UNIVERSIDAD DE SAN CARLOS DE GUATEMALA
CENTRO UNIVERSITARIO DEL NORTE
CARRERA: Agronomía
CURSO: Agroindustrias
Inga. Lisbeth Johana E. Paredes Matta
FISIOLOGÍA DE LA MADURACIÓN Y
SENESCENCIA
Fruto: Ovario maduro y fecundado asociado
a algunas partes de la flor.
Fruta: Nombre genérico del fruto comestible
de numerosos vegetales.
Clasificación de los frutos:
Según la semilla que contenga el fruto:
- Hueso o carozo
- Pepita
- Grano
Según el tiempo desde su recolección:
- Fresca,
- Desecada
- Pasa
Según desarrollo del fruto:
- Simples
- Agregados
- Múltiples
Clasificación Botánica:
- Agregados : fresas, frambuesas
- Cariópside: Maíz
- Legumbre: Guisantes
- Pomos: Peras, manzanas
- Pepónide: Pepino, calabaza
- Bayas: uvas, tomate
- Hesperidios: Cítricos
- Múltiples: Higos, Piña
- Nueces: Castañas.
Según la fisiología de maduración:
- Climatéricos
- No climatéricos
Hortaliza: Parte de la planta herbácea que se
utiliza como alimento.
Clasificación de las hortalizas:
- Raíz: Zanahoria
- Bulbo: Cebolla, ajo,
- Tubérculo: Papa
- Hojas: Acelga, Espinacas, coles
- Brotes tiernos o yemas apicales:
Espárrago
- Tallo: Apio
- Frutos: Tomate, berenjena, pimiento
- Semillas o Granos: Guisantes,
garbanzos, lenteja, maíz.
La vida de los frutos, puede dividirse en
tres etapas fisiológicas perfectamente
diferenciadas:
1. Crecimiento: tiempo durante el cual,
se realiza el desarrollo del fruto.
2. Maduración: conjunto de cambios
que experimentan los frutos, cuando
alcanzan su tamaño definitivo y
completan su desarrollo.
3. Senescencia, período en el cual, ya
no hay control enzimático de los
procesos metabólicos destructivos.
Una vez finalizado el proceso de
floración y realizada la fecundación y el
cuajado del fruto, se inicia el proceso de su
desarrollo, que finalizara, cuando el fruto
alcance la madurez o se produzca su
recolección.
El desarrollo se inicia con la formación de
la parte comestible; se observa un
endurecimiento del fruto, el crecimiento de
la raíz, tubérculo o bulbo, o el alargamiento
del tallo.
En este proceso el fruto pasa por varias
fases:
1. Multiplicación celular.
Durante las primeras semanas de
vida del fruto, se produce una intensa
división celular. La respiración en este
período es muy alta. En esta fase, las células
todavía poco diferenciadas, pueden
intervenir, en la cicatrización de heridas
superficiales de los frutos y finaliza esta
multiplicación celular, cuando el fruto
alcanza el estado fenológico.
2. Crecimiento o engrosamiento
celular:
Una vez finalizada la fase anterior,
comienza a acumularse en las células, agua y
sustancia hidrocarbonadas, lo cual origina un
aumento del volumen y el peso del fruto. En
peras y manzanas, a medida que avanza el
proceso de maduración, puede observarse la
desaparición progresiva de almidón que, se
transforma en azúcares más o menos
complejos.
Para la medición del crecimiento, los
parámetros utilizados son: peso, longitud,
volumen, diámetro, etc., aunque para
comprobar el desarrollo, basta con conocer
el peso y el volumen.
Factores que condicionan el crecimiento del
fruto
El crecimiento alcanzado por un
fruto, es el resultado del número de células
producido, en el período de división celular y
del volumen alanzado por éstas, durante los
períodos de crecimiento y maduración. Este
crecimiento, está íntimamente ligado a:
 Las Condiciones nutricionales
 La Disponibilidad de agua y
 Las Reservas acumuladas en el fruto
Durante este período, los frutos
almacenan materias orgánicas y de
reserva energética.
Compuestos tan simples como el CO 2
y el agua, se transforman mediante la
fotosíntesis en otros complejos, como
fructosas y vitaminas. Las sales minerales
absorbidas por las raíces y los compuestos
orgánicos producto de la fotosíntesis, dan
lugar a proteínas, ácidos y aceites.
El agua, es el componente
fundamental de los frutos; además, es el
vehículo de suministro de elementos
minerales y orgánicos.
De los elementos minerales, el
componente más importante, para el
crecimiento del fruto es el nitrógeno,
mientras que el potasio influye sobre la
calidad.
La acumulación de sustancias
hidrocarbonadas, en las hojas y el fruto,
tiene como consecuencia, el crecimiento d
de los mismos. Esta alimentación depende
de la superficie foliar disponible y de la
intensidad de fotosíntesis.
3. Maduración
Conjunto de procesos de desarrollo y
cambios observados en la fruta.
Conjunto de cambios composicionales
que se inician una vez que el fruto ha
alcanzado su máximo crecimiento y
desarrollo, caracterizado por el
ablandamiento y los cambios de color en los
