción de acil-CoA sintetasa, cuyo producto es el ácido graso activado, listo para iniciar el proceso de
degradación. Adaptado de Garret, R. H.; Grisham, C. M. (2017) Biochemistry, EUA, Cengage Learning.
28
Los ácidos grasos en el organismo pueden ser de varios tipos, los más comunes son los de cadena
par; aunque los hay de cadena impar, ácidos grasos insaturados (monoinsaturados y poli-
insaturados), ácidos grasos ramificados (como los derivados del fitol), aunque en esta asignatura
solo nos enfocaremos en la descomposición de ácidos grasos de cadena par e impar.
 Ácidos grasos de cadena par
Las reacciones de oxidación de la acil-CoA se produce en la matriz mitocondrial a través de una

secuencia de cuatro reacciones conocidas colectivamente como β-oxidación debido a que el
carbono β es oxidado sucesivamente y posterior eliminación de dos átomos de carbono desde el
extremo carboxilo del acil graso-CoA.
El primer paso del catabolismo de los ácidos grasos es la formación de un alqueno por una
reacción de oxidación catalizada por la acil-CoA deshidrogenasa. La acil-CoA deshidrogenasa
cataliza la formación de un doble enlace entre los átomos C y C (es decir el C-2 y C-3) del grupo
acilo que forma el trans 2-enoil-CoA, figura 5. Cuando se forma el doble enlace, se transfieren
electrones del acil CoA graso al grupo prostático FAD de la acil-CoA deshidrogenasa, estos
electrones pasaran a la cadena de transporte de electrones (que se estudiara en la próxima
unidad), que es un sistema de complejos enzimáticos asociados a la membrana interna de la
mitocondria.
Figura 5. Primer paso de la -oxidación de ácidos grasos, reacción de la acil-CoA deshidrogenasa. Adaptado de Garret, R. H.; Grisham,
C. M. (2005). Bioquímica. 4th Edición. EUA. Books Cole.
El segundo paso, el alqueno trans es hidratado por acción de la enoil-CoA hidratasa (figura 6). Se
adiciona agua de manera esteroespecifica al trans-enoil CoA producido en el primer paso para
formar el isómero L de 3-hidroxiacil-CoA. La reacción es catalizada por la enoyl-CoA hidratasa,
también llamada crotonasa, estas enzimas convierten específicamente derivados de trans-enoil-
CoA en L--Hidroxiacil-CoA.
Figura 6. Segundo paso de la -oxidación de ácidos grasos, reacción de la enoyl-CoA hidratasa, o crotonasa. Adaptado de Garret, R. H.;
Grisham, C. M. (2005). Bioquímica. 4th Edición. EUA. Books Cole.
29
En el tercer paso el alcohol secundario, L--Hidroxiacil-CoA se oxida a una cetona por acción de la
L-hidroxiacil-CoA deshidrogenasa, el NAD+ actúa como el agente oxidante. El tercer paso es una
segunda oxidación al carbono , del L--Hidroxiacil-CoA para producir el -cetoacil-CoA (figura 7).
Figura 7. Tercer paso de la -oxidación de ácidos grasos, reacción de la L-hidroxiacil-CoA hidratasa. Adaptado de Garret, R. H.;
Grisham, C. M. (2005). Bioquímica. 4th Edición. EUA. Books Cole.
La reacción final, el cuarto paso, es el corte de la β-cetoacil-CoA, generando dos productos con
este corte, acetil-CoA y una acil-CoA que ha sido acortada dos átomos de carbono (figura 8). La
reacción es catalizada por la tiolasa.
Figura 8. Paso Final de la -oxidación de ácidos grasos, reacción de la tiolasa. Adaptado de Garret, R. H.; Grisham, C. M. (2005).
Bioquímica. 4th Edición. EUA. Books Cole.
El acil-CoA graso acortado es entonces degradado por repeticiones sucesivas de estos cuatro
pasos, cada repetición de estos cuatro pasos libera una molécula de acetil-CoA más un ácido graso
con dos átomos de carbono menos (figura 9). El destino de la acetil-CoA obtenida a partir de la
oxidación de ácidos grasos depende de las necesidades del organismo. Puede entrar en el ciclo del
ácido cítrico y ser oxidados para producir energía, puede ser utilizado para la formación de
