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CITOLOGÍA Y METABOLISMO

• Antes de comenzar, estas son las observaciones de la Junta, que proceden de las directrices y orientaciones
de la asignatura de biología, sobre el bloque de Citología:

1. El alumnado debe ser capaz de describir y diferenciar los dos tipos de organización celular.
2. El alumnado debe conocer el fundamento básico del microscopio óptico y electrónico y su aplicación para el
estudio de las células. Se recomienda que conozcan el poder de resolución de cada uno de ellos.
3. El alumnado debe saber comparar las características de las células vegetales y animales.
4. Se recomienda incidir sobre la descripción, localización e identificación de los componentes de la célula
procariótica en relación con su estructura y función. Además, se sugiere la mención de, al menos, los siguientes
componentes de la célula procariótica: apéndices (flagelo o fimbrias), cápsula, pared celular, membrana plasmática,
citoplasma, cromosoma bacteriano, plásmidos, ribosomas y gránulos (o inclusiones).
5. El alumnado debe tener capacidad de describir, localizar e identificar los componentes de la célula eucariótica en
relación con su estructura y función.
6. El alumnado debe identificar las fases del ciclo celular y conocer los principales procesos que ocurren en cada una
de ellas. 7. Se recomienda que el alumnado sepa describir las fases de la división celular, cariocinesis y citocinesis, así
como reconocer sus diferencias entre células animales y vegetales.
8. El alumnado debe poder destacar el papel de la mitosis como proceso básico en el crecimiento y renovación
tisular, y en la conservación de la información genética.
9. Se sugiere que el alumnado sepa describir sucintamente las fases de la meiosis. No se requiere una descripción
molecular exhaustiva del proceso de recombinación génica.
10. Se debe incidir en los procesos de recombinación génica y de segregación cromosómica como fuente de
variabilidad.
11. El alumnado tiene que saber explicar el concepto de nutrición celular y diferenciar la nutrición autótrofa y
heterótrofa en función de la fuente de carbono.
12. El alumnado debe explicar los diferentes procesos mediante los cuales la célula incorpora sustancias:
permeabilidad celular y endocitosis.
13. Se sugiere explicar los procesos de transformación de las sustancias incorporadas y localizar los orgánulos que
intervienen en su digestión.
14. El alumnado tiene que poder explicar el concepto de metabolismo , catabolismo y anabolismo , además de
saber diferenciar entre catabolismo y anabolismo . Se recomienda que sepa realizar un esquema de las fases de
ambos procesos.
15. El alumno debe reconocer y saber analizar las principales características de las reacciones que determinan el
catabolismo y el anabolismo.
16. Se recomienda incidir sobre la descripción de las distintas rutas metabólicas de forma global, analizando en qué
consisten, dónde transcurren y cuál es su balance energético. No es necesario formular los intermediarios de las rutas
metabólicas, aunque el alumnado deberá conocer los nombres de los sustratos iniciales y de los productos finales.
17. El alumnado debe poder destacar el papel de las reacciones de óxido-reducción como mecanismo general de
transferencia de energía.
18. El alumnado debe poder destacar el papel del ATP como vehículo en la transferencia de energía.
19. Se sugiere resaltar la existencia de diversas opciones metabólicas para obtener energía.
20. El alumnado debe poder definir y localizar intracelularmente la glucólisis , la β-oxidación , el ciclo de Krebs , la
cadena de transporte electrónico y la fosforilación oxidativa, indicando los sustratos iniciales y productos finales.
21. Se recomienda comparar las vías anaerobias y aerobias en relación a la rentabilidad energética y a los productos
finales, destacando el interés industrial de las fermentaciones.
22. El alumnado debe reconocer que la materia y la energía obtenidas en los procesos catabólicos se utilizan en los
procesos biosintéticos y esquematizar sus fases generales.
23. Se recomienda insistir en las diferencias entre las fases de la fotosíntesis y localizarlas
intracelularmente en procariotas y eucariotas.
24. El alumnado debe ser capaz de identificar los substratos y los productos que intervienen en las fases de la
fotosíntesis, y establecer el balance energético de ésta. En relación con la fase dependiente de la luz

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de la fotosíntesis, se sugiere la mención de los siguientes aspectos del proceso:
captación de luz por fotosistemas, fotólisis del agua, transporte electrónico
fotosintético, síntesis de ATP y síntesis de NADPH. No es necesario el conocimiento
pormenorizado de los intermediarios del transporte electrónico.
25. Se recomienda incidir sobre la importancia biológica de la fotosíntesis para la biosfera.
26. El alumnado debe reconocer qué parte de la materia obtenida en los procesos
biosintéticos derivados de la fotosíntesis se utiliza en las vías catabólicas.
27. Se recomienda que el alumnado sepa explicar el concepto de quimiosíntesis y
argumentar su importancia en la naturaleza.

1. Citología I (Teoría Celular a pared celular vegetal)


2. Citologia II (Citoesqueleto a lisosomas y vacuolas)
3. Citología III (Núcleo a Meiosis)
4. Metabolismo (Catabolismo)
5. Metabolismo (Anabolismo)

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1. TEORÍA CELULAR CITOLOGÍA – I
1.1. IDEAS FUNDAMENTALES DE LA TEORÍA CELULAR

• La célula es el ser vivo más pequeño y sencillo que existe.


• La célula es la unidad morfológica de todos los seres vivos. Todos los seres vivos están constituidos por una o
más células.
• La célula es la unidad fisiológica de los organismos . Es capaz de realizar todos los procesos metabólicos
necesarios para permanecer con vida.
• La célula es la unidad genética autónoma de los seres vivos. Contiene toda la información sobre la síntesis de su
estructura y el control de su funcionamiento, y es capaz de trasmitirla.
• La célula es la unidad reproductiva de la vida. Toda célula procede de otra preexistente por división o
maduración.

Esto condujo a la primera definición de célula: unidad anatómica y fisiológica de todos los seres vivos.

2. ORGANIZACIÓN ACELULAR Y PROCARIOTA

2.1. ORGANIZACIÓN ACELULAR (VIRUS)

Son estructuras muy sencillas y elementales . Al no tener metabolismo propio , son parásitos obligados de células
procariotas o eucariotas. Pueden tener ADN o ARN, presentan cápsida proteica y en algún caso membranas de células
parasitadas anteriormente.

2.2. ORGANIZACIÓN PROCARIOTA (BACTERIAS)

Las células procariotas son las más sencillas y antiguas. Se caracterizan


por la ausencia de compartimentos internos diferenciados mediante
membranas . Las células procariotas presentan las siguientes
características:
• No poseen núcleo. Tienen un ADN doble y circular en el
citoplasma (nucleoide).
• Tamaño pequeño
• Pared celular rígida con mureína y peptidoglicanos
• Cápsula más o menos flexible rodeando la pared celular
• Membrana plasmática formada por una bicapa lipídica
• Ribosomas que realizan la biosíntesis de proteínas
• Plásmidos y episomas (elementos extranucleares de ADN que
pueden ser transferidos a otras células)
• Pili (pequeñas modificaciones de la membrana que les sirve
para adherirse al sustrato o formar puentes sexuales entre
bacterias)
• Flagelos (filamentos complejos unidos a la membrana plasmática
mediante el rotor y estator dándole a la bacteria la posibilidad
de desplazarse)
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3. ORGANIZACIÓN EUCARIOTA : CÉLULA ANIMAL Y VEGETAL Las células eucariotas

surgieron después de las procariotas en la evolución celular. Son más complejas que ellas y, por lo general
, bastante mayores en tamaño.

La diferencia fundamental recala en la existencia de compartimentos internos diferenciados mediante


membranas . De esta manera , en las células eucariotas el ADN se almacena en un verdadero núcleo que
está separado del citoplasma mediante una membrana nuclear.

Este citoplasma es una fase acuosa continua y en él encontramos , además de los distintos orgánulos
celulares, microtúbulos y microfilamentos proteicos que forman el citoesqueleto.

3.1. CÉLULA ANIMAL

Tiene una gran complejidad organizativa y fisiológica. En ella se pueden apreciar, además del citosol y
citoesqueleto , los siguientes orgánulos : membrana citoplasmática , núcleo , retículos endoplasmáticos
lisos y rugosos, ribosomas, cisternas de Golgi, pequeñas vacuolas, centriolos, mitocondrias, lisosomas.

3.1. CÉLULA VEGETAL

La célula vegetal es básicamente igual que la animal.


No obstante hay que destacar las siguientes
diferencias:
• Presentan plastos como los
cloroplastos, donde se realiza la
fotosíntesis.
• Sistema vacuolar formado por una gran
vacuola llena de agua que es imprescindible
para hacer la fotosíntesis.
• Pared celular de celulosa, hemicelulosa con
fines de soporte mecánico en cambios
osmóticos.
• No tienen centriolos

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4. DIFERENCIACIÓN Y DIVERSIDAD CELULAR

Los seres unicelulares de organización simple han sufrido un proceso evolutivo que dio
lugar a los organismos pluricelulares. La complejidad anatómica y fisiológica de estos tejidos y
su correspondiente especialización han dado lugar a una gran diversidad orgánica

Los seres pluricelulares se originan a partir de una sola célula mediante el fenómeno conocido
como diferenciación celular. Por lo tanto, todas las células tienen el mismo genoma, solo que
las células son capaces de sintetizar diversos tipos de proteínas durante la expresión génica.
De esta manera, mediante la transcripción y traducción de zonas específicas de los cromosomas
se obtendrán distintos tipos de células, tejidos, órganos etc.

La diferenciación celular dotará a las células de una funcionalidad propia y una morfología propia , lo que da
lugar a la formación de tejidos, órganos y sistemas distintos en los seres animales y vegetales.

5. ORIGEN EVOLUTIVO DE LAS CÉLULAS

En este planeta la vida comenzó a partir de las estructuras denominadas protobiontes . Los protobiontes serían
estructuras lipoprotéicas y fosfolípidos que espontáneamente se asociarían en bicapas , separando un medio
interno de uno externo . En su interior se encontraría algún polinucleótido ARN , capaz de autoreplicarse e
incluso sintetizar alguna proteína o enzima.

Los procesos metabólicos se harían cada vez más complejos hasta la irrupción simultánea de la
fotosíntesis y la respiración celular. La contaminación atmosférica por el oxígeno de la fotosíntesis haría
que muchos ensayos biológicos que prosperaban en una atmósfera reductora desaparecieran , fomentando la
línea evolutiva de las células que podían vivir en ambiente oxidante . Entre estas células estarían las actuales
eucariotas. De este modo, Lynn Margulis propuso una teoría para explicar el origen de la célula eucariota.

5.1. TEORÍA ENDOSIMBIÓTICA DE LYNN MARGULIS

La teoría, como tal, dice así: las células eucariotas son el resultado de la evolución anatómica y fisiológica de los
seres procariotas , que mediante la formación de endomembranas y procesos endocíticos , dio lugar a una
estructura más compleja.
Las células urcariotas, precursoras de las eucariotas, eran bacterias sin cápsula que perdieron la rigidez y que
incorporaron proteínas que le darían solidez a su estructura (citoesqueleto actual de las eucariotas ).
Posteriormente desarrollarían la capacidad de fagocitosis, englobando otras bacterias que no llegarían a digerir.
Estas bacterias serian precursoras de mitocondrias y cloroplastos.

Para Lynn Margulis, los pasos que se dieron para la evolución hasta las células eucariotas sería el siguiente:

1. Un primer paso podría ser la endosimbiosis de urcariotas con células precursoras de la movilidad celular
mediante cilios y flagelos.
2. Un paso universal para todos los antecesores de las células eucariotas es la endosimbiosis de los
urcariotas con procariotas aerobios que se
convirtieron en mitocondrias posibilitando así el metabolismo de la respiración celular aerobia
3. Otra endosimbiosis determinaría la formación de peroxisomas que protegían a las células del oxígeno
tóxico
4. Un nuevo paso , pero solo en la línea evolutiva de los vegetales , es la endosimbiosis con procariotas
precursoras de los cloroplastos y que permiten la función clorofílica.

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6. CÉLULA EUCARIOTA: MEMBRANA
PLASMÁTICA

6.1. CONCEPTO Y COMPOSICIÓN


QUÍMICA

La membrana celular es una estructura que rodea y


limita completamente a la célula comportándose
también como una barrera selectiva que controla el
intercambio de sustancias del interior al exterior de
la célula y viceversa.

