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ORGANELOS ENERGTICOS:

CLOROPLASTOS Y
MITOCONDRIAS

POR: PROF. MARA FLIX ROS DE IGLESIAS

Cloroplastos: estructura y funcin:


Organelo de la fotosntesis de

plantas y algas. Est formado


por dos membranas externas
que recubren un interior
semilquido (estroma) y una
tercera membrana (membrana
tilacoidal)que forma un
compartimiento en el interior
que participa en la produccin
de ATP y NADPH (los
tilacoides). En muchas
clulas los tilacoides parecen
montones de sacos aplanados
conectados por canales.

Origen de los cloroplastos


En las plantas, los cloroplastos se desarrollan en presencia

de luz, a partir de unos orgnulos pequeos e incoloros que


se llaman proplastos. A medida que las clulas se dividen en
las zonas en que la planta est creciendo, los proplastos que
estn en su interior tambin se dividen por fisin. De este
modo, las clulas hijas tienen la capacidad de producir
cloroplastos. En las algas, los cloroplastos se dividen
directamente, sin necesidad de desarrollarse a partir de
proplastos. La capacidad que tienen los cloroplastos para
reproducirse a s mismos, y su estrecha similitud, con
independencia del tipo de clula en que se encuentren,
sugieren que estos orgnulos fueron alguna vez organismos
autnomos que establecieron una simbiosis en la que la
clula vegetal era el husped.

Contenido de los cloroplastos


El estroma contiene protenas (50-60%), ribosomas

y DNA
En el tilacoides hay presentes lpidos, clorofila,
carotenos, plastoquinona (pigmentos fotosintticos).

Captacin de energa lumnica y sntesis de


azcares
En la membrana tilacoidal, los pigmentos fotosintticos

captan la energa lumnica. Varios fotosistemas, o centros


de reaccin, tambin se hallan embebidos en la membrana,
rodeados por cientos de complejos que les transmiten
energa. Con suficiente energa los electrones se excitan y
esto da inicio a la primera etapa de las reacciones de la
fotosntesis.
Los azcares se sintetizan fuera del compartimiento, en el
estroma.

Pigmentos fotosintticos
Los pigmentos fotosintticos son un tipo de molculas que absorben

fotones de un tipo particular de onda exclusivamente. Algunos tipos


representan el puente molecular de la luz solar a la fotosntesis. Los
fotones que no son absorbidos son reflejados. La clorofila a absorbe luz
violeta y roja y refleja luz verde y amarilla; eso explica porqu son de
color verde las partes de una planta que contengan muchas clorofilas.
Los pigmentos accesorios captan otras longitudes de onda. El pigmento
accesorio ms frecuente, la clorofila b, refleja la luz verde y azul. Los
carotenoides reflejan la luz roja, anaranjada y amarilla. Adems de su
funcin fotosinttica, imprimen color a muchas flores, frutas y
verduras. Las xantfilas reflejan la luz amarilla, marrn, azul o
prpura,; las antocianinas la luz roja y prpura como se observa en
muchas flores y en las cerezas. Las ficobilinas reflejan la luz roja y azul.
Las algas rojas y las cianobacterias contienen grandes cantidades de
stos pigmentos accesorios.

Estructura de la clorofila

Complejos proteicos
Fotosistema I o PSI conteniendo pigmentos P
700
Fotosistema II o PSII conteniendo clorofila y
pigmentos 680.
El aceptor primario en PSII es la plastoquinona,
tambin hay B carotenos (hidrofbicos) y el
dador de electrones es el agua, en el PSI es la
ferredoxina (ferr protena sulfurosa P 430) y el
dador de electrones es la plastocianina
(relacionada con la vitamina K y la
plastoquinona).

Fotosntesis
La fotosntesis puede definirse como un proceso

anablico que se produce en los cloroplastos y en


el que la energa luminosa es transformada en
energa qumica que posteriormente ser
empleada para la fabricacin de sustancias
orgnicas a partir de sustancias inorgnicas. La
fotosntesis puede resumirse en la siguiente
ecuacin.
6CO2 + 6 H2O

luz
Clorofila

C6 H12 O6 + 6 O2

Fotosntesis

Durante el da las plantas absorben CO2 y

desprenden O2 y durante la noche absorben


O2 y desprenden CO2 .

Importancia Biolgica de la Fotosntesis


Todos o casi todos los seres vivos dependen directa

o indirectamente de la fotosntesis para la


obtencin de sustancias orgnicas y energa.
A partir de la fotosntesis se obtiene oxgeno. Este
oxgeno formado por los seres vivos, transform la
primitiva atmsfera de la tierra e hizo posible la
existencia de organismos hetertrofos aerbicos.
Es la consecuencia directa de la energa
almacenada en los combustibles fsiles.

