CAVIDADES CORPORAL, MESENTERIO Y DIAFRAGMA

A principios de la cuarta semana de desarrollo, el celoma intraembrionario, el primordio de las cavidades

corporales, aparece como una cavidad en forma de herradura. El doblez de esta cavidad en el extremo craneal del
embrión representa la futura cavidad pericárdica, y sus extremos indican las futuras cavidades pleural y
peritoneal. La parte distal de cada rama del celoma intraembrionario se continúa con el celoma extraembrionario
en los bordes laterales del disco embrionario. Esta comunicación es importante porque la mayor parte del
intestino medio normalmente se hernia a través de esta comunicación hacia el cordón umbilical. El celoma
intraembrionario proporciona espacio para que los órganos abdominales se desarrollen y se muevan. Durante el
plegamiento lateral embrionario, las extremidades del celoma se juntan en la cara ventral del embrión.

Tells neurales

Futura cavidad pericárdica

Amnios (borde cortado)

Tubo neural

Capa de mesodermo somático

Futura cavidad pleural

celoma intraembrionario

Cavidad amniotica

celoma extraembrionario

futura cavidad peritoneal

vesícula umbilical

Nivel de la sección B

Segmento

Pared de vesícula umbilical

notocorda

capa de mesodermo esplácnico

A. Vista dorsal de un embrión de 22 días, que muestra el contorno del celoma intraembrionario en forma de
herradura. Se ha extraído el amnios y se muestra el celoma como si el embrión fuera translúcido. La continuidad
del celoma intraembrionario, así como la comunicación de sus extremidades derecha e izquierda con el celoma
extraembrionario, se indica mediante flechas.

B. Sección transversal a través del embrión al nivel que se muestra en A.

CAVIDAD DEL CUERPO EMBRIONARIO

El celoma intraembrionario se convierte en la cavidad del cuerpo embrionario, que se divide en tres cavidades
corporales bien definidas durante la cuarta semana: una cavidad pericárdica, dos canales pericardioperitoneales
que conectan las cavidades pericárdica y peritoneal, y una gran cavidad peritoneal. Estas cavidades corporales
están revestidas por el mesotelio, una pared parietal derivada del mesodermo somático y una pared visceral
derivada del mesodermo esplácnico. El mesotelio forma la mayor parte del peritoneo. La cavidad peritoneal está
conectada con el celoma extraembrionario en el ombligo. La cavidad peritoneal pierde su conexión con el celoma
extraembrionario durante la décima semana cuando los intestinos regresan al abdomen desde el cordón
umbilical. Durante la formación del pliegue cefálico, el corazón y la cavidad pericárdica se reubican
ventrocaudalmente, por delante del intestino anterior. Como resultado, la cavidad pericárdica se abre hacia los
canales pericardioperitoneales, que discurren dorsalmente al intestino anterior. Después del plegamiento
embrionario, las partes caudales del intestino anterior, medio y posterior quedan suspendidas en la cavidad
peritoneal desde la pared abdominal dorsal por el mesenterio dorsal.

Mesenterios:

Un mesenterio es una doble capa de peritoneo que comienza como una extensión del peritoneo visceral que
cubre un órgano. El mesenterio conecta el órgano con la pared del cuerpo y transporta sus vasos y nervios.

De forma transitoria, los mesenterios dorsal y ventral dividen la cavidad peritoneal en mitades derecha e
izquierda. El mesenterio ventral pronto desaparece, excepto donde se une a la parte caudal del intestino anterior
(primordio del estómago y parte proximal del duodeno). La cavidad peritoneal se convierte entonces en un
espacio continuo. Las arterias que irrigan el tronco arterial celíaco del intestino primordial (intestino anterior), la
arteria mesentérica superior (intestino medio) y la arteria mesentérica inferior (intestino posterior) pasan entre
las capas del mesenterio dorsal.

Notocorda Aorta dorsal

Tubo neural

Canal pencardiopertoneal

Bandeja de tráquea del tubo traqueoesofágico

Parte esofágica o tubo traqueoesofágico

Mesocardio dorsal

Corazón

Cavidad pericárdica

Plano de sección B

Arteria del intestino anterior (futuro tronco arterial celíaco)

estómago

mesenterio dorsal
Septum iransversum

hígado

mesenterio ventral

Cavidad peritoneal

cerebro anterior

Corazón

plano de sección C

pared abdominal ventral

hígado

mesenterio dorsal

Cavidad pertoneal

Alantoides

Arteria del intestino medio (mesentérica superior)

Plano de sección D

mesenterio dorsal

intestino medio

Yema ureteral

primordio o riñón permanente)

Plano de sección E

vesícula umpilical

Tubo neural

aorta dorsal

cavidad peritoneal.