A nivel químico está compuesta de lípidos,


proteínas y glúcidos. Estos componentes están
dispuestos de la siguiente manera:

• Lípidos : las membranas están constituidas por fosfolípidos , glucolípidos y colesterol . Todas estas
moléculas son anfipáticas, es decir, tienen un extremo hidrófilo (o polar) y otro hidrófobo (no polar) que
confiere a la membrana ciertas propiedades:
- Autoensamblaje : Se forman bicapas espontáneamente debido a que las porciones hidrófobas quedan en el
interior y las hidrófilas hacia el exterior.
- Autosellado: Las bicapas tienden a cerrarse sobre sí mismas formando vesículas lipídicas donde los extremos
hidrófobos estarían en contacto con el agua.
- Fluidez : Las moléculas lipídicas pueden rotar y moverse lateralmente . Sin embargo , este paso de una
monocapa a otra (flip-flop) no ocurre casi nunca, lo que permite que la composición de cada monocapa
sea distinta (asimetría lipídica)

• Proteínas : son las que realizan las funciones específicas de las distintas membranas de la célula :
transporte , reacciones enzimáticas ... Según el tipo de asociación que mantengan con los lípidos de la
bicapa podemos distinguir entre:
- Proteínas integrales : están unidas fuertemente a los lípidos de la membrana . En función de la anchura que
ocupen en la membrana pueden ser:
§ Transmembranas: abarcan todo el ancho de la membrana
§ Monocapa: ocupan una capa de la bicapa de lípidos
- Proteínas periféricas: se encuentran a un lado y a otro de la membrana y están unidas débilmente a esta
mediante uniones no covalentes.

• Glúcidos : los más abundantes


son los oligosacáridos que
forman las glucoproteínas y
los glucolípidos al unirse a las
proteínas y lípidos

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respectivamente. Constituyen el glucocálix que tiene las siguientes propiedades:
- Protege mecánicamente a las células.
- Se relaciona con las moléculas de la matriz extracelular.
- Les da a algunas células la capacidad de poder deslizarse y moverse . - Les confiere a las células una capacidad
antigénica (grupos
sanguíneos)
- Interviene en fenómenos de reconocimiento celular constituyendo una “huella dactilar” propia; es imprescindible este
reconocimiento en fenómenos de desarrollo embrionario.
- Contribuye al reconocimiento y fijación de moléculas que posteriormente entraran por pinocitosis o fagocitosis en el
interior celular.

6.2. ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA

Para comprender la estructura de la membrana tomamos como válido el modelo de Singer&Nicholson o modelo del mosaico
fluido.

Según este modelo, la membrana plasmática es un mosaico fluido en el que la bicapa lipídica es el cementante y las proteínas
se encuentran incrustadas en ella interaccionando con con otras y con los lípidos presentando un movimiento lateral.

Dada la distribución en su interior de los tres tipos de moléculas, la membrana presenta un carácter asimétrico entre sus
caras citoplasmáticas y externa

6.3. PERMEABILIDAD SELECTIVA DE LA MEMBRANA

Una de las cualidades de la membrana es hacer posible el control y el mantenimiento de la composición interna de la
célula. Aunque la naturaleza de la membrana es lipídica la hace impermeable pueden pasar sustancias para asegurar
el intercambio de materia y energía con el exterior o con otras células . Por ello se han desarrollado sistemas
específicos en los que intervienen las proteínas de membrana que regulan el tráfico de todas las sustancias que la
célula necesita.

6.3.1. TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA DE MOLÉCULAS PEQUEÑAS

Las sustancias atraviesan la membrana. Existen dos tipos de transporte:

• Transporte pasivo: las sustancias pasan la membrana sin ningún gasto de energía para la célula ya que van a
favor del gradiente electroquímico (desde donde existe una mayor concentración hasta donde hay una menor
). Puede ser a través de:
- Ósmosis: puede ser considerado también un tipo de difusión simple y consiste en el paso de agua a través de la
membrana semipermeable desde la solución más diluida a la más concentrada.
- Difusión simple: atraviesan la membrana sin que esta tenga que hacer nada para facilitar su paso. Las moléculas
pasan entre las moléculas lipídicas de la membrana. Es válido para moléculas pequeñas como gases (oxígeno
, dióxido de carbono, nitrógeno…) o sin características polares acusadas (etanol, urea…).
- Difusión facilitada : las moléculas atraviesan la membrana por canales proteicos que se abren o cierran por
modificación de la forma de la proteína al contactar esta con la sustancia en cuestión . Las proteínas de
membrana que modifican su forma para facilitar ese paso selectivo se llaman permeasas o proteínas
trasportadoras . Es la forma de paso de moléciñas ionizadas y de muchas moléculas polares como glúcidos,
aminoácidos…
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• Transporte activo: las sustancias atraviesan la
membrana en el sentido inverso al de su
gradiente electroquímico (desde donde hay
menor concentración hasta donde hay más), por
lo que la célula gasta energía . El paso se
consigue mediante bombas que gastan ATP al
funcionar. El caso más conocido es la bomba Na
-K , responsable del llamado potencial de
membrana de las células de nuestro cuerpo que
hace que se mantenga una carga eléctrica
positiva en el exterior de la célula respecto al
interior, que es negativo.

6.3.2. TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA DE MOLÉCULAS GRANDES

Cuando las moléculas que necesitan pasar la membrana plasmática son de gran tamaño, estas no pueden
pasar mediante los tipos de transporte antes explicados. En este caso, habrá que conocer los fenómenos
de evaginación/invaginación de la membrana. Encontramos dos tipos:

• Endocitosis : proceso mediante el cual la célula interioriza material extracelular (macromoléculas ,


sustancias particuladas …). La sustancia que va a ser ingerida queda rodeada por membrana
plasmática al producirse esta invaginación formándose así una vesícula intracelular que
contiene el material ingerido. La endocitosis puede estar regulada por receptores de membrana. Se
diferencian dos mecanismos principales de endocitosis, en función del tipo de sustancia:

- Pinocitosis: cuando lo que se engloba es de carácter líquido. La vesícula resultando recibe el


nombre de pinocítica
- Fagocitosis: cuando lo que se engloba contiene partículas de cierto tamaño (microorganismos, restos
celulares …). Las vesículas formadas reciben el nombre de fagosomas y se unirán luego a
lisosomas para ser así digeridas

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• Exocitosis : es el proceso inverso a la endocitosis . Una vesícula del interior de la célula se une a la
membrana plasmática y expulsa su contenido al exterior celular. Si el contenido es de carácter residual se
trata de una excreción pero si se trata de una función importante en el exterior (como las hormonas ) se
habla de una secreción

6.4. UNIONES Y RECONOCIMIENTO ENTRE CÉLULAS

Las células que necesitan relacionarse entre sí deben hacerlo a través de la membrana . Para eso utilizan
receptores de membrana (moléculas presentes en las membranas capaces de reaccionar con ciertas sustancias del
exterior que conllevan algún tipo de mensaje destinado a ellas.

Este mensaje puede ser recibido dentro de la célula sin necesidad de entrar en ella mediante lo que conocemos
como transducción de la señal. Muchas proteínas de membrana representan un mensaje de identificación de la
célula hacia el exterior, como por ejemplo sucede con las inmunoglobulinas

En el caso de las células animales , los mecanismos de unión y comunicación entre células son fundamentales .
Existen tres tipos principales de uniones celulares:

• Uniones estrechas o tight: las dos células unen sus membranas estrechamente impidiendo el paso de
sustancias entre ellas. Se suele dar en tejidos epiteliales (vasos sanguíneos, intestinos…).
• Uniones comunicantes o gap: ocurren cuando dejan un hueco entre las membranas y a través de
ellas . Esto permite el paso de moléculas relativamente grandes . Se basa en la presencia de
conexones (conjuntos de seis proteínas que dejan un canal central para el paso de iones y
moléculas pequeñas). Son uniones frecuentes entre células que requieren una intensa comunicación
entre sí

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• Uniones adherentes o de anclaje: las más importantes son los desmosomas . Tienen una función de anclaje
mecánico entre células por lo que este tipo de uniones suele ser frecuente en células que están sometidas a
esfuerzos mecánicos. Las uniones de anclaje conectan los elementos citoesqueléticos de una célula a los de sus
vecinas o a la matriz extracelular.

6.5. FUNCIONES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA

• La función principal de la membrana plasmática es mantener el medio interno separado del externo .
Esto es posible gracias a la naturaleza aislante de la bicapa fosfolipídica y a las funciones de
transporte que desempeñan las proteínas.
• Permite a la célula dividir en secciones los distintos orgánulos y así dar asiento a las reacciones
químicas que ocurren en cada uno.
• Crea una barrera selectivamente permeable en donde solo entran o salen las sustancias estrictamente
necesarias.
• Transporta sustancias de un lugar de la membrana a otro, ejemplo , acumulando sustancias en lugares
específicos de la célula que le puedan servir para su metabolismo.
• Percibe y reacciona ante estímulos provocados por sustancias externas
• Mide las interacciones que ocurren entre células internas y externas.
• Poseen receptores químicos que se combinan con moléculas específicas, permitiendo a la membrana
recibir señales y responder de manera específica.

7. CÉLULA EUCARIOTA: PARED CELULAR VEGETAL

7.1. CONCEPTO

Es un tipo especial de matriz extracelular compuesta principalmente por celulosa y sintetizada por la célula
vegetal . Le confiere la forma a la célula y le da la textura a cada tejido siendo el componente que le otorga
protección y sostén a la planta.

7.2. ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN DE LA PARED VEGETAL

La pared celular de los vegetales se compone de varias capas que se van formando a partir de la aparición de
una nueva célula vegetal . Durante una primera etapa , la célula necesita crecer por lo que posee una pared
celular flexible y delgada (pared primaria). Cuando madura y deja de crecer la pared se hace más gruesa y se
hace rígida (pared secundaria).

Al ser formadas por la célula, las capas se van superponiendo desde el interior de la propia célula de forma
que las que se formaron primero son las están más alejadas de la membrana plasmática . Se distinguen tres
capas dentro de la pared celular vegetal:

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• Lámina media : es la primera que se forma nada más quedar constituida la nueva
célula vegetal . Queda como un elemento de unión entre la célula y su vecina . Se
compone fundamentalmente de pectinas muy hidratadas
• Pared primaria : característica de las células en crecimiento . Se compone de
celulosas, hemicelulosas y petinas en proporciones muy similares
• Pared secundaria: su formación supone el final del crecimiento celular por lo que ya que
tendrá un grosor importante y dará rigidez a la célula. Se sitúa entre la pared primaria y
la membrana plasmática. Se compone de celulosa careciendo por lo general de pectina.
En ciertos tejidos vegetales, esta pared secundaria se engrosa y refuerza con sustancias
como la lignina o la suberina

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CITOLOGÍA – II

1. CITOESQUELETO

1.1. CONCEPTO

El citoesqueleto es propio de las células eucarióticas . Está compuesto por proteínas que forman estructuras
filamentosas dando lugar a una red tridimensional dinámica que se extiende a través del citoplasma. Esta red está
continuamente organizándose y desorganizándose , en un constante dinamismo de ensamblaje de las proteínas
que lo conforman.

1.2. ESTRUCTURA

Existen 3 tipos de filamentos que, según su grosor y constitución química, se denominan:

• Microfilamentos: fibras delgadas y flexibles formadas por actina. Sus funciones son:
- Contracción muscular: interacción de la actina con la miosina
- Formación de extensiones o protuberancias de la célula: aumentan la superficie de absorción (
microvellosidades intestinales).
- Formación del anillo contráctil de estrangulación durante la citocinesis
- Formación de pseudópodos
- Corrientes citoplasmáticas: que permiten desplazar los orgánulos por el citoplasma.
• Filamentos intermedios : son filamentos de proteína fibrosa con un grosor intermedio entre los
microfilamentos y los microtúbulos . Son los componentes del citoesqueleto más estables, dando soporte a
los orgánulos y proporcionan resistencia estructural a la célula . Las proteínas que conforman estos
filamentos dependen del tejido en el que se hallen
• Microtúbulos: son cilindros huecos y rígidos. Están compuestos por unas proteínas denominadas tubulinas.
Se pueden polimerizar y despolimerizar según las necesidades de la célula . Los microtúbulos son más
flexibles pero más duros que la actina . Los microtúbulos se encargan del movimiento de orgánulos y
vesículas, de la formación del huso acromático y movimiento celular.

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2. CENTROSOMAS

2.1. CONCEPTO Y ESTRUCTURA

Un centrosoma es un centro organizador de los microtúbulos que se encuentra en las células animales. Se
localiza en el citoplasma cerca del núcleo . Forman una parte del citoesqueleto de la célula . Las células
vegetales suelen carecer de centrosoma siendo su centro organizador de los microtúbulos una región de con
microtúbulos poco definida.