derivados solubles en agua conocidos como cuerpos cetónicos, o servir como material de partida
para la síntesis de nuevos ácidos grasos.
 Ácidos grasos de cadena impar
La mayoría de los ácidos grasos tienen un número par de átomos de carbono. Los ácidos grasos de
cadena impar se sintetizan por bacterias y por algunos otros organismos. Los ácidos grasos de
cadena impar se oxidan por la misma secuencia de reacciones que ácidos grasos de cadena par
excepto que, en la última repetición de estos cuatro pasos, el producto del rompimiento tiolítico
final es acetil-CoA y propionil CoA (CoA con un grupo acilo de 3C) en lugar de acetil-CoA (CoA con
un grupo acilo de 2C).
30
Figura 9. La -oxidación de ácidos grasos saturados, implica un ciclo de cuatro reacciones catalizadas por enzimas. Cada ciclo produce
moléculas individuales de FADH2, NADH y acetil-CoA; este proceso consume una molécula de agua; y produce un ácido graso acortado
por dos carbonos. (El símbolo delta [] connota un doble enlace, y su superíndice indica el número carbono involucrado con el doble
enlace). Adaptado de Garret, R. H.; Grisham, C. M. (2017) Biochemistry, EUA, Cengage Learning.
En los mamíferos, el propionil CoA se puede convertir a succinil-CoA en una vía de tres pasos
(figura 10). La molécula de succinil-CoA formado por la acción de la metilmalonil-CoA mutasa es
metabolizada a oxalacetato. Un sustrato para la síntesis de azucares (gluconeogénesis).
Figura 10. Conversión del propionil-CoA a succinil-CoA. Adaptado de Horton, H.; Morán, L. A.; Scrimgeour, K. (2008). Principios de
Bioquímica. Cuarta Edición. México. Pearson Education, S.A.
31
3.5.1 Otros aspectos del metabolismo de ácidos grasos
 Generación de ATP y Oxidación de ácidos grasos
La cantidad de ATP obtenido a partir de la -oxidación de ácidos grasos depende del tamaño del
ácido graso que se oxida. Para nuestro propósito: Estudiaremos el ácido palmítico, un ácido graso
saturado de 16 átomos de carbono, un ácido graso típico en la dieta humana.
El cálculo del rendimiento de energía de este ácido graso, proporciona un modelo para determinar
el rendimiento de ATP de todos los otros ácidos grasos. El desglose para 1 mol de ácido palmítico
requiere 1 mol de ATP (para la activación) y forma 8 moles de acetil-CoA. La degradación completa
de 1 mol de ácido palmítico requiere que las reacciones de la β-oxidación se repitan siete veces.
Por lo tanto, 7 moles de NADH y 7 moles de FADH2 se producen. Si la acetil-CoA se dirige
completamente al ciclo del ácido cítrico (TCA) en la mitocondria, eventualmente se genera
aproximadamente diez moléculas de ATP sintetizadas a partir de ADP (Tabla 1). Incluyendo el ATP
formado a partir de FADH2 y NADH, la completa -oxidación de una molécula de palmitil-CoA en la
mitocondria produce 108 moléculas de ATP. Restando las dos ATP necesarios para formar el
palmitil-CoA, activación del sustrato para la -oxidación, se concluye que la -oxidación de una
molécula de ácido palmítico produce 106 moléculas de ATP. El G°´ para la combustión completa
del palmitato a CO2 es de - 9790 kJ / mol. La oxidación es un reflejo del estado altamente reducido
de los átomos de carbono en los ácidos grasos. Las azúcares, con los carbonos ya está oxidados
parcialmente, producen menos energía, que la que producen los ácidos grasos.
 Metabolismo de cuerpos cetonicos
En el hígado, la mayor parte de la acetil-CoA obtenida a partir de la oxidación de los ácidos grasos
se oxida a través del ciclo del ácido cítrico. Sin embargo, algunas unidades de la acetil-CoA se
utiliza para sintetizar un grupo de compuestos conocidos como cuerpos cetónicos: acetoacetato,
β-hidroxibutirato y acetona (figura 11).
32
Dos moléculas de acetil-CoA se combinan, para producir acetoacetil-CoA. La acetoacetil-CoA

