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BIOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR

UNIVERSIDAD PRIVADA ANTENOR ORREGO


DEPARTAMENTO ACADMICO DE CIENCIAS

BIOLOGA CELULAR Y MOLECULAR

UNIDAD 2: LA CLULA

SEMINARIO N 1. TRANSPORTE A TRAVS DE LA MEMBRANA

Trujillo - Per

2017 20

1 Seminario 1: Transporte a travs de la Membrana 2017 20 P.C.


BIOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR
PAUTAS PARA EL DESARROLLO DE LOS SEMINARIOS

El seminario es una tcnica de enseanza, basada en el trabajo en grupo e intercambio oral de


informacin, utilizada para trabajar y profundizar desde el debate y anlisis colectivo en un tema
predeterminado.

OBJETIVOS

Desarrollar habilidades de interpretacin de informacin y sntesis de la misma.


Desarrollar la capacidad de comunicacin cientfica, y sustentacin oral de un tema a exponer.

NORMAS PARA DESARROLLAR UN SEMINARIO

1. Los seminarios son de realizacin obligatoria.


2. El grupo de Seminario est integrado por no menos de 8 ni ms de 12 miembros.
3. Todo Seminario concluye con un resumen, una evaluacin de la exposicin realizada, as
como una evaluacin escrita de los temas tratados.
4. El docente moderador:
Presentar e introducir el tema a exponer
Informar sobre la distribucin del tiempo y forma de participacin
Ordenar las intervenciones de los participantes, adems fomentar la discusin con la
participacin activa de los estudiantes y aclarar sus dudas.
Controlar el uso del tiempo y velar por la disciplina del grupo.
5. Los alumnos
Debern dar lectura a la informacin proporcionada por el docente.
Participarn activamente, escuchando a los expositores, para intervenir cuando llega el
momento, mediante aportes complementarios, preguntas, aclaraciones o rectificaciones.
Los resultados del seminario dependen de sus aportes, pues debe haber ledo los temas a
tratar y debe tener algo que aportar.
Construirn esquemas o grficos de los temas considerados en el seminario. Estos
esquemas o grficos deben estar bien representados; pues le servir para explicar los
tems a desarrollar.
Actuarn con compostura, apagarn sus telfonos mviles durante la sesin, y
colaborarn con su comportamiento

COMO PREPARARSE ADECUADAMENTE

Muchos estudiantes creen que preparar el seminario es una tarea sencilla que pueden
comenzar y terminar en pocos das. ste es el error ms grande que se puede cometer. Si se deja
la preparacin para ltimo momento es casi seguro que no podr desarrollar adecuadamente su
presentacin. Usted estar ms tranquilo si la presentacin est lista varios das antes de la fecha
asignada, lo que le permitir a su vez aclarar algunos puntos que tenga duda, con el docente.
Puede buscar informacin adicional, segn la bibliografa considerada en el slabo. Mientras
ms conozca sobre el tema, ms completa ser la presentacin, ms confianza tendrs en tu
preparacin y mejor contestars las preguntas.
Es muy conveniente que los alumnos tengan a la mano los elementos de informacin y
consulta necesarios (fichas bibliogrficas, libros o revistas) para fundamentar la respuesta a la
pregunta formulada por el docente moderador.

2 Seminario 1: Transporte a travs de la Membrana 2017 20 P.C.


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SEMINARIO N 1

TRANSPORTE A TRAVS DE LA MEMBRANA

Fecha: 02 al 07 de Octubre del 2017

1. COMPETENCIAS ESPECFICAS

1. Describe las caractersticas bsicas de los principales tipos de lpidos encontrados en las
membranas celulares y el papel que cumplen cada una de ellas.
2. Describe las caractersticas de las tres clases de protenas de membrana (integrales,
perifricas y fijadas a la bicapa) y, como se diferencian unas de otras.
3. Clasifica los diferentes tipos de transporte a travs de las membranas celulares de
acuerdo a las caractersticas funcionales que los distinguen, especialmente las diferencias
entre los mecanismos activos y pasivos.
4. Diferenciar los trminos gradiente de concentracin y gradiente qumico y detalla las
concentraciones inicas normales en los diferentes compartimientos corporales (medios
intracelular y extracelular).
5. Define difusin simple y explica los factores que pueden afectar el transporte de iones o
molculas por este mecanismo.
6. Define difusin facilitada y describe las caractersticas de las protenas transportadoras
7. Explica el concepto de canal inico y clasifica los diferentes tipos de canales inicos en
base a su mecanismo de activacin, y sus consecuencias sobre la permeabilidad
selectiva de la membrana.
8. Describe el papel de las permeasas en la difusin facilitada
9. Explica el papel de los fenmenos osmticos en los movimientos de agua a travs de las
membranas celulares y describe las modificaciones inducidas en el volumen celular al
ponerse en contacto con soluciones isotnicas, hipertnicas e hipotnicas.
10. Define transporte activo y, establece las diferencias entre los distintos tipos de bombas
del transporte activo primario.
+ +
11. Describe las bombas de tipo P y explica la actividad de la Na /K ATPasa en la
homeostasis celular.
12. Explica las caractersticas estructurales de las bombas de tipo V, F y ABC y, menciona
ejemplos de cada uno de ellos.
13. Describe los mecanismos de transporte activo secundario: cotransportadores e
intercambiadores y menciona ejemplos de cada uno de ellos.
14. Describe los mecanismos implicados en el transporte epitelial o transcelular, y explicar las
consecuencias funcionales de la distribucin polarizada de diferentes protenas de
transporte en el movimiento de sustancias a travs de las clulas epiteliales.

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2. TEMAS

1. Estructura de la membrana celular


1.1. Composicin lipdica y organizacin espacial en la membrana.
- Lpidos: Glicerofosfolpidos, esfingofosfolpidos, glucolpidos y colesterol
- Influencia de la composicin lipdica en las propiedades de la membrana
- Asimetra de los lpidos de la membrana
1.2 El componente proteico de las membranas
- Protenas interactan con las membranas en tres diferentes vas:
Extrnsecas o perifricas, Intrnsecas o integrales y ancladas a la bicapa
2. Mecanismos de transporte de molculas a travs de las membranas: concepto y
diferencias entre transporte activo y pasivo.
3. Concepto de gradiente de concentracin, gradiente de voltaje o potencial elctrico y
gradiente electroqumico.
4. Transporte pasivo
4.1. Difusin simple
- Concepto y ejemplos de sustancias que utilizan este mecanismo de transporte.
- Factores que influyen en la velocidad de transporte a travs de membrana.
- Difusin simple de iones a travs de protenas canal en la membrana.
- Difusin simple de molculas de agua (smosis) a travs de aquaporina
(canales de agua) en la membrana
4.2. Difusin facilitada
a. Difusin mediada por acarreador (definicin ejemplos)
4.3. Transporte activo:
4.3.1. Transporte activo Primario:
a. Bomba clase P (caractersticas, importancia).
+ + + + 2+
Bomba de Na /K , bomba de H /K , bomba de Ca
b. Bomba clase F (caractersticas, importancia, ejemplos)
c. Bomba clase V (caractersticas, importancia, ejemplos)
+
Bomba de H
d. Superfamilia ABC (caractersticas importancia)
CFTR
MDR
4.2.2. Transporte Activo Secundario:
a. Contratransporte. (caractersticas, importancia y ejemplos)
b. Cotransporte. (caractersticas, importancia y ejemplos)

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TRANSPORTE A TRAVS DE LA MEMBRANAS CELULARES

1. Cul es la composicin qumica de las membranas celulares? Qu lpidos se


encuentran en las membranas celulares?
El anlisis bioqumico y ultraestructural de las membranas biolgicas revela que estn
compuestos por lpidos, protenas y una pequea fraccin de carbohidratos, y que comparten
una arquitectura bsica comn (Tabla 1).

Tabla 1. Contenido de protenas, lpidos y carbohidratos de membranas biolgicas


(expresado como porcentaje en peso).

Cociente
Membrana Protena Lpido Carbohidratos
protena/lpido
Eritrocito 49% 43% 8% 1.14
Clula heptica 54% 36% 10% 1.50
Membrana mitocondrial interna 78% 22% 0% 3.54

Segn el modelo de Singer y Nicholson (1972), la membrana celular se compone de una