A nivel estructural, está formado por dos centriolos situados de forma perpendicular entre sí, rodeados por un
material pericentriolar sin forma definida. Los centriolos son estructuras cilíndricas formadas por 9 tripletes de
microtúbulos de tubulina. Los microtúbulos de cada triplete reciben el nombre de A, B y C.

La pareja de centriolos se denomina diplosoma y al conjunto de diplosoma y material pericentriolar se le


llama áster. En cuanto a funciones del centrosoma : división o génesis de nuevos centrosomas y son los
encargados de la organización del huso mitótico.

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3. CILIOS Y FLAGELOS

3.1. CONCEPTO

Los cilios y flagelos son prolongaciones de la membrana plasmática formadas por microtúbulos y proteínas
asociadas, responsables del movimiento de ciertos tipos celulares.

Tienen una estructura común , pero se diferencian en su patrón de movimiento , y en que los cilios son
numerosos y cortos y los flagelos son pocos, más largos y más gruesos.

3.2. ESTRUCTURA

3.2.1. CILIOS

Los cilios son pequeños apéndices motores propios de células desnudas o sin pared , que pueden cubrir , de
manera total o de manera parcial la superficie celular y, son responsables del movimiento de la célula.
Los cilios también son definidos como evaginaciones de la membrana plasmática que albergan
contenido citoplasmático. En cuanto a su estructura observamos varias partes:

• Anoxema : es la parte que sobresale de la célula . Posee una estructura formada por 9 dobletes de
microtúbulos exteriores que rodean a 2 microtúbulos interiores, que forman el conocido patrón de
‘9+2’. Los microtúbulos de cada doblete se denominan A y B y están estrechamente unidos
entre sí. Además cada doblete se une a los vecinos y al del centro mediante unas proteínas llamas
nexinas. Y los microtúbulos A tienen unidas unas proteínas llamadas dineínas que contactan con
el microtúbulo B del par vecino y determina el movimiento
• Zona de transición: se localiza a la altura de la membrana plasmática de la célula.
• Cuerpo basal: situado ya en la zona citoplasmátca, el cuerpo basal es la estructura que genera el
crecimiento del anoxema.

Estructura de cilios y flagelos | Editorial SM


3.2.1. FLAGELOS
En cuanto a estructura se refiere, los flagelos comparten la misma estructura que los cilios. No obstante
los flagelos presentan en su cuerpo basal un motor

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molecular formado por una serie de anillos proteicos (L, P, M, S y C). Los flagelos se van a clasificar
en cuatro tipos dependiendo de su posición en la célula : monótrica (A), anfítrica (C), lofótrica (B) y
perítrica (D).

4. RIBOSOMAS

4.1. CONCEPTO Y ORIGEN

Los ribosomas son partículas compactas sin membrana con una forma más o menos esférica. Su número
varía pero suele ser bastante alto. Se encuentran tanto en células eucariotas (80s) como en procariotas (
70s) siendo el coeficiente de sedimentación la gran diferencia entre los dos.

Los ribosomas se forman a partir de un proceso complejo ya que cada una de sus subunidades se debe
formar en el nucléolo . Es decir , allí es donde se juntan las proteínas y el ARNr . Una vez formadas las
subunidades, estas salen a través de los poros nucleares al citoplasma donde se ensamblan

4.2. LOCALIZACIÓN Y COMPOSICIÓN

En la célula eucariota pueden aparecer en las siguientes localizaciones:

• Libres en el citoplasma
• Adheridos al R.E.R
• Adheridos a la membrana nuclear externa (cara citoplasmática)
• En el interior de mitocondrias y cloroplastos donde los ribosomas son 70s. Una de las grandes
pruebas de la teoría endosimbiótica
En cuanto a su composición , los ribosomas están constituidos por ARN y proteínas . El ARN es
específico en ellos y se denomina ARNr y el número de proteínas varía.

4.3. ESTRUCTURA

Todos los ribosomas están formados por dos subunidades distintas (una grande y otra pequeña )
separadas por una hendidura transversal pudiendo unirse o desacoplarse . Cuando se adhieren a una
membrana lo hacen por la subunidad grande.

4.3. FUNCIONES

La función principal de los ribosomas es la síntesis de proteínas . La actividad de los ribosomas en


este proceso hace posible el acoplamiento delARNm junto al ARNt por la complementariedad de las
bases del codón y anticodón, la formación del enlace peptídico entre los aminoácidos aportados por
el ARNt y la iniciación , elongación y terminación de la cadena de aminoácidos , dando lugar a una
proteína.

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Ribosoma durante la síntesis de proteínas

5. MITOCONDRIAS

5.1. CONCEPTO

Las mitocondrias son orgánulos celulares presentes en todas las células eucariotas aerobias . Están
implicadas en la mayor parte de las reacciones oxidativas celulares y obtienen de ellas energía que
almacenan sintetizado ATP y realizan su división mediante escisión binaria. Las mitocondrias suelen tener
una forma de cilindro alargado . El número de mitocondrias por célula es variable , dependiendo de su
actividad metabólica. El conjunto de todas las mitocondrias recibe el nombre de condrioma.

5.2. ESTRUCTURA

Las mitocondrias presentan la siguiente estructura:

• Membrana externa : tiene una composición similar de proteínas y lípidos y parece bastante
permeable debido fundamentalmente a las porinas que poseen canales de paso.
• Membrana interna: muy rica en proteínas y manifiesta una elevada impermeabilidad debido al
tipo de lípidos que posee , y a la ausencia de porinas entre sus proteínas . Esta membrana
selecciona las sustancias que van a pasar a la cámara interna y presenta numerosos pliegues
denominados crestas.
• Espacio intermembranoso (cámara externa): relleno de un líquido bastante parecido al

 específicas.
citosol, aunque con algunas proteínas
• Matriz mitocondrial (cámara interna ): contiene ADN, ARN y ribosomas propios . Incluye
responsables del ciclo de Krebs y transportadores de electrones.
enzimas

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5.2. FUNCIONES

• Ciclo de Krebs: ruta del catabolismo de los glúcidos. Se produce en la cámara interna.
• Fosforilación oxidativa : Gracias a la cadena de transportadores de electrones - protones en la cadena
respiratoria se produce la síntesis de ATP. Se produce en las crestas de la membrana interna.
• β-oxidación de los ácidos grasos: catabolismo de lípidos. Se da en la cámara interna.
• Funciones propias como replicación y transcripción de su ADN y síntesis de sus propias proteínas (
cámara interna)

6. PEROXISOMAS

6.1. CONCEPTO Y MORFOLOGÍA

Son orgánulos citoplasmáticos en forma de vesícula rodeados de una membrana simple y en cuyo
interior se encuentran enzimas oxidativas donde destaca el enzima catalasa.

Las enzimas oxidativas intervienen en el metabolismo energético y la catalasa degrada el peróxido de


hidrógeno , formando agua y oxígeno. Se replican por división, como las mitocondrias y los cloroplastos ,
aunque a diferencia de ellos carecen de ADN o de ribosomas propios.

6.2. FUNCIONES

• β-oxidación de los ácidos grasos: procesos en los que se genera H2O2.


• Eliminación del agua oxigenada: gracias a la catalasa o usándola para oxidar otras sustancias.
• Detoxificación de diversas sustancias
• Síntesis de fosfolípidos: especialmente en el cerebro y en el corazón.
• Degradación de las bases nitrogenadas y de lípidos
• En las células vegetales, los peroxisomas también están implicados en procesos como la
fotorrespiración o el ciclo de glioxilato

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7. CLOROPLASTOS

7.1. CONCEPTO Y MORFOLOGÍA

Son los plastos más complejos . Son exclusivos de las células vegetales y bacterias fotosintéticas . Poseen un
color verde debido al espectro de absorción de la clorofila . Su forma más frecuente es lenticular , ovoide o
esférico.

7.2. ESTRUCTURA

La estructura de los cloroplastos consiste en:

• Envoltura externa : rodea al cloroplasto y está formada por una membrana externa y otra interna ,
separadas por un pequeño espacio denominado espacio intermembranoso. Ambas membranas son lisas y
no contienen clorofila . La membrana externa es muy permeable , mientras que la interna es casi
impermeable.
• Membrana tilacoidal: impermeable a la mayoría de moléculas e iones. Es plegada y se encuentra en el
interior del cloroplasto (estroma). Rodea a un espacio interno llamado espacio tilacoidal y al replegarse
forma los tilacoides. Los apilamientos de tilacoides reciben el nombre de grana y están unidos entre sí
por estructuras denominadas lamelas. Los tilacoides son vesículas en cuya membrana se encuentran las
moléculas que forman los fotosistemas . En el interior de los tilacoides se encuentra la clorofila . Esta
membrana está compuesta por lípidos, proteínas (asociadas a pigmentos fotosintéticos, transportadoras
de electrones y enzimáticas)
• Estroma: parte interna del cloroplasto formado por una molécula de ADN bicatenario y circular que llevan
información para la síntesis de proteínas del cloroplasto . Los ribosomas y enzimas , los cuales pueden
intervenir en la replicación, transcripción y traducción del ADN, o ser responsables de la fase oscura de
la fotosíntesis.

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7.3. FUNCIONES

• Fotosíntesis : proceso por el cual se sintetiza materia orgánica a partir de la inorgánica , utilizando para
ello la energía solar. En este proceso se libera oxígeno molecular Síntesis de proteínas: en el estroma de
los cloroplastos se sintetizan las proteínas del cloroplasto que están codificadas por el ADN del
cloroplasto
• Fotorrespiración: junto con los peroxisomas.
• Formación del amoniaco: a partir de nitratos y nitritos.
• Síntesis de ADN

8. RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO

8.1. CONCEPTO

El retículo endoplasmático es un orgánulo distribuido por todo el citoplasma de una célula eucariota, la cual se
representa como un complejo sistema de membranas dispuestas en forma de sacos aplanados y túbulos que
están interconectados entre sí compartiendo el mismo espacio interno.

Su aportación a la vida es fundamental y gracias a su funcionamiento se sintetizan y distribuyen sustancias


imprescindibles para el correcto funcionamiento metabólico de la célula. Se encuentra en la célula vegetal y
animal pero nunca en la procariota.

8.2. ESTRUCTURA

Las membranas del retículo endoplasmático se continúan con las de la envoltura nuclear y se pueden extender
hasta las proximidades de la membrana plasmática llegando a representar más de la mitad de las
membranas de una célula . En función de la presencia o no de ribosomas existen dos tipos de retículos
endoplasmáticos:

• Retículo endoplasmático rugoso: tiene esa apariencia debido a los numerosos ribosomas adheridos a
su membrana mediante unas proteínas denominadas "riboforinas ". Tiene unos sáculos más
redondeados , cuyo interior se conoce como "lumen" donde caen las proteínas sintetizadas en él. Está
muy desarrollado en las células que deben realizar una activa labor de síntesis. Toda la membrana del
RER es continua delimitando solamente una cavidad.
• Retículo endoplasmático liso: no tiene ribosomas y participa en el metabolismo de lípidos . Puede
establecer contacto con otros orgánulos membranosos, como peroxisomas o mitocondrias, y, a
través de vesículas de transporte, guarda una estrecha relación con el aparato de Golgi.

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8.3. FUNCIONES DEL RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO

• Biosíntesis proteica: el ARNm proviene de la transcripción del ADN nuclear. Al llegar al retículo
endoplasmático , se fija a los ribosomas , adheridas al retículo endoplasmático . Allí participa en la
síntesis de proteínas, determinando el orden en que se unirán los aminoácidos.
• Metabolismo de lípidos : dado que no tiene ribosomas , en el retículo endoplasmático liso no se
sintetizan proteínas . No obstante tiene un papel esencial en la síntesis de lípidos de la membrana
plasmática, colesterol y derivados de éste.
• Detoxificación : es un proceso que se lleva a cabo en las células del hígado y que consiste en la
inactivación de productos tóxicos como drogas , medicamentos o los propios productos del
metabolismo celular
• Movilización de glucosa : cuando existe necesidad de glucosa en el organismo , las reservas
hepáticas de este monosacárido almacenadas como inclusiones de glucógeno son movilizadas
hacia la sangre.
• Transporte y exportación de moléculas: la realizan ambos RE. El mecanismo de secreción
incluye la participación del aparato de Golgi

9. APARATO DE GOLGI

9.1. CONCEPTO Y MORFOLOGÍA

El aparato de Golgi es un orgánulo presente en todas las células eucariotas . Pertenece al sistema de
endomembranas . Está formado por dictiosomas, y estos dictiosomas están compuestos por sáculos (
cisternas ) aplanados y rodeados de membrana que se encuentran apilados unos encima de otros y
cuya función es completar la fabricación de algunas proteínas. El conjunto de todo los dictiosomas y
vesículas forma el aparato de Golgi

Morfológicamente , el AG está compuesto por membranas aplanadas que encierran sacos y túbulos
asociados con vesículas de secreción y de transición.

