CRECIMIENTO DE FRUTO Y GRANO

La importancia de este efecto fisiológico es que el fruto ya sea carnoso, seco o semilla es la parte
que se cosecha , en cuestión de sobrevivencia teniendo un fruto con una semilla es lo que va a dar
origen a las próximas generaciones.

Fruto: ovario desarrollado y maduro

En definición un fruto es un ovario maduro y ese ovario viene desde que se estuvo formando la
flor y este es importante para el desarrollo y crecimiento de este.

Clasificación de frutos

Cuando hablamos de frutos hay una gran clasificación que se tiene y se ha maneja para diferenciar
los tipos de frutos en punto de vista de los carnosos y los frutos secos. De tal manera se
consideran en general estos tipos de frutos en esta clasificación:

Carnosos:

 Baya: pulpa solamente ( uva, arándano)

 Pomo: ´pulpa con centro firme (manzana)
 Drupa: pulpa con hueso (durazno, cerezas, ciruelos, aguacate)
 Pepo: pulpa con cascara rugosa-dura ( melón)
 Hesperidio: pulpa con cascara aceitosa (cítricos)

Compuestos:

 Agregado: flores individuales sobre receptáculo ( zarzamora )

 Múltiple: flores fusionadas en inflorescencia (piña)

Secos indehiscentes

 Cariopsis: simple, una semilla (maíz)

 Aquenio: simple, una semilla, cascara se separa (arroz)
 Nuez: pulpa seca, semilla con cascara (nuez)

Secos dehiscente

 Leguminoso: vaina y suelta semilla

Clasificación de frutos

Simple Ovario simple Pepino

Fusión de ovarios separados
Agregado Zarzamora
en flor sencilla
Ovarios de varias flores en un
Múltiple Piña
eje
Accesorios Ovarios más tejido adicional Fres
Etapa pre-floral: frutos es primero ovario

Cuando hablamos entonces de los crecimientos de los frutos ya estamos hablando de una etapa
pre-floral.

Ejemplo: Uva

En el cultivo de uva cuando va empezando a brotar en la etapa inicial no existe la flor, existe la
estructura de la inflorencia pero no la flor como tal, cuando va brotando la uva va empezando a
formar la flor (sépalos, pétalos, estambres, pistilo) hasta que llega a una etapa de 8 u 10 hojas que
el ovario futuro fruto ya está compuesto. Esto es importante porque a llegar hasta la última etapa
se busca tener una flor de calidad.

cuando hablamos de un fruto de calidad nos referimos a que este con sus partes completas que
esas partes sean funcionales (eventualmente que haya polen maduro y óvulos viables) y que hay
un buen tamaño que tenga todo el vigor suficiente para todo lo que venga adelante.

Qué es lo que hay entonces en relación a los cultivos

Previo floración

 Vid (ovario)
 Citircos
 Aguacate
 Hortalizas
 Ornamentales
 Mangos, banano, piña

Todos estos cultivos forman su ovario previo a la floración ósea antes de florecer (días , semanas
o algunos meses atrás )

Sin embargo hay otros frutales que tienen otra situación diferente en cuestión principalmente de
una parte de localización geográfica, climática donde están estas especies.

Meses antes de floración

 Vid (estructura racimo)

 Manzano
 Durazno
 Cerezo
 Kiwi
 Arándano, zarzamora
 *cambia en producción forzada

Todos estos son frutales caducifolios de tal manera que están formando sus estructuras flórales en
lo que es el verano y la flor termina y sale hasta lo que es la siguiente primavera, hay un ciclo
mucho más largo obviamente detenido de cierta manera por lo que es el clima invernal.

La situación cambia en algunos cultivos como vid, arándano y zarzamora en que se hace
producción forzada de tal manera que ahí si hay un tema de más continuidad por que no se deja
que pase por la etapa invernal ósea no hay la dormancia como tal y esto lo hace un evento mucho
más secuencial similar a lo que ocurre en los anteriores cultivos.

Por eso depende del cultivo es importante considerar como y cuando están ocurriendo dichas
situaciones.

