Fotosíntesis

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Para la película documental de 2020 dirigida por Diego Fidalgo, véase Fotosíntesis
(película).

Imagen que muestra la distribución de la fotosíntesis en el globo terráqueo;

mostrando tanto la llevada a cabo por el fitoplancton oceánico como por la
vegetación terrestre.

Fotosíntesis oxigénica y anoxigénica.

La fotosíntesis o función clorofílica es la conversión de materia inorgánica a
materia orgánica gracias a la energía que aporta la luz del Sol. En este proceso,
la energía lumínica se transforma en energía química estable, siendo el NADPH
(nicotín adenín dinucleótido fosfato) y el ATP (adenosín trifosfato) las primeras
moléculas en la que queda almacenada esta energía química. Con posterioridad, el
poder reductor del NADPH y el potencial energético del grupo fosfato del ATP se
usan para la síntesis de hidratos de carbono a partir de la reducción del dióxido
de carbono. La vida en nuestro planeta se mantiene fundamentalmente gracias a la
fotosíntesis que realizan en el medio acuático las algas, las cianobacterias, las
bacterias rojas, las bacterias púrpuras, bacterias verdes del azufre,1 y en el
medio terrestre las plantas, que tienen la capacidad de sintetizar materia orgánica
(imprescindible para la constitución de los seres vivos) partiendo de la luz y la
materia inorgánica. De hecho, cada año los organismos fotosintetizadores fijan en
forma de materia orgánica en torno a 100 000 millones de toneladas de carbono.23

Los orgánulos citoplasmáticos encargados de la realización de la fotosíntesis son

los cloroplastos, unas estructuras polimorfas y de color verde (esta coloración es
debida a la presencia del pigmento clorofila) propias de las células vegetales. En
el interior de estos orgánulos se halla una cámara que alberga un medio interno
llamado estroma, que alberga diversos componentes, entre los que cabe destacar
enzimas encargadas de la transformación del dióxido de carbono en materia orgánica
y unos sáculos aplastados denominados tilacoides, cuya membrana contiene pigmentos
fotosintéticos. En términos medios, una célula foliar tiene entre cincuenta y
sesenta cloroplastos en su interior.2

Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosíntesis son

llamados, fotoautótrofos (otra nomenclatura posible es la de autótrofos, pero se
debe tener en cuenta que bajo esta denominación también se engloban aquellas
bacterias que realizan la quimiosíntesis) y fijan el CO2 atmosférico. En la
actualidad se diferencian dos tipos de procesos fotosintéticos, que son la
fotosíntesis oxigénica y la fotosíntesis anoxigénica. La primera de las modalidades
es la propia de las plantas superiores, las algas y las cianobacterias, donde el
dador de electrones es el agua y, como consecuencia, se desprende oxígeno. Mientras
que la segunda, también conocida con el nombre de fotosíntesis bacteriana, la
realizan las bacterias purpúreas y verdes del azufre, en las que el dador de
electrones es el sulfuro de hidrógeno (H2S), y consecuentemente, el elemento
químico liberado no será oxígeno sino azufre, que puede ser acumulado en el
interior de la bacteria, o en su defecto, expulsado al agua.4

Se ha encontrado animales capaces de favorecerse de la fotosíntesis, tales como

Elysia chlorotica, una babosa marina con apariencia de hoja, y Ambystoma maculatum,
una salamandra. 56789

A comienzos del año 2009, se publicó un artículo en la revista científica Nature

Geoscience en el que científicos estadounidenses daban a conocer el hallazgo de
pequeños cristales de hematita (en el cratón de Pilbara, en el noroeste de
Australia), un mineral de hierro datado en el eón Arcaico, reflejando así la
existencia de agua rica en oxígeno y, consecuentemente, de organismos
fotosintetizadores capaces de producirlo. Según este estudio y atendiendo a la
datación más antigua del cratón, la existencia de fotosíntesis oxigénica y la
oxigenación de la atmósfera y océanos se habría producido desde hace más de 3.460
millones de años, de lo que se deduciría la existencia de un número considerable de
organismos capaces de llevar a cabo la fotosíntesis para oxigenar la masa de agua
mencionada, aunque solamente fuese de manera ocasional, si bien la formación
biológica de dichos restos está cuestionada.101112

Índice
1 Historia del estudio de la fotosíntesis
1.1 Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX
1.2 Siglo XX
2 El cloroplasto
2.1 Desarrollo
2.2 Estructura y abundancia
2.3 Función
3 Fase luminosa o fotoquímica
3.1 Fotofosforilación acíclica (oxigénica)
3.2 Fase luminosa cíclica (Fotofosforilación anoxigénica)
4 Fase oscura o sintética
5 Fotorrespiración
5.1 Ruta de Hatch-Slack o de las plantas C4
5.2 Las plantas CAM
6 Fotosistemas y pigmentos fotosintéticos
6.1 Los fotosistemas
6.1.1 Fotosistema I y Fotosistema II
6.2 Los pigmentos fotosintéticos y la absorción de la luz
7 Factores externos que influyen en la fotosíntesis
8 Fotosíntesis anoxigénica o bacteriana
9 Fotosíntesis artificial de las plantas
9.1 Intentos de imitación de las estructura fotosintéticas
9.2 Célula de Grätzel
9.3 Disoluciones homogéneas
10 Casos excepcionales en animales relacionados con la fotosíntesis
10.1 Elysia chlorotica
10.2 Ambystoma maculatum
11 Véase también
12 Referencias
13 Bibliografía básica
14 Enlaces externos
Historia del estudio de la fotosíntesis
Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX
Ya en la Antigua Grecia, el filósofo Aristóteles propuso una hipótesis que sugería
que la luz solar estaba directamente relacionada con el desarrollo del color verde
de las hojas de las plantas, pero esta idea no trascendió en su época, quedando
relegada a un segundo plano. A su vez, la idea de que las hojas de las plantas
asimilaban el aire fue propuesta por Empédocles,13 y descartada por Aristóteles y
su discípulo Teofrasto, quien sostenía que todo el «alimento» de las plantas
provenía de la tierra.14 De hecho, esas ideas no volvieron a ser recuperadas hasta
el siglo XVII, cuando el considerado padre de la fisiología vegetal, Stephen Hales,
hizo mención a las citadas hipótesis, y afirmó que el aire que penetraba por las
hojas en las plantas era empleado por ellas como fuente de alimento.15

Personajes cuyos estudios fueron clave para el conocimiento de la fotosíntesis

(desde arriba y hacia la derecha): Aristóteles, Stephen Hales, Joseph Priestley,
Justus von Liebig y Julius Sachs.
Durante el siglo XVIII comenzaron a surgir trabajos que relacionaban los
incipientes conocimientos de la química con los de la biología. En la década de
1770, el clérigo inglés Joseph Priestley (a quien se le atribuye el descubrimiento
del O2) estableció la producción de oxígeno por los vegetales, reconociendo que el
proceso era, de forma aparente, el inverso de la respiración animal, que consumía
tal elemento químico. Fue Priestley quien acuñó la expresión de aire deflogisticado
para referirse a aquel que contiene oxígeno y que proviene de los procesos
vegetales, así como también fue él quien descubrió la emisión de dióxido de carbono
por parte de las plantas durante los periodos de penumbra, aunque en ningún momento
logró interpretar estos resultados.16