9.2. ESTRUCTURA

El aparato de Golgi funciona como unidad fisiológica . Es una estructura polarizada , es decir, posee
una orientación . Presenta una cara cis, relacionada con el RE, y una cara trans, relacionada con la
formación de vesículas , lisosomas y la propia membrana plasmática . A su vez, se distingue una
región intermedia

Las proteínas que vienen del RE entran al AG en su región cis permitiendo la entrada de la proteína.
Posteriormente por gemación , sale de la fase cis y entra a la intermedia . Nuevamente por gemación
sale de la fase intermedia y entra a la fase trans . Finalmente , por gemación sale la proteína ,
generándose una vesícula que saldrá a un destino final. Esta última vesícula lleva la ruta que debe
seguir para depositar la proteína que transporta.

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9.3. FUNCIONES DEL APARATO DE GOLGI

• Procesado de proteínas procedentes del RE (glucosilaciones)


• Procesado de lípidos (glucosilaciones)
• Transporte, distribución y exportación de sustancias (formación de vesículas)
• Formación del fragmoplasto (células vegetales tras mitosis)
• Formación de la pared celular vegetal

10. LISOSOMAS

10.1. CONCEPTO

Los lisosomas son orgánulos vesiculares rodeados de membrana que contienen enzimas hidrolíticas que
actúan en medios ácidos. Se originan por la evaginación de cisternas de la cara trans del AG que forman unas
vesículas llamadas lisosomas primarios.

La principal función de los lisosomas es la digestión celular ya que estos vierten los enzimas que tienen en su
interior para así degradar materia orgánica compleja dando lugar a moléculas más sencillas.

10.2. TIPOS DE LISOSOMAS

Los lisosomas pueden ser primarios o secundarios:

• Primarios: una vez formados pueden tener varios destinos:


- Algunos expulsan sus enzimas digestivas al exterior celular lisando así materia extracelular
- Otros se fusionan con vesículas que contienen material de origen intracelular o extracelular. Se forma así el
segundo tipo de lisosoma
• Secundarios: dependiendo del origen del material que contienen las vesículas con los que se fusionan,
se clasifican en:
- Heterofagolisosomas (vacuolas heterofágicas ): cuando el material que va a digerir procede del exterior
celular, al ser capturada por endocitosis. Esta acción puede ser nutritiva o defensiva
- Autofagolisosomas (vacuolas autofágicas ): cuando el material a digerir es material intracelular u
orgánulos ya inservible que se quieren eliminar

Las moléculas resultantes de la digestión y que son útiles para la célula pasarán al citoplasma a través de la
membrana del lisosoma . El resto quedará en el mismo que puede quedar almacenado hasta la muerte de la
célula o ser expulsado por exocitosis al exterior.

11. VACUOLAS

11.1. CONCEPTO

Una vacuola es un orgánulo celular presente en todas


las células vegetales . También aparece en algunas
células procariotas y eucariotas . Las vacuolas son
compartimentos cerrados o limitados por la
membrana plasmática ya que contienen diferentes
fluidos , como agua o enzimas , aunque en algunos
casos puede contener sólidos como azúcares , sales ,
proteínas y otros nutrientes.

La mayoría de las vacuolas se forman por la fusión


de múltiples vesículas membranosas . El orgánulo no
posee una forma definida , su estructura varía según
las necesidades de la célula en particular. En la célula
madura, el 90 % de su volumen puede estar ocupado
por una vacuola , con el citoplasma reducido a una
capa muy estrecha apretada contra la pared celular.

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CITOLOGÍA – III
1. EL NÚCLEO

1.1. CONCEPTO Y CARACTERÍSTICAS GENERALES

El núcleo es una estructura característica de la célula eucariota . Sólo existe núcleo en el estado de interfase
celular ya que durante la división celular se desintegran sus límites y desaparece.

Se habla de núcleo mitótico para definir la situación de progresiva condensación de la cromatina necesaria
para formar los cromosomas . Por lo que salvo cuando se hace referencia expresa a la división celular o a los
cromosomas nos referimos a núcleo interfásico.

La mayor parte de las células eucariotas presentan un único núcleo que suele adoptar una posición central y una
forma más o menos esférica. No obstante existen algunas excepciones a esta regla ya que existen células, como
las hepáticas o las esqueléticas , que presentan más de un solo núcleo . También puede variar la posición y la
forma del núcleo en función de la célula, además de existir la posibilidad de que la célula no tenga núcleo como
los glóbulos rojos maduros.

1.2. ENVOLTURA NUCLEAR

La envoltura nuclear es la estructura que delimita el núcleo en interfase . Se desorganiza al comienzo de la


división celular y vuelve a formarse al finalizar esta. Es una doble membrana formada por:

• Membrana nuclear externa: esta unida y se continúa con el RE. En esta zona, el retículo es rugoso y la
membrana nuclear suele llevar adheridos ribosomas por su cara citoplasmática
• Membrana nuclear interna: posee proteínas específicas que la diferencian de la otra membrana. Se
encuentra conectada con una red fibrosa de proteínas (láminas). Este conjunto se conoce como lámina
fibrosa y sirve de soporte estructural al perímetro del núcleo y ejerce de lugar de anclaje para la
cromatina en los puntos en los que esta se una a la envoltura.
• Espacio perinuclear : es el espacio que existe entre las dos membranas de la envoltura . Presenta un
grosor algo mayor al de cada una de las membranas y tiene continuidad con la luz del RE.

• Complejos del poro: son estructuras dinámicas que aparecen y desaparecen en la envoltura nuclear
en función de las necesidades de la célula y delimitan canales para el paso entre el nucleoplasma y el
citoplasma . Por estos canales pasan tanto moléculas pequeñas e iones (transporte pasivo ) como
moléculas grandes (transporte activo à gasto energía ). El complejo del poro se compone de 8
subunidades proteicas colocadas en forma circular que delimitan un canal central llamado diafragma.
Por ambos lados del poro surgen unas estructuras denominadas anillos que delimitan y refuerzan los
bordes del poro. Aparecen , también , unos filamentos que los unen entre sí y con una estructura en
forma de cesta que existe solo por el lado nuclear

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1.3. NUCLEOPLASMA

El nucleoplasma nuclear es el medio interno semilíquido del núcleo celular , en el que se encuentran
sumergidas las fibras de ADN o cromatina y las fibras de ARN (nucléolos ). Su fracción menos viscosa
recibe el nombre de hialoplasma.

La composición del nucleoplasma es muy variable pero siempre incluye enzimas relacionadas con el
metabolismo de los ácidos nucleicos, además de nucleótidos (ATP, NAD…), iones, etc. Sin olvidarnos de las
fibras de ADN y de ARN.

El nucleoplasma desempeña un papel relevante en el movimiento de los ARN desde sus lugares de síntesis
en el núcleo hasta los poros por los que acceden al citoplasma.

1.4. NUCLÉOLO

1.4.1. CONCEPTO Y FORMACIÓN

Es una estructura esférica , densa y de aspecto irregular , sin membrana y rodeado de nucleoplasma . Suele
destacarse del resto del contenido nuclear por ser más brillante . Suele aparecer de forma individual en el
núcleo celular, aunque en algunos casos hay dos o más dependiendo de la célula y de su estado fisiológico.

Los nucléolos se organizan a partir de las regiones del ADN denominadas organizadores nucleolares (NOR)
que, en el cromosoma, se corresponden con las constricciones secundarias y codifican para la elaboración del
ARNr

1.4.2. ESTRUCTURA

En el nucléolo se pueden distinguir las siguientes zonas:

• Nucleoloma: es la zona activa ya que en ella se produce el proceso de la transcripción. Se distinguen


dos zonas:
- Región fibrilar : generalmente en posición central dentro del nucléolo . - Región granular : el aspecto
granular lo producen los precursores de
las subunidades ribosomales que se encuentran en proceso de maduración
• Zona amorfa : no tiene ninguna estructura observable y es inactiva ya que en ella no hay
transcripción ni maduración de subunidades ribosomales.

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1.4.3. FUNCIÓN

• Síntesis del ARNr : la parte del ADN que contiene la información para
sintetizar el ARNr es la que está formando parte de la zona que
denominamos fibrilar , dentro del nucleolonema . Está relacionado con la
síntesis de proteínas.
• Formación de los precursores ribosomales : las proteínas ribosómicas
unen dentro del nucléolo al ARNr para constituir complejos ribonucleo
-proteicos que son los precursores de las subunidades de los ribosomas.

1.5. CROMATINA

1.5.1. CONCEPTO Y COMPOSICIÓN

La cromatina contiene el material genético de la célula unido a proteínas en una estructura empaquetada
con grados diferentes de condensación. Su composición es la siguiente:

• ADN: tiene una estructura característica en doble hélice. En las células procariotas hay una sola
molécula de ADN principal (cromosoma circular ). En las células eucariotas el material
genético está fragmentado en varias moléculas diferentes de ADN. Cada una de esas moléculas
formará un cromosoma durante la división celular.
• ARN: posee una estructura monocatenaria . Están presentes varios tipos de ARN, ARNt y ARNm
principalmente, aunque también puede haber algo de ARNr, en la zona del nucléolo.
• Proteínas: aparecen dos tipos principales de proteínas:
- Histonas: son proteínas de pequeño tamaño con una gran proporción de aminoácidos . Esto facilita
su unión al ADN. Las histonas están unidas al ADN y facilitan su empaquetamiento.
- No histonas: son proteínas de diversos tipos y pueden ser enzimáticas (implicadas en la duplicación del
ADN y la expresión génica ) y contráctiles (condensación de la cromatina para formar los
cromosomas durante la división celular)

1.5.2. TIPOS DE CROMATINA

Hay dos tipos de cromatina en función de su grado de condensación:

• Eucromatina : está sin condensar o muy poco condensada . Constituye la mayor parte y aparece
distribuida por todo el núcleo. Existen dos tipos:
- Forma activa: es la que realiza la transcripción, por lo que supone una nula condensación.
- Forma inactiva: está algo más condensada.
• Heterocromatina : está muy condensada . Forma agrupaciones visibles llamadas cromocentros .
Representa un 10% de la cromatina existente y puede ser:
- Constitutiva: es la heterocromatina que siempre está condensada y no se transcribe nunca. Son
secuencias repetitivas
- Facultativa: puede estar condensada o no. Parece ser el ADN implicado en la
diferenciación de tipos celulares.

1.5.3. GRADOS DE CONDENSACIÓN

La estructura básica de la cromatina la forma el nucleosoma. Los nucleosomas son las unidades básicas
de empaquetamiento del ADN con las histonas. Cada nucleosoma está formado por 8 histonas. De manera
que a la estructura formada por el nucleosoma, la histona H1 y las porciones correspondientes de ADN
se la denomina cromatosoma.

Este complejo nucleoproteico adopta así un aspecto de collar de perlas. Este collar de perlas lo constituye la
fibra elemental y es el primer nivel de empaquetamiento . Existe un segundo nivel de empaquetamiento
cuando esta fibra de forma helicoidal se enrolla sobre sí misma . Cada vuelta está constituida por 6
nucleosomas y recibe el nombre de solenoide.

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1.6. CROMOSOMAS

El cromosoma mitótico es un cromosoma


doble que se desplaza durante la división
celular . Las cromátidas de cada cromosoma
se reparten entre las dos células hijas . Los
cromosomas representan el máximo grado
de empaquetamiento del ADN cuando se
encuentran en metafase.

El cromosoma metafásico se compone de dos cromátidas iguales y paralelas unidas por el centrómero o
constricción primaria . Cada cromátida está formada por una molécula de ADN unida a las histonas y está
fuertemente compactada. Así, en el cromosoma metafásico, hay dos moléculas de ADN idénticas producto de la
replicación del ADN durante la fase S del ciclo celular. No obstante, tras la metafase quedará una sola molécula
de ADN . El centrómero divide cada cromátida en dos partes llamadas brazos . En función de la posición del
centrómero, clasificamos así a los cromosomas:

Si en algunos puntos de las cromátidas pueden aparecer adelgazamientos en el grosor del brazo , los cuales
reciben el nombre de constricciones secundarias . Suelen corresponder a las zonas del ADN conocidas como
organizadores nucleolares

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2. CÉLULA EUCARIOTA: FUNCIONES DE REPRODUCCIÓN La reproducción celular es el mecanismo

por el que se generan nuevas células. La reproducción de la mayor parte de las células de un organismo pluricelular
se produce mediante la división mitótica.