Fruto: ovario etapa pe-floral

La flor cuando está dentro de la yema en la etapa pre floral está habiendo una diferenciación y
información de todas sus estructuras las cuales se van a ver reflejadas cuando brote esa yema

Desarrollo del ovario

El desarrollo del ovario obviamente tuvo un crecimiento que es un crecimiento que

eventualmente que al irse formando progresivamente para un determinado tamaño, grosor, etc.

Ejemplo: uva

del día cero (flor abierta) hacia atrás y hacia delante de este
punto crítico en cuanto al tamaño del ovario vemos que el
tamaño va aumentando progresivamente durante la etapa pre-
floral y después de la etapa post-floral viene un incremento más
rápido. Durante la etapa prefloral el crecimiento esea dado
principalmente por división celular

En el caso del cultivo de

arándano puede variar el
número de células
dependiendo de la
variedad.

Regulación hormonal de crecimiento ovario

Que es lo que regula entonces el crecimiento del ovario.

Ejemplo: aplicación de citocininas

Aplicación de citocininas en etapa pre-floral en este caso CPPU a 4 hojas en el caso de uvas a una
dosis de 2 ppm por tres aplicaciones y se observa el aumento de tamaño del ovario en casi doble
respecto al testigo.

Otro estudio echo en Chile con aplicaciones de citocininas en etapa pre-floral se puede observar
que a mayor dosis va aumentado el peso del ovario así como el diámetro el mismo esto implica
que si hay la función citocinina en lo que es el crecimiento del ovario.

Esto adicionalmente se observa desde el punto de vita de análisis de microscopio, anatómico el

pericarpio que es el futuro fruto que en donde se aplicó hay mayor densidad de células (numero)
en relación a donde no se aplicó el producto igual hubo un aumento en el grosor del pericarpio
esto en al momento de floración.

Crecimiento inducido ovario pre-floral

El crecimiento inducido de ovario en momento pre-floral se a manipulado mucho desde el punto

de vista de varios cultivos que esas son las respuestas comerciales que se llegan a ver en donde
hay aplicaciones de CPPU en vid a 4 hojas por 2 ocasiones. Donde se observa mayor tamaño del
ovario en la flor.

Tamaño de flor vs tamaño de fruto

Se observa que si hay una relación del tamaño de la flor respecto

al tamaño final del fruto.

En uva dependiendo de la masa de la flor completa hay una

relación respecto al tamaño de la baya.

Lo cual es importante fortalecer ese desarrollo de ovario en la

etapa pre-floral porque va a tener una incidencia en lo que es el
futuro tamaño de fruto.

Esto puede sr valido para otros cultivos como: manzano,

arándanos, fresa, kiwi, cerezo, hortalizas.

Crecimiento post-floral

Ya cuando el crecimiento del fruto empieza y que va empezar sus etapa post floral aquí entran una
serie de factores que son importantes para ese desarrollo y todos esos factores son relevantes,
factores interno y factores externos que afectan el crecimiento post-floral.

Planta Externos

 Genética varietal  Clima

 Polinización  Suelo
 Fecundación  Nutrición
 Amarre de fruto  Agua
 Desarrollo de tejido  Sanidad
 Numero de semillas  Manejo cultivo
 Numero de frutos  Biorreguladores
 Área foliar  Bioestimulantes
 Raíces

Tipos crecimiento fruto por especie

Cada fruto tiene su forma de crecer no todos crecen igual de tal manera que por especie los frutos
se han ido midiendo como crecen y de ahí se han ido sacando las curvas de crecimiento.

Ejemplo.

Tres especies: Tomate, Piña, Aguacate

Donde se puede observar que el tomate y la piña tienen una similitud en su crecimiento pero no
es tan definida en aguacate aun que puede finalmente terminar igual.

Esta es una clásica curva sigmoide donde lo que ocurre es un crecimiento ascendente pero lento
después viene un crecimiento ascendente rápido que puede ser el máximo crecimiento del fruto y
ya posterior es un crecimiento un lento.