capa bimolecular de lpidos, en la cual a determinados intervalos se incluyen unidades
proteicas que forman un mosaico con la doble capa lipdica. En la membrana de la clula
eucariota se localizan tres tipos de lpidos: fosfolpidos, glucolpidos y colesterol.
a. Fosfolpidos. Se encuentran en mayor abundancia en las membranas. Las membranas
contienen muchas clases de fosfolpidos distintos, incluyendo tanto a los
glicerofosfolpidos basados en glicerol como a los esfingolpidos basados en esfingosina.
Los esfingofosfolpidos ms comunes son fosfatidilcolina, fosfatidiletanolamina,
fosfatidilserina y fosfatidilinositol. Los esfingolpido ms comn es la esfingomielina. Las
clases, orgenes y proporciones relativas de los fosfolpidos presentes en las membranas
varan significativamente dependiendo del origen de stas. Por ejemplo, la esfingomielina
es uno de los principales fosfolpidos de las membranas plasmticas animales, pero est
ausente en las membranas plasmticas de bacterias y plantas.
La estructura de los fosfolpidos es la responsable de la actuacin de las membranas
como barreras entre dos compartimentos acuosos. Debido a que el interior de la bicapa
fosfolipdica est ocupado por cadenas de cidos grasos hidrofbicos, la membrana es
impermeable a molculas hidrosolubles y a los iones.
Los cidos grasos de la mayor parte de los fosfolpidos naturales tienen uno o ms
enlaces dobles, que introducen flexin en las cadenas hidrocarbonadas y dificultan su
empaquetamiento. Por tanto, las largas cadenas hidrocarbonadas de los cidos grasos se
mueven libremente en el interior de la membrana, por lo que la membrana es ligera y
flexible. Adems, los fosfolpidos como las protenas son libres de difundir lateralmente
dentro de la membrana -una propiedad fundamental para muchas de las funciones de la
membrana.
b. Glucolpidos. Se forman al aadir a los lpidos grupos carbohidrato. La mayora de
glucolpidos derivan de la esfingosina y, por tanto, se llaman glucoesfingolpidos. Los
ejemplos ms comunes son los cerebrsidos y los ganglisidos. Los cerebrsidos se
denominan glucolpidos neutros ya que cada molcula tiene un azcar no cargado como
grupo principal -galactosa-, en el caso del galactocerebrsido. Por otro lado, un
ganglisido, siempre tiene una cadena oligosacrida que contiene uno o ms residuos de
cido silico cargados negativamente, que le proporcionan a la molcula carga neta
negativa. Los cerebrsidos y los ganglisidos predominan especialmente en las
membranas cerebrales y en las clulas nerviosas. Los ganglisidos expuestos en la
superficie de la membrana plasmtica tambin funcionan como antgenos que son
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reconocidos por anticuerpos en las reacciones inmunes, incluyendo las reacciones
responsables de las interacciones entre grupos sanguneos. Por ejemplo, los grupos
sanguneos humanos ABO, implican a los glucoesfingolpidos que sirven como
marcadores de la superficie celular de los eritrocitos.
c. Esteroles. Las membranas de la mayora de las clulas eucariotas contienen cantidades
significativas de esteroles. El principal esterol de las membranas celulares animales es el
colesterol. No se han encontrado esteroles en las membranas de las clulas procariotas.
El colesterol contribuye a que la doble capa lipdica sea menos fluida. Esto se debe al
rgido sistema cclico esteroide de las molculas de colesterol, que se interpone entre las
mitades externas de las colas de los fosfolpidos. Las molculas de colesterol tambin
impiden que la viscosidad disminuya al descender la temperatura, dado que no permite el
empaquetamiento denso (la cristalizacin) de las cadenas de cidos grasos.

Figura 1. Representacin esquemtica de los lpidos componentes de la bicapa lipdica).

2. Qu tipo de protenas se encuentran en la membrana plasmtica? Cul es la


funcin que cumplen las protenas en las membranas celulares ?
Dependiendo el tipo celular y el organelo en particular dentro de esa clula, una membrana
puede contener cientos de protenas diferentes. Cada protena de la membrana posee una
orientacin definida en relacin con el citoplasma para que las propiedades de una superficie
de la membrana sean muy distintas respecto de las de otra superficie. Esta asimetra se
conoce como lateralidad de la membrana. Por ejemplo, en la membrana plasmtica las
partes de las protenas de membrana que interactan con otras clulas o con ligandos
extracelulares se proyectan hacia fuera, al espacio extracelular, en tanto que las partes de las
protenas de membrana que interactan con molculas del citoplasma se proyectan hacia el
citosol. Las protenas de membrana pueden agruparse en tres clases distintas que se
distinguen por su estrecha relacin con la bicapa lipdica. Estas son las siguientes:
a. Protenas integrales. Las protenas integrales son protenas transmembranosas, esto es,
que cruzan toda la bicapa de lpidos y poseen, por tanto, 3 dominios: citoslico, trans-
membrana y extracelular (o intraluminal en el caso de membranas de organelas). Algunas
protenas integrales tienen solo un segmento que abarca la membrana (unipaso), mientras

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que otras la cruzan varias veces (multipaso).
Al igual que los fosfolpidos de la bicapa, las protenas integrales de membrana
tambin son anfipticas y tienen porciones hidrfobas e hidroflicas. Las porciones de una
protena integral de membrana que residen dentro de la bicapa lipdica tienden a tener un
carcter hidrfobo. Los residuos de aminocidos de estos dominios transmembranosos
forman interacciones de van der Waals con las cadenas acilo grasas de la bicapa, lo cual
sella a la protena dentro de la pared de lpidos de la membrana. Como resultado, se
conserva la barrera permeable y la protena queda en contacto directo con las molculas
de lpido circundantes.
b. Protenas perifricas. Se localizan en su totalidad fuera de la bicapa de lpidos, ya sea
en el lado citoplsmico o extracelular, aunque se relacionan con la superficie de la
membrana mediante enlaces no covalentes (enlaces electrostticos dbiles). Por lo
general, las protenas perifricas pueden solubilizarse mediante la extraccin con
soluciones salinas en altas concentraciones que debilitan los enlaces electrostticos que
mantienen las protenas perifricas en una membrana.
Las protenas perifricas mejor estudiadas se localizan en la superficie citoslica de la
membrana plasmtica, donde forman una red fibrilar que acta como esqueleto de la
membrana. Estas protenas brindan soporte mecnico a la membrana y funcionan como
un ancla para las protenas integrales.
c. Protenas fijadas con lpidos (protenas ancladas a la bicapa). Se localizan fuera de la
bicapa de lpidos, ya sea en la superficie extracelular o la citoslica, pero que tienen
enlaces covalentes con una molcula de lpidos que se sita dentro de la bicapa.
Muchas protenas presentes en la superficie externa de la membrana plasmtica estn
unidas a esta mediante un pequeo oligosacrido complejo unido con una molcula de
fosfatidilinositol que esta incrustada en la hoja externa de la bicapa lipdica. Las protenas
perifricas de membrana que contienen este tipo de enlace glucosilfosfatidilinositol se
llaman protenas fijadas con GPI.
Otro grupo de protenas presente en el lado citoslico de la membrana plasmtica
est fijado a la membrana mediante una o ms cadenas largas de hidrocarburos
embebidas en la hoja interna de la bicapa lipdica. Estos anclajes (restos palmitilo,
miristilo, farnesilo y geranilgeranilo) definen las llamadas protenas preniladas (p. ej. Ras,
Rab, flotilina). La protena ras est relacionada con la transformacin de una clula normal
en una maligna

Figura 2. Protenas de membrana.

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Las protenas de membrana participan en las siguientes funciones:
Transporte de solutos. Las protenas funcionan transportando solutos a travs de ellas.
Entre stas se incluyen las permeasas, que facilitan el movimiento de nutrientes como
azcares y aminocidos a travs de las membranas, las protenas canal que proporcionan
vas de paso hidroflicas a travs de membranas hidrofbicas y ATPasas transportadoras,
que utilizan la energa del ATP para bombear iones a travs de las membranas.
Enzimas. Las enzimas de membrana catalizan reacciones qumicas especficas que
ocurren en la superficie externa de la clula o apenas dentro de la clula. Ej. Las enzimas
ubicadas sobre la superficie externa de las clulas que recubren el intestino delgado son
responsables de la digestin de carbohidratos y pptidos. Las enzimas unidas a la
superficie intracelular de muchas membranas celulares desempean un papel importante
en la transferencia de seales desde el ambiente externo extracelular hacia el citoplasma.
Receptores. Estn implicados en el reconocimiento y mediacin de los efectos de
seales qumicas especficas que se unen a la superficie de la clula. Las hormonas,
neuro-transmisores y sustancias que promueven el crecimiento son ejemplos de seales
qumicas que interactan con receptores proteicos especficos situados en la membrana
plasmtica de sus clulas diana. En la mayora de los casos, la unin de una hormona o
de otra molcula seal al receptor apropiado de la superficie de la membrana
desencadena un tipo de respuesta intracelular, para obtener el efecto deseado.
Adhesin y comunicacin entre clulas adyacentes. La mayora de las clulas de los
organismos multicelulares estn en contacto con otras clulas, a travs de conexiones
citoplasmticas directas, que permiten, al menos, el intercambio de algn componente
celular. Esta comunicacin intercelular viene proporcionada por las uniones gap en las
clulas animales y por los plasmodesmos de las clulas vegetales.
Estructural. Las protenas estructurales tienen tres papeles principales. El primero de
ellos es el de conectar la membrana con el citoesqueleto para mantener la forma de la
clula. El segundo papel es el de crear uniones celulares que mantengan unidos a los
tejidos, como las uniones estrechas y las uniones en hendidura. Finalmente, el tercer
papel es el de fijar las clulas a la matriz extracelular mediante la conexin de fibras del
citoesqueleto con la fibras extracelulares de colgeno y otras protenas. .

Figura 3. Funciones de la protenas de membrana.

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Como se definen gradiente quimico y gradiente elctrico ? Qu tipos de transporte
ocurre en /as membranas celulares ?. Como se diferencian cada uno de e//os ?
Gradiente quimico, es cuando una sustancia esta presente en diferentes concentraciones a
ambos lados de la membrana. El trmino gradiente de concentracion puede considerarse
como sinonimo de diferencia de concentracin Estrictamente hablando, el trmino gradiente
de concentracion se usa en relacion con cualquier diferencia en la concentracion entre una
localizacin y otra, no solo diferencias entre un lado y otro de la membrana. Cuando las
molculas se mueven de mayor a menor concentracion, podemos decir que se estan
moviendo a favor de su gradiente de concentracion; el movimiento en la direccion contraria es
en contra del gradiente de concentracion.
Gradiente e/ctrico, es la diferencia de voltaje (potencial elctrico) entre ambos lados de la
membrana. El gradiente elctrico afecta la difusion de todos los solutos con carga elctrica.

Transported
molecule

Carrier
Channel
protein
protein

Lipid Electrochemical
bilayer gradient

Simple Facilitated
diffusion diffusion

Passive transport Active transport


Figura 4. Tipos de transporte a travs de la membrana.