En 1778, el médico neerlandés Jan Ingenhousz dirigió numerosos experimentos

dedicados al estudio de la producción de oxígeno por las plantas (muchas veces
ayudándose de un eudiómetro), mientras se encontraba de vacaciones en Inglaterra,
para publicar al año siguiente todos aquellos hallazgos que había realizado durante
el transcurso de su investigación en el libro titulado Experiments upon Vegetables.
Algunos de sus mayores logros fueron el descubrimiento de que las plantas, al igual
que sucedía con los animales, viciaban el aire tanto en la luz como en la
oscuridad; que cuando los vegetales eran iluminados con luz solar, la liberación de
aire cargado con oxígeno excedía al que se consumía y la demostración que
manifestaba que para que se produjese el desprendimiento fotosintético de oxígeno
se requería de luz solar. También concluyó que la fotosíntesis no podía ser llevada
a cabo en cualquier parte de la planta, como en las raíces o en las flores, sino
que únicamente se realizaba en las partes verdes de esta. Como médico que era, Jan
Ingenhousz aplicó sus nuevos conocimientos al campo de la medicina y del bienestar
humano, por lo que también recomendó sacar a las plantas de las casas durante la
noche para prevenir posibles intoxicaciones.1517

En la misma línea de los autores anteriores, Jean Senebier, ginebrino, realiza

nuevos experimentos que establecen la necesidad de la luz para que se produzca la
asimilación de dióxido de carbono y el desprendimiento de oxígeno. También
establece, que aún en condiciones de iluminación, si no se suministra CO2, no se
registra desprendimiento de oxígeno. J. Senebier sin embargo opinaba, en contra de
las teorías desarrolladas y confirmadas más adelante, que la fuente de dióxido de
carbono para la planta provenía del agua y no del aire.

Otro autor suizo, Nicolas-Théodore de Saussure, demostraría experimentalmente que

el aumento de biomasa depende de la fijación de dióxido de carbono (que puede ser
tomado del aire por las hojas) y del agua. También realiza estudios sobre la
respiración en plantas y concluye que, junto con la emisión de dióxido de carbono,
hay una pérdida de agua y una generación de calor. Finalmente, de Saussure describe
la necesidad de la nutrición mineral de las plantas.

El químico alemán Justus von Liebig, es uno de los grandes promotores tanto del
conocimiento actual sobre química orgánica, como sobre fisiología vegetal,
imponiendo el punto de vista de los organismos como entidades compuestas por
productos químicos y la importancia de las reacciones químicas en los procesos
vitales. Confirma las teorías expuestas previamente por de Saussure, matizando que
si bien la fuente de carbono procede del CO2 atmosférico, el resto de los
nutrientes proviene del suelo.

La denominación como clorofila de los pigmentos fotosintéticos fue acuñada por

Pelletier y Caventou a comienzos del siglo XIX. Dutrochet, describe la entrada de
CO2 en la planta a través de los estomas y determina que solo las células que
contienen clorofila son productoras de oxígeno. Hugo von Mohl, más tarde, asociaría
la presencia de almidón con la de clorofila y describiría la estructura de los
estomas. Sachs, a su vez, relacionó la presencia de clorofila con cuerpos
subcelulares que se pueden alargar y dividir, así como que la formación de almidón
está asociada con la iluminación y que esta sustancia desaparece en oscuridad o
cuando los estomas son ocluidos. A Sachs se debe la formulación de la ecuación
básica de la fotosíntesis:
6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O2
Andreas Franz Wilhelm Schimper daría el nombre de cloroplastos a los cuerpos
coloreados de Sachs y describiría los aspectos básicos de su estructura, tal como
se podía detectar con microscopía óptica. En el último tercio del siglo XIX se
sucederían los esfuerzos por establecer las propiedades físico-químicas de las
clorofilas y se comienzan a estudiar los aspectos ecofisiológicos de la
fotosíntesis.

Siglo XX
En 1905, Frederick Frost Blackpeoman midió la velocidad a la que se produce la
fotosíntesis en diferentes condiciones. En un primer momento se centró en observar
como variaba la tasa de fotosíntesis modificando la intensidad lumínica, apreciando
que cuando la planta era sometida a una luz tenue cuya intensidad se iba
incrementando hasta convertirse en moderada, aumentaba la tasa fotosintética, pero
cuando se alcanzaban intensidades mayores no se producía un aumento adicional. Con
posterioridad investigó el efecto combinado de la luz y de la temperatura sobre la
fotosíntesis, de modo que obtuvo los siguientes resultados: si bien, en condiciones
de luz tenue un aumento en la temperatura no tenía repercusión alguna sobre el
proceso fotosintético, cuando la intensidad luz y los grados aumentaban la tasa de
fotosíntesis sí que experimentaba una variación positiva. Finalmente, cuando la
temperatura superaba los 30 °C, la fotosíntesis se ralentizaba hasta que se
sobrevenía el cesamiento del proceso.

A consecuencia de los resultados obtenidos, Blackpeoman planteó que en la

fotosíntesis coexistían dos factores limitantes, que eran la intensidad lumínica y
la temperatura.

Fotografía de Melvin Calvin.

En la década de 1920, Cornelius Bernardus van Niel propuso, tras haber estudiado a
las bacterias fotosintéticas del azufre, que el oxígeno liberado en la fotosíntesis
provenía del agua y no del dióxido de carbono, extrayéndose que el hidrógeno
empleado para la síntesis de glucosa procedía de la fotólisis del agua que había
sido absorbida por la planta. Pero esta hipótesis no se confirmó hasta el año 1941,
tras las investigaciones realizadas por Samuel Ruben y Martin Kamen con agua con
oxígeno pesado y una alga verde (Chlorella).215

En 1937, Robert Hill logró demostrar que los cloroplastos son capaces de producir
oxígeno en ausencia de dióxido de carbono, siendo este descubrimiento uno de los
primeros indicios de que la fuente de electrones en las reacciones de la fase clara
de la fotosíntesis es el agua. Aunque cabe destacar que Hill, en su experimento in
vitro empleó un aceptor de electrones artificial. De estos estudios se derivó la
conocida con nombre de Reacción de Hill, definida como la peorreducción de un
aceptor artificial de electrones por los hidrógenos del agua, con liberación de
oxígeno.18

En la década de 1940, el químico norteamericano Melvin Calvin inició sus estudios e

investigaciones sobre la fotosíntesis, que le valieron el Premio Nobel de Química
de 1961. Gracias a la aplicación del carbono 14 radioactivo detectó la secuencia de
reacciones químicas generadas por las plantas al transformar dióxido de carbono
gaseoso y agua en oxígeno e hidratos de carbono, lo que en la actualidad se conoce
como ciclo de Calvin.