Sin embargo hay otras especies a considerar: fresa, banano. Pepino, donde es igual una curva
sigmoide donde el crecimiento al inicio es lento después más rápido y al final se detiene siendo
aún mas lento el crecimiento.

La mayoría de los frutos carnosos tienen un habito de crecimiento sigmoide.

Que pasa en los granos o frutos secos. Un caso es la nuez de castilla también hay una curva
sigmoide en su crecimiento.

La situación es diferente para un tipo especial de fruto que son los frutos de hueso y
principalmente frutos de hueso duro como es el caso del durazno, ciruelas, cerezas, chabacanos
son frutos que tiene esta característica en donde una curva doble sigmoide.

Doble curva sigmoide

Se refiere a que hay crecimiento lento después viene un crecimiento donde se detiene
relativamente y después viene un rápido crecimiento de nuevo y termina con un bajo crecimiento.

Aquí se habla de 3 fases de crecimiento:

1. Primera etapa de crecimiento

 2. Segunda etapa de poco crecimiento
3. Tercera etapa de mucho crecimiento
4. Final reducción de poco crecimiento

En estos frutos en la segunda etapa por lo general es cuando se comienza a formar el hueso y esto
implica mucho gasto por lo cual hay un competencia con la pulpa.

Polinizacion- fecundación: estimulo

Pero ya una vez que salió la flor viene la parte polinización fecundación esto es un porte
importante desde el punto de vista de crecimiento de fruto porque estos eventos son un estímulo
de lo que va hacer el crecimiento del fruto.

Esto se ha docuemnetado en diferentes especies.

Caso uva

Se observa que después de la polinización con diferentes tratamiento y midiendo los genes que
vana sintetizar gibelinas.

Tratamiento 1

La flor no se deja polinizar: se observa que cuando no hay polinización el gen que sintetiza
geberelinas no se activa

Tiramiento 2

Flor polinizada: se observa que cuando hay polinización el gen que sintetiza giberelinas si se activa
de manera inmediata.

Cuando hay polinización

 Actividad hormonas ( ej. Gib, aux, citos)

 Actividad crecimiento (división)
 Demanda……flujo nutriente, etc.

Crecimiento inicial del fruto

Semillas, hormonas para crecimiento

Las semillas son fuentes de hormonas para el crecimiento.

A medida de un fruto tenga mayor cantidad de semillas el tamaño del mismo es mayor.

En especies donde hay variedades sin semilla igual se puede observar una reducción de
tamaño en comparación de frutos que si tienen semilla igual, de igual manera la producción de
algunas hormonas se ve afectado por la ausencia de semillas en el fruto.

Semillas fuente de hormonas (gib, aux, citos. Bras)

 División y crecimiento celular

 Actividad metabólica aumenta
 Crecimiento fruto
Semillas y crecimiento de fruto
Normal vs partenocarpica

Sin embargo hay una serie de frutos y especies que su crecimiento puede no estar ligado al
tema de las semillas únicamente del tema de la pulpa como tal lo que genera el crecimiento
aquí hablamos de los frutos partenocarpicos ósea frutos que pueden crecen sin que haya
semillas.

Ejemplo: higos

Desarrollo de fruto

División y elongación celular

Cuando hablamos del crecimiento de fruto

Un tratamiento en arándanos se hizo un estudio anatómico de número de células y de tamaño

de células a manera de diferenciar y tener más claro por qué la diferencia de sus tamaños.

Donde se observa que a medida que va aumenta el diámetro de fruto el peso es mayor,
cuando estamos hablando del número de células se observa que a medida de que hay más
número de células en diámetro va aumentando pero que paso en esos frutos cuando se mide
el área el tamaño de las células se observa que donde hay mayor tamaño de la célula no hay
una relación con diámetro comparado con lo que se observa en el número de células. Esta es
una de las tantas observaciones de datos que hay que número de células es el que tiene una
gran influencia en el diámetro del fruto no tanto es la parte de lo que es el tamaño de las
células.