reacciona con otra molécula de acetil-CoA y agua para formar 3-hidroxi-3-metilglutaril-CoA, que
luego sufre una ruptura generando acetoacetato y acetil-CoA. La mayor parte del acetoacetato se
reduce a β-hidroxibutirato, mientras que una pequeña cantidad se descarboxila a dióxido de
carbono y acetona.
Figura 11. Cuerpos cetonicos. Adaptado de Horton, H.; Morán, L. A.; Scrimgeour, K. (2008). Principios de Bioquímica. Cuarta Edición.
El acetoacetato y β-hidroxibutirato sintetizado por el hígado se liberan en la sangre para su uso

como combustible metabólico (que se convierte de nuevo a acetil-CoA) por otros tejidos,
particularmente el riñón y el corazón. Por lo tanto, durante una inanición prolongada, los cuerpos
cetónicos proporcionan alrededor de 70% de los requerimientos de energía al cerebro. En
condiciones normales, los riñones excretan aproximadamente 20 mg de cuerpos cetónicos cada
día, y los niveles en sangre se mantienen alrededor de 1 mg de cuerpos cetónicos por 100 ml de
sangre. En la inanición, la diabetes mellitus y otras condiciones fisiológicas en las que las células no
reciben suficientes cantidades de hidratos de carbono, la tasa de oxidación de los ácidos grasos
aumenta para proporcionar la energía necesaria. Esto conduce a un aumento en la concentración
de acetil-CoA. El aumento de la acetil-CoA no puede ser oxidado por el ciclo del ácido cítrico
debido a una disminución en la concentración de oxalacetato, que es desviado a sintetizar glucosa.
En respuesta, la tasa de formación de cuerpos cetónicos en el hígado aumenta aún más, a un nivel
mucho más alto del que puede ser utilizado por los tejidos. El exceso de cuerpos cetónicos se
acumulan en la sangre y en la orina, una condición conocida como cetosis. Cuando la acetona en la
sangre llega a los pulmones, su volatilidad hace que sea expulsado en el aliento. El dulce olor de
acetona, es una característica de la cetosis, se nota con frecuencia en la respiración de los
pacientes diabéticos graves.
Debido a que dos de los tres tipos de cuerpos cetónicos son ácidos débiles, su presencia en la
sangre en cantidades excesivas supera la capacidad amortiguadora de los tampones de la sangre y
causa una marcada disminución en el pH de la sangre (6,9 a partir de un valor normal de 7,4). Esta
disminución en el pH conduce a una condición seria conocida como acidosis. Uno de los efectos de
la acidosis es una disminución en la capacidad de la hemoglobina para transportar oxígeno en la
sangre. En una condición moderada a severa de acidosis, la respiración se hace forzada y muy
dolorosa. El cuerpo también pierde líquidos y se deshidrata, ya que los riñones intentan
deshacerse de los ácidos mediante la eliminación de grandes cantidades de agua. El reducido
suministro de oxígeno y la deshidratación; incluso en acidosis leves, conduce al letargo, pérdida de
apetito, y una sensación general de deterioro. Los pacientes no tratados pueden entrar en coma.
33
REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS
1. Horton, H.; Morán, L. A.; Scrimgeour, K. (2008). Principios de Bioquímica. Cuarta Edición.
2. Murray, Robert K. (2009). Bioquímica de Harper. 28° Edición. México. McGraw-Hill