mesenterio dorsal

mesodermo esplácnico

intestino posterior

mesodermo somático

mesenterios y cavidades corporales al comienzo de la quinta semana. A. Sección sagital esquemática. Tenga en
cuenta que el mesenterio dorsal sirve como vía para las arterias que irrigan el intestino en desarrollo. Los nervios
y los linfáticos también pasan entre las capas de este mesenterio. B a E Secciones transversales a través del
embrión en los niveles que se muestran en A. El mesenterio ventral desaparece excepto en la región del esófago
terminal, el estómago y la primera parte del duodeno, tenga en cuenta que las partes derecha y izquierda de la
cavidad peritoneal, que están separados en C, son continuos en E.
División de la cavidad del cuerpo embrionario:

Cada canal pericardioperitoneal se encuentra lateral a la parte proximal del intestino anterior (futuro esófago) y
dorsal al tabique transverso, una placa gruesa de mesodermo que ocupa el espacio entre la cavidad torácica y el
conducto onfaloentérico. El septum transversum es el primordio del tendón central del diafragma. Se forman
particiones en cada canal pericardioperitoneal, separando la cavidad pericárdica de las cavidades pleurales y las
cavidades pleurales de la cavidad peritoneal. Debido al crecimiento de las yemas bronquiales (primordios de
bronquios y pulmones) en los conductos pericardioperitoneales, se produce un par de crestas membranosas en la
pared lateral de cada conducto. Las crestas craneales, los pliegues pleuropericárdicos, se ubican por encima de los
pulmones en desarrollo, y las crestas caudales, los pliegues pleuroperitoneales, se ubican por debajo de los
pulmones.

Membranas pleuropericárdicas:

A medida que aumentan de tamaño, los pliegues pleuropericárdicos forman particiones que separan la cavidad
pericárdica de las cavidades pleurales. Estas membranas divisorias pleuropericárdicas contienen las venas
cardinales comunes, que drenan el sistema venoso hacia el seno venoso del corazón primordial. Inicialmente, las
yemas bronquiales son pequeñas en relación con el corazón y la cavidad pericárdica. Crecen lateralmente desde
el extremo caudal de la tráquea hacia los canales pericardioperitoneales (futuros canales pleurales). A medida
que las cavidades pleurales primordiales se expanden ventralmente alrededor del corazón, se extienden hacia la
pared del cuerpo, dividiendo el mesénquima en dos capas: (1) una capa externa que se convierte en la pared
torácica y (2) una capa interna (membrana pleuropericárdica) que se convierte en la pared torácica. pericardio
fibroso, la capa externa del saco pericárdico que encierra el corazón. Las membranas pleuropericárdicas se
proyectan hacia los extremos craneales de los canales pericardioperitoneales. Con el crecimiento subsiguiente de
las venas cardinales comunes, el desplazamiento posicional del corazón y la expansión de las cavidades pleurales,
las membranas pleuropericárdicas se convierten en pliegues similares al mesenterio que se extienden desde la
pared torácica lateral. Hacia la séptima semana, las membranas pleuropericárdicas se fusionan con el
mesénquima ventral al esófago separando la cavidad pericárdica de las cavidades pleurales. El mediastino
primordial consta de una masa de mesénquima que se extiende desde el esternón hasta la columna vertebral,
separando los pulmones en desarrollo. La abertura pleuropericárdica derecha se cierra un poco antes que la
izquierda y produce una membrana pleuropericárdica más grande.

Membranas pleuroperitoneales:

A medida que aumentan de tamaño, los pliegues pleuroperitoneales se proyectan hacia los conductos
pericardioperitoneales. Gradualmente, los pliegues se vuelven membranosos, formando las membranas
pleuroperitoneales. Eventualmente, estas membranas separan las cavidades pleurales de la cavidad peritoneal.
Las membranas pleuroperitoneales se producen a medida que los pulmones en desarrollo y las cavidades
pleurales se expanden e invaden la pared corporal. Se unen dorsolateralmente a la pared abdominal y sus bordes
libres en forma de media luna se proyectan inicialmente hacia los extremos caudales de los canales
pericardioperitoneales. Durante la sexta semana, las membranas pleuroperitoneales se extienden
ventromedialmente hasta que sus bordes libres se fusionan con el mesenterio dorsal del esófago y el septum
transversum. Esta membrana separa las cavidades pleurales de la cavidad peritoneal. El cierre de las aberturas
pleuroperitoneales se completa con la migración de mioblastos (células musculares primordiales) hacia las
membranas pleuroperitoneales. La abertura pleuroperitoneal del lado derecho se cierra un poco antes que la
izquierda.