El transporte de sustancias a travs de las membranas celulares se realiza mediante


varios tipos de mecanismos. Las sustancias pueden ser transportadas a favor de un gradiente
electroquimico (descendente) o en contra de un gradiente electroquimico (ascendente).
El transporte descendente se produce por difusion simple o facilitada y no requiere ningun
aporte de energia metabolica. El transporte ascendente se produce por transporte activo, que
puede ser primario o secundario. El transporte activo primario y secundario se distinguen
entre si por la fuente de energia. El primero requiere un aporte directo de energia metabolica,
mientras que el segundo utiliza un aporte indirecto de energia metabolica.
Otras diferencias entre los mecanismos de transporte se basan en si el proceso incluye
una proteina transportadora. La difusion simple es la uica forma de transporte que no esta
mediada por una proteina transportadora. En la difusion facilitada, en el transporte activo
primario y el secundario intervienen proteinas integrates de membrana y se denominan
transporte mediado por transportador.
La difusin facilitada tiene las mismas propiedades que la difusin simple, las molculas
transportadas se mueven a favor de su gradiente de concentracion, el proceso no requiere
aporte de energia y el movimiento neto se detiene en el equilibrio, cuando la concentracin en
el interior de la clula se iguala con la concentracion en el exterior.

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La difusin facilitada difiere de la difusin simple en la siguiente caracterstica importante:
aunque la velocidad de la difusin simple a travs de un canal abierto aumenta de manera
proporcional a la concentracin de la sustancia que difunde, en la difusin facilitada la
velocidad de difusin se acerca a un mximo, denominado Vmx, a medida que aumenta la
concentracin de la sustancia que difunde.

Tabla 2. Caractersticas de los procesos de transporte.

4. Cul es la composicin qumica de los lquidos intracelular y extracelular?


Las composiciones del Lquido Intracelular (LIC) y del Lquido extracelular (LEC) son
notablemente diferentes, como se muestra en la tabla 2. El principal catin del LEC es el
+ 3
sodio (Na ) y los aniones de equilibrio son cloro (Cl ) y bicarbonato (HCO ). Los principales
+ 2+
cationes del LIC son potasio (K ) y magnesio (Mg ), y los aniones de equilibrio son protenas
2+
y fosfatos orgnicos. Otras diferencias significativas de composicin afectan al Ca y al pH.
2+ 7
Habitualmente, el LIC tiene una concentracin muy baja de Ca ionizado (10 mol/l),
2+
mientras que la concentracin de Ca en el LEC es mayor, de aproximadamente 4 rdenes
de magnitud. El LIC es ms cido (tiene un pH ms bajo) que el LEC.
Por tanto, las sustancias que se encuentran en concentraciones altas en el LEC tienen
concentraciones bajas en el LIC y viceversa. Sorprendentemente, dadas las diferencias de
concentracin de solutos individuales, la concentracin total de solutos (osmolaridad) es igual
en el LIC y el LEC. Esta equivalencia se consigue porque el agua fluye libremente a travs de
las membranas celulares. Cualquier diferencia transitoria de la osmolaridad que haya entre el
LIC y el LEC se disipa rpidamente por el movimiento del agua hacia el interior o el exterior de
las clulas para restablecer la equivalencia.
Las diferencias en la concentracin de solutos a travs de las membranas celulares se
crean y se mantienen mediante mecanismos de transporte con gasto de energa en las
+ +
membranas celulares. El ms conocido de estos mecanismos de transporte es la Na /K
+ + +
ATPasa (bomba de Na /K ), que transporta Na del LIC al LEC y, simultneamente, transporta
+ + +
K del LEC al LIC. Tanto el Na como el K se transportan contra sus gradientes
+ +
electroqumicos respectivos; por lo que necesitan de adenosina trifosfato (ATP). La Na /K
+ +
ATPasa se encarga de crear los grandes gradientes de concentracin de Na y K que se
producen a travs de las membranas celulares (es decir, la baja concentracin intracelular de
+ +
Na y la alta concentracin intracelular de K ).

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Tabla 3. Comparacin de la concentracion media de varias molculas en una clula de
mamifero

Substance Extracellular Fluid Intracellular Fluid


Na 140 mmol/L 10 mmol/L
4 mmol/L 140 mmol/L

Ca (free) 2.5 mmol/L 0.1 pmol/L


Mg .5 mmol/L 30 mmol/L
C 100 mmol/L 4 mmol/L
C 27 mmol/L 10 mmol/L
' 2 mmol/L 60 mmol/L
uco 5.5 mmol/L 0-1 mmol/L

Protein 2 g/dL 16 g/dL

De forma parecida, la concentracin intracelular de Ca" se mantiene a un nivel mucho


mas bajo que la concentracion extracelular de Ca". Esta diferencia de concentracion se
establece, en parte, por una Ca" ATPasa de la membrana celular que bombea Ca" en contra
de su gradiente electroquimico, con gasto de ATP.
Ademas de los transportadores que utilizan directamente ATP, otros transportadores
establecen diferencias de concentracion a travs de la membrana celular utilizando el
gradiente de concentracin transmembrana de Na . Estos transportadores crean gradientes
de concentracion para glucosa, aminoacidos, Ca" e H sin la utilizacion directa de ATP.
Directa o indirectamente, las diferencias de composicin entre el LIC y LEC se encuentran
en cada funcion fisiologica importante, como ilustran los siguientes ejemplos:
a. El potencial de membrana en reposo del nervio y el mdsculo depende fundamentalmente
de la diferencia en la concentracion de K a travs de la membrana celular;
b. El aumento del potencial de accin de estas clulas excitables depende de las diferencias
en la concentracion de Na a travs de la membrana celular;
c. El acoplamiento excitacin-contraccin en las clulas musculares depende de las
diferencias en la concentracion de Ca' a travs de la membrana celular y la membrana
del reticulo sarcoplasmico,
d. La absorcion de nutrientes esenciales depende del gradiente de concentracion
transmembrana de Na (p. ej., absorcin de glucosa en el intestino delgado o reabsorcin
de glucosa en el tubulo renal proximal).

5. Ou es la difusion simple ?. Ou factores pueden afectar la difusion ?


La difusin (diffundere, derramarse un liquido) puede definirse como el movimiento pasivo
de las molculas no cargadas desde un area de mayor concentracin hacia un area de menor
concentracion debido at movimiento molecular at azar. Como resultado, habra un movimiento
nefo desde la region de concentracin mas alta hacia la de concentracin mas baja hasta que
la diferencia de concentracin ya no exista. Este movimiento neto se llama difusin neta. La
difusion neta es un proceso fisico que ocurre siempre que hay una diferencia de concentracion
a travs de la membrana, y la membrana es permeable a la sustancia que est difundiendo.
Por ejemplo, la concentracion de oxigeno (Of) es relativamente alta en el liquido
extracelular porque la sangre transporta el oxigeno desde los pulmones hacia los tejidos
corporales. Puesto que el oxigeno se combina con hidrogeno para formar agua en la
respiracin celular aerobica, la concentracin de oxigeno dentro de las clulas es mas baja
que en el liquido extracelular. Los eritrocitos del sistema circulatorio tomen oxigeno en los
pulmones y to liberen luego en los tejidos. En los capilares de los tejidos corporales, donde la

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concentracin de oxgeno es baja, ste es liberado desde la hemoglobina y difunde
pasivamente desde el citoplasma del eritrocito hacia el plasma sanguneo y desde all a las
clulas que limitan los capilares. En los capilares pulmonares se verifica el proceso contrario:
el oxgeno difunde desde el aire inhalado en los pulmones, donde su concentracin es mayor,
al citoplasma de los eritrocitos, donde la concentracin es menor. El dixido de carbono
tambin atraviesa las membranas por difusin simple; sin embargo, la mayora del CO2 viaja
3-
en forma de ion bicarbonato (HCO ). No es de extraar que el dixido de carbono y el
oxgeno atraviesen la membrana en sentido opuesto,
Los factores que afectan a la difusin simple son:
a. Tamao del soluto. En trminos generales, las bicapas lipdicas son ms permeables a
las molculas pequeas que a las grandes. Las molculas pequeas ms relevantes para
la funcin celular son el agua, el oxgeno y el dixido de carbono. Las membranas son
bastante permeables a estas molculas; no se requieren mecanismos de transporte
especficos para introducirlas o sacarlas de las clulas.
Aunque el agua no es liposoluble, las molculas de agua pueden difundirse a travs de la
membrana plasmtica hasta un grado limitado debido a su pequeo tamao (difunden a
travs de una bicapa, 10.000 veces ms despacio de lo que se mueven en ausencia de
una membrana) y carencia de carga neta.
La regla del tamao sirve para molculas de hasta aproximadamente unos cien daltons. El
etanol (CH3CH2OH; 46 daltons) y el glicerol (C3H8O3; 92 daltons) son capaces de difundir
a travs de membranas con una tasa de transporte razonable, pero no as la glucosa
(C6H12O6; 180 daltons).
b. Polaridad del soluto. En general las bicapas lipdicas son relativamente permeables a
molculas no polares y menos permeables a las molculas polares. Esto es debido a que
las molculas no polares se disuelven ms fcilmente en la fase hidrfoba de la bicapa
lipdica y as pueden atravesar la membrana mucho ms rpidamente que las molculas
polares de tamao similar. Si a un compuesto polar como la rea, que presenta una
permeabilidad relativamente baja, se le aaden dos grupos metilo para formar dimetilurea,
se puede disminuir su polaridad, por lo tanto, aumentar su permeabilidad.
La relativa impermeabilidad a las sustancias polares en general y a los iones en particular,
es debida a su fuerte asociacin con las molculas de agua, que forman un escudo de
hidratacin. Para mover tales solutos en la membrana, se requiere que sean desnudados
del agua, eliminando los enlaces entre los iones y las molculas de sta. La asociacin de
los iones con las molculas de agua para formar los escudos de hidratacin es un
fenmeno que restringe dramticamente el transporte de iones en las membranas.
Las molculas polares de mayor tamao, como la glucosa, no pueden pasar a travs de la
doble capa de molculas de fosfolpidos y, as, requieren protenas transportadoras
especiales en la membrana para su transporte. La porcin fosfolpido de la membrana es
+ +
similarmente impermeable a iones inorgnicos cargados, como Na y K . De cualquier
modo, pequeos canales inicos permiten el paso de estos iones.
La impermeabilidad de las membranas a iones es muy importante para la actividad
celular, puesto que todas las clulas deben mantener un potencial electroqumico de
membrana para su correcto funcionamiento. En la mayora de los casos se consigue con
un gradiente de sodio (clulas animales) o de protones (casi todas las dems clulas).
c. La difusin est relacionada con la temperatura. A temperatura elevada, las molculas
se mueven ms rpidamente. Puesto que la difusin es resultado del movimiento
molecular, la velocidad de difusin aumenta a medida que lo hace la temperatura.
Generalmente, los cambios de temperatura no afectan significativamente las velocidades
de difusin en el hombre, ya que ste mantiene una temperatura corporal relativamente
constante.