frutos, por efecto de la acción combinada del
etileno y de algunas enzimas hidrolíticas.
Madurez fisiológica: Una fruta se
encuentra fisiológicamente madura cuando
ha logrado un estado de desarrollo en el cual
ésta, puede continuar madurando
normalmente para consumo aún después de
cosechada. Esto es una característica de las
frutas climatéricas como el plátano y otras
que se cosechan verde-maduras y
posteriormente maduran para consumo en
post-cosecha.
El fruto ha completado su crecimiento
físico (medido por la longitud, diámetro,
volumen, peso, etc.), característico de su
variedad o cultivar.
Madurez hortícola: Estado de desarrollo
cuando una planta o parte de ella cumple
con los requisitos de utilización para su
consumo.
Es el estado de desarrollo en que la fruta
se encuentra apta para su consumo u otro
fin comercial. La madurez hortícola puede o
no coincidir con la madurez fisiológica.
Madurez organoléptica: Se asocia a
frutas y se llama ripening. Estado de
desarrollo en que la fruta reúne las
características deseables para su consumo
(olor, sabor, aroma, textura, composición
interna).
Conjunto de procesos bioquímicos y
fisiológicos que ocurren desde los estados
más tardíos del crecimiento hasta los estados
tempranos de la senescencia.
La madurez está relacionada con la vida
de almacenamiento (tiempo que el producto
puede estar almacenado); durante este
tiempo, se da un aumento de la
concentración de etileno, del crecimiento,
respiración, aromas, etc. A mayor tiempo en
la planta, disminuirá la vida de
almacenamiento pero a la vez se produce un
aumento de peso de producto, hasta 1%
diario. Debe elegirse entre más producción y
menos vida de almacenamiento o
recolectarla antes y tener menos producción
pero más vida de almacenamiento (que
permitiría guardarla por más tiempo y
aprovechar ventanas de mercado).
Determinación de la madurez
La madurez para la cosecha, puede
determinarse a través de diferentes
métodos:
- Vista: Color, tamaño y forma
- Tacto: Textura, dureza o blandura
- Olfato: Olor o aroma
- Gusto: Dulzura, acidez, amargor
- Resonancia: Sonido producido al
palmear el producto.
Existen distintas medidas para conocer la
madurez de un fruto:
- Días desde la floración: cada fruto
tiene un número de días desde la
caída de los pétalos hasta la
maduración y suele ser un número
constante pero puede variar con el
clima, altura, latitud, etc.
- Unidades de calor: cada fruto
necesita XoC/día para que madure,
así cuando acumula todas las horas
de calor necesarias ya ha madurado.
Cada fruto tiene una temperatura
mínima a la cual se desarrolla y esto
nos ayuda a saber su maduración.
- Color de la pulpa o de la piel: Se ve
que con el cambio de color va a
madurar el fruto, es decir, según se
va modificando es que va
madurando. Otros frutos desarrollan
un color de fondo típico. Aparte de la
vista para detectar ese cambio de
color se pueden utilizar aparatos
como el colorímetro Hunter.
- Color de semillas (en frutos de
pepita): cuando el 75% de las
semillas están de color bastante
oscuro el fruto está maduro. Es
inconveniente de esta técnica es que
debe partirse el fruto lo que la torna
destructiva.
- Facilidad de desprendimiento del
fruto: si el fruto se desprende
fácilmente es que está maduro. A
mayor resistencia menor madurez.
- Dureza de la fruta: a media que el
fruto madura, las sustancias pépticas
se degradan, por lo que el producto
se reblandece. A mayor dureza,
menor maduración. Para determinar
la dureza, se utiliza la penetrometría,
por la cual se introduce una aguja
con cierta presión en el fruto. Según
la resistencia que ponga el fruto se
darán uno u otros datos en el
ordenador. También puede utilizarse
un texturómetro.
También puede determinarse la
madurez, mediante la utilización de
índices químicos:
- Contenido de almidón: hay una 4. Senescencia
reacción con el yodo que produce Fase en que los procesos
una coloración. bioquímicos de síntesis, dan paso a los
- Contenido de acidez: a mayor destructivos, lo cual conduce al
madurez menor contenido en ácidos. envejecimiento y finalmente, a la muerte de
- Contenido en azúcares: a través del los tejidos que forman los frutos.
conocimiento de los grados Brix, es
decir, el contenido de azúcares que Como consecuencia, las frutas se vuelven
hay. Para tal fin debe contarse con insípidas y la disolución de la lámina media,
un refractómetro. hace que su textura se torne excesivamente
blanda. También, durante la senescencia se
evidencia la susceptibilidad de las frutas y
hortalizas a los ataques por
microorganismos.
Fig. No. 1. Fases del desarrollo de frutos