Fases de la Fotosntesis
Fase luminosa: Se realiza en los tilacoides

( membranas de las lminas y de las granas) y se


llama as pues es la fase que requiere luz de manera
directa. En sta fase la energa luminosa es
utilizada para la sntesis de NADPH y de ATP.
Fase oscura (Ciclo de Calvin): se realiza en el
estroma y no requiere la luz directamente. En ella
se utilizan el NADPH y el ATP obtenidos en la fase
luminosa para la sntesis de compuestos
orgnicos .

Fase lumnica
La luz es recibida en el PSII por la clorofila P680 que se oxida al

liberar un electrn al cual asciende a un nivel superior de energa,


ese electrn es recogido por la plastoquinona (PQ) y es transportado
a una cadena de transporte de electrones en el cual estn presentes
varios citocromos y as llega hasta la plastocianina (PC) la cual
ceder electrones a las molculas de clorofila del psi.

En la cadena de transporte mediante la oxidacin y reduccin,


los electrones liberan el exceso de energa la cual se utiliza para
bombear protones de hidrgeno desde el estroma hasta el interior
del tilacoide, generando un gradiente electroqumico de protones;
estos protones vuelven al estroma a travs de la ATPasa originando
molculas de ATP.

Fotosistemas
El fotosistemaII se reduce al recibir los electrones

procedentes de la molcula de agua, quien por accin de la


luz (fotlisis) se descompone en hidrgeno y oxgeno. De
sta manerta se mantiene un flujo continuo de electrones
desde el agua hacia el fotosistema II y de sta hacia el
fotosistema I.

En el fotosistema I, la luz produce una energetizacin


en la clorofila P700 liberando un electrn que abandona la
molcula, este es recogido por la ferredoxina pasando a una
nueva cadena de transporte hasta llegar a una molcula de
NADP+ la cual es reducida a DADH al recibir dos
electrones y un protn(H+) procedente de la fotlisis del
agua. Ambos fotosistemas actuan conjuntamente.

Fotofosforilacin acclica
La luz va a desencadenar un transporte de electrones a travs de los
tilacoides con produccin de NAGPH y ATP. Los electrones sern
aportados por el agua que se descompone en electrones , protones y
oxgeno.
Procesos que se dan en la fotofoforilacin acclica:
Absorcin de la energa luminosa por los fotosistemas (Phs).
Esta energa sirve para transportar electrones a travs de diferentes
transportadores de los tilacoides.
El transporte de electrones genera un bombeo de protones al interior
de los granas y de las lminas.
Los protones salen a travs de las ATPasas generando ATP.
Los electrones y protones sirven para reducir el NADP+ a NADPH .
Las clorofilas recuperan los electrones cedidos al NADP+ mediante la
fotlisis del agua.

Fotofosforilacin Cclica
En sta va la luz va a desencadenar un transporte cclico de
electrones a travs de los tilacoides con produccin slo de
ATP.
Procesos que se dan en la fotofosforilacin cclica:
Absorcin de la energa luminosa por los fotosistemas
(Phs).
Esta energa sirve para transportar electrones a travs de
diferentes transportadores de los tilacoides.
El transporte de electrones genera un bombeo de protones
al interior de los grana y de las lminas.
Los protones salen a travs de las ATP asas generando ATP.
Los electrones son recuperados por los fotosistemas.

Fase Oscura
Etapas:
Carboxilativa: El CO2 se fija a una molcula de 5 carbonos denominada
rigurosa 1, 5 difosfato (pentosa) dando orgen a un compuesto inestable
de 6 carbonos, este rpidamente se divide en dos molculas llamadas
cido 3 fosfoglicrico (PGA).
Reductiva: el cido 3 fosfoglicrico se reduce a gliceraldehdo 3 fosfato
(PGAL) utilizando ATP y NADPH (provenientes de la fase lumnica).
Regenerativa o sinttica: de cada seis molculas de gliceraldehdo 3
fosfato, cinco se utilizan para regenerar rigurosa 1, 5 difosfato, la otra se
utiliza para sintetizar glucosa, cidos grasos o aminocidos ( segn la
va metablica a seguir: por ejemplo en plantas, tipos de clulas, etc).