12 Seminario 1: Transporte a travs de la Membrana 2017 20 P.C.


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d. La velocidad de difusin depende de la capacidad de la molcula que difunde de
disolverse en la bicapa lipdica de la membrana.
Las molculas difieren respecto a su capacidad de disolverse en lpidos. Las sustancias
hidrfobas (no polares) son las ms solubles en lpidos, mientras que las hidrfilas
(polares o cargadas) son las menos solubles. Dado que las molculas deben moverse a
travs de una bicapa lipdica en la difusin simple, cabe esperar que las molculas
liposolubles sean capaces de atravesar la bicapa ms fcilmente. En igualdad de
condiciones, cuanto ms liposoluble sea una sustancia, ms permeabilidad tendr la
membrana a esa sustancia.
La liposolubilidad tambin est influenciada por la composicin lipdica de la membrana,
que vara ligeramente de una membrana a otra. Las membranas con alto contenido de
colesterol son menos permeables al agua que aquellas con bajo contenido de colesterol,
presumiblemente porque las molculas de colesterol ocupan los espacios entre las colas
de cidos grasos de la bicapa lipdica y, as, excluyen al agua.
Debido a que la mayora de sustancias en el organismo son hidrfilas y, por tanto, no
atraviesan la bicapa lipdica fcilmente, la lista de sustancias conocidas que puedan ser
transportadas por difusin simple es muy limitada, e incluye cidos grasos, hormonas
esteroideas, hormonas tiroideas, oxgeno, dixido de carbono y las vitaminas liposolubles
(A, D, E y K).
e. La velocidad de difusin es inversamente proporcional al espesor de la membrana.
Mientras mayor espesor tenga la membrana ms lenta ser la velocidad a la cual ocurre la
difusin. En la mayora de las membranas biolgicas, el espesor es esencialmente
constante; pero, el espesor de los tejidos vara considerablemente. Los tejidos especia-
lizados en el transporte, como las paredes de los capilares o del epitelio pulmonar, tienden
a tener las pare des relativamente finas; esta delgadez aumenta la permeabilidad y mejora
la velocidad de transporte a travs de estos tejidos.

Figura 5. Permeabilidad de las bicapas fosfolipdicas.

13 Seminario 1: Transporte a travs de la Membrana 2017 20 P.C.


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6. Qu es la difusin facilitada ?. Qu caractersticas tienen los transportadores ?
La difusin facilitada tambin se denomina difusin mediada por un transportador porque una
sustancia que se transporta de esta manera difunde a travs de la membrana utilizando una
protena transportadora especfica para contribuir al transporte. Es decir, el transportador
facilita la difusin de la sustancia hasta el otro lado.
Los transportadores son protenas complejas, grandes y con mltiples subunidades. El
cambio de conformacin que se exige a una protena transportadora hace a esta forma de
transporte mucho ms lenta que el movimiento a travs de los canales proteicos.
Todas las formas de transporte mediado por transportador comparten tres caractersticas:
saturacin, estereoespecificidad y competicin.
El transporte mediante protenas transportadoras se caracteriza por lo siguiente:
Estereoespecificidad. Los sitios de unin para el soluto en las protenas transportadoras
son estereoespecficos. Por ejemplo, el transportador de glucosa en el tbulo proximal
renal reconoce y transporta el ismero natural (la D-glucosa) pero no reconoce ni
transporta el ismero no natural (la L-glucosa). En cambio, la difusin simple no distingue
entre los dos ismeros de glucosa porque no interviene ninguna protena transportadora.
Saturacin. La saturabilidad se basa en el concepto de que las protenas portadoras tienen
un nmero limitado de sitios de unin para el soluto. En concentraciones bajas de solutos,
existen muchos sitios de unin y la velocidad del transporte aumenta considerablemente a
medida que aumenta la concentracin. Sin embargo, en concentraciones altas de solutos,
apenas hay sitios de unin y la velocidad de transporte se estabiliza. Por ltimo, cuando
todos los sitios de unin estn ocupados, se alcanza la saturacin en un punto llamado
transporte mximo o Tm. La cintica del transporte mediado por portador es similar a la
cintica enzimtica de Michaelis-Menten; en ambas intervienen protenas con un nmero
limitado de sitios de unin.
Competicin. Aunque los sitios de unin de los solutos transportados son bastante
especficos, pueden reconocer, unir e incluso transportar solutos qumicamente
relacionados. Por ejemplo, el transportador de glucosa es especfico de la D-glucosa, pero
tambin reconoce y transporta un azcar muy relacionado (la D-galactosa).
Por tanto, la presencia de D-galactosa inhibe el transporte de D-glucosa al ocupar algunos
de los sitios de unin, haciendo que no estn disponibles para la glucosa.
Reversibilidad segn el gradiente. El transporte es bidireccional, de modo que la
direccin se determina dependiendo del gradiente de concentracin a ambos lados de la
membrana.

7. Que es un canal inico? Qu tipos de canales existen?


Los canales inicos son canales proteicos constituidos por subunidades proteicas que
atraviesan la membrana y crean un grupo de cilindros que rodean a un poro angosto, lleno de
agua. Cuando los canales estn abiertos, decenas de millones de iones por segundo pueden
pasan rpida y libremente a travs de ellos, movindose a favor del gradiente electroqumico.
Los canales inicos son selectivos y permiten el paso de iones con caractersticas especficas.
Esta selectividad est determinada por el dimetro de su poro central y por la carga elctrica
de los aminocidos que la recubren. Por ejemplo, los canales revestidos de cargas negativas
habitualmente permiten el paso de cationes, pero excluyen los aniones; los canales revestidos
de cargas positivas permiten el paso de aniones, pero excluyen los cationes.
Los canales tambin discriminan segn el tamao. Por ejemplo, un canal selectivo para los
+ +
cationes revestido de cargas negativas permitir el paso de Na , pero excluir el K ; otro canal
selectivo para los cationes (p. ej., un receptor nicotnico en la placa motora terminal) podra
tener menor selectividad y permitir el paso de pequeos cationes diferentes.

14 Seminario 1: Transporte a travs de la Membrana 2017 20 P.C.


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Los canales pueden clasificarse en los que tienen sus compuertas generalmente abiertas o
generalmente cerradas. Los canales abiertos pasan la mayor parte del tiempo con su
compuerta abierta, lo que permite que sus iones se desplacen a travs de la membrana en
ambos sentidos sin regulacin. Los canales tipo compuerta pasan la mayor parte del tiempo
cerrados, lo que les permite regular el movimiento de los iones a travs de ellos. Cuando se
abre un canal tipo compuerta, los iones se desplazan a travs del canal de la misma manera
que lo hacen a travs de los canales abiertos, Cuando un canal tipo compuerta est cerrado,
como lo est la mayor parte del tiempo, no permite el movimiento de iones entre los lquidos
intracelular y extracelular.
Los tipos de canales son:
Los canales dependientes del ligando. Las compuertas de algunos canales proteicos se
abren por la unin de una sustancia qumica (un ligando: hormonas, neurotransmisores y
segundos mensajeros) a la protena; esto produce un cambio conformacional o un cambio
de los enlaces qumicos de la molcula de la protena que abre o cierra la compuerta. El
ligando a menudo es externo (p. ej., un neurotransmisor u hormonas). Sin embargo,
2+
tambin puede ser interno; Ca intracelular, monofosfato de adenosina cclico (cAMP).
Uno de los casos ms importantes de activacin qumica es el efecto de la acetilcolina
sobre el denominado canal de la acetilcolina. La acetilcolina abre la compuerta de este
canal, dando lugar a la apertura de un poro de carga negativa que permite que lo
atraviesen molculas sin carga o iones positivos menores de este dimetro. Esta
compuerta es muy importante para la transmisin de las seales nerviosas desde una
clula nerviosa a otra y desde las clulas nerviosas a las clulas musculares para producir
la contraccin muscular.
Los canales dependientes del voltaje. La conformacin molecular de la compuerta o de
sus enlaces qumicos responde al potencial elctrico que se establece a travs de la
+
membrana celular. Por ejemplo, la compuerta de activacin en el canal de Na , cuando hay
una carga negativa intensa en el interior de la membrana celular, hace que las compuertas
de sodio del exterior permanezcan firmemente cerradas; por el contrario, cuando el interior
de la membrana pierde su carga negativa estas compuertas se abriran sbitamente y
permitiran que cantidades muy grandes de sodio entraran a travs de los poros de sodio.
Este es el mecanismo bsico para generar los potenciales de accin nerviosos que son
responsables de las seales nerviosas. Es de destacar que otra compuerta en el canal de
+
Na , una compuerta de inactivacin, se cierra por despolarizacin.

Figura 6. Mecanismos de pasaje de los iones a travs de los canales inicos.

Los conductos mecanosensitivos. Cuyo estado de conformacin depende de fuerzas


mecnicas (p.ej. estiramiento) que se aplican a la membrana. Por ejemplo, los miembros
de una familia de conductos catinicos se abren por el movimiento de estereocilios en las
clulas vellosas del odo interno como respuesta al sonido o movimiento de la cabeza.