DESARROLLO DEL DIAFRAGMA

El diafragma es una partición musculotendinosa en forma de cúpula que separa las cavidades torácica y
abdominal. Es una estructura compuesta que se desarrolla a partir de cuatro componentes embrionarios:

* tabique transverso

* Membranas pleuroperitoneales

* Mesenterio dorsal del esófago

* Crecimiento muscular de las paredes laterales del cuerpo

Tabique transverso: este tabique transverso, que está compuesto por tejido mesodérmico, es el primordio del
tendón central del diafragma. El septum transversum crece dorsalmente desde la pared ventrolateral del cuerpo y
forma un estante semicircular que separa el corazón del hígado. Después de que la cabeza se pliega ventralmente
durante la cuarta semana, el tabique transverso forma una partición gruesa e incompleta de tejido conjuntivo
entre las cavidades pericárdica y abdominal. El septum transversum se expande y se fusiona con el mesénquima
ventral al esófago y las membranas pleuroperitoneales.

Membranas pleuroperitoneales: estas membranas se fusionan con el mesenterio dorsal del esófago y el tabique
transverso. Esta fusión completa la partición entre las cavidades torácica y abdominal y forma el diafragma
primordial. Las membranas pleuroperitoneales representan porciones relativamente pequeñas del diafragma del
recién nacido.

Mesenterio dorsal del esófago: el tabique transverso y las membranas pleuroperitoneales se fusionan con el
mesenterio dorsal del esófago. Este mesenterio se convierte en la porción mediana del diafragma. Los el
pericondrio forma el ligamento anterior del martillo y el ligamento esfenomandibular. Las partes ventrales del
cartílago del primer arco forman el primordio en forma de herradura de la mandíbula. Cada mitad de la
mandíbula se forma lateralmente y en estrecha asociación con su cartílago. El cartílago desaparece a medida que
la mandíbula se desarrolla a su alrededor por osificación intramembranosa. El extremo dorsal del cartílago del
segundo arco contribuye al estribo del oído medio y la apófisis estiloides del hueso temporal. La parte del
cartílago entre la apófisis estiloides y el hueso hioides retrocede; su pericondrio forma el ligamento estilohioideo.
El extremo ventra del cartílago del segundo arco se osifica para formar el cuerno menor del hueso hioides. El
cartílago del tercer arco se osifica para formar el cuerno mayor del hueso hioides. (El cuerpo del hioides se forma
a partir de la eminencia hipofaríngea. Los cartílagos del cuarto y sexto arco se fusionan para formar los cartílagos
laríngeos, excepto la epiglotis. Los cartílagos epiglótico y tiroides parecen desarrollarse a partir de las células de la
cresta neural. El cartílago cricoides se desarrolla a partir del mesodermo.

Derivados de los músculos del arco faríngeo: Los componentes musculares de los arcos forman varios músculos
en la cabeza y el cuello, por ejemplo, la musculatura del primer arco forma los músculos de la masticación y otros.
Derivados de los nervios del arco faríngeo: cada arco está inervado por su propio nervio craneal (CN). Los
componentes eferentes viscerales (branquiales) especiales de los nervios craneales inervan los músculos
derivados de los arcos faríngeos. Debido a que el mesénquima de los arcos faríngeos contribuye a la dermis y las
membranas mucosas de la cabeza y el cuello, estas áreas están inervadas por los nervios aferentes viscerales
especiales. La piel del rostro está inervada por el quinto par craneal (CN V o nervio trigémino); sin embargo, solo
las dos ramas caudales (maxilar y mandibular) suministran derivados del primer arco faríngeo. CN V es el principal
nervio sensorial de la cabeza y el cuello y es el nervio motor de los músculos de la masticación. Sus ramas
sensoriales inervan la cara, los dientes y las membranas mucosas de las cavidades nasales, el paladar, la boca y el
tono. El séptimo nervio craneal (CN VIl, o nervio facial), el noveno nervio craneal (CN IX, o nervio glosofaríngeo) y
el décimo nervio craneal (CN X, o nervio vaqus) inervan el segundo, tercero y caudal (cuarto a sexto) arcos,
respectivamente. La rama laríngea superior del nervio vaqus inerva el cuarto arco, mientras que su rama laríngea
recurrente inerva el sexto arco. Los nervios de los arcos faríngeos segundo a sexto inervan las membranas
mucosas de la lengua, la faringe y la laringe.

BOLSAS FARÍNGEAS

La faringe primordial se ensancha cranealmente donde se une al estomodeo y se estrecha caudalmente, donde se
une al esófago. El endodermo de la faringe recubre las caras internas de los arcos faríngeos y pasa a las bolsas
faríngeas. Los pares de bolsas se desarrollan en una secuencia craneocaudal entre los arcos.

El primer par de bolsas, por ejemplo, se encuentra entre los arcos faríngeos primero y segundo. Cuatro pares de
bolsas están bien definidas; el quinto par está ausente o es rudimentario. El endodermo de las bolsas entra en
contacto con el ectodermo de los surcos faríngeos y juntos forman las membranas faríngeas de doble capa.