Factores que influyen en la fotosntesis


Intensidad y longitud de onda de luz
Temperatura
Concentracin de CO2
Concentracin de O2

Mitocondrias
Las mitocondrias son orgnulos, presentes en prcticamente todas las

clulas eucariotas , encargados de suministrar la mayor parte de la


energa necesaria para la actividad celular; actan por tanto, como
centrales energticas de la clula y sintetizan ATP por medio de la
fosforilacin oxidativa. Realizan, adems, muchas otras reacciones del
metabolismo intermediario, como la sntesis de algunos coenzimas.
Normalmente se las representa en forma alargada , aunque pueden
adoptar otras formas. Su tamao oscila entre 0,5 y 1 m de dimetro y
hasta 7 de longitud. Su nmero depende de las necesidades
energticas de la clula. Al conjunto de las mitocondrias de la clula se
le denomina condrioma celular.
Las mitocondrias estn rodeadas de dos membranas claramente
diferentes en sus funciones y actividades enzimticas, que separan tres
espacios: el citosol, el espacio intermembrana y la matriz mitocondrial.

Mitocondrias

Constituyentes de las mitocondrias


El espacio interno de la mitocondria en torno a las crestas, consiste de

una solucin densa (matriz o estroma) que contiene enzimas,


coenzimas, agua, fosfatos y otras molculas que intervienen en la
respiracin.
La membrana externa es permeable para la mayora de las molculas
pequeas, pero la interna slo permite el paso de ciertas molculas
como el cido pirvico y ATP y restringe el paso de otras. Esta
permeabilidad selectiva de la membrana interna, tiene una importancia
crtica porque capacita a las mitocondrias para destinar la energa de la
respiracin para la produccin de ATP. La mayora de las enzimas del
ciclo de Krebs se encuentran en la matriz mitocondrial. Las enzimas
que actan en el transporte de electrones se encuentran en las
membranas de las crestas.
Las membranas internas de las crestas estn formadas por un 80 % de
protenas y un 20 % de lpidos.

DNA y RNA mitocondrial


La matriz mitocondrial, contiene DNA, RNA y

ribosomas que participan en la sntesis de algunos


componentes mitocondriales (el resto es importado
del citoplasma despus de su expresin desde el
ncleo). A pesar de esto, se reproducen por fisin
binaria, adems el proceso respiratorio que llevan a
cabo, es muy semejante al que se observa en
bacterias aerobias actuales.

Funciones
En las mitocondrias, el cido pirvico proveniente de la gluclisis, se

oxida a dixido de carbono y agua, completndose as la degradacin de


la glucosa.
El 95 % del ATP producido se genera, en la mitocondria.
Las mitocondrias son consideradas organoides semiautnomos, porque
presentan los dos cidos nucleicos (del tipo procarionte).
La principal funcin de las mitocondrias es la oxidacin de metabolitos,
y la obtencin de ATP mediante la fosforilacin oxidativa que es
dependiente de la cadena transportadora de electrones ; el ATP
producido en la mitocondria supone un porcentaje muy alto del ATP
sintetizado por la clula. Tambin sirve de almacn de sustancias como
iones, agua y algunas partculas como restos de virus y protenas.

Hiptesis de Lynn Margulis


Propuso que el origen de las mitocondrias

modernas es a partir de la endosimbiosis (endo,


dentro + simbiosis relacin biolgica con beneficio
mutuo) de bacterias aerobias con eucariontes
anaerobios antiguos. Los nutrientes abastecidos
por el eucarionte y consumidos por la bacteria,
fueron presumiblemente reembolsados con creces,
debido a la alta eficiencia metablica oxidativa que
el procarionte (sin ncleo), le dio al eucarionte

Respiracin Celular
Proceso por el cual las clulas degradan las

molculas de alimento para obtener energa en


forma de ATP y calor. En el proceso ocurren
reacciones de xido reduccin en las cuales las
molculas combustibles son paulatinamente
oxidadas y degradadas liberando la energa. El
control est ejercido por enzimas especficas.

Etapas de la respiracin
Gluclisis (lisis o escisin de la glucosa): ocurre en el

citoplasma.
Ciclo de Krebs: Se lleva a cabo en la matriz

mitocondrial.
Transporte de electrones y fosforilacin oxidativa:

se produce a nivel de las crestas mitocondriales.

Vas anaerbicas
El cido pirvico puede tomar una de varias vas. Dos son

anaerbicas (sin oxgeno) y se denominan fermentacin


alcohlica y fermentacin lctica.
En ausencia de oxgeno, el cido pirvico puede
convertirse en etanol (alcohol etlico) o cido lctico segn
el tipo de clula. Ejm.
Los jugos azucarados de frutas en ausencia de oxgeno
convierten la glucosa en etanol.
Los glbulos rojos, las clulas musculares y algunos
microorganismos transforman el cido pirvico en cido
lctico.

Esquema bioqumico del proceso de fermentacin


A.