15 Seminario 1: Transporte a travs de la Membrana 2017 20 P.C.


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8. Cmo se produce el transporte de glucosa por difusin facilitada?.
La glucosa es la principal fuente corporal de energa directa y la mayor parte de los
mamferos contienen una protena de membrana que facilita la difusin de la glucosa del
torrente sanguneo a la clula. La protena transportadora tiene un sitio que se une de manera
especfica a la glucosa, y esa unin causa un cambio conformacional en el transportador, de
modo que se forma una va a travs de la membrana. Como resultado, se permite que la
glucosa se difunda a favor de su gradiente de concentracin hacia la clula.
Los transportadores para la difusin facilitada de glucosa se designan con las letras
GLUT, seguidas por un nmero para la isoforma. El transportador para la glucosa en
eritrocitos, se designa GLUT1; en el hgado es el GLUT2, en msculos esquelticos es el
GLUT4. La concentracin de glucosa suele ser mayor en el medio extracelular (sangre en el
caso de los eritrocitos) que en la clula, el GLUT1 cataliza la entrada neta de glucosa desde el
medio extracelular hacia el interior de la clula. En estas condiciones, la V mx. se alcanza a
altas concentraciones externas de glucosa. Se supone que GLUT1 transporta la glucosa por
un mecanismo de alternancia de conformaciones. Los dos estados conformacionales se
denominan T1, con el lugar de unin de glucosa abierto hacia el exterior de la clula y T2, que
se abre hacia el interior celular. El proceso se inicia cuando una molcula de D-glucosa
colisiona y se une a una molcula de GLUT1, que est en su conformacin T1. Con la glucosa
unida, GLUT1 cambia ahora a su conformacin T2. El cambio conformacional permite la
liberacin de la molcula de glucosa hacia el interior de la clula, despus de lo cual, la
molcula de GLUT1 vuelve a su conformacin inicial, es decir con el lugar de unin abierto de
nuevo hacia el exterior.

Figura 7. Modelo de conformacin alternante para la difusin facilitada de glucosa, en GLUT1

El proceso es reversible, puesto que las permeasas funcionan en ambos sentidos. Las
molculas de soluto pueden entrar o salir, dependiendo de su concentracin relativa a ambos
lados de la membrana. Si la concentracin es mayor en el exterior, el flujo neto ser de
entrada; si por el contrario la concentracin es mayor en el interior, el flujo ser de salida.
El GLUT1 es el 2% de las protenas en la membrana plasmtica de los eritrocitos. Despus
que la glucosa es transportada al interior del eritrocito, es rpidamente fosforilada y forma
glucosa 6-fosfato, que no puede abandonar la clula (GLUT1, como la mayora de los
transportadores de azcares, no reconoce a las formas fosforiladas). Esto permite que la
concentracin intracelular de glucosa no se incremente a medida que la glucosa es
incorporada por la clula.

16 Seminario 1: Transporte a travs de la Membrana 2017 20 P.C.


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9. Qu es smosis ?. Cmo responde un eritrocito frente a distintos tipos de soluciones ?
La smosis es la difusin neta de agua (el solvente) a travs de la membrana. Para que
ocurra osmosis, la membrana debe ser selectivamente permeable; es decir, debe ser ms
permeable a molculas de agua que a por lo menos una especie de soluto. As, hay dos
requerimientos para la osmosis: a) debe haber una diferencia en la concentracin de un soluto
en los dos lados de una membrana selectivamente permeable, y b) la membrana debe ser
relativamente impermeable al soluto. Los solutos que no pueden pasar de manera libre a
travs de la membrana pueden promover el movimiento osmtico de agua, y se dice que son
osmticamente activos.
La difusin de agua ocurre cuando el agua est ms concentrada en un lado de la
membrana que en el otro lado; es decir, cuando una solucin est ms diluida que la otra. Es
decir, hay un movimiento neto de molculas de agua desde el lado de concentracin ms alta
de agua hacia el lado de concentracin ms baja.
El trmino tonicidad se usa para describir el efecto de una solucin sobre el movimiento
osmtico de agua; por ejemplo, si una solucin glucosada o salina isoosmtica est separada
del plasma por una membrana que es permeable al agua, pero no a la glucosa o al NaCl, no
ocurrir osmosis. En este caso, se dice que la solucin es isotnica (del griego isos, igual;
tonos, tensin) respecto al plasma. Dado que la dextrosa al 5% (5 g de glucosa por 100 ml,
que es 0.3 m) y la solucin salina normal (0.9 g de NaCl por 100 ml, que es 0.15 m) tienen la
misma osmolalidad que el plasma, se dice que son isoosmticas respecto al plasma.
Debemos hacer notar que una solucin puede ser isoosmtica pero no isotnica; tal es el caso
siempre que el soluto en la solucin isoosmtica puede penetrar libremente la membrana; por
ejemplo, una solucin de rea 0.3 m es isoosmtica pero no isotnica porque la membrana
celular es permeable a la urea. Los eritrocitos en una solucin de rea 0.3 m estallarn.
Un medio o solucin isotnica es aquel en donde la concentracin de soluto en el medio
exterior en relacin al medio interior de la clula es igual tanto en el exterior como en el interior
de una clula. Al tener la misma concentracin tendrn aproximadamente la misma presin
osmtica por lo que en ese medio, la clula no sufrir deformacin fsica alguna. Los
eritrocitos colocados en una solucin isotnica no ganaran agua ni la perdern.

Figura 7. Efectos de las diferencias en la concentracin de solutos en la membrana plasmtica

Las soluciones que tienen una concentracin total ms baja de solutos que la del plasma, y
que por consiguiente tienen una presin osmtica ms baja, son hipoosmticas respecto al
plasma. Los eritrocitos colocados en soluciones hipotnicas ganan agua y pueden estallar,
proceso llamado hemlisis. Cuando los eritrocitos se colocan en una solucin hipertnica

17 Seminario 1: Transporte a travs de la Membrana 2017 20 P.C.


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(como agua de mar), que contiene solutos osmticamente activos a una osmolalidad y presin
osmtica ms altas que las del plasma, disminuyen de tamao debido a la smosis de agua
hacia afuera de las clulas. Este proceso se llama crenacin (del latin crena, muesca)
porque la superficie de la clula adopta un aspecto festoneado.
La smosis es un factor importante en una multitud de funciones corporales. Por ejemplo, el
aparato digestivo secreta varios litros de lquido al da, que se reabsorben por smosis a
travs de las clulas que recubren el intestino. Si este lquido no se absorbiera, como ocurre
en casos de diarrea extrema, ocurrir una deshidratacin rpida.

10. Qu es transporte activo ?. Diferencie los distintos tipos de transportadores.


El transporte activo es el movimiento de molculas e iones contra sus gradientes de
concentracin, desde concentraciones ms bajas hacia ms altas. Es decir, el soluto se
mueve de una zona de baja concentracin (o potencial electroqumico bajo) a otra de alta
concentracin (o potencial electroqumico alto). Puesto que el movimiento ascendente de un
soluto es un trabajo, debe aportarse energa metablica en forma de ATP. Dado que el
transporte activo comprende el transporte de iones y molculas cuesta arriba, contra su
gradiente de concentracin, y usa energa metablica, los transportadores de transporte activo
primario se denominan bombas.

Tabla 3. Principales tipos de ATPasa de transporte (bombas)

El transporte activo primario ocurre cuando la hidrlisis de ATP es directamente responsable


de la funcin de los transportadores, que son protenas que abarcan el grosor de la
membrana. Los siguientes son ejemplos de transporte activo primario en los sistemas
+ + 2+
fisiolgicos: la Na /K ATPasa presente en todas las membranas celulares, la Ca ATPasa
+ +
presente en los retculos sarcoplsmico y endoplsmico y la H /K ATPasa de las clulas
parietales del estmago (de la cual depende la acidez del jugo gstrico del estmago),

18 Seminario 1: Transporte a travs de la Membrana 2017 20 P.C.


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Las estructuras de las bombas inicas de clase F y clase V son similares entre s, pero no
estn emparentadas con las bombas de clase P y son ms complicadas que ellas. Las
bombas de clases F y V contienen varias subunidades citoslicas y transmembrana diferentes.
Todas las bombas V y F conocidas transportan slo protones, en un proceso que no involucra
una fosfoprotena intermediaria. Las bombas de clase V suelen cumplir funciones para
mantener el pH bajo de las vacuolas de las plantas, de los lisosomas y de otras vesculas
acdicas en las clulas animales al bombear protones desde la cara citoslica a la
exoplasmtica de la membrana en contra de un gradiente electroqumico de protones. Las
bombas de clase F se encuentran en las membranas plasmticas bacterianas, en la
mitocondria y en los cloroplastos. A diferencia de las bombas de clase V, las de clase F suelen
funcionar para impulsar la sntesis de ATP a partir de ADP y Pi, a travs del movimiento de
protones desde la cara exoplasmtica hacia la citoslica de la membrana a favor del gradiente
electroqumico de protones. Debido a su importancia en la sntesis de ATP en los cloroplastos
y en la mitocondria, las bombas de protones de clase F, son llamadas ATP sintasas.

11. Qu caractersticas tienen las bombas de tipo P?. Cmo funciona la bomba de
sodio/potasio ?. Porqu se dice electrognica ?
ATPasas de tipo P. Las ATPasas de tipo P (P de phosphorylation ) se fosforilan
reversiblemente por ATP, en residuos de aspartato, durante el transporte. La mayor parte de
las bombas de tipo P se localizan en la membrana celular, donde son las responsables del
mantenimiento del gradiente inico a ambos lados de la membrana plasmtica.
Todas las bombas de iones de clase P poseen dos subunidades catalticas que contienen
un sitio fijador de ATP. La mayora tambin tiene dos subunidades ms pequeas que
cumplen funciones reguladoras. Durante el proceso de transporte, al menos una de las
subunidades es fosforilada y se piensa que los iones transportados se mueven a travs de
+ +
la subunidad fosforilada. Esta clase incluye la Na /K ATPasa de la membrana plasmtica, las
2+ + +
Ca ATPasas y la H /K ATPasa.