Esta reproducción celular permite el crecimiento y la renovación de los tejidos. La reproducción sexual se inscribe
en un proceso cíclico de vida para la célula , en el que se suceden las fases de crecimiento y reproducción . Esto
recibe el nombre de ciclo celular

2.1. CICLO CELULAR: INTERFASE Y DIVISIÓN CELULAR El ciclo celular constituye una secuencia

de etapas por las que van pasando las células en las que se alternan fases de crecimiento y de división. El ciclo
celular consta de dos etapas principales:

• Interfase : período existente entre dos divisiones sucesivas . Antes de volver a dividirse , la célula tiene que
crecer. Además , tiene que duplicar su material genético para poder distribuir una copia completa a cada
una de las dos células en que se dividirá. La interfase es el período en el que se produce ese crecimiento y
se duplica el ADN. Se divide, a su vez, en tres etapas:
- Fase G1: la célula crece hasta alcanzar un determinado tamaño mínimo . Presenta una elevada actividad
biosintética y se sintetizan proteínas que aumentan progresivamente el volumen celular . En esta fase la
célula solo posee una copia del material genético . Durante esta fase hay un punto de restricción o crítico
que determina la continuidad del proceso hasta la próxima división . Si este punto no se supera , la célula
queda en un estado de reposo (G0)
- Fase S: durante esta fase se produce la replicación del ADN, así como la síntesis de histonas necesarias para
formar la cromatina. También se da la duplicación de los centriolos de cada centrosoma
- Fase G2: es la fase de preparación a la mitosis . En ella, se sintetizan las proteínas encargadas de iniciar y
desarrollar los procesos de desorganización de la envoltura nuclear . Además , se condensa
progresivamente la cromatina para formar los cromosomas.
• División celular: en eucariotas, el proceso de división celular resulta complejo debido a la existencia de un
genoma fragmentado en varias moléculas de ADN (cromosomas ). La división contiene dos etapas
consecutivas, aunque parcialmente superpuestas. Estas dos etapas son:
- Mitosis: se trata de la división del núcleo

- Citocinesis: se trata de la división del citoplasma

La duración del ciclo celular varía mucho


según el tipo de célula. En procariotas, el
ciclo puede ser muy corto ( en
condiciones favorables ). En las células
humanas varía entre un día y un año ,
aunque también hay células que dejan de
dividirse . Realmente , la duración del
ciclo depende sólo de la fase G 1 ya que
las demás suelen tener una duración
relativamente constante.
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El ciclo está regulado por unas proteínas llamadas ciclinas y quinasas que actúan comprobando que se están
dando las condiciones favorables para pasar a la siguiente fase. Esta comprobación se produce en el punto
R o de restricción.

2.2. DIVISIÓN CELULAR

2.2.1. MITOSIS

A) CONCEPTO E IMPORTANCIA BIOLÓGICA

La mitosis es el proceso mediante el cual se reparte equitativamente el material cromosómico entre las dos
células hijas. De esta manera estas células serán idénticas a la célula que se dividió.

El sentido biológico de la miosis reside en asegurar el reparto completo del material genético entre los dos
núcleos hijos que se van a formar . En los organismos unicelulares , la mitosis tiene como finalidad la
reproducción asexual del propio organismo , de modo que se produce un incremento de la población de la
especie. Los individuos así generados son idénticos al progenitor.

Los organismos pluricelulares utilizan la división celular por mitosis para su propio crecimiento , para
renovar células destruidas y para renovar tejidos dañados . Por lo tanto, los pluricelulares crecemos por la
mitosis de los distintos tejidos manteniendo un equilibrio entre las células que nacen de otras y la apoptosis
celular.

B) ETAPAS DE LA MITOSIS

La mitosis se divide en cuatro etapas:

• Profase: se producen los siguientes acontecimientos:


- Condensación progresiva de las cromátidas para ir definiendo los
cromosomas.
- Desaparición progresiva de los nucléolos
- Separación de los dos centrosomas, que emigran hacia los extremos de la célula (polos). Entre estos
polos se organiza el huso mitótico , formado por microtúbulos . En las células vegetales , los
extremos del huso salen de los organizadores de microtúbulos (centrosomas sin centriolos).
- Ruptura de la envoltura nuclear

- Unión de los cromosomas a los filamentos del huso a través de sus cinetocoros.

• Metafase: en esta fase, los cromosomas:


- Alcanzan su máximo grado de condensación
- Se disponen en la zona intermedia del huso (placa ecuatorial) gracias a la actividad de los
microtúbulos del huso

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• Anafase: los procesos más importantes de esta fase son:
- Los filamentos del huso se acortan. Un filamento tira del cinetocoro de una cromátida hacia uno de los polos y otro
filamento hace lo mismo con la otra cromátida hacia el polo opuesto . El cromosoma se fragmenta en sus dos
cromátidas que se ven desplazadas hacia polos opuestos.
- El huso se suele alargar en esta fase distanciando aún más los polos.
- Se inicia la formación de material denso en el plano ecuatorial del
huso. Esto provoca el inicio de la citocinesis, aunque el grueso de este proceso ocurrirá una vez terminada la
mitosis

• Telofase: es la última etapa de la mitosis y en ella se producen los siguientes procesos:


- Finaliza la migración de los cromosomas al alcanzar estos los polos. Son cromosomas de única cromátida.
- Se inicia la descondensación de los cromosomas que se convertirán de nuevo en cromatina.
- Reaparecen los nucléolos a partir de las regiones del ADN de los organizadores nucleolares.
- Van desapareciendo los filamentos del huso mitótico al disgregarse los microtúbulos
- Comienzan a reconstruirse las envolturas nucleares alrededor de cada polo y reaparecen los núcleos

De manera global, el proceso consistiría en lo siguiente:

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2.2.2. CITOCINESIS A) CONCEPTO Y PROCESO

La citocinesis consiste en el reparto del citoplasma y sus orgánulos entre las dos células hijas que se van a formar. Esta
división suele ser equitativa , aunque no siempre es así. La citocinesis ocurre de manera distinta en células animales y
vegetales:

En las células animales se inicia durante la anafase de la mitosis , con una invaginación de la periferia celular que
rodea la placa ecuatorial . Esta invaginación progresa hasta definir un anillo contráctil con capacidad de estrecharse
progresivamente . El estrechamiento del anillo , que se debe a los filamentos de actina y miosina , define un surco de
segmentación de la célula que la va estrangulando paulatinamente . El surco se va acentuando hasta que se fusionan las
membranas y, así, se separa el citoplasma original en dos y se generan dos células hijas independientes.

En las células vegetales, la existencia de la pared celular vegetal rígida impide que se desarrolle el proceso que se da
en las células animales . Por ello, en estas células se tiene que construir una nueva pared celular en el interior del
citoplasma que se ha de repartir.

Así, en la zona de la placa ecuatorial aparece un haz de microtúbulos . A estos microtúbulos se le van acercando
vesículas procedentes del aparato de Golgi de cuya fusión surge el fragmoplasto . En algunos puntos del
fragmoplasto existen puntos de conexión entre los dos citoplasmas, llamados plasmodesmos.

2.3. MEIOSIS

2.3.1. CONCEPTO E IMPORTANCIA BIOLÓGICA

La meiosis es el tipo de división que deben realizar las células del organismo de la línea germinal , es decir , las
células que darán lugar a los gametos o células sexuales, destinadas a la reproducción sexual del individuo. Además,
la meiosis no es un ciclo como lo es la mitosis.

El proceso se desarrolla mediante dos divisiones celulares seguidas: la primera y segunda división meiótica. La
primera división consigue la reducción cromosómica , por lo que recibe el nombre de división reduccional . La
segunda es, por tanto, similar a una mitosis en células haploides.

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En cuanto a su importancia biológica destacamos lo siguiente:

• La reducción a la mitad del uńmero cromosómico al formar los gametos durante el


proceso meiótico , permite que las especies mantengan su uńmero cromosómico
cuando se fusionan dichos gametos. Individuos diploides (2n)àmeiosisàgametos (n)
àfusión de gametosàindividuos diploides (2n)
• El apareamiento de los cromosomas homólogos y el posterior “crossing-ove
” en la Profase I (recombinación genética), permite el

intercambio de información genética, de tal manera que los gametos siempre son distintos a los anteriores ya
que el intercambio de genes entre homólogos es aleatorio.
• El nuevo individuo hereda información genética única e irrepetible.
• La diversidad genética que provoca la meiosis tiene importantes consecuencias evolutivas . Los individuos
de la misma especie pueden responder de forma distinta ante presiones medioambientales lo que provoca la
aparición de nuevas especies con adaptaciones específicas para sobrevivir en su ambiente.

2.3.2. PRIMERA DIVISIÓN MEIÓTICA

La primera división meiótica también recibe el nombre de meiosis I o división reduccional. Se divide en cuatro fases:

• Profase I: es mucho más compleja que una profase mitótica ya que tiene lugar la recombinación genética ,
esto supone que los cromosomas intercambian partes de sus brazos con los homólogos. De esta forma, en las
cromátidas recombinadas coinciden genes de las vías paterna y materna del organismo , algo que no ocurría
antes de la recombinación y que no sucede en la mitosis . Para que se produzca la recombinación , todos los
cromosomas homólogos han de emparejarse entre sí. Esto ocurre mediante la formación de una estructura de
fibras proteicas llamada complejo sinaptonémico y dentro de él se ubican las enzimas encargadas del proceso
de intercambio cromatídico llamado nódulo de recombinación . El complejo sinaptonémico determina la
aparición de parejas de cromosomas homólogos (tétradas y bivalentes). Al intercambio de estos fragmentos
cromatídicos se le llama sobrecruzamiento o crossing over, mientras que los puntos de unión, por los que las
cromátidas que han intercambiado fragmentos cromatídicos siguen unidas, recibe el nombre de quiasmas.
Este complejo proceso que compone la Profase I se organiza en cinco períodos:

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- Leptoteno: los cromosomas se hacen visibles y se unen a la envoltura nuclear cerca de
los centriolos
- Zigoteno: se inicia el emparejamiento de los cromosomas homólogos que están unidos
por el complejo sinaptonémico.
- Paquiteno: una vez que están completamente unidos los cromosomas homólogos se forma
el nódulo de recombinación que inicia el intercambio de segmentos entre las dos
cromátidas de ambos homólogos.
- Diploteno: desaparece el complejo sinaptonémico lo que permite una cierta separación de
los homólogos. No obstante, permanecen unidos por los quiasmas.
- Diacinesis : los quiasmas se desplazan hacia los extremos de las cromátidas
correspondientes. El cromosoma continúa condensándose y se inicia la desaparición de
los nucléolos y de la envoltura nuclear
• Metafase I: los bivalentes o las tétradas se ubican en la placa ecuatorial. Se
da la máxima condensación cromosómica.

• Anafase I: se separan los cromosomas homólogos . Esta es una de las diferencias esenciales de la
meiosis con la mitosis , dado que la separación supone que a cada polo va la mitad de los
cromosomas . Los filamentos del huso tiran de ambos cinetocoros de cada cromosoma hacia el
mismo polo . Es decir , mientras un cromosoma de cada pareja se desplaza hacia un polo , su
homólogo lo hace hacia el polo contrario.

• Telofase I: los cromosomas homólogos han llegado a los polos respectivos y comienzan a
reaparecer las envolturas nucleares y al mismo tiempo se inicia la citocinesis.

2.3.3. SEGUNDA DIVISIÓN MEIÓTICA

La segunda división meiótica se denomina también meiosis II. Se trata de una especie de mitosis salvo que
ocurre en núcleos haploides. La única diferencia es que el número de cromosomas sobre el que se produce
la separación de cromátidas es la mitad de los cromosomas del organismo ya que en la segunda interfase no
hay ningún tipo de síntesis de ADN. Las etapas son muy similares a las de la mitosis:

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• Profase II: se condensan los cromosomas y desaparecen los vestigios de envolturas nucleares. Los
cromosomas aparecen en núcleo haploide y con dos cromátidas cada uno.

• Metafase II: los cromosomas formados se sitúan en la placa ecuatorial

• Anafase II: ocurre la migración de las cromátidas hacia los polos

• Telofase II: los cromosomas, cada uno con una sola cromátida, alcanzan los polos y
comienza la formación de envolturas nucleares mientras el huso va desapareciendo.

El resultado de la meiosis de una célula diploide son 4 células hijas haploides. Es evidente
que no es posible la meiosis a partir de una célula haploide. Al existir recombinación genética,
todas las nuevas células hijas producto de una meiosis son genéticamente distintas.