Antesis Fase I Fase II Fase III

Fig. No. 2. Calidad Organoléptica de un fruto en función de su madurez

Factores externos o Ecofisiológicos que En donde t1 = Temperatura inicial; t2 =
inducen la maduración: temperatura final; R1 = velocidad de
respiración a t1; R2 = velocidad de
Temperatura: La velocidad de respiración es respiración a t2.
afectada por la temperatura. Ley de Van´t
Hoff: La velocidad de las reacciones
biológicas se duplica o triplica por cada 10 oC
de aumento de la temperatura.

Q10 = Cociente de temperatura de respiración

Q10 = Velocidad de la reacción a una T o /

Velocidad de reacción a 10oC menos.

Q10 = (R2/R1)10/(t2-t1)
Tabla No. 1 Efecto de la temperatura sobre la actividad y velocidad de la respiratoria en frutos

_________________________________________________________
Producto 0 5 15 (ºC)
Kcal/ton.día
__________________________________________________________
Tomates

Maduros 250 330 1.400

Verdes 150 280 1550

Limones 130 160 580

Melones 300 450 2.500

Zanahorias 530 890 2.030

___________________________________________________________

Fuente: Planella, 1992

 Tabla No. 2 Temperatura y deterioro

Humedad relativa Vida aproximada de

Producto Temperatura °C
% almacenamiento
Guayaba 8 – 10 90 3 meses
Lima 8.5 - 10 85 - 90 1 a 4 meses
Limón verde 10 - 14 85 - 90 3 semanas
Limón coloreado 0 - 4.5 85 - 90 2 a 6 meses
Mango 7 – 12 90 3 a 6 semanas
Mandarina 4 90 - 95 2 a 4 semanas
Maracuyá 7 - 10 85 - 90 3 a 5 semanas
Melón 7 – 10 85 - 90 3 a 7 semanas
Naranja 3–9 85 - 90 3 a 12 semanas
Palta
7 - 12 85 - 90 1 a 2 semanas
(aguacate)
Papaya 7 - 13 85 - 90 3 semanas
Piña verde 10 - 13 85 - 90 2 a 4 semanas
Piña madura 7–8 85 - 90 2 a 4 semanas
Plátano
13 - 16 85 - 90 20 días
coloreado
Plátano
12 - 13 85 - 90 1 a 4 semanas
verde
Sandía 5 - 10 85 - 90 3 semanas
Toronja 10 - 15 85 - 90 6 a 8 semanas
Uva -1.0 - 0 90 - 95 1 a 4 meses
Humedad relativa: Una disminución en el PROCESOS FISIOLÓGICOS DEL FRUTO
%HR origina pérdida de peso y de la
apariencia general del producto 1. Transpiración
(arrugamiento de la piel) y una disminución Proceso por el cual, el fruto pierde el exceso
de la textura. de agua absorbido por el sistema radicular a
través de las lenticelas, quedándose con la
Luz: Influye en algunos cambios
composicionales no deseables, tales como: necesaria, para la formación de tejidos y
para la fotosíntesis. (pérdida de agua en
- Crecimiento en espárragos forma de vapor).
cosechados
Formas de transpiración:
- Presencia de solanina en papas
 - Estómica o estomática (Hortalizas de
hojas)
- Cuticular (Tomate)
- Lenticelar
Barreras naturales:
Los frutos en forma natural, construyen
barreras que impiden o limitan la
transpiración:
- Pelos unicelulares o vellosidades
epidérmicas (tricomas): Durazno
- Falsas espinas: Guanaba
- Lenticelas: Papa
- Pedúnculo: Pimiento
2. Fotosíntesis
El fruto, mientras contiene clorofila, (antes
del cambio de color) puede sintetizar
hidratos de carbono, a partir del aire y del
agua, según el siguiente esquema:
Anhídrido carbónico + agua + luz solar
azúcares + oxígeno
3. Respiración
En este proceso, imprescindible para que el
fruto evoluciones normalmente, el fruto
absorbe oxígeno y desprende anhídrido