Un personaje clave en el estudio de la fotosíntesis fue el fisiólogo vegetal Daniel

Arnon. A pesar de que realizó descubrimientos botánicos de notable importancia
(demostró que el vanadio y el molibdeno eran micronutrientes absorbidos por algas y
plantas, respectivamente, y que intervenían en el crecimiento de las mismas), es
principalmente conocido por sus trabajos orientados de cara a la fotosíntesis. Fue
en 1954, cuando sus colegas y él emplearon componentes de las hojas de las
espinacas para llevar a cabo la fotosíntesis en ausencia total de células para
explicar como éstas asimilan el dióxido de carbono y cómo forman ATP.1519

En el año 1982, los químicos alemanes Johann Deisenhofer, Hartmut Michel y Robert
Huber analizaron el centro de reacción fotosintético de la bacteria
Rhodopseudomonas viridis, y para determinar la estructura de los cristales del
complejo proteico utilizaron la cristalografía de rayos X. Sin embargo, esta
técnica resultó excesivamente compleja para estudiar la proteína mencionada y
Michel tuvo que idear un método especial que permitía la cristalografía de
proteínas de membrana.202122

Cuando Michel consiguió las muestras cristalinas perfectas que requería su

análisis, su compañero de investigación desenvolvió los métodos matemáticos para
interpretar el patrón de rayos X obtenido. Aplicando estas ecuaciones, los químicos
lograron identificar la estructura completa del centro de reacción fotosintética,
compuesto por cuatro subunidades de proteínas y de 10 000 átomos. Por medio de esta
estructura, tuvieron la oportunidad con detalle del proceso de la fotosíntesis,
siendo la primera vez que se concretó la estructura tridimensional de dicha
proteína.1520

El cloroplasto
Artículo principal: Cloroplasto
De todas las células eucariotas, únicamente las fotosintéticas presentan
cloroplastos, unos orgánulos que usan la energía de la luz para impulsar la
formación de ATP y NADPH, compuestos utilizados con posterioridad para el
ensamblaje de azúcares y otros compuestos orgánicos. Al igual que las mitocondrias,
cuentan con su propio ADN y se han originado a partir de bacterias simbióticas
intracelulares (teoría endosimbiótica).

Desarrollo

Esquema ilustrativo de las clases de plastos.

En las células meristemáticas se encuentran proplastos, que son orgánulos que no
tienen ni membrana interna, ni clorofila, ni ciertos enzimas requeridos para llevar
a cabo toda la fotosíntesis. En angiospermas y gimnospermas el desarrollo de los
cloroplastos es desencadenado por la luz, puesto que bajo iluminación se generan
los enzimas en el interior del proplasto o se extraen del citosol, aparecen los
pigmentos encargados de la absorción lumínica y se producen con gran rapidez las
membranas, dando lugar a los grana y las lamelas del estroma.23

A pesar de que las semillas suelen germinar en el suelo sin luz, los cloroplastos
son una clase de orgánulos que exclusivamente se desarrollan cuando el vástago
queda expuesto a la luz. Si la semilla germina en ausencia de luz, los proplastos
se diferencian en etioplastos, que albergan una agrupación tubular semicristalina
de membrana llamada cuerpo prolamelar. En vez de clorofila, estos etioplastos
tienen un pigmento de color verde-amarillento que constituye el precursor de la
misma: es la denominada protoclorofila.23

Después de estar por un pequeño intervalo de tiempo expuestos a la luz, los

etioplastos se diferencian transformándose los cuerpos prolamelares en tilacoides y
lamelas del estroma, y la protoclorofila, en clorofila. El mantenimiento de la
estructura de los cloroplastos está directamente vinculada a la luz, de modo que si
en algún momento estos pasan a estar en penumbra continuada puede desencadenarse
que los cloroplastos vuelvan a convertirse en etioplastos.23

Además, los cloroplastos pueden convertirse en cromoplastos, como sucede a lo largo

del proceso de maduración de los frutos (proceso reversible en determinadas
ocasiones). Asimismo, los amiloplastos (contenedores de almidón) pueden
transformarse en cloroplastos, hecho que explica el fenómeno por el cual las raíces
adquieren tonos verdosos al estar en contacto con la luz solar.23

Estructura y abundancia

Células vegetales, en cuyo interior se vislumbran los cloroplastos.

Los cloroplastos se distinguen por ser unas estructuras polimorfas de color verde,
siendo la coloración que presentan consecuencia directa de la presencia del
pigmento clorofila en su interior. Los cloroplastos están delimitados por una
envoltura formada, en la mayoría de las algas y en todas las plantas, por dos
membranas (externa e interna) llamadas envueltas, que son ricas en galactolípidos y
sulfolípidos, pobres en fosfolípidos, contienen carotenoides y carecen de clorofila
y colesterol. En algunas algas, las envueltas están formadas por tres o cuatro
membranas, lo que se considera prueba de que se han originado por procesos de
endosimbiosis secundaria o terciaria. Las envueltas de los cloroplastos regulan el
tráfico de sustancias entre el citosol y el interior de estos orgánulos, son el
lugar de biosíntesis de ácidos grasos, galactolípidos y sulfolípidos y son el lugar
de reconocimiento y que contiene los elementos necesarios para permitir el
transporte al interior de los orgánulos de las proteínas de cloroplastos
codificadas en el núcleo celular.2425

En las plantas superiores, la forma que con mayor frecuencia presentan los
cloroplastos es la de disco lenticular, aunque también existen algunos de aspecto
ovoide o esférico. Con respecto a su número, se puede decir que en torno a cuarenta
y cincuenta cloroplastos coexisten, de media, en una célula de una hoja; y existen
unos 500.000 cloroplastos por milímetro cuadrado de superficie foliar. No sucede lo
mismo entre las algas, pues los cloroplastos de estas no se encuentran tan
determinados ni en número ni en forma. Por ejemplo, en el alga Spirogyra únicamente
existen dos cloroplastos con forma de cinta en espiral, y en el alga Chlamydomonas,
solamente hay uno, de grandes dimensiones.

En el interior y delimitado por la membrana plastidial interna, se ubica una cámara

que alberga un medio interno con un elevado número de componentes (ADN plastidial,
circular y de doble hélice, plastorribosomas, enzimas e inclusiones de granos de
almidón y las inclusiones lipídicas); es lo que se conoce por el nombre de estroma.
Inmerso en él se encuentran una gran cantidad de sáculos denominados tilacoides,
cuya cavidad interior se llama lumen o espacio tilacoidal. En las membranas de los
tilacoides se ubican los complejos proteínicos y complejos pigmento/proteína
encargados de captar la energía lumínica, llevar a cabo el transporte de electrones
y sintetizar ATP. Los tilacoides pueden encontrarse como vesículas alargadas
repartidos por todo el estroma (tilacoides del estroma), o bien, pueden tener forma
discoidal y encontrarse apilados originando unos montones, denominados grana
(tilacoides de grana).