La expresión del gen Tbx2 en las bolsas faríngeas es fundamental para la formación de los arcos y bolsas faríngeas

Derivados de las bolsas faríngeas: la primera bolsa da lugar al receso tubotimpánico. La primera membrana
faríngea contribuye a la formación de la membrana timpánica (tímpano). La cavidad del receso tubotimpánico da
lugar a la cavidad timpánica y al antro mastoideo. La conexión del receso tubotimpánico con la faringe forma el
tubo faringotimpánico (tubo auditivo). La segunda bolsa se oblitera en gran medida a medida que se desarrolla la
amígdala palatina. Una parte de esta bolsa permanece como el seno amigdalino (fosa).

El endodermo de la segunda bolsa prolifera y crece dentro del mesénquima subyacente. Las partes centrales de
estos brotes se rompen, formando criptas amigdalinas (depresiones en forma de pozo). El endodermo de la bolsa
forma el epitelio superficial y el revestimiento de las criptas. La infiltración linfoide ocurre aproximadamente en el
séptimo mes, mientras que los centros germinales no son aparentes hasta el período neonatal. La tercera bolsa se
expande y desarrolla una parte dorsal bulbar sólida y una parte ventral alargada y hueca. La conexión entre la
bolsa y la faringe se reduce a un conducto estrecho que pronto degenera. Hacia la sexta semana de desarrollo, el
epitelio de cada parte dorsal bulbar comienza a diferenciarse en una glándula paratiroides inferior. El epitelio de
las partes ventrales alargadas del tercer par de bolsas prolifera, obliterando sus cavidades.

Estas partes se unen en el plano medio para formar el timo. Los primordios del timo y las glándulas paratiroides
pierden sus conexiones con la faringe. Más tarde, las glándulas paratiroides inferiores se separan del timo y se
encuentran en la superficie dorsal de la glándula tiroides, mientras que el timo desciende hacia el mediastino
superior. El mesénquima que rodea el primordio tímico se deriva de las células de la cresta neural. La parte dorsal
de cada cuarta bolsa se convierte en una glándula paratiroides superior, que se encuentra en el superficie dorsal
de la glándula tiroides. Las glándulas paratiroides derivadas de las terceras bolsas descienden con el timo y se
llevan a una posición más inferior que las glándulas paratiroides que se derivan de las cuartas bolsas. La parte
ventral alargada de cada cuarta bolsa se convierte en el cuerpo ultrafaríngeo que se fusiona con la glándula
tiroides, dando lugar a las células parafoliculares (células C) de la glándula tiroides. Estas células producen
calcitonina, una hormona implicada en la regulación del calcio. Las células C se diferencian de las células de la
cresta neural que migran desde los arcos faríngeos hacia el cuarto par de bolsas faríngeas. Si se desarrolla la
quinta bolsa faríngea, es rudimentaria y se convierte en parte de la cuarta bolsa faríngea SURCOS FARÍNGEOS

Las regiones de la cabeza y el cuello del embrión exhiben cuatro surcos (hendiduras) a cada lado durante la cuarta
y quinta semana. Estos surcos separan los arcos faríngeos externamente. Solo un par de surcos contribuye a las
estructuras: el primer par persiste como el meato acústico externo (canal auditivo). Los otros surcos se
encuentran en una depresión en forma de hendidura en el seno cervical y generalmente se obliteran con él a
medida que se desarrolla el cuello. Los defectos congénitos del segundo surco faríngeo son los más comunes de
este tipo.

MEMBRANAS FARÍNGEAS

Estas membranas se forman donde el epitelio de los surcos y las bolsas se acercan entre sí. Las membranas
aparecen en los pisos de los surcos durante la cuarta semana. Solo un par de membranas contribuye a la
formación de estructuras adultas; la primera membrana se convierte en la membrana timpánica.

DESARROLLO DE LA GLÁNDULA TIROIDES

La glándula tiroides es la primera glándula endocrina en desarrollarse. Comienza a formarse aproximadamente a