+ +
La Na /K ATPasa se encuentra en las membranas de todas las clulas. Es un complejo
formado por dos protenas globulares distintas: una de mayor tamao denominada
subunidad , que tiene un peso molecular de aproximadamente 100.000, y una ms pequea
denominada subunidad , que tiene un peso molecular de aproximadamente 55.000. La
protena de mayor tamao tiene tres caractersticas especficas que son importantes para el
funcionamiento de la bomba:
a. Tiene tres puntos receptores para la unin de iones sodio en la porcin de la protena que
protruye hacia el interior de la clula.
b. Tiene dos puntos receptores para iones potasio en el exterior.
+
c. La parte interior de esta protena cerca de puntos de unin al Na tiene actividad ATPasa.
+ + + +
La Na /K ATPasa bombea Na del LIC al LEC y K del LEC al LIC. Cada ion se mueve contra
+
su gradiente electroqumico correspondiente. Generalmente, por cada 3 iones Na
+
bombeados fuera de la clula, se bombean 2 iones K hacia dentro. Esta estequiometra de 3
+ + + +
iones Na por 2 iones K significa que, por cada ciclo de la Na /K ATPasa, se bombea ms
carga positiva fuera de la clula que hacia dentro. Por tanto, el proceso se denomina
electrognico porque crea una separacin de cargas y una diferencia de potencial. La
+ + + +
Na /K ATPasa se encarga de mantener los gradientes de concentracin de Na y K a travs
+
de las membranas celulares, manteniendo baja la concentracin intracelular de Na y alta la
+
concentracin intracelular de K .
+ +
La funcin de transporte de iones (es decir, bombear Na fuera de la clula y K hacia dentro)
se basa en el ciclo entre los estados E1 y E2 y la energa se obtiene de la hidrlisis del ATP.

19 Seminario 1: Transporte a travs de la Membrana 2017 20 P.C.


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El ciclo de transporte empieza con la protena transportadora en el estado E1, unida al ATP.
En el estado E1, los sitios de unin de los iones estn de cara al lquido intracelular y la
+ +
protena tiene una alta afinidad por el Na ; se unen 3 iones Na , el ATP es hidrolizado y el
fosfato terminal del ATP es transferido al transportador produciendo un estado E1P, de alta
energa.
Ahora tiene lugar un gran cambio conformacional y la protena pasa de E1P a E2P. En el
estado E2, los sitios de unin de los iones estn de cara al lquido extracelular, la afinidad por
+ +
el Na es baja y la afinidad por el K , alta.
+
Los 3 iones Na se liberan de la protena transportadora al lquido extracelular, se unen 2
+
iones K y se libera fosfato inorgnico de E2. La protena ahora se une al ATP intracelular y
+
hay otro gran cambio conformacional que devuelve la protena al estado E1; los 2 iones K se
liberan al lquido intracelular y la enzima est preparada para otro ciclo.

+ +
Figura 8. Modelo de funcionamiento de la Na /K ATPasa.

+ +
Una de las funciones ms importantes de la bomba Na /K es controlar el volumen de todas
las clulas. Sin la funcin de esta bomba la mayor parte de las clulas del cuerpo se hinchara
hasta explotar. El mecanismo para controlar el volumen es el siguiente: en el interior de la
clula hay grandes cantidades de protenas y de otras molculas orgnicas que no pueden
escapar de la clula. La mayor parte de ellas tiene carga negativa y, por tanto, atrae grandes
cantidades de potasio, sodio y tambin de otros iones positivos. Todas estas molculas e
iones producen smosis de agua hacia el interior de la clula. Salvo que este proceso se
detenga, la clula se hinchar indefinidamente hasta que explote. El mecanismo normal para
+ +
impedirlo es la bomba Na /K
Los glucsidos cardacos (o cardiotnicos; p. ej., ouabana y digital) son una clase de
+ +
frmacos que inhiben la Na /K ATPasa. El tratamiento con esta clase de frmacos genera

20 Seminario 1: Transporte a travs de la Membrana 2017 20 P.C.


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ciertos cambios predecibles en la concentracin inica intracelular: la concentracin intra-
celular de Na+ aumentar y la de K+ disminuir. Los glucsidos cardiacos inhiben la Na+/K+
ATPasa por unin a la forma E2P cerca del sitio de unin del K+ en el lado extracelular,
evitando, por tanto, la conversin de E2P en E1. Al alterar el ciclo fosforilacin-
defosforilacin, estos frmacos alteran todo el ciclo enzimtico y sus funciones de transporte.

12. Cmo funciona las otras bombas de tipo P: bomba de calcio e hidrgeno/potasio ?
2+
Las bombas de Ca2+ estn ubicadas en la membrana plasmtica (Ca ATPasa de membrana
2+
plasmtica; PMCA, del ingls plasma-membrane Ca ATPase), de todas las clulas, y en la
2+
membrana del retculo endoplsmico (Ca ATPasa del retculo sarcoplsmico y endoplsmico
SERCA) de clulas de musculo estriado y otras. Los iones calcio normalmente se
mantienen a una concentracin muy baja en el citosol intracelular de prcticamente todas las
clulas del cuerpo. Esto se consigue principalmente mediante dos bombas de calcio que
funcionan mediante transporte activo primario. Una est en la membrana celular que extrae un
2+ 2+
ion Ca por cada ATP hidrolizado. La otra bombea 2 iones Ca (por cada ATP hidrolizado)
del lquido intracelular al interior del retculo sarcoplsmico o endoplsmico, es decir, un
2+
secuestro de Ca . Debido al gradiente de concentracin as creado, cuando canales de iones
2+ 2+
para Ca se abren en la membrana plasmtica o el retculo endoplasmtico, el Ca se
difundir con rapidez a favor de su gradiente de concentracin hacia el citoplasma. Este
2+
aumento repentino del Ca citoplasmtico sirve como una seal para diversos procesos, entre
ellos la liberacin de neurotransmisores desde terminales de axn y contraccin muscular.

2+

Figura 9. Modelo del mecanismo de accin de la funcionamiento de la Ca 2+ ATPasa. En la membrana


del retculo sarcoplsmico de las clulas del msculo esqueltico

La bomba de Ca2+ presenta un sitio de unin que es accesible al Ca2+ desde el citoplasma, y
se activa mediante fosforilacin, usando el Pi derivado del ATP. La Ca2+ ATPasa funciona de forma
parecida a la Na+/K+ ATPasa, con los estados E1 y E2 que tienen afinidades alta y baja por el Ca2+
respectivamente. La bomba acta de de la siguiente manera: 1) La unin de de un Ca2+
citoplasmtico a un sitio aminocido en la bomba, activa la ATPasa, lo que causa la hidrlisis
2+
del ATP hacia ADP y Pi, que estn unidos a la bomba; 2) las dos salidas para el Ca ahora
estn momentneamente bloqueadas; 3) el ADP se libera, lo que produce un cambio de forma
2+
en la protena, que abre un pasaje para el Ca hacia el lquido extracelular (o cisterna del

21 Seminario 1: Transporte a travs de la Membrana 2017 20 P.C.


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2+
retculo endoplsmico), de modo que el Ca puede moverse hacia el otro lado de la
membrana; 4) el grupo Pi se libera de la bomba, lo que permite que el transportador regrese a
2+
su estado inicial donde el Ca citoplasmtico de nuevo tiene acceso al sitio de unin.
2+
Para la PMCA, el estado E1 fija Ca en el lado intracelular, se produce un cambio
2+
conformacional al estado E2, y el estado E2 libera Ca al lquido extracelular. Para la
2+ 2+
SERCA, el estado E1 fija Ca en el lado intracelular y el estado E2 libera Ca a la luz del
retculo sarcoplsmico.
+ +
La H /K ATPasa se encuentra en las clulas parietales de la mucosa gstrica y en las clulas
+
a-intercaladas del tbulo colector renal. En el estmago, bombea H del LIC de las clulas
parietales a la luz del estmago, donde acidifica el contenido gstrico. Esta es la base para
secretar cido clorhdrico en las secreciones digestivas del estmago. En el extremo secretor
de las clulas parietales de las glndulas gstricas la concentracin del ion hidrgeno
aumenta hasta un milln de veces y despus se libera hacia el estmago junto con iones
cloruro para formar cido clorhdrico.

13. Qu caractersticas tienen las bombas de tipo V, F y ABC ?. De ejemplos de cada


una de ellas.
a. Las ATPasas de tipo V. (V de vacuola ) bombean protones hacia el interior de ciertos
orgnulos, como vacuolas, vesculas, lisosomas, endosomas y el complejo de Golgi. La
diferencia en la concentracin de protones a ambos lados de la membrana de estos
organelos, oscila entre 10 y 10.000 veces. Estas ATPasas no se fosforilan durante el
transporte. Estn formadas por dos componentes multimricos, uno integral de membrana
y otro perifrico, que asoma hacia el citosol. ste ltimo contiene el lugar de unin del
ATP y, por tanto, la actividad ATPsica.

Figura 10 Protenas transportadoras de tipo V, F y ABC.

b. Las ATPasas de tipo F. (F de factor) aparecen en bacterias, mitocondrias y


cloroplastos. Estn implicadas en el transporte de protones y tienen dos componentes
multimricos. El componente integral, llamado Fo es un poro transmembrana de protones.
El componente perifrico, llamado F1, incluye el sitio de unin al ATP. Las ATPasas de
tipo F utilizan la energa de la hidrlisis del ATP, para bombear protones contra su
potencial electroqumico.
Estas protenas de transporte pueden facilitar tambin el proceso contrario, durante el
cual, el flujo exergnico de protones a favor de gradiente, se utiliza para sintetizar ATP.