Alcohlica:

2 cido pirvico + 2 NADH____ 2 etanol+2 CO2 + 2NAD+

B. Lctica:
2 acido pirvico + 2 NADH ______2 cido lctico + 2 NAD+

Gluclisis
Tiene lugar en una serie de 9 reacciones, cada una

catalizada por una enzima especfica, hasta formar dos


molculas de cido pirvico y una ganancia neta de 2 ATP,
y 2 de NADH por cada molcula de glucosa.
Estas reacciones pueden darse en condiciones anaerobias.
Tienen lugar en dos etapas. En la primera se utilizan 2 ATP
y la segunda produce 4 ATP y 2 NADH.
Otros azcares, adems de la glucosa, como la manosa,
galactosa y las pentosas, as como el glucgeno y el
almidn, pueden ingresar en la gluclisis una vez
convertidos en glucosa 6- fosfato.

Pasos de la gluclisis
Paso 1
La serie de reacciones glucolticas se inicia con la activacin

de la glucosa. La reaccin del ATP con la glucosa para


producir glucosa 6-fosfato y ADP es exergnica. Parte de la
energa liberada se conserva en el enlace que une al fosfato
con la molcula de glucosa que entonces se energiza.
Paso 2
La glucosa 6-fosfato sufre una reaccin de reordenamiento
catalizada por una isomerasa, con lo que se forma fructosa
6-fosfato.

Pasos de la gluclisis
Paso 3
La fructosa 6-fosfato acepta un segundo fosfato del ATP, con lo que se

genera fructosa 1,6-difosfato; es decir fructosa con fosfatos en las


posicio-nes 1 y 6.
La enzima que regula esta reaccin es la fosfofructocinasa. Hasta ahora
se han invertido dos molculas de ATP y no se ha recuperado energa
La fosfofructocinasa es una enzima alostrica, el ATP es un
efector alostrico que la inhibe. La interaccin alostrica entre ellos
es el principal mecanismo regulador de la gluclisis. Si existe ATP en
cantidades suficientes para otros fines de la clula, el ATP inhibe la
actividad de la enzima y as cesa la produccin de ATP y se conserva
glucosa

Pasos de la gluclisis
Paso 4
La fructosa 1,6 -difosfato se divide luego en dos azcares de

3 carbonos, gliceraldehdo 3-fosfato y dihidroxiacetona


fosfato. La dihidroxiacetona fosfato es convertida
enzimticamente (isomerasa) en gliceraldehdo fsfato.
Todos los pasos siguientes deben contarse dos veces para
tener en cuenta el destino de una molcula de glucosa.
Debemos recordar que hasta el momento no se ha obtenido
ninguna energa biolgicamente til. En reacciones
subsecuentes, la clula recupera parte de la energa
contenida en el PGAL.

Pasos de la gluclisis
Paso 5
Las molculas de PGAL se oxidan es decir, se eliminan tomos de

hidrgeno con sus electrones, y el NAD+ se reduce a NADH. Esta es la


primera reaccin de la cual la clula cosecha energa. El producto de
esta reaccin es el fosfoglicerato. Este compuesto reacciona con un
fosfato inorgnico (Pi) para formar 1,3 difosfoglicerato. El grupo fosfato
recin incorporado se encuentra unido por medio de un enlace de alta
energa.
Paso 6
El fosfato rico en energa reacciona con el ADP para formar ATP. (en
total dos molculas de ATP por molcula de glucosa). Esa transferencia
de energa desde un compuesto con un fosfato, de alta energa se
conoce como fosforilacin.

Pasos de la gluclisis
Paso 7
El grupo fosfato remanente se transfiere enzimticamente de la

posicin 3 a la posicin 2 (cido 2-fosfoglicrico).


Paso 8
En este paso se elimina una molcula de agua del compuesto 3 carbono.
Este reordenamiento interno de la molcula concentra energa en la
vecindad del grupo fosfato. El producto es el cido fosfoenolpirvico
(PEP).
Paso 9
El cido fosfoenolpirvico tiene la capacidad de transferir su grupo

fosfato a una molcula de ADP para formar ATP y cido pirvico. (dos
molculas de ATP y cido pirvico por cada molcula de glucosa).

Resumen de las etapas de la gluclisis

Ecuacin de la Glucclisis

Glucosa + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ ____ 2 Piruvato + 2 ATP + 2NADH+2H + 2H2O

Respiracin aerbica
En presencia de oxgeno, la etapa siguiente de la

degradacin de la glucosa es la respiracin, es decir la


oxidacin escalonada del cido pirvico a dixido de
carbono y agua.
La respiracin aerbica se cumple en dos etapas: el ciclo de
Krebs y el transporte de electrones y la fosforilacin
oxidativa (estos dos ltimos procesos transcurren
acopladamente).
En las clulas eucariotas estas reacciones tienen lugar dentro
de las mitocondrias; en las procariotas se llevan acabo en
estructuras respiratorias de la membrana plasmtica.