los 24 días a partir de un engrosamiento endodérmico medio en el piso de la faringe primordial. Este
engrosamiento pronto forma una pequeña evaginación del primordio tiroideo. A medida que el embrión y la
lengua crecen, la glándula tiroides en desarrollo desciende en el cuello, pasando ventral al hueso hioides en
desarrollo y los cartílagos laríngeos. Por un corto tiempo, está conectado a la lengua por el conducto tirogloso.
Como resultado de la rápida proliferación celular, la luz del divertículo tiroideo pronto se oblitera y se divide en
lóbulos derecho e izquierdo, que están conectados por el istmo tiroideo de la glándula tiroides. A las 7 semanas,
la glándula tiroides ha asumido su forma definitiva y por lo general ha llegado a su sitio final en el cuello. En este
momento, el conducto tirogloso por lo general se ha degenerado y desaparecido. La abertura proximal del
conducto tirogloso persiste como una pequeña fosa en el agujero ciego en el dorso de la lengua. Un lóbulo
piramidal de la glándula tiroides se extiende superiormente desde el istmo en aproximadamente el 50% justo
rostral al agujero ciego. Esta hinchazón de la hinchazón lingual media (brote de la lengua) es la primera indicación
del desarrollo de la lengua. Pronto, se desarrollan dos hinchazones linguales laterales ovales (brotes de la lengua
distal) a cada lado de la inflamación de la lengua media. Las tres tumefacciones linguales resultan de la
proliferación de mesénquima en las partes ventromediales del primer par de arcos faríngeos. Las inflamaciones
linguales laterales aumentan rápidamente de tamaño, se fusionan entre sí y superan la inflamación de la lengua
media. Las inflamaciones laterales fusionadas forman los dos tercios anteriores (parte oral) de la lengua. El plano
de fusión de las protuberancias laterales está indicado superficialmente por el surco de la línea media de la lengua
e internamente por el tabique lingual fibroso. La hinchazón lingual mediana no forma parte reconocible de la
lengua adulta. La formación del tercio posterior (parte faríngea) de la lengua está indicada por dos elevaciones
que se desarrollan caudalmente al agujero ciego:

* La cópula se forma por fusión de las partes ventromediales del segundo par de arcos faríngeos

* La eminencia hipofaríngea se desarrolla caudal a la cópula a partir del mesénquima en las partes ventromediales
del tercer y cuarto par de arcos faríngeos.

A medida que se desarrolla la lengua, la eminencia hipofaríngea cubre gradualmente la cópula y desaparece.
Como resultado, la parte faríngea de la lengua se desarrolla a partir de la parte rostral de la eminencia
hipofaríngea. La línea de fusión de las partes anterior y posterior de la lengua se indica aproximadamente con una
V.

surco en forma de surco terminal. Las células de la cresta neural craneal migran hacia el tono en desarrollo y dan
lugar a su tejido conectivo y vasculatura. La mayoría de los músculos de la lengua derivan de mioblastos
(progenitores miogénicos) que migran desde los somitas occipitales. El nervio hipogloso (NC XII) acompaña a los
mioblastos durante su migración e inerva los músculos de la lengua a medida que se desarrollan. Los mecanismos
moleculares involucrados en el desarrollo de la lengua incluyen factores reguladores miogénicos, los genes de
caja emparejada Pax3 y Pax7, así como el factor de crecimiento transformante B (TGF-B), el factor de crecimiento
de fibroblastos (FGF) y el erizo sónico (SHH) genes

Papilas linguales y papilas gustativas: las papilas linguales aparecen al final de la octava semana. Las papilas
valladas y foliadas aparecen primero, cerca de las ramas terminales del nervio glosofaríngeo (CN IX). Las papilas
fungiformes aparecen más tarde, cerca de las terminaciones de la rama del tímpano de la cuerda del nervio facial.

Las papilas largas y numerosas se denominan papilas filiformes debido a su forma de hilo. Se desarrollan durante
el período fetal temprano (10-11 semanas). Contienen terminaciones nerviosas aferentes que son sensibles al
tacto.

Las papilas gustativas se desarrollan durante las semanas 11 a 13 por interacción inductiva entre las células
epiteliales de la lengua y las células nerviosas gustativas invasoras de los nervios de la cuerda del tímpano,
glosofaríngeo y vago. Las sustancias de sabor amargo pueden inducir respuestas faciales entre las semanas 26 y
28, lo que indica que en esta etapa se establecen las vías reflejas entre las papilas gustativas y los músculos
faciales.

Inervación de la lengua: la inervación sensorial de la mucosa de casi toda la lengua anterior (parte oral) proviene
de la rama lingual de la división mandibular del nervio trigémino (NC V), el nervio del primer arco faríngeo.
Aunque el nervio facial es el nervio del segundo arco faríngeo, su rama de la cuerda del tímpano inerva las papilas
gustativas en los dos tercios anteriores de la lengua, excepto las papilas valladas.

Debido a que el componente del segundo arco, la cópula (parte estrecha que conecta dos estructuras), está
cubierto por el componente del tercer arco, el nervio facial no inerva la mucosa de la lengua, excepto las papilas
gustativas en la parte anterior de la lengua. Las papilas valladas de la lengua anterior están inervadas por el nervio
glosofaríngeo (CN IX) del tercer arco faríngeo. El tercio posterior de la lengua está inervado principalmente por el
nervio glosofaríngeo (CN IX) del tercer arco faríngeo. La rama laríngea superior del nervio vago (NC X) del cuarto
arco inerva una pequeña área de la lengua anterior a la epiglotis. Todos los músculos de la lengua están inervados
por el nervio hipogloso (NC XII), excepto el palatogloso, que está inervado desde el plexo faríngeo por fibras que
surgen del nervio vago.