División y elongación celular

Este se ve en diferentes especies ejemplo; piña

En este caso se hizo la comparación de distintos tamaños de fruto (chico, mediano, grande) en
donde se observó que el número de células si varía considerablemente por tamaño pero en
relación al tamaño de las células no hay una gran diferencia entre cada tamaño de fruto.

Lo que nos dice es que el número de celular tiene mayor influencia en el tamaño de fruto en
comparación al tamaño de células.

División y elongación celular en frutos

Ejemplo: banano

En el caso de este cultivo se puede observar que la etapa de división celular que está
ocurriendo en el fruto puede durar hasta unos 20 días por lo que se puede realizar un manejo
en todos esos días

Ejemplo: manzano

Se observa que la mayor tasa de división celular es aproximadamente hasta los 14 días de
crecimiento del fruto, que pasa con el alargamiento celular se observa que el tamaño de las
 células en las primeras etapas es bajo pero a partir de los 28 días hasta la cosecha el aumento
de tamaño de las células es mucho mayor.

Se establece que en etapas tempranas es división y en etapas tardías es elongación de células

en el crecimiento.

Etapas de división y alargamiento celular

Es importante la influencia que tiene el número de células en la etapa pre-floral tiene

importancia en lo que será el crecimiento de fruto.

 División celular
Pre-floral
Post-floral
 Elongación
Post-floral

Etapas de crecimiento en fruto

Tipos de división celular

Las etapas de división y crecimiento celular tienen sus tiempos y esto varia por especie.

Se puede ver como hay especies que tienen 10-15

días pre-floral y muchos más días post-floral.

Es importante conocer cuantos días dura el

periodo de división porque nos ayuda a saber que
manejo hacer a la planta o al manejo del fruto.

Ejemplo:

En el caso de arándanos hay mayor días de división en la etapa pre-floral que en la etapa post-
floral, en el caso de uvas son menos los días de división celular en la etapa de pre-floral que en la
etapa post-floral.

Crecimiento partes del fruto: ej. Cascara

También es importante la composición de un fruto del punto de vista de sus partes por ejemplo
frutos de los cítricos que tienen cascara gruesa. Aquí en este ensayo se puede observar el
comportamiento de crecimiento de fruto es normal como otras especies pero igual se puede
observar que si hay un crecimiento en la cascara en los primeros días por lo que indica que el
mayor crecimiento es más temprano que la pulpa.
Algo equivalente son frutos como la nuez ya que primero crece la cascara del ruezno y ya después
crece la nuez como tal.

Las hormonas y el crecimiento del fruto

Si tenemos esta situación de cómo crecen los frutos esto lo

relacionamos con hormonas:

División celular:

 Auxinas
 Giberelinas
 Citocininas

Alargamiento celular
 Auxinas
 Giberelinas
 Brasinoesteroides

Estas son dependiendo la etapa las hormonas involucradas sin embrago esto es para hacer células
paralelamente en los frutos podría estar habiendo una inhibición celular hacia división y
alargamiento celular ocasionado por abscisico y etileno.

Genes de hormonas regulan crecimiento

El estudio de los genes que regulan las hormonas y que influencia tiene ello en el crecimiento. En
esto hay una serie de genes involucrados.

Ya que estos se involucran en cada etapa de crecimiento del fruto asi como las hormonas que a su
vez activan genes específicos para cada una de estas.

Que la parte hormonal viene a su vez de la expresión de los que genes que regulan que haya
síntesis o función de la hormona.

Ejemplo: manzana

En una variedad gala se encontró una mutante de gala que le pusieron grand gala lo cual se
intentó ver si había deferencia en la división celular a la variedad normal pero no hubo una
diferencia de tal característica pero lo que se encontró fue que ocurrió un fenómeno no muy
frecuente que al momento de la división celular se había una duplicación masiva de ADN (lo que
hubo en esta variedad fue lo que se llama una endo-replicacion de ADN) y esto genera una mayor
cantidad de ADN lo que provoca que la célula tengas mayor capacidad de crecimiento.

Dinámica hormonal en crecimiento fruto

Tipo carnoso
 Lo que indica en esta grafica es que la función hormonal va cambiando
en las diferentes etapas de crecimiento del fruto.