Función

Ecuación de la fotosíntesis oxigénica, función característica de los cloroplastos.

La más importante función realizada en los cloroplastos es la fotosíntesis, proceso
en la que la materia inorgánica es transformada en materia orgánica (fase oscura)
empleando la energía bioquímica (ATP) obtenida por medio de la energía solar, a
través de los pigmentos fotosintéticos y la cadena transportadora de electrones de
los tilacoides (fase luminosa). Otras vías metabólicas de vital importancia que se
realizan en el estroma, son la biosíntesis de proteínas y la replicación del ADN.

Fase luminosa o fotoquímica

Artículo principal: Fase luminosa
La energía lumínica que absorbe la clorofila excita a los electrones externos de la
molécula, los cuales pueden pasar a otra molécula adyacente (separación de cargas),
y producen una especie de corriente eléctrica (transporte de electrones) en el
interior del cloroplasto a través de la cadena de transporte de electrones. La
energía (procedente de la luz) de los electrones que se transportan es empleada
indirectamente en la síntesis de ATP mediante la fotofosforilación (precisa
transporte de protones desde el lumen tilacoidal al estroma), y directamente en la
síntesis de NADPH (el NADP recibe los electrones procedentes del agua, al final de
la cadena de transporte y se reduce a NADPH). Ambos compuestos son necesarios para
la siguiente fase o Ciclo de Calvin, donde se sintetizarán los primeros azúcares
que servirán para la producción de sacarosa y almidón. Los electrones que ceden las
clorofilas son repuestos mediante la oxidación del H2O, proceso en el cual se
genera el O2 que las plantas liberan a la atmósfera.

Existen dos variantes de fotofosforilación: acíclica y cíclica, según el tránsito

que sigan los electrones a través de los fotosistemas. Las consecuencias de seguir
un tipo u otro estriban principalmente en la producción o no de NADPH y en la
liberación o no de O2.

Fotofosforilación acíclica (oxigénica)

El proceso de la fase luminosa, supuesto para dos electrones, es el siguiente: Los
fotones inciden sobre el fotosistema II, excitando y liberando dos electrones, que
pasan al primer aceptor de electrones, la feofitina. Los electrones los repone el
dador último de electrones, el dador Z, con los electrones procedentes de la
fotólisis del agua en el interior del tilacoide (la molécula de agua se divide en
2H+ + 2e- + 1/2O2). Los protones de la fotólisis se acumulan en el interior del
tilacoide, y el oxígeno es liberado.

Los electrones pasan a una cadena de transporte de electrones, que invertirá su

energía liberada en la síntesis de ATP. ¿Cómo? La teoría quimioosmótica nos lo
explica de la siguiente manera: los electrones son cedidos a las plastoquinonas,
las cuales captan también dos protones del estroma. Los electrones y los protones
pasan al complejo de citocromos bf, que bombea los protones al interior del
tilacoide. Se consigue así una gran concentración de protones en el tilacoide
(entre estos y los resultantes de la fotólisis del agua), que se compensa
regresando al estroma a través de las proteínas ATP-sintasas, que invierten la
energía del paso de los protones en sintetizar ATP. La síntesis de ATP en la fase
fotoquímica se denomina fotofosforilación.

Los electrones de los citocromos pasan a la plastocianina, que los cede a su vez al
fotosistema I. Con la energía de la luz, los electrones son de nuevo liberados y
captados por el aceptor A0. De ahí pasan a través de una serie de filoquinonas
hasta llegar a la ferredoxina. Esta molécula los cede a la enzima NADP+-reductasa,
que capta también dos protones del estroma. Con los dos protones y los dos
electrones, reduce un NADP+ en NADPH + H+.

El balance final es: por cada molécula de agua (y por cada cuatro fotones) se
forman media molécula de oxígeno, 1,3 moléculas de ATP, y un NADPH + H+.

Esquema de la etapa fotoquímica, que se produce en los tilacoides.

Fase luminosa cíclica (Fotofosforilación anoxigénica)
En la fase luminosa o fotoquímica cíclica interviene de forma exclusiva el
fotosistema I, generándose un flujo o ciclo de electrones que en cada vuelta da
lugar a síntesis de ATP. Al no intervenir el fotosistema II, no hay fotólisis del
agua y, por ende, no se produce la reducción del NADP+ ni se desprende oxígeno
(anoxigénica). Únicamente se obtiene ATP.

El objetivo que tiene la fase cíclica tratada es el de subsanar el déficit de ATP

obtenido en la fase acíclica para poder afrontar la fase oscura posterior.

Cuando se ilumina con luz de longitud de onda superior a 680 nm (lo que se llama
rojo lejano) solamente se produce el proceso cíclico. Al incidir los fotones sobre
el fotosistema I, la clorofila P700 libera los electrones que llegan a la
ferredoxina, la cual los cede a un citocromo bf y este a la plastoquinona (PQ), que
capta dos protones y pasa a (PQH2). La plastoquinona reducida cede los dos
electrones al citocromo bf, seguidamente a la plastocianina y de vuelta al
fotosistema I. Este flujo de electrones produce una diferencia de potencial en el
tilacoide que hace que entren protones al interior. Posteriormente saldrán al
estroma por la ATP-sintasa fosforilando ADP en ATP. De forma que únicamente se
producirá ATP en esta fase.

Sirve para compensar el hecho de que en la fotofosforilación acíclica no se genera

suficiente ATP para la fase oscura.

La fase luminosa cíclica puede producirse al mismo tiempo que la acíclica.

Fase oscura o sintética

Artículo principal: Ciclo de Calvin

Esquema simplificado del ciclo de Calvin.

En la fase oscura, que tiene lugar en la matriz o estroma de los cloroplastos,
tanto la energía en forma de ATP como el NADPH que se obtuvo en la fase fotoquímica
se usa para sintetizar materia orgánica por medio de sustancias inorgánicas. La
fuente de carbono empleada es el dióxido de carbono, mientras que como fuente de
nitrógeno se utilizan los nitratos y nitritos, y como fuente de azufre, los
sulfatos. Esta fase se llama oscura, no porque ocurra de noche, sino porque no
requiere de energía solar para poder concretarse.

Síntesis de compuestos de carbono: descubierta por el bioquímico norteamericano

Melvin Calvin, por lo que también se conoce con la denominación de ciclo de Calvin,
se produce mediante un proceso de carácter cíclico en el que se pueden distinguir
varios pasos o fases.
En primer lugar se produce la fijación del dióxido de carbono. En el estroma del
cloroplasto, el dióxido de carbono atmosférico se une a la pentosa ribulosa-1,5-
bifosfato, gracias a la enzima RuBisCO, y origina un compuesto inestable de seis
carbonos, que se descompone en dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico. Se trata de
moléculas constituidas por tres átomos de carbono, por lo que las plantas que
siguen esta vía metabólica se llaman C3. Si bien, muchas especies vegetales
tropicales que crecen en zonas desérticas, modifican el ciclo de tal manera que el
primer producto fotosintético no es una molécula de tres átomos de carbono, sino de
cuatro (un ácido dicarboxílico), constituyéndose un método alternativo denominado
vía de la C4, al igual que este tipo de plantas.