DESARROLLO DE LAS GLÁNDULAS SALIVALES

Durante la sexta y séptima semanas, las glándulas salivales comienzan como yemas epiteliales sólidas del
endodermo de la cavidad oral primordial. Los brotes experimentan una morfogénesis de ramificación y crecen en
el mesénquima subyacente. El tejido conectivo de las glándulas se deriva de las células de la cresta neural. Todo el
tejido parenquimatoso (secretor) surge por proliferación del epitelio bucal. Las glándulas parótidas son las
primeras en aparecer (a principios de la sexta semana). Se desarrollan a partir de yemas que surgen del
revestimiento ectodérmico oral cerca de los ángulos del estomodeo. Los cogollos crecen hacia las mazorcas,
ramificándose para formar cordones sólidos con extremos redondeados. Posteriormente, los cordones se
canalizan y se convierten en conductos aproximadamente a las 10 semanas. Los extremos redondeados de los
cordones se diferencian en acinos. Las secreciones comienzan a las 18 semanas. La cápsula del tejido conjuntivo
se desarrolla a partir del mesénquima circundante. Las glándulas submandibulares aparecen tarde en la sexta
semana. Se desarrollan a partir de yemas endodérmicas en el suelo del estomodeo. Procesos celulares sólidos
crecen posteriormente, lateral a la lengua en desarrollo.

Posteriormente se ramifican y se diferencian. Acini comienza a formarse a las 12 semanas y la actividad secretora
comienza a las 16 semanas. El crecimiento de las glándulas submandibulares continúa después del nacimiento,
con la formación de ácinos mucosos. Lateral al tono en desarrollo, se forma un surco lineal que pronto se cierra
para formar el conducto submandibular. Las glándulas sublinguales aparecen en la octava semana,
aproximadamente 2 semanas más tarde que las otras glándulas salivales. Se desarrollan a partir de múltiples
yemas epiteliales endodérmicas en el surco paralingual. Estos brotes se ramifican y canalizan para formar de 10 a
12 conductos que se abren de forma independiente en el piso de la boca.

DESARROLLO DE LA CARA

Los primordios faciales aparecen alrededor del estomodeo a principios de la cuarta semana. El desarrollo facial
depende de la influencia inductiva de tres áreas organizadoras

Cerebro anterior (que establece un gradiente de factor SHH)

* Ectodermo frontonasal

Ojo en desarrollo

Los cinco primordios faciales que aparecen como prominencias alrededor del estomodeo son