Ingreso al ciclo de Krebs


El cido pirvico sale del citoplasma, donde se

produce mediante gluclisis y atraviesa las


membranas externa e interna de las mitocondrias.
Antes de ingresar al Ciclo de Krebs, el cido pirvico,
de 3 carbonos, se oxida. Los tomos de carbono y
oxgeno del grupo carboxilo se eliminan como
dixido de carbono (descarboxilacin oxidativa) y
queda un grupo acetilo, de dos carbonos. En esta
reaccin exergnica, el hidrgeno del carboxilo
reduce a una molcula de NAD+ a NADH

Ingreso al ciclo de Krebs

Ingreso al ciclo de Krebs


Ahora la molcula original de glucosa se ha oxidado

a dos molculas de CO2, y dos grupos acetilos y,


adems se formaron 4 molculas de NADH (2 en la
gluclisis y 2 en la oxidacin del cido pirvico).
Cada grupo acetilo es aceptado por un compuesto
llamado coenzima A dando un compuesto llamado
acetilcoenzima A (acetil CoA). Esta reaccin es el
eslabn entre la gluclisis y el ciclo de Krebs.

Ciclo de Krebs
El ciclo de Krebs tambin conocido como ciclo del cido ctrico es la va

comn final de oxidacin del cido pirvico, cidos grasos y las cadenas
de carbono de los aminocidos.
La primera reaccin del ciclo ocurre cuando la coenzima A transfiere su
grupo acetilo (de 2 carbonos) al compuesto de 4 carbonos (cido
oxalactico) para producir un compuesto de 6 carbonos (cido ctrico).
El cido ctrico inicia una serie de pasos durante los cuales la molcula
original se reordena y contina oxidndose, en consecuencia se reducen
otras molculas: de NAD+ a NADH y de FAD+ a FADH2. Adems
ocurren dos carboxilaciones y como resultado de esta serie de
reacciones vuelve a obtenerse una molcula inicial de 4 carbonos el
cido oxalactico.

Ciclo de Krebs
Dado que por cada molcula de glucosa inicial se

haban obtenido dos de cido pirvico y, por lo tanto


dos de acetil CoA, deben cumplirse dos vueltas del
ciclo de Krebs por cada molcula de glucosa. En
consecuencia los productos obtenidos de este
proceso son el doble del esquema que se detalla a
continuacin.

Transporte de Electrones o Cadena


Respiratoria
En esta etapa se oxidan las coenzimas reducidas, el NADH se convierte

en NAD+ y el FADH2 en FAD+. Al producirse esta reaccin, los tomos


de hidrgeno (o electrones equivalentes), son conducidos a travs de la
cadena respiratoria por un grupo de transportadores de electrones,
llamados citocromos. Los citocromos experimentan sucesivas
oxidaciones y reducciones (reacciones en las cuales los electrones son
transferidos de un dador de electrones a un aceptor).
En consecuencia, en esta etapa final de la respiracin, estos electrones
de alto nivel energtico descienden paso a paso hasta el bajo nivel
energtico del oxgeno (ltimo aceptor de la cadena), formndose de
esta manera agua.
Cabe aclarar que los tres primeros aceptores reciben el H+ y el electrn
conjuntamente. En cambio, a partir del cuarto aceptor, slo se
transportan electrones, y los H+ quedan en solucin.

Fosforilacin Oxidativa
El flujo de electrones est ntimamente acoplado al proceso de

fosforilacin, y no ocurre a menos que tambin pueda verificarse este


ltimo. Esto, en un sentido, impide el desperdicio ya que los electrones
no fluyen a menos que exista la posibilidad de formacin de fosfatos ricos
en energa. Si el flujo de electrones no estuviera acoplado a la
fosforilacin, no habra formacin de ATP y la energa de los electrones
se degradara en forma de calor.
Puesto que la fosforilacin del ADP para formar ATP se encuentra
acoplada a la oxidacin de los componentes de la cadena de transporte de
electrones, este proceso recibe el nombre de fosforilacin oxidativa.
En tres transiciones de la cadena de transporte de electrones se producen
cadas importantes en la cantidad de energa potencial que retienen los
electrones, de modo que se libera una cantidad relativamente grande de
energa libre en cada uno de estos tres pasos, formndose ATP.

Diagrama de la cadena respiratoria y de la


fosforilacin oxidativa asociada