Esto es en pera en diferentes etapas de crecimiento en donde se

observa una mayor cantidad de auxinas en las primeras etapas cuando
está en flor ya cuando va llegando a fruto hasta 30 dias la cantidad de
auxinas disminuye considerablemente.

Lo que indica que en la etapa temprana las auxinas se involucran en lo

que es la división celular

En el caso de gibelinas no hay tanta claridad en relación a que en una

etapa sea más importante que la otra. De tal manera en la presencia
de geberelinas es muy esquinante en el cultivo de pera.

En el caso de arándanos las citocininas en las primeras etapas de crecimiento cual tipo de
citocininas está siendo más activa en las primeras etapas (división celular).

Dinámica hormonal en crecimiento fruto seco

Tipo seco (semilla)

Que pasa con los frutos secos hormonalmente

Ejemplo arroz:

Lo que se observa en este cultivo que en la primeras etapas de crecimiento las hormonas como
citocininas, giberelinas y auxinas un incremento esto en días después de antesis. Abscicico
comienza un incremento un poco después que las otras hormonas. Lo que igual se puede observar
que conforme avanzan los días todas estas hormonas van disminuyendo en cantidad. Esto que en
las primeras etapas en lo que se involucraron las hormonas fue en división y elongación celular.

Hormonas regulan crecimiento fruto

Confirmado con uso de biorreguladores

Si son las que hacen el efecto las hormonas

Por ejemplo en frutos carnosos están muy generlizado el huso de hormonas para crecimiento

Ejemplo uva:

Con la simple aplicación de ácido giberelico si se puede observar un efecto en el crecimiento de las
bayas de los racimos.

Ejemplo tomate:

En este caso se hizo una aplicación de Paclobutrazol lo que cual provoca una inhibición del ácido
giberelico (inhibe efecto elongación), el fruto queda de una manera redonda por lo que ya antes
se mencionó no hay efecto de elongación celular por parte de las gibereleinas.

Citocininas en crecimiento fruto

Las citocininas tienen por otro lado un efecto de crecimiento de fruto ya que a manera de que va
aumentando la concentración va aumentando el tamaño de fruto.

Las citocininas se encuentran desde antes de lo que es floración y después aumenta mucho
después de la floración y ya después comienza a bajar.

Citocininas en tamaño de fruto mango

Fruto con semilla

Ejemplo: mago

Se hizo aplicaciones de TDZ (50 ppm) y GA (50 ppm) una vez después de marre de fruto y después
dar tres consecutivas de aplicaciones de giberelico. Segundo tratamiento 4 aplicaciones de la
mezcla de TDZ y GA.

Lo que se observa en crecimiento del fruto en relación a tiempo es que a partir de los 40 dias
siendo que las aplicaciones fueron los mismos dias, que provoco esta diferencia es que en los dias
anteriores estuvo haciendo división celular ya que porterilmente estas células se van alargar ahí es
donde ya comienza a ver una deferencia significativa con respecto al testigo.

Lo que nos indica que frutos con un sola semilla si pueden ser impulsados a crecer con
aplicaciones de reguladores solo que con aplicación agresivas comoen este caso.

Citocininas aromáticas en crecimiento de fruto

Ejemplo: benciladenina

Benciladenina una citocinina aromática si puede tener efecto en el crecimiento del fruto a
determinada concentraciones en las etapas de división celular, esto se debe a que si hay un
aumento en la cantidad de células en los tratamientos en donde se aplicó mas no hay un aumento
en el diamanto de las células que se generaron en comparación con el testigo y con otras
hormonas que se aplicaron.

En el caso de la zarzamora también se ve efecto con el uso de benciladenina en el aumento en el

diámetro en comparación con el testigo al igual si se ve una mayor ganancia en el peso de la fruta.

Crecimiento de granos

Vemos que el crecimiento de los granos es igual con

comportamiento de una sigmoide.