carbónico y calor:
C6 H12 O6 (glucosa) + 6O2 6CO2 +
6H2O + 643 Kcal.
Este calor de la respiración, es parte de la
energía liberada (la otra parte de esta
energía, la utilizan las células, para
consumirla en sus actividades energéticas
internas) y es el que es necesario tener en
cuenta, para mantener el fruto a la
temperatura adecuada durante la frigo-
conservación.
Durante la respiración, tiene lugar una
pérdida de sustancias nutritivas, siendo los
azúcares los más afectados; también se
genera emisión de etileno y otras sustancias
volátiles. La respiración no se realiza siempre
con la misma intensidad, siendo su ritmo,
bastante irregular, en el transcurso de la vida
de un fruto.
Desde el cuajado, la intensidad respiratoria,
que es muy elevada al inicio del período,
decrece considerablemente y en forma
regular hasta el final de este mismo período
(es, propiamente, el período de
multiplicación celular).
La intensidad respiratoria IR, está dada por la
siguiente relación:
IR = M / p x t
Donde M = CO2 desprendido; p =peso de la
muestra; t = tiempo
En el período siguiente (crecimiento celular),
aunque en forma lenta, la intensidad
respiratoria, sigue decreciendo, estamos en
el llamado período pre climatérico.
En las proximidades de la cosecha, durante la
maduración, se produce un aumento brusco
de la IR. Este fenómeno, que es conocido con
el nombre de máximo respiratorio o crisis
climatérica, es de máxima importancia; es
indicador, del estado de maduración del
fruto, la llamada pre-madurez o maduración
de recolección, (que no es lo mismo, que la
maduración de consumo) se sitúa, al inicio
del período climatérico, cuando se inicia, el
aumento máximo de la IR.
Es fundamental conocer la intensidad
respiratoria, pues está relacionada con el
tiempo de conservación: es espárrago y el
guisante tienen una intensidad respiratoria
muy elevada, por lo que el almacenamiento
será muy corto. La manzana por el contrario
tiene una IR muy pequeña, por lo que su
almacenamiento puede ser muy largo.
Fisiología de la Respiración
La respiración, es una actividad fundamental
en todos los seres vivos, necesaria para
producir, las reacciones vitales para su
desarrollo. Es un proceso metabólico,
necesario tanto en el producto recolectado,
como en el vegetal vivo. Puede describirse
como la degradación oxidativa de productos
complejos, normalmente presentes en las
células, como almidón, azúcares y ácidos, a
moléculas más sencillas: dióxido de carbono,
agua y energía, que serán utilizadas en
posteriores reacciones celulares.
Durante este proceso, hay pérdidas de
materia seca y del sabor dulce (por los
azúcares que se han degradado). Al
aumentar la respiración, la degradación es
más rápida. Por ello debe conocerse el
momento oportuno recoger el producto, por
ejemplo, la lechuga es mejor cosecharla por
la noche porque es cuando más
carbohidratos posee.
Hidratos de carbono + oxígeno
dióxido de carbono + vapor de agua +
energía
La respiración puede tener lugar, en
presencia de oxígeno (respiración aerobia) o
en ausencia de él (respiración anaerobia o
fermentación). La velocidad a la que se
produce, constituye un índice, de la actividad
metabólica de sus tejidos y una orientación