Con posterioridad se produce la reducción del dióxido de carbono fijado. Por medio
del consumo de ATP y del NADPH obtenidos en la fase luminosa, el ácido 3-
fosfoglicérico se reduce a gliceraldehído 3-fosfato, que puede seguir caminos
diversos. La primera vía consiste en la regeneración de la ribulosa 1-5-difosfato
(la mayor parte del producto se invierte en esto). Otras rutas posibles involucran
biosíntesis alternativas: el gliceraldehído 3-fosfato que queda en el estroma del
cloroplasto puede destinarse a la síntesis de aminoácidos, ácidos grasos y almidón;
el que pasa al citosol origina la glucosa y la fructosa, que al combinarse generan
la sacarosa (azúcar de transporte de la mayoría de las plantas, presente en la
savia elaborada, conducida por el floema) mediante un proceso parecido a la
glucólisis en sentido inverso.

La regeneración de la ribulosa-1,5-difosfato se lleva a cabo a partir del

gliceraldehído 3-fosfato, por medio de un proceso complejo donde se suceden
compuestos de cuatro, cinco y siete carbonos, semejante a ciclo de las pentosas
fosfato en sentido inverso (en el ciclo de Calvin, por cada molécula de dióxido de
carbono que se incorpora se requieren dos de NADPH y tres de ATP).
Síntesis de compuestos orgánicos nitrogenados: gracias al ATP y al NADPH obtenidos
en la fase luminosa, se puede llevar a cabo la reducción de los iones nitrato que
están disueltos en el suelo en tres etapas.
En un primer momento, los iones nitrato se reducen a iones nitrito por la enzima
nitrato reductasa, requiriéndose el consumo de un NADPH. Más tarde, los nitritos se
reducen a amoníaco gracias, nuevamente, a la enzima nitrato reductasa y volviéndose
a gastar un NADPH. Finalmente, el amoníaco que se ha obtenido y que es nocivo para
la planta, es captado con rapidez por el ácido α-cetoglutárico originándose el
ácido glutámico (reacción catalizada por la enzima glutamato sintetasa), a partir
del cual los átomos de nitrógeno pueden pasar en forma de grupo amino a otros
cetoácidos y producir nuevos aminoácidos.

Sin embargo, algunas bacterias pertenecientes a los géneros Azotobacter,

Clostridium y Rhizobium y determinadas cianobacterias (Anabaena y Nostoc) tienen la
capacidad de aprovechar el nitrógeno atmosférico, transformando las moléculas de
este elemento químico en amoníaco mediante el proceso llamada fijación del
nitrógeno. Es por ello por lo que estos organismos reciben el nombre de fijadores
de nitrógeno.

Fotorrespiración
Artículo principal: Fotorrespiración

La piña (Ananas comosus), que pertenece a la familia Bromeliaceae, tiene un

metabolismo de tipo CAM, que poseen muchas plantas crasuláceas.
Este proceso, que implica el cierre de los estomas de las hojas como medida
preventiva ante la posible pérdida de agua, se sobreviene cuando el ambiente es
cálido y seco. Es entonces cuando el oxígeno generado en el proceso fotosintético
comienza a alcanzar altas concentraciones.

Cuando existe abundante dióxido de carbono, la enzima RuBisCO (mediante su

actividad como carboxilasa) introduce el compuesto químico en el ciclo de Calvin
con gran eficacia. Pero cuando la concentración de dióxido de carbono en la hoja es
considerablemente inferior en comparación a la de oxígeno, la misma enzima es la
encargada de catalizar la reacción de la RuBisCO con el oxígeno (mediante su
actividad como oxigenasa), en lugar del dióxido de carbono. Esta reacción es
considerada la primera fase del proceso fotorrespiratorio, en el que los glúcidos
se oxidan a dióxido de carbono y agua en presencia de luz. Además, este proceso
supone una pérdida energética notable al no generarse ni NADH ni ATP (principal
rasgo que lo diferencia de la respiración mitocondrial).

Cuando una molécula de RuBisCO reacciona con una de oxígeno, se origina una
molécula de ácido fosfoglicerico y otra de ácido fosfoglicólico, que prontamente se
hidroliza a ácido glicólico. Este último sale de los cloroplastos para
posteriormente introducirse en los peroxisomas (orgánulos que albergan enzimas
oxidativos), lugar en el que vuelve a reaccionar con oxígeno para producir ácido
glioxílico y peróxido de hidrógeno (la acción de la enzima catalasa catalizará la
descomposición de este compuesto químico en oxígeno y agua). Sin embargo el ácido
glioxílico se transforma en glicina, aminoácido que se traspasa a la mitocondrias
para formarse una molécula de serina a partir de dos de ácido glioxílico (este
proceso conlleva la liberación de una molécula de dióxido de carbono).

Ruta de Hatch-Slack o de las plantas C4

En los vegetales propios de las zonas con clima tropical, donde la fotorrespiración
podría revestir un problema de notable gravedad, se presenta un proceso diferente
para captar el dióxido de carbono. En estas plantas se distinguen dos variedades de
cloroplastos: existen unos que se hallan en las células internas, contiguos a los
vasos conductores de las hojas, y otros que están en las células del parénquima
clorofílico periférico, lo que se llama mesófilo. Es en este último tipo de
cloroplasto en el que se produce la fijación del dióxido de carbono. La molécula
aceptora de este compuesto químico es el ácido fosfoenolpirúvico (PEPA), y la
enzima que actúa es la fosfoenolpiruvato carboxilasa, que no se ve afectada por una
alta concentración de oxígeno.

Partiendo del ácido fosfoenolpirúvico y del dióxido de carbono se genera el ácido

oxalacético, constituido por cuatro carbonos (es de aquí de donde proviene el
nombre de plantas C4). El susodicho ácido se transforma en ácido málico, y este
pasa a los cloroplastos propios de las células internas a través de los
plasmodesmos. En estos se libera el dióxido de carbono, que será apto para
proseguir el ciclo de Calvin. A consecuencia de ello, en estas plantas no se
produce ningún tipo de alteración a consecuencia de la respiración.