En la relación que existe entre el número de células

versus pesos del grano si existe ya que se observa que
a mayor conforme aumenta la cantidad de células por
grano el peso del grano igual aumenta por lo cual si es
importante que se haga un manejo para esta
situación.
Tamaño de fruta-semilla café

Como se desarrallo la semilla del café

Lo que está pasando en las primeras

etapas es una división celular y
alargamiento del perispermo.

Y en lo que es la semilla hay una

división celular en el endospermo

Posteriormente biene el alargamiento

de las células de endospermo esto es
lo que hace que la semilla valla
aumentando de tamaño.

Ya después viene la parte de

maduración del pericarpio en donde viene un periodo de almacenamiento de compuestos que
esos le darán el peso y la materia seca del grano.

En caso de la división celular en caso del café la división celular se está dando durante los primeros
80 dias de flor hacia adelante donde hay dos picos muy marcados y etiquetados un pico de división
está ocurriendo en el embrión y el otro en el endospermo. Esto implica que cualquier acción que
se quiera hacer esta puede ser dentro de estos dos picos de crecimiento.

Factor nutricional en crecimiento de fruto

Decíamos que hay factores externos que obviamente tiene injerencia interna en el crecimiento de
fruto.

Tema de fertilización

Hay elementos que están muy ligados directamente a la hormona ya que si faltan estos elementos
va a haber una deficiencia en la cantidad de hormonas, por lo tanto la regulación se vería
comprometida y los eventos no se van a dar.

Hormonas (regulación)

 Nitrógeno
 Zinc
 Boro

Pero por otro lado hay elementos que no tiene una relación directa con la regulación de la
hormona si no la expresión.

Hormonas (expresión)

 Potasio
 Calcio
 Fosforo
Potasio es importante porque si la hormona está dando la señal de que hay o puede haber
alargamiento debe de a ver suficiente potasio en la célula para que pueda a ver movimiento de
agua a la célula.

Si hablamos de Ca + la célula se va alargar en su fase de alargamiento o cuando hay división celular

y calcio está muy inmiscuido en lo que es la pared celular de tal manera que una vez una célula se
alarga tiene que haber suficiente calcio para que ese nuevo tamaño de la célula se mantenga
rígida ya que si no hay suficiente Ca la célula va a regresar a su tamaño normal.

El fosforo pues es un como muy activo del lado energético.

Factor agua en crecimiento de fruto

Otro factor importante es el agua

Ya que cuando hablamos de crecimiento celular hay división y elongación celular y el agua está
presente en ambas situaciones. La célula cuando está en su tamaño normal contiene agua dentro
de sus compartimientos diferentes y llega un punto donde la célula quiere o se le indica crecer lo
cual hay un cambio en la pared celular haciéndose más elástica y una vez que se vuelva elástica
entra más agua y esta crece.

La relación que existe en el agua y tamaño de fruto:

Por un lado está el crecimiento en volumen del fruto a medida que va pasando el tiempo.

La tasa de absorción ósea que tanta agua por día toma esta consumiendo la fruta del tomate
donde se puede observar después de antesis que en las primeras etapas la tasa no es muy alta
hasta llegar a un punto de lata demanda de agua y luego baja.

Factores en el crecimiento de fruto

Todo el factor de crecimiento está enfocado a lo que es división y alargamiento celular.

Cuando se habla se alargamiento celular de debe estar hablando de la elasticidad celular y la

turgencia.
 Este diagrama se ve la influencia hormonal en cada situación de división celular (pre y post),
elasticidad y turgencia.

Al igual la influencia de elementos minerales y otros compuestos. Esto para dar un mejor manejo
considerando todos y cada uno de los factores que influyen en el crecimiento del fruto.

Dependiendo del tipo de fruta es el tiempo que tardara en desarrollarse.

Crecimiento de fruto

El crecimiento de fruto comienza:

 Calidad de flor ( que se tenga todas sus partes y estas estén de manera funcional)
 Polinización (son los primeros estímulos para el crecimiento del fruto)
 Fecundación
 Crecimiento ( división/elongación)
 Hormonas (protagónicas en los procesos de división y elongación)
 Agua/ Nutrientes
 Raíces