22 Seminario 1: Transporte a travs de la Membrana 2017 20 P.C.


BIOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR
Cuando funcionan en este ltimo modo, reciben el trmino ms apropiado de ATP
sintasas. sta es la forma habitual de funcionamiento de estas protenas en el
metabolismo de energa celular, en el cual, la energa de la radiacin solar o de
reacciones oxidativas exergnicas, se usa para mantener un gradiente transmembrana de
protones, que despus servir para generar ATP.
Las ATPasas de tipo F confirman un principio energtico importante: El ATP no es slo la
fuente energtica necesaria para generar y mantener los gradientes inicos, sino que
estos gradientes pueden servir como fuente de energa para obtener ATP. Este principio,
que fue descubierto en los estudios de las ATPasas de tipo de F, es la base de la sntesis
de ATP en todos los organismos eucariotas y en la mayora de los procariotas.

c. Las ATPasas de tipo ABC. La designacin ABC deriva de ATP Binding Cassette,
donde el trmino casette hace referencia a los dominios catalticos de la protena que
unen ATP durante el transporte. Las ATPasas de tipo ABC forman una superfamilia de
protenas transportadoras relacionadas entre s por secuencias similares y,
probablemente, por el mecanismo molecular.
Las ATPasas de tipo ABC tienen cuatro dominios, dos de ellos son protenas integrales de
membrana, altamente hidrfobas, mientras que los otros dos son protenas perifricas,
localizadas en la cara citoplsmica de la membrana. Cada uno de los dos dominios
integrales consta de seis segmentos transmembrana, que probablemente forman el
elemento de paso de las molculas de soluto. Los dos dominios perifricos son los
casettes que unen ATP y acoplan su hidrlisis al proceso del transporte.
Las ATPasas de tipo ABC son especficas para un determinado soluto o un grupo de
solutos, estrechamente relacionados entre s. Tomadas en su conjunto, la variedad de
solutos transportados por los numerosos miembros de esta superfamilia es grande,
incluyendo iones metlicos, azcares, aminocidos, pptidos, as como sales biliares,
medicamentos y muchas molculas hidrfobas que no seran capaces de atravesar la
bicapa lipdica de otro modo, o lo haran muy lentamente.
MDR (del ingls multidrug-resistance). Son transportadores que confieren a las clulas
resistencia frente a mltiples frmacos. Estos transportadores expulsan xenobiticos,
antibiticos y otros tipos de frmacos fuera de la clula. Muchas clulas tumorales
aumentan sus niveles de MDR para poder defenderse de los frmacos antitumorales con
lo que se trata a los pacientes, lo que constituye un fenmeno de resistencia muy
importante para la actuacin de estos tratamientos.
MDR1, tambin llamada P-glucoprotena 1, est ampliamente distribuida en el epitelio
intestinal, los hepatocitos, epitelio del tbulo contorneado proximal, glndula suprarrenal,
etc. Esta protena es una bomba que utiliza ATP para expulsar un amplio espectro de
compuestos xenobiticos. MDR2 se expresa en rganos excretores como el rin y el
hgado, donde excreta conjugados que se obtienen al neutralizar productos txicos con
sustancias como el cido glucornico, el sulfato, el acetato o el glutation, de manera que
sean ms fciles de excretar.
CFTR. (regulador de la conductancia transmembrana en la fibrosis qustica). El gen CFTR
-
codifica para una protena de canal que permite el paso del Cl , el cual posee una funcin
muy importante en la creacin de la mucosidad respiratoria, el jugo digestivo y el sudor.
Esta protena posee dos dominios con capacidad de hidrolizar el ATP, lo que posibilita la
actividad del canal. Cuando esta protena resulta inactivada por mutaciones, se desarrolla
una enfermedad llamada fibrosis qustica; en ella, los pacientes no tienen capacidad de
-
expulsar iones Cl . En los pacientes con fibrosis qustica las mutaciones de CFTR pueden
afectar de modo diverso a la protena, pero es frecuente que sta quede retenida en el
retculo endoplsmico, sin llegar a la membrana luminal de las clulas.

23 Seminario 1: Transporte a travs de la Membrana 2017 20 P.C.


BIOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR
14. Qu tipos de transporte activo secundario existen?. De algunos ejemplos.
En el transporte activo secundario (o transporte acoplado) la energa necesaria para el
movimiento cuesta arriba de una molcula o ion se obtiene a partir del transporte cuesta
abajo de Na + hacia la clula. La hidrolisis de ATP mediante la accin de las bombas de
+ +
Na /K se requiere de manera indirecta, a fin de mantener concentraciones intracelulares
+
bajas de Na .
Existen dos tipos de transporte activo secundario y se distinguen por la direccin del
movimiento del soluto ascendente. Si el soluto ascendente se mueve en la misma direccin
+
que el Na , se llama cotransporte o simporte. Si el soluto ascendente se mueve en la direccin
+
contraria del Na , se llama contratransporte, antiporte o intercambio.
El cotransporte (simporte) es una forma de transporte activo secundario en el que todos los
+
solutos son transportados en la misma direccin a travs de la membrana celular. El Na se
mueve hacia el interior de la clula en el transportador a favor de su gradiente electroqumico;
+
los solutos, cotransportados con el Na , tambin se mueven hacia el interior de la clula, pero
en contra de su gradiente de concentracin. El gradiente del ion sodio se mantiene por la
+ +
continua salida de estos iones a travs de la bomba de Na /K . As pues, los iones sodio
circulan a travs de la membrana plasmtica, siendo bombeados hacia exterior por la la
+ +
bomba de Na /K y regresando a la clula, a la vez que ceden energa para el simporte de
molculas.
El cotransporte es caracterstico de varios procesos fisiolgicos muy importantes, especial-
mente en el epitelio absorbente del intestino delgado y el tbulo renal. Por ejemplo, el
+ +
cotransporte de Na /glucosa y el cotransporte de Na /aminocidos se encuentran en las
membranas luminales de las clulas epiteliales del intestino delgado y del tbulo proximal
renal. Otro ejemplo de cotransporte que afecta al tbulo renal es el cotransporte de
+ +
Na /K /2Cl , que se encuentra en la membrana luminal de las clulas epiteliales de la rama
+ + +
gruesa ascendente del asa. En cada ejemplo, el gradiente de Na establecido por la Na /K
+
ATPasa se usa para transportar solutos como glucosa, aminocidos, K o Cl en contra de
gradientes electroqumicos.
+ +
El cotransporte de Na /glucosa (SGLT1 o protena transportadora de Na /glucosa) en las
clulas epiteliales intestinales. El cotransportador se encuentra en la membrana luminal de
+
estas clulas y se aprecian dos sitios de reconocimiento especficos, uno para los iones Na y
+
otro para la glucosa. Cuando se encuentran Na y glucosa en la luz del intestino delgado, se
+
unen al transportador. El primer paso en este proceso es la unin del Na extracelular a su
sitio de unin con carga negativa sobre la protena transportadora. Esto permite que la glucosa
extracelular se una con afinidad alta a su sitio de unin sobre el transportador. Para una forma
+
del transportador comn en el intestino delgado, la proporcin es de dos Na a una glucosa,
+
en cambio en el transportador de los riones hay una proporcin de un Na a una glucosa. El
+
transportador entonces sufre un cambio conformacional (de forma) que transporta el Na y la
glucosa al interior de la clula (Posteriormente, los 2 solutos son transportados al exterior de la
+ + +
clula a travs de la membrana basolateral: el Na , por la Na /K ATPasa y la glucosa, por
+
difusin facilitada.). Despus de que el Na y la glucosa se liberan, el transportador regresa a
su conformacin original.
El cotransporte con sodio de los aminocidos se produce de la misma manera que para la
glucosa, excepto porque utiliza un grupo diferente de protenas transportadoras. Se han
identificado cinco protenas transportadoras de aminocidos, cada una de las cuales es
responsable de transportar un grupo de aminocidos con caractersticas moleculares
especficas.
+ + +
La inhibicin de la Na /K ATPasa reduce el transporte de Na del LIC al LEC, lo que
+
produce un aumento de la concentracin intracelular de Na y, por tanto, el descenso del
+
tamao del gradiente transmembrana de Na . Por tanto, y de forma indirecta, todos los proce-

24 Seminario 1: Transporte a travs de la Membrana 2017 20 P.C.


BIOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR
+ +
sos de transporte activo secundario estn reducidos por los inhibidores de la Na /K ATPasa
+
porque su fuente de energa (gradiente de Na ) est disminuida.

Figura 11 Modelo de mecanismo de simporte Na +/glucosa.

En el contratransporte, los iones sodio intentan una vez ms difundir hacia el interior de
la clula debido a su gran gradiente de concentracin. Sin embargo, esta vez la sustancia que
se va a transportar est en el interior de la clula y se debe transportar hacia el exterior. Por
+
tanto, el ion Na se une a la protena transportadora en el punto en el que se proyecta hacia la
superficie exterior de la membrana, mientras que la sustancia que se va a contratransportar se
une a la proyeccin interior de la protena transportadora. Una vez que ambos se han unido se
+
produce un cambio conformacional movindose el Na hacia el interior permitiendo que la otra
sustancia se mueva hacia el exterior. Dos mecanismos
de contratransporte especialmente importantes son el
contratransporte sodio-calcio y el contratransporte
sodio-hidrgeno.
+ 2+
El contratransporte Na /Ca se produce a travs de
todas o casi todas las membranas celulares, de modo
+
que los iones Na se mueven hacia el interior y los
2+
iones Ca hacia el exterior, ambos unidos a la misma
+ 2+
protena transportadora. . El intercambio Na /Ca es
2+
uno de los mecanismos de transporte (adems la Ca
ATPasa) que ayuda a mantener la concentracin
2+ 7
intracelular de Ca en valores muy bajos (10 molar).
+ 2+
Para conseguir el intercambio Na /Ca , debe existir un
2+
transporte activo, dado que el Ca sale de la clula en
contra de su gradiente electroqumico.
La protena de intercambio tiene sitios de recono-
2+ + 2+
cimiento para Ca y Na . La protena debe unir Ca en Figura 11 Modelo de mecanismo
+ 2+ + +
el lado intracelular de la membrana y, simultneamente, de antiportador Na /Ca y Na /H .