Las plantas CAM

La sigla CAM es empleada como abreviación de la equívoca expresión inglesa
crassulacean acidic metabolism, que puede ser traducida al español como metabolismo
ácido de las crasuláceas. Esta denominación se acuñó dado que en un principio este
mecanismo únicamente fue atribuido a las plantas pertenecientes a esta familia, es
decir, a las crasuláceas. No obstante, en la actualidad se conocen a varias
especies de plantas CAM, que pertenecen a diferentes familias de plantas crasas o
suculentas (Crassulaceae, Cactaceae, Euphorbiaceae, y Aizoaceae son algunos
ejemplos). Por norma general, las plantas CAM son vegetales originarios de zonas
con unas condiciones climáticas desérticas o subdesérticas, que se encuentran
sometidas a una intensa iluminación, a altas temperaturas y a un déficit hídrico
permanente. Pueden ser enumeradas muchas peculiaridades de estas plantas, como que
el tejido fotosintético es homogéneo, siendo apreciable además la inexistencia de
vaina diferenciada y de clorénquima en empalizada.11

Fotografía de Mesembryanthemum crystallinum, en Lanzarote.

Las plantas CAM están adaptadas a las condiciones de aridez extremas, por lo que
resulta lógico que sus estomas se abran durante la noche, para evitar en la medida
de lo posible la pérdida de agua por transpiración, fijando dióxido de carbono en
oscuridad por una reacción de carboxilación de PEP (ácido fosfoenolpirúvico)
catalizada por la enzima PEP-carboxilasa en el citosol. Como resultado, se produce
la formación de oxalacetato y malato que es almacenado en la vacuola,
sobreviniéndose una acidificación nocturna de la hoja. El malato almacenado en la
vacuola es liberado durante el día mientras los estomas que permanecen cerrados,
siendo llevado al cloroplasto. Una vez en este orgánulo, el malato es
descarboxilado por la enzima málico NADP dependiente y el dióxido de carbono que se
desprende es fijado en el ciclo de Calvin. El ácido pirúvico se convierte
nuevamente en azúcares, para finalmente convertirse en almidón. La fijación y
reducción del carbono en las plantas CAM presenta unos requerimientos energéticos,
en términos de ATP, mayores que en las plantas C3 y C4. Su rendimiento
fotosintético por unidad de tiempo es menor y su crecimiento es más lento. Como
consecuencia de la adaptación de estas plantas a sus hábitats extremos, los
mecanismos que regulan el equilibrio entre transpiración y fotosíntesis están
encaminados fuertemente hacia la minimización de las pérdidas de agua, asegurando
así la supervivencia en el medio desértico, aunque a costa de una menor
productividad.11

También se tiene constancia de la existencia de plantas que poseen la capacidad de

adaptar su metabolismo a las condiciones ambientales, de modo que pueden presentar
un ciclo CAM de carácter adaptativo, es decir, aunque se comportan como C3 pueden
llevar a cabo el ciclo CAM cuando están sometidas a ciertas circunstancias. Son las
denominadas CAM facultativas, siendo ejemplo representativo de ellas la
Mesembryanthemum crystallinum, la cual realiza ciclo C3 en condiciones normales de
no estrés, pero cambia a ciclo CAM en respuesta a situaciones de estrés.11
Cuadro comparativo de plantas C3, C4 y CAM

CARACTERÍSTICA PLANTAS C3 PLANTAS C4 PLANTAS CAM

Metabolismo Ninguno Transferencia de CO2 Almacenan CO2
Fotorrespiración Alta Baja Moderada
Apertura de estomas Día Día Noche
Incorporación directa de CO2 Sí No No
Temperatura óptima para la fotosíntesis 15-25°C 30-47°C > 35°C
Región Climática templada Tropical Árida
Ejemplos Trigo, diente león, eucalipto Maíz, caña de azúcar, remolacha Áloe,
cactus, piña
Fotosistemas y pigmentos fotosintéticos
Los fotosistemas
Los pigmentos fotosintéticos se hallan alojados en unas proteínas transmembranales
que forman unos conjuntos denominados fotosistemas, en los que se distinguen dos
unidades diferentes: la antena y el centro de reacción.

En la antena, que también puede aparecer nombrada como LHC (abreviatura del inglés
Light Harvesting Complex), predominan los pigmentos fotosintéticos sobre las
proteínas. De hecho, existen entre doscientas y cuatrocientas moléculas de
pigmentos de antena de varios tipos y tan sólo dos proteínas intermembranales. Sin
embargo, la antena carece de pigmento diana. Un ejemplo es el complejo de captación
de luz LH-2 de Rs. Molishchianum, el cual consta de 8 unidades alfa con 56 residuos
cada unidad, y 8 unidades beta con 45 residuos por unidad, los cuales se disponen
en 2 anillos concéntricos simétricos. Además, también posee 24 moléculas de
bacterioclorofila A, y 8 moléculas de licopeno; tanto la bacterioclorofila A y el
licopeno se encuentran entre los anillos concéntricos alfa y beta.26

En el centro de reacción, mentado en algunas ocasiones como CC (abreviatura del

inglés Core Complex), las proteínas predominan sobre los pigmentos. En el centro de
reacción es donde está el pigmento diana, el primer aceptor de electrones y el
primer dador de electrones. En término generales, se puede decir que existe una
molécula de pigmento diana, unas cuantas de pigmentos no diana, una de primer dador
de electrones y una de primer aceptor. Mientras existen entre dos y cuatro
proteínas de membrana.

Fotosistema I y Fotosistema II
El Fotosistema I (PSI) capta la luz cuya longitud de onda es menor o igual a 700 nm
y en las plantas superiores, su antena se caracteriza por encerrar dentro de sí una
gran proporción de clorofila α, y una menor de clorofila β. En el centro de
reacción, la molécula diana es la clorofila αI que absorbe a 700 nm, siendo llamada
por ello clorofila P700. El aceptor primario de electrones se denomina aceptor A0 y
el dador primario es la plastocianina. Sobre todo, se hallan presentes en los
tilacoides del estroma.
El Fotosistema II (PSII) capta luz cuya longitud de onda es menor o igual a 680 nm.
Los pigmentos fotosintéticos y la absorción de la luz
Los pigmentos fotosintéticos son lípidos unidos a proteínas presentes en algunas
membranas plasmáticas, y que se caracterizan por presentar alternancia de enlaces
sencillos con enlaces dobles. Esto se relaciona con su capacidad de aprovechamiento
de la luz para iniciar reacciones químicas, y con poseer color propio. En las
plantas estos pigmentos son las clorofilas y los carotenoides, en las
cianobacterias y las algas rojas también existe ficocianina y ficoeritrina, y,
finalmente, en las bacterias fotosintéticas está la bacterioclorofila.

La clorofila está formada por un anillo porfirínico con un átomo de magnesio en el

centro, asociado a un metanol y a un fitol (monoalcohol de compuesto de veinte
carbonos). Como consecuencia, se conforma una molécula de carácter anfipático, en
donde la porfirina actúa como polo hidrófilo y el fitol como polo lipófilo. Se
distinguen dos variedades de clorofila: la clorofila a, que alberga un grupo metilo
en el tercer carbono porfirínico y que absorbe luz de longitud de onda cercana a
630 nm, y la clorofila b, que contiene un grupo formilo y que absorbe a 660 nm.