Una prominencia frontonasal

* Prominencias mandibulares emparejadas

* Prominencias maxilares emparejadas

Las prominencias maxilar y mandibular son derivados del primer par de arcos faríngeos. Las prominencias son
producidas por el mesénquima derivado de las células de la cresta neural que migran hacia los arcos durante la
cuarta semana de desarrollo. Estas células son la principal fuente de componentes del tejido conjuntivo, incluidos
el cartílago, el hueso y los ligamentos en las regiones facial y oral. La prominencia frontonasal (FNP) rodea la parte
ventrolateral del cerebro anterior, que da lugar a las vesículas ópticas que forman los ojos. La parte frontal de la
FNP forma la frente; la parte nasal de la prominencia frontonasal forma el límite rostral del estomodeo y la nariz.
Las prominencias maxilares forman los límites laterales del estomodeo y las prominencias mandibulares
constituyen el límite caudal del estomodeo. La mandíbula inferior y el labio inferior son las primeras partes de la
cara que se forman. Son el resultado de la fusión de los extremos mediales de las prominencias mandibulares. El
"hoyuelo del mentón" común resulta de la fusión incompleta de las prominencias. Al final de la cuarta semana, se
han producido engrosamientos ovales bilaterales de la superficie del ectodermo nasal.
desarrollado en las partes inferolaterales de la prominencia frontonasal. Inicialmente, estas placodas son
convexas, pero luego se estiran para producir una depresión plana en cada placoda. El mesénquima en los
márgenes de los lacodes prolifera, produciendo elevaciones en forma de herradura de las prominencias nasales
medial y lateral. Como resultado, las placodas nasales se encuentran en las depresiones de las fosas nasales. Estas
fosas son los primordios de las narinas anteriores (fosas nasales) y las cavidades nasales. La proliferación de
mesénquima en las prominencias maxilares hace que se agranden y crezcan medialmente una hacia la otra y
hacia las prominencias nasales. La migración medial de las prominencias maxilares mueve las prominencias
nasales mediales hacia el plano medio y entre sí. Este proceso está regulado por la señalización del receptor del
factor de crecimiento derivado de plaquetas (PDGFRa) del factor de transcripción. Cada prominencia nasal lateral
está separada de la prominencia maxilar por una hendidura llamada surco nasolagrimal. Al final de la quinta
semana, se forman seis montículos auriculares primordios de las aurículas (hinchazones mesenquimatosas)
alrededor del primer surco faríngeo (tres a cada lado), el primordio del meato auditivo externo (canal auditivo).
Inicialmente, los oídos externos están colocado en la región del cuello; sin embargo, a medida que se desarrolla la
mandíbula, ascienden al costado de la cabeza al nivel de los ojos. Hacia el final de la sexta semana, cada
prominencia maxilar ha comenzado a fusionarse con la prominencia nasal lateral a lo largo de la línea del surco
nasolagrimal. Esto establece la continuidad entre el lado de la nariz, formado por la prominencia nasal lateral, y la
región de la mejilla, formada por la prominencia maxilar. El conducto nasolagrimal se desarrolla a partir de un
engrosamiento del ectodermo en forma de varilla en el suelo del surco nasolagrimal. Este engrosamiento da lugar
a un sólido cordón epitelial que se separa del ectodermo y se hunde en el mesénquima. Posteriormente, como
resultado de la apoptosis (muerte celular programada), este cordón se canaliza para formar el conducto
nasolagrimal. El extremo craneal de este conducto se expande para formar el saco lagrimal. En el período fetal
tardío, el conducto nasolagrimal drena en el meato de inferencia en la pared lateral de la cavidad nasal. El
conducto por lo general se vuelve completamente permeable (abierto) después del nacimiento.

Entre las semanas 7 y 10, las prominencias nasales mediales se fusionan entre sí y con las prominencias nasales
maxilares y laterales, lo que da como resultado la desintegración de los epitelios de la superficie de contacto. Esto
provoca la mezcla del mesénquima subyacente. La fusión de las prominencias nasal medial y maxilar da como
resultado la continuidad del maxilar superior y el labio y la separación de las fosas nasales del estomodeo. A
medida que las prominencias nasales mediales se fusionan, forman un segmento intermaxilar. El segmento da
lugar a la

Parte mediana (philtrum) del labio superior

Parte premaxilar del maxilar y su encía asociada (goma

: paladar primario

Las partes laterales del labio superior, la mayor parte del maxilar y el paladar secundario se forman a partir de las
prominencias maxilares. Estas prominencias se fusionan lateralmente con las prominencias mandibulares.
Estudios recientes indican que la parte inferior de las prominencias nasales mediales parece haberse posicionado
profundamente y cubierto por extensiones mediales de las prominencias maxilares para formar el filtrum. Los
labios y las mejillas primordiales son invadidos por mioblastos del segundo par de arcos faríngeos, que se
diferencian en los músculos faciales.
Los mioblastos del primer par de arcos se diferencian en los músculos de la masticación. La pequeñez de la cara
prenatalmente resulta de lo siguiente:

* Mandíbulas superior e inferior rudimentarias

* Sin dientes deciduos erupcionados

Tamaño pequeño de las cavidades nasales y los senos maxilares.

DESARROLLO DE LAS CAVIDADES NASALES

A medida que se desarrolla la cara, las placodas nasales se deprimen y forman fosas nasales. La proliferación del
mesénquima circundante forma las prominencias nasales medial y fateral y da como resultado la profundización
de las fosas nasales y la formación de sacos nasales primordiales. Cada saco crece dorsalmente, ventral al
prosencéfalo en desarrollo. Al principio, los sacos nasales están separados de la cavidad oral por la membrana
oronasal. Esta membrana se rompe al final de la sexta semana, poniendo en comunicación las cavidades nasal y
oral.

Las células epiteliales en proliferación (tapón epitelial) llenan la luz anterior de la cavidad nasal entre 7 y 8
semanas. Este tapón epitelial sufre apoptosis y en la semana 17, las fosas nasales se vuelven a abrir
convirtiéndose en el vestíbulo nasal. Las regiones de continuidad entre las cavidades nasal y oral son las coanas
primordiales (aberturas derecha o izquierda de la cavidad nasal hacia la faringe nasal), que se encuentran por
detrás del paladar primario.

Después de que se desarrolla el paladar secundario, las coanas se ubican en la unión de la cavidad nasal y la
faringe.