25 Seminario 1: Transporte a travs de la Membrana 2017 20 P.C.


BIOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR
+
Na en el lado extracelular. En esta configuracin, la protena de intercambio cambia
2+ +
conformacionalmente y libera Ca al exterior de la clula y Na a su interior.
+ 2+
Generalmente, entran 3 iones Na en la clula por cada ion Ca extrado de la misma. Al
entrar tres cargas positivas en la clula que se intercambian por dos cargas positivas que
+ 2+
salen, haciendo que el intercambiador Na /Ca sea electrognico.
+ +
El contratransporte Na /H se produce en varios tejidos. Un ejemplo especialmente
importante se produce en los tbulos proximales de los riones, en los que los iones sodio se
desplazan desde la luz del tbulo hacia el interior de la clula tubular, mientras que los iones
hidrgeno son contratransportados hacia la luz tubular. Como mecanismo para concentrar los
iones hidrgeno, el contratransporte no es en modo alguno tan eficaz como el transporte
activo primario de los iones hidrgeno que se produce en los tbulos renales ms distales,
aunque puede transportar cantidades muy grandes de iones hidrgeno, lo que hace que sea
clave para el control del ion hidrgeno en los lquidos corporales.

Tabla 4. Ejemplos de cotransportadores y contratransportadores

Protena Sustrato Funcin fisiolgica


Cotransportadores (simportadores)
+
+ 2 Na hacia dentro : 1 Captacin de glucosa en el intestino y
Na /glucosa (SGLT1) glucosa hacia dentro resorcin por los riones
+ -
+ - 1 Na hacia dentro : 1 Cl Resorcin de NaCl en los riones
Na /Cl hacia dentro
+ +
+ + -
1 Na hacia dentro : 1 K
-
Na /K /Cl hacia dentro : 2 Cl hacia Resorcin de NaCl en los riones
dentro
+ -
+ 3- 1 Na hacia dentro : 1 Cl Control del pH de lquidos digestivos
Na /HCO hacia dentro pancreticos
+
+ - 2 Na hacia dentro : 1 Captacin de yoduro en la glndula
Na /yoduro yoduro hacia dentro tiroides y otros tejidos
+ Captacin de prolina en bacterias;
+ - 1 Na hacia dentro : 1 transportadores similares para resor-
Na /prolina prolina hacia dentro
cin de aminocidos por los riones
Contratransportadores (Intercambiadores / antiportadores)
+ 2+
+ 2+ 3 Na hacia dentro : 1 Ca 2+
Na /Ca hacia afuera Eliminacin de Ca citoslico
+ +
+ + 2+
4 Na hacia dentro : 1 K
2+
Na /K /Ca hacia afuera : 1 Ca hacia Adaptacin a la luz
afuera
+ +
+ + 1 Na hacia dentro : 1 H Regulacin del pH intracelular y del
Na /H hacia afuera volumen celular
+ 2+
+ 2+ 2 Na hacia dentro : 1 Mg Mantenimiento de la concentracin
Na /Mg hacia afuera intracelular de Mg
2+

15. Cmo se produce el transporte epitelial ?


En muchas localizaciones del cuerpo se deben transportar sustancias a travs de todo el
espesor de una capa celular en lugar de simplemente a travs de la membrana celular. El
transporte de este tipo se produce a travs de: 1) el epitelio intestinal; 2) el epitelio de los
tbulos renales; 3) el epitelio de todas las glndulas exocrinas; 4) el epitelio de la vescula
biliar, y 5) la membrana del plexo coroideo del cerebro y otras membranas.
El mecanismo bsico para el transporte de una sustancia a travs de una lmina celular es: 1)
transporte activo a travs de la membrana celular de un polo de las clulas transportadoras de
la capa, y despus 2) difusin simple o difusin facilitada a travs de la membrana del polo
opuesto de la clula.
Las membranas epiteliales cubren todas las superficies del cuerpo y revisten las cavidades de
todos los rganos huecos; por ende, para que una molcula o ion se mueva desde el

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ambiente externo hacia la sangre (y desde ah hacia los rganos del cuerpo), debe pasar
primero a travs de una membrana epitelial. El transporte de productos de la digestin (como
glucosa) a travs del epitelio intestinal hacia la sangre se llama absorcin. El transporte de
molculas hacia afuera del filtrado urinario (originalmente derivado de la sangre) de regreso
+
hacia la sangre se llama resorcin. El cotransporte de Na y glucosa descrito en la seccin
+
anterior puede servir como un ejemplo. Los transportadores de cotransporte para Na y
glucosa estn ubicados en la membrana plasmtica apical (superior) de las clulas epiteliales,
+ +
que mira hacia la luz del intestino o del tbulo renal. Las bombas de Na /K y los
transportadores para la difusin facilitada de glucosa, estn en el lado opuesto de la clula
epitelial (mirando hacia la ubicacin de los capilares sanguneos). Como resultado de estos
procesos de transporte activo y pasivo, la glucosa se mueve desde la luz, a travs de la clula,
y despus hacia la sangre. Los aminocidos se transportan de manera similar a travs del
revestimiento epitelial del intestino delgado y de los tbulos renales. Algunos aminocidos se
+
cotransportan mediante un transportador que utiliza el gradiente electroqumico de Na , de
manera similar al cotransporte de glucosa; sin embargo, otros aminocidos son transportados
+
mediante un transportador que utiliza un gradiente electroqumico de protones (H ). Este
+ + +
gradiente de H se origina por medio de un transportador diferente, una bomba de Na /H , que
+ +
usa el movimiento hacia adentro de Na para transportar H hacia afuera de la clula.
Los mecanismos de transporte de membrana descritos en esta seccin mueven materiales a
travs del citoplasma de las clulas epiteliales, proceso denominado transporte transcelular.
Empero, la difusin y osmosis tambin pueden ocurrir a un grado limitado en los muy
pequeos espacios entre las clulas epiteliales, proceso conocido como transporte
paracelular. El transporte paracelular entre clulas est limitado por los complejos de unin los
cuales conectan clulas epiteliales adyacentes.

Figura 12 Transporte transcelular de glucosa desde la luz intestinal hacia la sangre

El grado al cual los complejos de unin rodean cada clula epitelial determinara cuanto
transporte paracelular ser posible entre ellas. Por ejemplo, las clulas epiteliales que
componen las paredes de muchos capilares sanguneos (los vasos sanguneos de calibre ms
delgado) tienen poros entre ellos que pueden ser relativamente grandes, lo que permite la
filtracin de agua y molculas disueltas hacia afuera de los capilares a travs de la ruta
paracelular. Con todo, en los capilares del cerebro, esa filtracin se evita mediante zonas de
oclusin, de modo que las molculas deben transportarse de manera transcelular.

27 Seminario 1: Transporte a travs de la Membrana 2017 20 P.C.


BIOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR

3. BIBLIOGRAFA

ALBERTS B., et al. Biologa Molecular de la Clula. 5 ed. Cpitulo 11: Transporte de
pequeas molculas a trravs de la membrana y las propiedades elctricas de las
membranas. Editorial Mdica Panamericana S.A. 2010: 1728p.
ALBERTS B. et al. Introduccin a la Biologa Celular. 3 ed. Cpitulo 12: Transporte de
Membrana Editorial Mdica Panamericana S.A. 2011: 900p.
BARRET K.E. et al. Ganong Fisiologa Mdica. 24 ed. Captulo 6: Transporte de iones y
molculas pequeas a travs de la membrana. Editorial Mc Graw-Hill, 2011: 1054p
BECKER W. HARDIN J. KLEINSMITH L. El Mundo de la Clula. Captulo 8: Transporte a
travs de membrana: saltando la barrera de permeabilidad. 6 ed. Editorial Pearson
Prentice Hall. 2007.
CALVO A. Biologa Celular Biomdica. 1 ed. Cpitulo 4: Microtransporte a travs de la
Membrana Plasmtica. Editorial Elsevier Science. 2015.
CASSIMERIS L., LINGAPPA V.R., PLOPPER G. Clulas. 2 ed. Captulo 6: Transporte
de iones y molculas pequeas a travs de la membrana. Editorial Mc Graw-Hill, 2011.
CHANDAR N., VISELLI S. Biologa Molecular y Celular. 1 ed. Cpitulo 13:
Conceptos Bsicos de Transporte, Cap. 14: Transporte Activo, Cap.15: Transporte de
glucosa. Editorial Lippincot Williams & Wilkins. 2011
CONSTANZO. L. Fisiologa. 5 ed. Captulo 1: Fisiologa Celular. Editorial Elsevier
Saunders. 2014.
COOPER G. La Clula. 5 ed. Cpitulo 13: Membrana Plasmtica. Edit. Marbn. 2010.
DE ROBERTIS E.M.F., HIB J. Fundamentos de Biologa Celular y Molecular. 4 ed.
Cpitulo 3: Las Membranas Celulares. Buenos Aires: El Ateneo, 2004: 442p.
FOX. S.I. Fisiologa Humana 12 ed. Captulo 6: Interacciones entre Clulas y el
Ambiente Extracelular. Mxico: Editorial Mc Graw-Hill, 2011: 749p.
HALL. J. Tratado de Fisiologa Mdica. 11 ed. Transporte de Sustancias a Travs de
las Membranas Celulares. Barcelona: Editorial Elsevier 2011:1092p.
KARP G. Biologa Celular y Molecular. Conceptos y Experimentos. 6 ed. Cpitulo 8:
Sistemas de la Membrana Citoplsmica: estructura, funcin y trfico de membrana.
Mxico: Editorial Mc Graw-Hill, 2011: 899p.
LODISH H., et. al. Biologa Celular y Molecular. 5. ed. Cpitulo 7: Transporte de Iones y
Pequeas Molculas a travs de las Membranas Celulares. Madrid: Editorial Mdica
Panamericana S.A., 2005: 1030p.
SILVERTHORN. Fisiologa Humana. Un enfoque Integrado. 4 ed. Cpitulo 5: Dinmica
de las Membranas. Editorial Mdica Panamericana S.A. 2007.
STANFIELD C.L: principios de Fisiologa Humana. Captulo 4: Transporte de la
Membrana Celular. 4 ed. Editorial Pearson Educacin. 2011.

28 Seminario 1: Transporte a travs de la Membrana 2017 20 P.C.