de su vida comercial.
El fruto, consume O2 y desprende CO2, H2O y
calor, debido a esto se aceleran todas las
reacciones oxidativas. El agua, se acumula en
la superficie por lo que el producto está más
expuesto a la acción de microorganismos. Al
consumir O2, en el almacén donde se tenga
el producto, debe saberse que disponibilidad
de CO2 hay, para que no se presente el
fenómeno de anaerobiosis, proceso por el
cual se forma etanol que produce toxicidad
en los productos, como en las manzanas, que
se presentan manchas internas marrones y
en la papa manchas negras, cuyo sabor no es
agradable y por ende, la calidad se ve
afectada.
Para poder respirar, el fruto puede degradar
cualquiera de las siguientes moléculas:
- Azúcares (Glucosa, Sacarosa)
- Ácidos Orgánicos (Malato)
- Ácidos de cadena larga (Ácidos
grasos)(Esteárico, Oleico)
Utilizando el coeficiente respiratorio (CR) =
CO2 desprendido / O2 consumido, puede
conocerse la fuente que utiliza para respirar
cada producto:
- Azúcar: CR = 6/6= 1
- Malato: CR = 4/3 = 1.3
- Ácidos grasos: CR = 18/26 = 0.8 ó
18/25.5 = =0.71
Si CR es bajo, se están consumiendo grasas y
si es elevado es que estará consumiendo
ácidos orgánicos.
Según la pauta respiratoria, durante el
proceso de maduración, pueden distinguirse
dos grandes grupos de frutos: Climatéricos y
No Climatéricos.
Frutos Climatéricos:
Son aquellos en los que, previamente a la
maduración o durante la misma, existe un
aumento, de la producción endógena de
etileno, que provoca un aumento de la
respiración (crisis climatérica) y conduce,
irreversiblemente a la maduración, aunque
el fruto esté en el árbol.
Fig. No. 3. Comportamiento de algunas sustancias durante la maduración en frutos
aumento ▲, disminución ▼ en sus contenidos
Las aplicaciones exógenas de etileno, a los
frutos climatéricos, adelanta la maduración,
pero no aumentan el climaterio, que en
algunos frutos, se refiere más a la
producción de CO2, que al consumo de O2.
La producción auto catalítica de etileno en
frutos climatéricos se puede ir aumentando
en distintas dosis con lo que aumenta la
respiración y se adelanta la maduración.
Cuando un fruto es climatérico al dejarlo en
el árbol, madurará pero mucho más despacio
que si se recolecta. Lo que retrasa su
maduración, es una sustancia que está en las
ramas, por eso si se cortan (poda), madurará
antes, pero no tanto como si se recolectara.
La maduración de los frutos climatéricos va
acompañada por una serie de cambios
rápidos en su composición química:
 Aumento del aroma
 Evolución del color
 Aumento de la permeabilidad de las
membranas celulares
 Hidrólisis de polisacáridos.
Estudios en el aguacate demuestra que éste
en el árbol tardará meses en madurar, pero
si se recolecta, tan solo 3 ó 4 semanas.
Frutos No Climatéricos:
Son aquellos, que no presentan crisis
climatérica. Los cambios en la composición
química son graduales y no van
acompañados, por aumentos de la
respiración o por una intensa producción de
etileno. La aplicación exógena de etileno, no
altera su maduración, pero sí produce un
aumento de la respiración.
Los frutos no climatéricos no producen auto
catalíticamente etileno; si se le añade
etileno, puede afectarle, pues aumenta la