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De manera que el proceso, de manera global, se vería así:

2.4. DIFERENCIAS ENTRE MITOSIS Y MEIOSIS

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CITOLOGÍA – IV: METABOLISMO
1. NUTRICIÓN Y ALIMENTACIÓN

• Nutrición: proceso biológico en el que los organismos asimilian y utilizan los alimentos y los líquidos para
el funcionamiento , crecimiento y mantenimiento de las funciones típicas de los seres vivos. Decimos que la
nutrición , también , se conoce como el estudio de la relación entre los alimentos y la salud a la hora de
determinar una dieta óptima , ya que hace referencia a los nutrientes que componen los alimentos y al
conjunto de fenómenos involuntarios post-ingestión alimenticia

• Alimentación: conjunto de actos voluntarios y conscientes (elección, preparación e ingestión de alimentos) a


la hora de alimentarnos

2. NUTRICIÓN AUTÓTROFA Y HETERÓTROFA

• Nutrición autótrofa: las células que tienen nutrición autótrofa fabrican materia orgánica propia a partir de
materia inorgánica sencilla . Para realizar esta transformación , las células de nutrición autótrofa obtienen
energía de la luz procedente del sol. La nutrición autótrofa comprende tres fases:

1. Paso de membrana: es el proceso en el cual las moléculas inorgánicas sencillas atraviesan la membrana celular
por absorción directa, sin gasto de energía por parte de la célula.
2. Metabolismo : es el conjunto de reacciones químicas que tienen lugar en el citoplasma celular , y cuyos
resultados son la obtención de energía bioquímica utilizable por la célula. El metabolismo autótrofo presenta
tres fases:
§ La fotosíntesis: proceso en el que se elabora materia orgánica, como los azúcares, a partir de materia inorgánica,
como el agua, dióxido de carbono y sales minerales. Para realizar esta reacción química se requiere la energía
bioquímica que la clorofila produce a partir de la energía solar. La fotosíntesis presenta dos fases:
Ø Fase luminosa: la que la energía procedente del Sol es transformada en energía bioquímica
Ø Fase oscura: en la que, utilizando esta energía bioquímica, se obtienen azúcares y otros componentes.

§ El anabolismo : utilizando la energía bioquímica procedente de la fotosíntesis y del catabolismo , se sintetizan


grandes moléculas ricas en energía.
§ El catabolismo : mediante la respiración celular que tiene lugar en las mitocondrias , la materia orgánica es
oxidada, obteniéndose energía bioquímica para todos los procesos celulares.
3. Excreción: es la eliminación, a través de la membrana celular, de los productos de desecho procedentes del
metabolismo.

• Nutrición heterótrofa: se realiza cuando la célula va consumiendo materia orgánica ya formada. En este tipo
de nutrición no hay transformación de materia inorgánica en materia orgánica . Sin embargo , la nutrición
heterótrofa permite la transformación de los alimentos en materia celular propia . El proceso de nutrición
heterótrofa de una célula se puede dividir en siete etapas:

1. Captura: la célula atrae las partículas alimenticias creando torbellinos que engloban el alimento.
2. Ingestión: la célula introduce el alimento en una vacuola alimenticia o fagosoma.
3. Digestión : los lisosomas viertes sus enzimas digestivas en el fagosoma , que así se transformará en vacuola
digestiva. Los enzimas descomponen los alimentos en las pequeñas moléculas que las forman.
4. Paso de membrana: las pequeñas moléculas liberadas en la digestión atraviesan la membrana de la vacuola y se
difunden por el citoplasma.
5. Defecación: la célula expulsa al exterior las moléculas que no le son útiles.
6. Metabolismo : es el conjunto de reacciones que tienen lugar en el citoplasma . Su fin es obtener energía para la
célula y construir materia orgánica celular propia. El metabolismo se divide en dos fases:
§ Anabolismo : en la que, utilizando la energía bioquímica procedente del catabolismo y las pequeñas moléculas
procedentes de la digestión, se sintetizan grandes moléculas orgánicas.
§ Catabolismo: en la que la materia orgánica, mediante la respiración celular, es oxidada en el interior de
las mitocondrias, obteniéndose energía bioquímica.
7. Excreción: la excreción es la expulsión al exterior, a través de la membrana celular, de los productos de desecho
del catabolismo . Estos productos son normalmente el dióxido de carbono (CO2), el agua (H2O) y el amoniaco (
NH3).

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3. METABOLISMO

3.1. CONCEPTO

El metabolismo es el conjunto de reacciones y procesos físico-químicos que ocurren en una célula. Estos
complejos procesos interrelacionados son la base de la vida a nivel molecular , y permiten todas las
actividades de las células: crecer, reproducirse, mantener sus estructuras, responder a estímulos, etc.

3.2. TIPOS DE VÍAS METABÓLICAS

• Vías catabólicas : en estas vías se libera energía en la descomposición de moléculas complejas


para dar moléculas más simples. El conjunto de las vías catabólicas constituye el catabolismo .
Una vía catabólica importante es la respiración celular en la cual la glucosa y otras biomoléculas
se degradan , en presencia de oxígeno, hasta convertirse en moléculas sencillas inorgánicas . La
energía que se libera puede manifestarse en forma de calor o almacenarse en forma de ATP.
• Vías anabólicas : estas vías consumen energía para construir moléculas complejas a partir de
otras más simples . El conjunto de las vías anabólicas constituye el anabolismo . Se tratan de
reacciones de biosíntesis . Un ejemplo de anabolismo puede ser la síntesis de proteínas a
partir de aminoácidos.
Ambos tipos de metabolismo están interconectados entre sí. El catabolismo libera energía que se utiliza en
el anabolismo y suministra la materia prima que participa en los procesos anabólicos.

En algunos casos, vamos a encontrarnos con vías anfibólicas, que son aquellas que participan tanto en el
catabolismo como en el anabolismo . Ejemplo de ello es el ciclo de Krebs, vía catabólica de oxidación de
muchas biomoléculas . Ciertos de los compuestos intermediarios que aparecen en estos procesos
conforman el punto de partida de rutas de biosíntesis.

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3.4. ASPECTOS GENERALES DEL METABOLISMO

3.4.1. REACCIONES REDOX

Las reacciones químicas son transformaciones de energía donde la energía almacenada en los enlaces químicos
se transfiere a otros enlaces químicos recién formados . En las reacciones redox , los electrones pasan de un
átomo a otro, o de una molécula a otra.

La oxidación y la reducción siempre ocurren de manera simultánea porque los electrones que pierde el átomo
oxidado son aceptados por otro átomo, que se reduce en el proceso

• Se denomina oxidación a la pérdida de electrones de un átomo o de una molécula


• Se llama reducción a la ganancia de electrones de un átomo o molécula

3.4.1. REACCIONES EXERGÓNICAS Y ENDERGÓNICAS Y BALANCE ENERGÉTICO

En función de los cambios de energía libre, las reacciones químicas se clasifican en:

• Reacciones exergónicas: son aquellas en las que se libera energía (respiración celular)
• Reacciones endergónicas: se denominan así aquellas en las que se necesita energía (fotosíntesis).

La célula obtiene su energía a partir de degradaciones oxidativas de moléculas como glucosa, grasas… Esto
implica la reducción de otras . En general , los procesos catabólicos son exergónicos para que las células
puedan vivir y realizar procesos anabólicos o de síntesis.

El parámetro que mide el balance energético es el número de moléculas de ATP que surgen en el proceso de
oxidación del metabolito . Si la ruta es catabólica el balance es positivo, si es anabólica el balance es negativo.
Un ejemplo de balance energético positivo es la glucólisis (2 ATP) y otro de balance energético negativo es la
síntesis de un polipéptido de diez aminoácidos (-38 ATP).

3.4.2. CICLO DEL ATP

El ciclo del ATP acopla los procesos generadores de


energía (exergónicos ) con los que consumen energía
(endergónicos ). Está formado por las reacciones de
hidrólisis y regeneración del ATP, que actúan según las
necesidades de la célula.

La respiración celular es la vía catabólica principal que


proporciona la energía para el proceso endergónico de
síntesis de ATP . Así , las plantas utilizan la energía
lumínica para producir ATP.

3.5. ESTRATEGIAS DE OBTENCIÓN DE ENERGÍA

Es importante conocer las formas de nutrición de los organismos según el tipo de materia que intercambian con su
entorno y la fuente primaria de energía que les resulta útil. Para que un organismo pueda sobrevivir necesita:
• Una fuente ambiental de carbono : para construir sus moléculas . Dependiendo de la fuente de carbono
podemos clasificar a los seres vivos en:
- Autótrofos: si asimilan el CO2 ambiental.
- Heterótrofos: si usan moléculas orgánicas sencillas.
• Una fuente ambiental de hidrógeno (electrones ): para reducir moléculas que alcancen un elevado
potencial de reducción. Según esta fuente, la clasificación sería:
- Litótrofos: si el H procede de una fuente inorgánica - Organótrofos: si precisan de
moléculas más complejas.
• Una fuente primaria de energía: la cual haga posible esa reducción. Así, según el tipo de energía que
aprovecha, se distinguen organismos:
- Fotótrofos: si aprovechan la energía solar directamente. - Quimiótrofos: si solo se pueden
servir de energía química.
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• Un aceptor último de hidrógenos (electrones): que permita la oxidación del aceptor anterior,
liberando la energía necesaria para la síntesis de biomoléculas. Pueden ser:
- Aerobios: si el oxígeno es el último aceptor.
- Anaerobios: si es otra sustancia la que finalmente recibe los electrones.
• Un suministro ambiental: de agua, sales minerales y nitrógeno para construir proteínas.

4. CATABOLISMO CELULAR

4.1. CONCEPTO

El catabolismo celular es el conjunto de reacciones químicas del metabolismo celular, que llevan a
cabo la degradación de moléculas orgánicas , mediante reacciones de oxidación , en las que se libera
energía en forma de ATP.

La célula tiene que disponer de un último aceptor de electrones de los hidrógenos desprendidos en las
rutas de oxidación. En función de este último aceptor, clasificamos a los seres vivos en aerobios (O2) y
anaerobios (otra molécula distinta).

4.2. VÍAS PRINCIPALES DEL CATABOLISMO

Los alimentos contienen una mezcla de nutrientes, como los glúcidos, lípidos y proteínas. Todos estos
nutrientes son energéticos , pero para extraer de ellos la energía que contienen , han de someterse a una
serie de procesos. Las principales vías del catabolismo se pueden resumir en los siguientes puntos:

• Los glúcidos como el almidón son degradados a monosacáridos que por la vía glucolítica van a
dar lugar a dos moléculas de ácido pirúvico. Estas se transformarán en dos moléculsa de acetil-
CoA, que pasarán a degradarse al ciclo de Krebs hasta convertirse en moléculas de CO2.
• Las grasas se escinden en sus componentes: glicerina y ácidos grasos. Inmediatamente, los ácidos
grasos son cortados en fragmentos de 2 carbonos en el interior de las mitocondrias en un
proceso llamado β- oxidación.
• Las proteínas son degradadas en sus aminoácidos constituyentes. Los aminoácidos y el esqueleto
de carbono residual se convierte en acetil- CoA o en uno de los compuestos de la glucólisis o
del ciclo de Krebs.

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• El transporte de electrones liberados en el ciclo de Krebs lleva hasta el último aceptor , el O 2, dando lugar a
moléculas de H2O. En este transporte de electrones se libera energía que se utiliza para la síntesis de ATP, en la
llamada fosforilación oxidativa.

4.3. CATABOLISMO DE LA GLUCOSA

Hay dos vías para el catabolismo de los glúcidos. En la vía aerobia se utiliza oxígeno en la reacción mientras que en la
vía anaerobia se produce una fermentación en ausencia de oxígeno. La vía aerobia es notablemente más energética que
la anaerobia.

4.3.1. VÍA AEROBIA: RESPIRACIÓN CELULAR

La respiración celular aerobia es el conjunto de reacciones bioquímicas por las cuales determinados compuestos
orgánicos son degradados completamente , por oxidación , hasta convertirse en sustancias inorgánicas , proceso que
proporciona energía aprovechable por la célula (principalmente en forma de ATP). Esta vía aerobia es la que utilizan la
mayor parte de los organismos . El proceso global tiene un rendimiento energético de 36-38 moléculas de ATP. Las
etapas de la respiración aerobia son:

• Glucólisis
• Descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico
• Ciclo de Krebs
• Transporte electrónico
• Fosforilación oxidativa

A) GLUCÓLISIS

La glucólisis es un proceso en el que una secuencia de reacciones , catalizadas por encimas específicos , degrada una
molécula de glucosa hasta convertirla en dos de ácido pirúvico.