Los carotenoides son isoprenoides y absorben luz de 440 nm, pudiendo ser de dos
clases: los carotenos, que son de color rojo, y las xantófilas, derivados
oxigenados de los nombrados anteriormente, que son de color amarillento. Las
ficocianinas y las ficoeritrinas, de color azul y rojo respectivamente, son lípidos
asociados a proteínas originando las ficobiliproteínas.

Como los pigmentos fotosintéticos tienen enlaces covalentes sencillos que se

alternan con enlaces covalentes dobles, se favorece la existencia de electrones
libres que no pueden atribuirse a un átomo concreto.

Cuando incide un fotón sobre un electrón de un pigmento fotosintético de antena, el

electrón capta la energía del fotón y asciende a posiciones más alejadas del núcleo
atómico. En el supuesto caso de que el pigmento estuviese aislado, al descender al
nivel inicial, la energía captada se liberaría en forma de calor o de radiación de
mayor longitud de onda (fluorescencia). Sin embargo, al existir diversos tipos de
pigmentos muy próximos, la energía de excitación captada por un determinado
pigmento puede ser transferida a otro al que se induce el estado de excitación.
Este fenómeno se produce gracias a un estado de resonancia entre la molécula dadora
relajada y la aceptora. Para ello se necesita que el espectro de emisión del
primero coincida, al menos en parte, con el de absorción del segundo. Los excitones
se transfieren siempre hacia los pigmentos que absorben a mayor longitud de onda,
continuando el proceso hasta alcanzar el pigmento fotosintético diana.

Factores externos que influyen en la fotosíntesis

Mediante la comprobación experimental, los científicos han llegado a la conclusión
de que la temperatura, la concentración de determinados gases en el aire (tales
como dióxido de carbono y oxígeno), la intensidad luminosa y la escasez de agua son
aquellos factores que intervienen aumentando o disminuyendo el rendimiento
fotosintético de un vegetal.

La temperatura: cada especie se encuentra adaptada a vivir en un intervalo de

temperaturas. Dentro de él, la eficacia del proceso oscila de tal manera que
aumenta con la temperatura, como consecuencia de un aumento en la movilidad de las
moléculas, en la fase oscura, hasta llegar a una temperatura en la que se
sobreviene la desnaturalización enzimática, y con ello la disminución del
rendimiento fotosintético.2728

Imagen al microscopio electrónico de un estoma.

La concentración de dióxido de carbono: si la intensidad luminosa es alta y
constante, el rendimiento fotosintético aumenta en relación directa con la
concentración de dióxido de carbono en el aire, hasta alcanzar un determinado valor
a partir del cual el rendimiento se estabiliza.2728
La concentración de oxígeno: cuanto mayor es la concentración de oxígeno en el
aire, menor es el rendimiento fotosintético, debido a los procesos de
fotorrespiración.27
La intensidad luminosa: cada especie se encuentra adaptada a desarrollar su vida
dentro de un intervalo de intensidad de luz, por lo que existirán especies de
penumbra y especies fotófilas. Dentro de cada intervalo, a mayor intensidad
luminosa, mayor rendimiento, hasta sobrepasar ciertos límites, en los que se
sobreviene la fotooxidación irreversible de los pigmentos fotosintéticos. Para una
igual intensidad luminosa, las plantas C4 (adaptadas a climas secos y cálidos)
manifiestan un mayor rendimiento que las plantas C3, y nunca alcanzan la saturación
lumínica.2728
El tiempo de iluminación: existen especies que desenvuelven una mayor producción
fotosintética cuanto mayor sea el número de horas de luz, mientras que también hay
otras que necesitan alternar horas de iluminación con horas de oscuridad.2829
La escasez de agua: ante la falta de agua en el terreno y de vapor de agua en el
aire disminuye el rendimiento fotosintético. Esto se debe a que la planta
reacciona, ante la escasez de agua, cerrando los estomas para evitar su desecación,
dificultando de este modo la penetración de dióxido de carbono. Además, el
incremento de la concentración de oxígeno interno desencadena la fotorrespiración.
Este fenómeno explica que en condiciones de ausencia de agua, las plantas C4 sean
más eficaces que las C3.2728
El color de la luz: la clorofila α y la clorofila β absorben la energía lumínica en
la región azul y roja del espectro, los carotenos y xantofilas en la azul, las
ficocianinas en la naranja y las ficoeritrinas en la verde. Estos pigmentos
traspasan la energía a las moléculas diana. La luz monocromática menos aprovechable
en los organismos que no tienen ficoeritrinas y ficocianinas es la luz. En las
cianofíceas, que si poseen estos pigmentos anteriormente citados, la luz roja
estimula la síntesis de ficocianina, mientras que la verde favorece la síntesis de
ficoeritrina. En el caso de que la longitud de onda superase los 680 nm, no actúa
el fotosistema II con la consecuente reducción del rendimiento fotosintético al
existir únicamente la fase luminosa cíclica.29
Fotosíntesis anoxigénica o bacteriana
Artículo principal: Fotosíntesis anoxigénica
Las bacterias únicamente son poseedoras de fotosistemas I, de manera que, al
carecer de fotosistemas II, no pueden usar al agua como dador de electrones (no hay
fotólisis del agua), y en consecuencia, no producen oxígeno al realizar la
fotosíntesis. En función de la molécula que emplean como dador de electrones y el
lugar en el que acumulan sus productos, es posible diferenciar tres tipos de
bacterias fotosintéticas: las sulfobacterias purpúreas, que se caracterizan por
emplear sulfuro de hidrógeno (H2S) como dador de electrones y por acumular el
azufre en gránulos de azufre en su interior; las sulfobacterias verdes, que también
utilizan al sulfuro de hidrógeno, pero a diferencia de las purpúreas no acumulan
azufre en su interior; y finalmente, las bacterias verdes carentes de azufre que
usan materia orgánica, tal como ácido láctico, como donadora de electrones.

En las bacterias purpúreas, los fotosistemas I están presentes en la membrana

plasmática, mientras que en las bacterias verdes, estos se encuentran en la
membrana de ciertos orgánulos especiales. Los pigmentos fotosintéticos están
constituidos por las bacterioclorofilas a, b, c, d y e, así como también por los
carotenos. Por otra parte, lo más frecuente es que la molécula diana sea la
denominada P890.

Al igual que sucede en la fotosíntesis oxigénica, existe tanto una fase dependiente
de luz como una independiente de luz, distinguiéndose en la primera un transporte
de electrones acíclico y otro cíclico. Mientras en el cíclico únicamente se obtiene
ATP, en el acíclico se reduce el NAD+ a NADH, que posteriormente es empleado para
la reducción del CO2, NO3-, entre otros. El NADH también puede ser obtenido en
ausenca de luz, gracias al ATP procedente del proceso cíclico.