intensidad respiratoria (a mayores dosis, la
intensidad respiratoria será mayor). Si se
cesa de proporcionar etileno, cesa la
intensidad y la maduración no se modifica.
Si al pimiento verde en la planta se le aplica
etileno, madurará, poniéndose de color rojo,
pero si está fuera de la planta, seguirá verde
(a menos que al cortarlo ya estaba rojizo).
Existen productos cuyo interés comercial es
que maduren en el árbol mientras que otros
lo harán mejor, fuera de él.
El tomate, es climatérico: es verde
inicialmente y va cambiando a tonos rojos. La
clorofila disminuye a medida que aumenta la
maduración y el licopeno. Disminuye en la
respiración el O2 y aumenta el CO2 y el
etileno, el almidón, la dureza, los sólidos
solubles y el ácido ascórbico.
El plátano es climatérico también. Se da una
disminución de clorofila, pero aumentan los
Tabla No. 3. Diferencias entre frutos climatéricos y no climatéricos
Climatéricos
• La respiración desciende continuamente
durante el desarrollo del fruto y presenta
un aumento abrupto que se define como
pico climatérico.
• Incremento brusco en la síntesis de etileno
alcanzando niveles superiores a los de los
frutos no climatéricos.
• Sensibilidad alta y diferencial al etileno
(su aplicación exógena adelanta el pico climatérico en
frutos maduros, pero una vez que esto ocurre el nivel
de síntesis es igual al fruto sin aplicación).
• La síntesis de etileno presenta
AUTOCATALISIS.
• Cambios de maduración drásticos en respuesta al
pico de resp .y de etileno
• Pico de ABA coincidente con el de Etileno
Fig. No. 4. Grados de madurez en pimiento. Por ser no climatérico, el fruto debe alcanzar el color
deseado en la planta
carotenos y xantofilas. La cantidad de
materia seca, el almidón y la hemicelulosa
disminuyen, por el contrario aumenta el
contenido de azúcares. A medida que
aumenta la maduración, el plátano transpira,
por eso es importante la atmósfera en que se
halle, ya sea modificada o no. El O 2
disminuye y aumenta el CO2.
Las hortalizas son no climatéricas y
climatéricas suelen ser las frutas de pepita
menos la cereza. Las fresas y los cítricos son
no climatéricos.
No Climatéricos
• La respiración desciende continuamente
durante el desarrollo del fruto . En algunos
frutos puede detectarse aumentos al final de la
maduración.
• No presentan Incremento brusco en la síntesis
de etileno.
• Sensibilidad baja al etileno durante toda la
maduración. (la respuesta a su aplicación
exógena acelera la maduración pero es
dependiente de la concentración de la hormona
y cuando se detiene el tratamiento deja de
haber respuesta).
• La síntesis de etileno NO es AUTOCATALITICA
• Cambios de maduración en general lentos.
• Aumento del ABA
 Fig. No. 5. Grados de madurez del tomate (de izquierda a derecha): 1. Verde maduro; 2.
Inicio de color; 3. Pintón; 4. Rosado; 5. Rojo pálido y 6. Rojo. Por ser climatérico, el
tomate alcanza el grado 6 aún cuando sea cosechado en el grado 1

4. Fermentación

Se da, en la fase de envejecimiento del fruto

o cuando el fruto, está en una atmósfera
baja en oxígeno. Se origina el
desprendimiento de anhídrido carbónico y se
producen en el interior, etanol y
acetaldehído, entre otros compuesto.