• Producto inicial: molécula de glucosa, 2 ADP, 2 NAD+ y 2 Pi

• Producto final: dos moléculas de ácido pirúvico, 2H+ y 2H2O

• Lugar donde se lleva a cabo: citoplasma


• Rendimiento energético: 2 ATP y 2 NADH

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B) DESCARBOXILACIÓN OXIDATIVA DEL ÁCIDO PIRÚVICO La descarboxilación de los piruvatos

es una reacción de oxidación en la cual un grupo carboxilo es eliminado, formando un grupo acilo y liberando
dióxido de carbono. Esta reacción está catalizada por el enzima piruvatodeshidrogenasa y se
reconoce como el destino aerobio del piruvato tras la glucólisis. Cada grupo acilo se une a un nucleótido
llamado coenzima A. Así se forma el acetilcoenzima A que se incorpora al ciclo de Krebs en la mitocondria.

• Producto inicial: piruvato, NAD+, CoA, ADP y Pi

• Producto final: CO2, Acetil-CoA y H+

• Lugar donde se lleva a cabo: mitocondrias


• Rendimiento energético: NADH (uno por cada piruvato)

C) CICLO DE KREBS

El ciclo de Krebs se denomina también ciclo de


los ácidos tricarboxílicos o ciclo del ácido
cítrico y consiste en una cadena cíclica de
reacciones catalizadas por enzimas específicos
que producen la oxidación completa del acetil -
CoA hasta moléculas de CO2 . El ciclo de Krebs
es un tipo de ciclo metabólico formado por
moléculas que se van transformando unas en
otras en una serie de reacciones encadenadas en
las que no hay sustrato inicial ni producto final.
No obstante hay una molécula que se metaboliza
, el acetil- CoA, y otras que se liberan, las de CO
2. Son estas las que formarán parte del balance
final ya que las otras que componen el ciclo no
se gastan. Se necesitan dos vueltas del ciclo para
oxidar al máximo una de glucosa ya que de cada
glucosa se obtienen dos de ácido pirúvico . De
esta manera para obtener el rendimiento
energético final habría que multiplicarlo por dos.

• Producto inicial: acetil-CoA (ojo a la


explicación de arriba)
• Producto final: 2 CO2 (ojo a la
explicación de arriba)
• Lugar donde se lleva a cabo: matriz
mitocondrial
• Rendimiento energético: 3 NADH,
FADH2 y GTP.

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D) TRANSPORTE ELECTRÓNICO

La molécula de glucosa que inició la glucólisis está completamente oxidada. Parte de la energía se ha usado
en la síntesis de ATP; sin embargo, la mayor parte de la energía se encuentra en los electrones que aceptaron
la NAD + (a través del sistema lanzadera malato -oxalacelato ) y el FAD (a través del sistema lanzadera
glicerol-fosfato). Estos electrones están en un estado electrónico más alto del que tenían antes de comenzar
la glucólisis. En el transporte electrónico , los electrones son conducidos a través de una cadena formada por
aceptores de electrones que los captan a un nivel electrónico ligeramente inferior al que lo precede . Esta
cadena recibe el nombre de cadena respiratoria y está formada por un conjunto de enzimas y coenzimas
encadenadas. El destino de los protones y electrones es el siguiente:

• Los electrones pasan por una serie de transportadores asociados a la membrana de la mitocondria
• El flujo de electrones provoca el transporte activo de protones a través de la membrana interna de la
mitocondria hacia fuera de la matriz, generando un gradiente de concentración.
• Los protones difunden nuevamente hacia la matriz mitocondrial a través de un canal de protones que
acopla esta difusión con la síntesis de ATP.

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E) FOSFORILACIÓN OXIDATIVA

Llamamos fosforilación oxidativa al proceso global de síntesis de ATP , acoplado al transporte de


electrones por la cadena respiratoria . La fosforilación oxidativa es la fuente principal de energía de la
célula.

Durante este proceso , los electrones derivados de la NADH y el FADH 2 se combinan con el O 2 y la
energía liberada es utilizada para dirigir la síntesis del ATP. Por cada par de electrones que se transfieren
desde el NADH se sintetizan 3 ATP , mientras que por cada par de electrones que lo hacen desde el
FADH 2 , se sintetizan 2 ATP . El mecanismo de acoplamiento del transporte de electrones a la
generación de ATP se explica mediante la hipótesis quimiosmótica de Mitchell.

El transporte de electrones a través de los complejos enzimáticos de la membrana interna libera energía
que se aprovecha para bombear protones (H +) desde la matriz al espacio intermembranoso , lo que
establece un gradiente de protones a través de la membrana. Esto último dirige el flujo de electrones de
vuelta a la matriz mitocondrial. Se trata de un gradiente electroquímico.

Debido a que la bicapa es impermeable a los iones, los protones solo pueden atravesar la membrana a
través de un canal de proteínas . Esto permite aprovechar la energía del gradiente electroquímico
mediante la intervención del complejo ATP-sintetasa constituido por dos componentes : F0 y F1.
Cuando la diferencia de potencial entre la matriz y el espacio intermembrana

es lo suficientemente grande, los protones fluyen por este canal haciendo rotar F0 y sintetizando
así ATP.

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Como resumen, el balance energético de la respiración celular sería el siguiente:

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4.3.1. VÍA ANAEROBIA: FERMENTACIONES

La fermentación es un proceso catabólico de oxidación incompleta, que no requiere oxígeno (condiciones anaerobias),
siendo el producto final un compuesto orgánico. Estos productos finales son los que caracterizan los diversos tipos de
fermentaciones.

La mayor parte de las fermentaciones son realizadas por bacterias anaerobias . Sin embargo , las células eucariotas
también pueden llevar a cabo estas fermentaciones. Ejemplo de ello son las levaduras que producen alcohol etílico o
las células musculares que producen ácido láctico (agujetas).

Algunos organismos anaerobios como ciertas bacterias y determinadas levaduras utilizan otra vía de degradación del
piruvato , en ausencia de oxígeno . Este se reduce a ácido láctico o etanol utilizando los NADH generados durante la
glucólisis ya que las fermentaciones se consideran como la vía anaeróbica que toman los ácidos pirúvicos tras la
glucólisis. El rendimiento energético, como veremos, es considerablemente menor.

A) FERMENTACIÓN LÁCTICA

Es un tipo de fermentación esencial de cara a la fabricación de yogures y otros productos lácticos. También cumple una
función práctica en las células musculares.

• Producto inicial: piruvato, 2 ADP y 2 Pi


• Producto final: lactato y 2 H2O
• Lugar donde se lleva a cabo: citoplasma
• Rendimiento energético: 2 ATP

B) FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA

En este caso, la fermentación alcohólica tiene una gran importancia en la industria de las bebidas alcohólicas ya que, de
este proceso, dependen bebidas como la cerveza o el vino.

• Producto inicial: piruvato, 2 ADP y 2 Pi


• Producto final: etanol, CO2 y 2 H2O
• Lugar donde se lleva a cabo: citoplasma
• Rendimiento energético: 2 ATP

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4.4. CATABOLISMO DE LOS LÍPIDOS

Además de la de los glúcidos, existen otras vías catabólicas. Las grasas son moléculas muy energéticas. Cuando
la célula necesita aporta energético extra o cuando no dispone de glúcidos, entonces degrada las grasas.

Las grasas primero se escinden en sus componentes , glicerol y ácidos grasos. Los ácidos grasos son cortados
en fragmentos de dos carbonos , en mitocondrias y peroxisomas , en un proceso llamado β-oxidación de los
ácidos grasos y entran en el ciclo de Krebs como acetil-CoA.

4.4.1. β-OXIDACIÓN DE LOS ÁCIDOS GRASOS

La β-oxidación de los ácidos grasos es un proceso catabólico de los ácidos grasos en el cual un par de átomos de
carbono se oxida sucesivamente en cada ciclo del proceso, hasta que el ácido graso se descompone por completo
en forma de moléculas acetil-CoA, que serán posteriormente oxidados en la mitocondria para generar energía
química en forma de ATP.

En cuanto al proceso , los ácidos grasos atraviesan las membranas mitocondriales ayudados por un
transportador , la carnitina . Una vez en el interior de la mitocondria , se unen a moléculas de coenzima A,
formando

acetil -CoA . En cada vuelta se pierden dos carbonos en


forma de acetil-CoA. El número de vueltas dependerá del
número de átomos que tenga el ácido graso. Al conjunto
de vueltas se conoce como hélice de Lynen.

• Producto inicial: ácido graso (ácido palmítico,


por ejemplo, de 16 carbonos)
• Producto final: acetil-CoA
• Lugar donde se lleva a cabo: matriz
mitocondrial
• Rendimiento energético : la oxidación da lugar a 8
moléculas de acetil -CoA, a lo largo de 7 vueltas
completas . De esta manera sabemos que en cada
vuelta se obtiene un rendimiento de 5 ATP y que
las 8 moléculas de acetil -CoA entran en el ciclo
de Krebs y cada una de ella rinde 12 ATP . Si
sumamos ambos, y restamos el ATP que se gasta
al inicio del proceso , obtenemos un rendimiento
de 130 ATP.

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4.5. CATABOLISMO DE LAS PROTEÍNAS

Las proteínas llegan a la célula descompuestas por hidrólisis en los aminoácidos que las forman .
Estos aminoácidos sufren reacciones diversas que los transforman en moléculas que ingresan en el
ciclo de Krebs. Terminan así de degradarse a moléculas inorgánicas de CO 2 y H2O. Cada uno de los
20 aminoácidos proteicos llegan al ciclo de Krebs por una vía distinta , aunque todos ellos sufren una
serie de reacciones en común.

Como los aminoácidos tienen nitrógeno , deben desaminarse y eliminarlo en forma de amoniaco . El
cetoácido resultante del proceso de desaminación de cada uno de los aminoácidos es diferente e
ingresará en la ruta metabólica e forma de diferentes metabolitos . La molécula del cetoácido formada
tras la desaminación sigue diferentes caminos para incorporarse a la ruta metabólica general ,
dependiendo del tipo de aminoácido del que se trate:

• Aminoácidos glucogénicos: estos aminoácidos dan lugar a moléculas de piruvato que mediante
la glucogeogénesis van a dar lugar a moléculas de glucosa.
• Aminoácidos cetogénicos : estos aminoácidos dan lugar a moléculas de acetil -CoA que se
incorporan al ciclo de Krebs para producir energía en forma de ATP.

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CITOLOGÍA – V: ANABOLISMO
1. ANABOLISMO CELULAR

1.1. CONCEPTO

El anabolismo es el conjunto de reacciones químicas que tienen como finalidad la síntesis de las biomoléculas
que forman parte de las células.

Las moléculas que se sintetizan en primer lugar son los monómeros . Es el caso de los monosacáridos ,
aminoácidos , ácidos grasos … Mediante la polimerización de dichos monómeros se obtienen las
biomoléculas correspondientes.

1.2. LA FOTONSÍNTESIS

1.2.1. CONCEPTO E IMPORTANCIA BIOLÓGICA

La fotosíntesis es un proceso por el cual las plantas convierten la luz solar en hidratos de carbono, azúcares y
almidón. Este proceso es la base sobre la que se sustenta la vida en el planeta, ya que los organismos animales
dependen de los organismos fotosintéticos.

Una de las primeras pruebas que se realizó sobre este proceso biológico determinó que el oxígeno molecular
que expulsan las plantas durante la fotosíntesis procede de la fotolisis del agua. De esta manera , la ecuación
general de la fotosíntesis sería:

La fotosíntesis es seguramente el proceso bioquímico más importante de la biosfera por varios motivos:

• La síntesis de materia orgánica a partir de la inorgánica se realiza mediante la fotosíntesis ; luego irá
pasando de unos seres vivos a otros mediante las cadenas tróficas, para ser transformada en materia
propia por los diferentes seres vivos.
• Produce la transformación de la energía luminosa en energía química, necesaria y utilizada por los
seres vivos
• En la fotosíntesis se libera oxígeno, que será utilizado en la respiración aerobia como oxidante.
• La fotosíntesis fue causante del cambio producido en la atmósfera primitiva, que era anaerobia y reductora.
• De la fotosíntesis depende también la energía almacenada en combustibles fósiles como carbón,
petróleo y gas natural.
• El equilibrio necesario entre seres autótrofos y heterótrofos no sería posible sin la fotosíntesis.