Véase también: Quimiosíntesis

Fotosíntesis artificial de las plantas
Artículo principal: Fotosíntesis artificial
Actualmente, existe un gran número de proyectos químicos destinados a la
reproducción artificial de la fotosíntesis, con la intención de poder capturar
energía solar a gran escala en un futuro no muy lejano. A pesar de que todavía no
se ha conseguido sintetizar una molécula artificial capaz de perdurar polarizada
durante el tiempo necesario para reaccionar de forma útil con otras moléculas, las
perspectivas son prometedoras y los científicos son optimistas.30

Intentos de imitación de las estructura fotosintéticas

Desde hace cuatro décadas, en el ambiente científico se ha extendido el interés por
la creación de sistemas artificiales que imiten a la fotosíntesis. Con frecuencia,
lo que se hace es reemplazar a la clorofila por una amalgama de compuestos
químicos, ya sean orgánicos o inorgánicos, que tienen la capacidad de captar la
luz. Sin embargo, se desconoce lo que se debe de hacer con los electrones liberados
en el proceso fotosintético.31

Molécula de fullereno C60, llamada buckminsterfullereno, con forma igual a la de

una pelota de fútbol.
En el año 1981 fue fabricado el primer cloroplasto artificial,32 constituido por
una mezcla de compuestos orgánicos sintéticos relacionados con la clorofila y que,
al iluminarse, tenía la capacidad de llevar a cabo la reacción de fotólisis del
agua, generando hidrógeno y oxígeno en estado gaseoso. El tamaño físico del
cloroplasto artificial era mucho mayor que el de los cloroplastos naturales, y
además, su eficacia de conversión de energía lumínica en química era notablemente
inferior. Este primer experimento fue todo un hito y supuso el primer paso hacia la
construcción de un dispositivo fotosintético obtenido artificialmente que
funcionara.31

En 1998, el equipo de Thomas Moore, profesor de química del Centro de Bioenergía y

Fotosíntesis de la Universidad Estatal de Arizona, decidió incorporar al
cloroplasto artificial desarrollado años antes, una vesícula rodeada de una
cubierta parecida a las membranas de los cloroplastos naturales. En ella se
hallaban las clorofilas tratadas sintéticamente, junto con otros compuestos que se
añadieron con la intención de generar una acumulación de iones H+ en la parte
interna de la membrana. Pero el hecho más destacable del experimento fue la
incorporación de la enzima ATP-sintetasa, principal responsable del aprovechamiento
del desequilibrio en la concentración de H+ para producir ATP. Con estas
modificaciones, Moore consiguió un comportamiento similar al de los cloroplastos
reales, sintetizando ATP a partir de energía solar, pero con un número más reducido
de componentes que la cadena fotosintética natural. Tal fue la repercusión del
experimento, que en la actualidad se continúan explorando sus aplicaciones
prácticas.31

En 1999, científicos estadounidenses unieron químicamente cuatro moléculas de

clorofila, dando lugar a una cadena por la que podían circular los electrones y en
cuyo remate, se encontraba una bola de fullereno C60. Tras incidir la luz en el
sistema, los electrones emitidos eran trasportados hasta la bola de
buckminsterfullereno que se quedaba cargada eléctricamente y mantenía estable su
carga. Pero el principal defecto de este imaginativo proyecto es que los
científicos que lo lideraban desconocían la posible aplicación del fullereno
cargado que se había obtenido por medio del proceso mencionado.31

Célula de Grätzel
Las células de Grätzel son dispositivos fotovoltaicos de dióxido de titanio
nanoestructurado sensitivizado con colorante, cuyos mecanismos para la
transferencia electrónica se caracterizan por ser parecidos a los que se producen
en la planta durante el proceso fotosintético. De hecho, el colorante, que puede
ser de naturaleza sintética o natural, permite el empleo de la clorofila para este
tipo de dispositivos.

A pesar de que ya en 1972, el alemán Helmunt Tributsch había creado células solares
fotoelectroquímicas sensitivizadas con colorante, con capacidad para producir
electricidad, usando electrodos densos convencionales. Los desarrollos con
electrodos de óxidos sensitivizados generaron eficiencias próximas al 2,5 %
limitadas por la reducida superficie fotoactiva de estos electrodos.

La principal traba de este proyecto es su eficiencia, que se sitúa en torno al 11 %

en un laboratorio, pero si se extrapola a un nivel industrial disminuye de forma
notoria. Es por ello por lo que investigadores de todo el mundo (algunos ejemplos
son el grupo de trabajo encabezado por el Michael Grätzel en Lausana o los
científicos de la Universidad Pablo de Olavide) trabajan para incrementar la
eficiencia, así como para descubrir configuraciones alternativas y más prácticas.

A pesar de que su introducción en el mercado es todavía muy limitada, ya existen

empresas como la australiana Sustainable Technologies International que en el año
2001, y tras un programa de desarrollo que alcanzó el coste de doce millones de
dólares, implantó de forma pionera una planta de producción a gran escala de
células solares de titanio sensitivizado.

Disoluciones homogéneas
El 31 de agosto de 2001 se publicó el la revista Science, un artículo en el que se
recogía el resultado de un experimento realizado por unos investigadores del
Instituto Tecnológico de Massachusetts, consistente en obtener hidrógeno por medio
de disoluciones de ácido clorhídrico, usando como catalizador un compuesto orgánico
de naturaleza sintética contenedor de átomos de rodio como centro activo.31

El hecho de que la regeneración del catalizador de rodio no sea perfecta, obliga a

tener que reabastecerlo cada cierto período para mantener la reacción, por lo que
en la actualidad se sigue investigando para obtener el catalizador que mejor se
adecue.31

Casos excepcionales en animales relacionados con la fotosíntesis

Si bien la fotosíntesis es un mecanismo inherente a plantas, algas, bacterias y
otros organismos, hay animales que, mediante ciertas situaciones aprovechan la
fotosíntesis producida por algas para obtener oxígeno.

Elysia chlorotica
Esta babosa marina practica un fenómeno denominado cleptoplastia, que consiste en
digerir el alga Vaucheria litorea parcialmente, de tal forma en la que sus
cloroplastos (organelos encargados en la fotosíntesis) quedan intactos y son
almacenados por E. chlorotica en su vía digestiva para aprovecharse de su capacidad
fotosintética y así obtener la energía necesaria para subsistir varios meses sin
necesidad de recurrir a organismos externos. Producto de la presencia de la
clorofila dentro de los cloroplastos almacenados en E. chlorotica, esta adquiere un
característico color verde presente en organismos fotosintetizadores. 5336

Ambystoma maculatum
El alga Oophila amblystomatis ingresa al huevo de A. maculatum y se implanta en la
membrana. El revestimiento de la membrana del huevo previene su deshidratación,
pero a su vez inhibe el intercambio de gases como el oxígeno, un factor elemental
para el desarrollo del embrión de la salamandra. Esta falta de oxígeno es
proporcionada por la fotosíntesis de O. amblystomatis, contribuyendo al desarrollo
de A. maculatum, mientras que esta última metaboliza dióxido de carbono, el cual es
consumido por el alga, estableciendo así una relación simbiótica entre ambos
organismos. 34789