Interamericana Editores, S.A. de C.V.
3. Becker, W.; Kleinsmith L.; Hardin, J. (2007). El mundo de la célula. 8° Edición. Pearson
Education.
4. Nelson, D. L.; Cox, M. M. (2009). Bioquímica Lehninger: Principios de Bioquímica. 6°

Edición. New York. Freeman.
5. Garret, R. H.; Grisham, C. M. (2017) Biochemistry, EUA, Cengage Learning.
6. Smith, J. G. (2010). Química general, orgánica y biología. 1th Edición. EUA. McGraw-Hill.
7. Smith, J. G. (2011). Química orgánica. 3th Edición. EUA. McGraw-Hill.
8. Becker, W.; Kleinsmith, L.; Hardin, J. (2012) El mundo de la célula. 8th Edición. Pearson
education.
34

Unidad 3. Lípidos y Su Metabolismo

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Unidad 3. Lípidos y Su Metabolismo

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Licenciatura en Enseñanza de las Ciencias Naturales Bioquímica Unidad III

Licenciatura en Enseñanza de las Ciencias Naturales

Unidad III. Lípidos y su metabolismo

 Concepto, clasificación y función.

Los lípidos pueden clasificarse como hidrolizables y no hidrolizables.

 Lípidos simples y lípidos complejos

Los Triacilgliceroles: los lípidos más abundantes, se componen de triacilgliceroles y se encuentran

Figura 6. Estructura general de un ácido graso.

Los triacilgliceroles en animales se encuentran principalmente en el tejido adiposo (grasa

Los Fosfolípidos, también llamados fosfoacilgliceroles, se dividen en Fosfoglicéridos y esfingósidos.

I. Un fosfodiester en el carbono 1 (C1)

3.2 Las membranas biológicas

La membrana celular es un ejemplo maravillosamente complejo de cómo la química entra en

 Estructura de las membranas biológicas

 Funciones de las membranas biológicas.

(3) Las proteínas de membrana también regulan el transporte, regulan el movimiento de

Figura 18. Formas

(5) Proporcionar mecanismos comunicación y adhesión entre células. Las proteínas de

Todas las funciones que acabamos de considerar: compartimentación, localización de la función,

Unidad III. Lípidos y su metabolismo

Aunque gran parte de la grasa en nuestras dietas se encuentra en forma de fosfolípidos, y

Figura 1. Microscopia electronica de celula adiposa.

 Digestión y absorción de lípidos

La digestión de los lípidos de la dieta: se produce principalmente en el intestino delgado, donde

El destino de los fosfolípidos (glicerofosfolípidos) en la dieta es similar al de los triacilgliceroles. Las

Figura 6. La liberación de ácidos grasos de

3.4 El transporte de los lípidos en el organismo

Figura 8. Estructura de una lipoproteína

Tabla 1. Lipoproteínas en el plasma humano

(colesterol "malo") aumenta la probabilidad de desarrollar aterosclerosis. Altos niveles de HDL

Unidad III. Lípidos y su metabolismo

Figura 1. Los ácidos grasos se

 Ácidos grasos de cadena par

Las reacciones de oxidación de la acil-CoA se produce en la matriz mitocondrial a través de una

 Ácidos grasos de cadena impar

3.5.1 Otros aspectos del metabolismo de ácidos grasos

 Generación de ATP y Oxidación de ácidos grasos

 Metabolismo de cuerpos cetonicos

Dos moléculas de acetil-CoA se combinan, para producir acetoacetil-CoA. La acetoacetil-CoA

El acetoacetato y β-hidroxibutirato sintetizado por el hígado se liberan en la sangre para su uso

2. Murray, Robert K. (2009). Bioquímica de Harper. 28° Edición. México. McGraw-Hill

4. Nelson, D. L.; Cox, M. M. (2009). Bioquímica Lehninger: Principios de Bioquímica. 6°

5. Garret, R. H.; Grisham, C. M. (2017) Biochemistry, EUA, Cengage Learning.

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