1.2.2. PIGMENTOS FOTOSINTÉTICOS

La energía luminosa no la pueden usar los seres animales; por lo tanto, son los pigmentos de los seres vegetales los que
hacen dicha función. Los pigmentos fotosintéticos son los receptores de la luz y funcionan como antenas que recogen las
radiaciones. En las plantas encontramos dos tipos de pigmentos:

• Clorofilas : en las moléculas de clorofila se distinguen un anillo porfirínico que contienen magnesio (capta la
luz) y una larga cadena isoprenoide denominada fitol (con la que se unen a la membrana de los tilacoides ).
Gracias a estas cadenas fitólicas , las moléculas de clorofila están ordenadas y asociadas a las membranas del
tilacoide. Los dobles enlaces del anillo de porfirina se alteran cuando recibe la luz solar y los electrones saltan a
orbitales más alejados del núcleo atómico. En ese estado, los electrones pueden ceder energía cuando regresan a
su orbital original. Esta energía cedida es puramente química y no luminosa. Si las moléculas de clorofila
están correctamente ordenadas por sus colas fitólicas , la energía no se emite en forma de luz sino que se
concentrará en los centros primarios de reacción (CPR)
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• Carotenoides: son una serie de pigmentos que amplían el espectro de colores que pueden impulsar la fotosíntesis. No
obstante, actúan, sobre todo, como fotoprotectores disipando la energía lumínica excesiva.

1.2.3. FOTOSISTEMAS
Los fotosistemas son unidades estructurales y funcionales de la membrana de los tilacoides . En ellas se produce la
captación de la energía luminosa . Están formados por un complejo clorofílico denominado “antena ” y un centro
primario de reacción (CPR ). La misión de este CPR es transferir electrones hacia la cadena trasportadora de la
membrana tilacoidal.

Cuando la energía solar excita a las moléculas de la antena, entran en resonancia con otras próximas , de tal manera
que toda la energía se transfiere al CPR . Desde aquí , un electrón de alta energía salta a la cadena de
transportadores. El hueco dejado se rellena con otro electrón de baja energía cedido por un donador de electrones.

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Existen dos fotosistemas en las membranas de los tilacoides de los cloroplastos de las plantas:

• Fotosistema I: se observan en las membranas de los tilacoides que no están apilados, no tienen contacto
con el estroma. Su CPR se conoce como P700
• Fotosistema II: están en las granas de los tiliacoides . Su CPR se conoce como P680. También posee el
denominado complejo reductor de O2 que es una manganoproteína capaz de romper las moléculas de
agua, liberando oxígeno y usando los electrones del enlace para paliar el déficit electrónico cuando se
produce el electrón de alta energía en el CPR.

1.2.4. ETAPAS DE LA FOTOSÍNTESIS

La fotosíntesis en las plantas es un proceso más complejo de lo que parece indicar la ecuación global. Sus
reacciones transcurren en dos fases:

• Reacciones de la fase lumínica: se desarrollan en la membrana tilacoidal del cloroplasto. Se escinden las
moléculas de H2O para liberar O2, producir ATP y formar NADPH
• Reacciones de la fase oscura : se producen en el estroma del cloroplasto . En ellas, se crea glucosa
mediante el ATP generado en la fase anterior y con el poder reductor aportado por el NADPH

A) FASE LUMINOSA

Las reacciones de la fase lumínica convierten la energía solar en energía química . La luz abosrbida por los
pigmentos impulsa una transferencia de electrones y de hidrógeno desde el agua hasta un aceptor llamado
NADP+ que se transforma en NADPH.

La luz escinde la molécula de agua en H + y electrones , liberando O 2 a la atmósfera . En la transferencia de


electrones desde el agua hasta el NADP + se genera energía que es aprovechada para la síntesis de ATP. Las

etapas de la fase lumínica son : absorción de la luz por los pigmentos fotosintéticos , fotólisis del agua ,
transporte electrónico hasta el aceptor NADP+ (ya explicados) y la fotofosforilación.

A.1) TRANSPORTE DE ELECTRONES HASTA EL NADP+ Durante las reacciones de la fase lumínica de la

fotosíntesis existen dos vías


posibles de transporte de electrones:

• Transporte electrónico acíclico : es la vía más utilizada . La luz es absorbida por el fotosistema II y la
energía pasa a los electrones del CPR , que se activan . Al activarse , son transmitidos a una cadena de
transporte electrónico que también se encuentra en las membranas tilacoidales . El fotosistema II recupera
los electrones a partir de la molécula de agua que se escindió . La cadena de transporte electrónico está
formada por una serie de aceptores que se pasan los electrones de unos a otros. En este transporte se genera
energía para la síntesis de una molécula de ATP de una manera parecida a como tiene lugar en la
membrana interna de las mitocondrias. Los electrones pasan finalmente al fotosistema I que los impulsa
en contra del gradiente usando la energía de la luz. Así, estos llegan a una nueva cadena de transporte que
los cede al NADP + . Este , al aceptar los electrones , se convierte en NADPH . La primera cadena de
transporte electrónico que recibe los electrones del fotosistema II está formada por plastoquinona , un
complejo citocromo y plastocianina , mientras que la segunda cadena de transporte electrónico está
formada por ferredoxina y la enzima NADP + reductasa . En resumen , el flujo de electrones sigue el
conocido esquema en Z, es decir, va desde el PSII activado hasta el PSI sin activar y, de este, a la NADP+.

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• Transporte electrónico cíclico: los electrones fotoexcitados toman un camino alternativo que utiliza el
fotosistema I. Regresan desde la ferredoxina al complejo citocromo y, desde allí, al fotosistema I. En
este caso no hay producción de NADPH y tampoco se libera O2 aunque sí se sintetiza ATP en lo que
se llama fotofosforilación cíclica. La razón de esta vía alternativa parece deberse a que en el ciclo de
Calvin se consume más ATP que NADPH . Con la fotofosforilación cíclica se produce ese ATP
adicional necesario.

A.2) FOTOFOSFORILACIÓN
El proceso de quimiósmosis en las membranas tilacoidales de los cloroplastos es muy parecido al que tiene
lugar en la membrana interna mitocondrial . Una cadena de transporte de electrones bombea protones gracias a
la energía liberada. Así, las cadenas de transporte de electrones transforman la energía de las reacciones redox
en una fuerza protón motriz . En la misma membrana hay un complejo enzimático , el ATP -sintetasa , que se
encarga de acoplar la difusión de los protones H+, con la fosforilación del ADP para dar ATP.

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Si comparamos el proceso que se produce en el cloroplasto con el que se produce en la mitocondria existen dos
grandes diferencias:

• En la fosforilación oxidativa , en las mitocondrias , los electrones transportados proceden de moléculas


orgánicas que se oxidan . Por el contrario , en la fosforilación fotosintética los electrones proceden de la
molécula de agua y han sido impulsados , en contra del gradiente , gracias a la energía de la luz y a los
pigmentos fotosintéticos . Las mitocondrias transforman una energía química en otra energía química,
la del ATP. Sin embargo, los cloroplastos transforman la energía lumínica en energía química en forma de
ATP.
• La membrana interna de la mitocondria bombea protones desde la matriz mitocondrial al espacio
intermembranoso . Estos protones accionan el sistema de la ATP -sintetasa . En los cloroplastos , la
membrana de los tilacoides bombea protones desde el estroma al interior del tilacoide , haciendo que el
gradiente de H+ sea importante. La fuerza protón motriz que se genera es grande, y la vuelta al estroma de
los protones activa la ATP-sintetasa.

B) FASE OSCURA

La fase oscura de la fotosíntesis es independiente de la luz. Se basa en un proceso cíclico que recibe el nombre de
ciclo de Calvin. El ciclo de Calvin utiliza el ATP y el NADPH, que se generan en la fase lumínica, para convertir
el CO2 en azúcar.

B.1) CICLO DE CALVIN

El ciclo de Calvin es similar al ciclo de Krebs ya que en cada una de sus vueltas se regenera el mismo compuesto
inicial . Este ciclo de Calvin es exclusivamente anabólico dado que es útil para sintetizar azúcares y otros
compuestos orgánicos, mientras que consume energía. El ciclo de Calvin se puede dividir en tres fases:

• Fijación del CO 2 atmosférico : esta es la reacción más importante y tiene lugar gracias al enzima rubisco.
La molécula inicial del ciclo es la ribulosa 1-5 bifosfato (RuBP ), esta se une al CO 2 , formando un
compuesto de seis átomos de carbono que se escinde rápidamente en dos moléculas de ácido 3-
fosfoglicérico (3PG)
• Reducción del 3PG : la molécula de 3PG se fosforila gracias al ATP transformándose en 1,3-
difosfoglicerato . A continuación , el NADPH dona dos electrones y reduce el grupo carboxilo del
compuesto citado,

convirtiéndolo en G3P. Por cada tres moléculas de CO 2 fijado se producen seis de G3P. Sólo una de
ellas se usará en la síntesis de glúcidos en el citosol.
• Regeneración de la RuBP : las cinco moléculas restantes de G3P se convertirán en tres de RuBP , que
servirán de aceptoras de nuevas moléculas de CO2. Esto requiere la hidrólisis de tres moléculas de ATP.

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Esta obtención de glúcidos es muy costosa energéticamente hablando, ya que se necesitan 18 ATP y 12 NADPH
para producir un mol de glucosa.

1.2.5. FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSÍNTESIS El rendimiento fotosintético se puede

medir en función de la concentración de CO2 asimilado por unidad de tiempo, o bien, por la cantidad de O2
desprendido por unidad de tiempo. Los factores que influyen en la fotosíntesis son:

• Concentración de CO2 ambiental: al aumentar la [CO2], aumenta el rendimiento fotosintético hasta


alcanzar un valor máximo.

• Concentración de O 2 ambiental : el aumento de la concentración de oxígeno disminuye el


rendimiento fotosintético ya que la enzima rubisco actuaría como oxigenasa en vez de carboxilasa.

• Humedad : cuando la humedad disminuye , las células guarda de los estomas se cierran y entonces no
puede entrar el CO2, con lo cual el rendimiento fotosintético disminuye.

• Temperatura : como cualquier actividad enzimática , el aumento de la temperatura , aumenta la


probabilidad de choque entre las moléculas. Cuando se desnaturalizan las proteínas se pierde dicha
actividad.

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• Intensidad luminosa : depende de los pigmentos que estén presentes en la planta . Existen
adaptaciones a intensidades luminosas bajas y altas (plantas de sol y de sombra)

• Tipo de luz: el rendimiento óptimo se realiza con luz roja o azul. Si la luz aumenta por encima de 680
nm no interviene el PSII y por lo tanto disminuye el rendimiento fotosintético; no se realiza el ciclo de
Calvin.

1.3. LA FOTORRESPIRACIÓN

En un día caluroso, las plantas cierran sus estomas para evitar la pérdida de agua. Esto hace que se
reduzca la fijación de CO 2 y, por tanto , la producción de materia orgánica . Por otro lado , la
concentración de O 2 liberada en la fase lumínica empieza a incrementarse . Estas condiciones
favorecen un proceso llamado fotorrespiración.

La fotorrespiración es un proceso que se produce en las plantas por el cual éstas utilizan oxigeno (O
2 ) y producen dióxido de carbono (CO 2 ). Este proceso implica a tres orgánulos : cloroplastos ,
mitocondrias y peroxisomas. La enzima rubisco, es capaz de trabajar como oxigenasa en vez de

carboxilasa . De esta forma cataliza la unión del O 2 a la RuBP . Cuando el O 2 se une a la RuBP se
forma ácido glicólico que difunde hacia el peroxisoma.

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Aquí se forma H 2O2 usando oxígeno atmosférico y el propio ácido glicólico , obteniendo así
glicina . Posteriormente la glicina se incorpora al ciclo de Krebs en la mitocondria , rindiendo
CO2

Este proceso no tiene ninguna función metabólica conocida aunque resulta evidente que provoca una pérdida de la
eficacia fotosintética puesto que, al aumentar la concentración de oxígeno , la enzima rubisco se comporta como
oxigenasa en vez de como carboxilasa

Parece ser que la fotorrespiración podría proteger la planta de la fotooxidación de las membranas de los
tilacoides. Cuando hay una baja concentración de CO 2 o aumento de la concentración de O2, no se realiza el ciclo
de Calvin-Benson, sino la fotorrespiración.

1.4. LA QUIMIOSÍNTESIS

La quimiosíntesis se reconoce como la síntesis de ATP a partir de la energía que se libera en la oxidación de
compuestos inorgánicos . Los organismos que realizan quimiosíntesis se denominan quimioautótrofos . Todos ellos
son bacterias que usan como fuente de carbono el dióxido de carbono en un proceso similar al ciclo de Calvin de las
plantas.

Según el producto oxidable que empleen para obtener la energía, encontramos los siguientes grupos
de bacterias:

• Bacterias nitrificantes
• Bacterias sulfooxidantes
• Bacterias ferrooxidantes
• Bacterias metanógenas

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