Mientras ocurren estos cambios, los cornetes nasales superior, medio e inferior se desarrollan como elevaciones
de las paredes laterales de las cavidades nasales. Al mismo tiempo, el epitelio ectodérmico del techo de cada
cavidad nasal se especializa para formar el epitelio olfatorio. Algunas células epiteliales se diferencian en olfativas
células receptoras. Los axones de estas células constituyen los nervios olfatorios, que crecen en los bulbos
olfatorios del cerebro.

Senos paranasales: algunos senos paranasales, como los senos maxilares, comienzan a desarrollarse durante la
vida fetal tardía: el resto se desarrolla después del parto. Se forman a partir de excrecencias (divertículos) de las
paredes de las cavidades nasales, convirtiéndose en extensiones neumáticas (llenas de aire) de las cavidades
nasales en los huesos adyacentes. Las aberturas originales de los divertículos persisten como los orificios de los
senos paranasales adultos.

pared del cerebro

Ectodermo superficial

Cavidad nasal

Faringe

Membrana oronasal

saco nasal

Fosa nasal

Rotura de la membrana oronasal

Cavidad oral

paladar primario

Lengua

Cavidad oral

Corazón

Fibras nerviosas olfatorias

Bulbo olfatorio

nervios olfativos

epitelio olfatorio

cornetes nasales

Cavidad nasal

paladar secundario

tapón etelital

Coana primordial

Choana

paladar primario

Cavidad oral

Labio inferior

Orofaringe
A. Sección sagital de la cabeza de un feto de 20 semanas, que ilustra la ubicación del paladar. B. El paladar óseo y
el arco alveolar de un adulto joven. La sutura entre la parte premaxilar del maxilar y los procesos palatinos
fusionados de los maxilares suele ser visible en los cráneos (cráneos) de personas jóvenes. La sutura no es visible
en los paladares duros de la mayoría de los cráneos secos porque suelen ser de adultos mayores.

DESARROLLO DEL PALADAR

El paladar se desarrolla a partir de dos primordios: el paladar primario y el paladar secundario. La palatogénesis
(un proceso morfogenético regulado) comienza en la sexta semana pero no se completa hasta la semana 12.
Están involucradas múltiples vías moleculares, incluidas Wnt y PRICKLE1. El período crítico de patogénesis es
desde el final de la sexta semana hasta el comienzo de la novena semana.

Paladar primario: a principios de la sexta semana, el paladar primario (proceso palatino medio) comienza a
desarrollarse desde la parte profunda del sellado intermaxilar del maxilar. Inicialmente, este sellado es una masa
de mesénquima en forma de cuña entre las superficies internas de las prominencias maxilares de los maxilares en
desarrollo. El paladar primario forma la parte premaxilar del maxilar. Representa solo una pequeña parte del
paladar duro adulto (la parte anterior a la fosa incisiva)

Paladar Secundario: El paladar secundario (paladar definitivo) es el primordio de las partes dura y blanda del
paladar. Comienza a desarrollarse a principios de la sexta semana a partir de dos proyecciones mesenquimales
que se extienden desde las caras internas de las prominencias maxilares. Inicialmente, estas estructuras apófisis
palatinas laterales (estanterías palatinas) se proyectan inferomedialmente a cada lado de la lengua. A medida que
se desarrollan las mandíbulas, alejan la lengua de su raíz y, como resultado, la bajan en la boca. Durante la
séptima y octava semana, los procesos palatinos laterales se alargan y ascienden a una posición horizontal
superior a la lengua. La liberación de ácido hialurónico en el mesénquima del proceso palatino ayuda a esta
elevación. Gradualmente, los procesos se acercan y se fusionan en el plano medio. También se fusionan con el
tabique nasal y la parte posterior del paladar primario. Se cree que la elevación de los procesos palatinos a la
posición horizontal es causado por una fuerza intrínseca que se genera por la hidratación del ácido hialurónico en
las células mesenquimales dentro de los procesos palatinos. La costura epitelial medial en los bordes de los
estantes palatinos se rompe.

permitiendo la fusión de los estantes palatinos. El tabique nasal se desarrolla en un patrón de crecimiento hacia
abajo desde las partes internas de las prominencias nasales mediales fusionadas. La fusión entre el tabique nasal
y los procesos palatinos comienza en la parte anterior durante la novena semana y se completa en la parte
posterior hacia la semana 12.

superior al primordio del paladar duro. El hueso se desarrolla gradualmente por osificación intramembranosa en
el paladar primario, formando la parte premaxilar del maxilar, que alberga los dientes incisivos. Al mismo tiempo.

El hueso se extiende desde los huesos maxilares y palatinos hacia los procesos palatinos laterales para formar el
paladar duro. Las partes posteriores de estos procesos no se osifican; se extienden posteriormente más allá del
tabique nasal y se fusionan para formar el paladar blando, incluida su proyección cónica, la úvula. El rafe palatino
medio indica la línea de fusión de los procesos palatinos laterales. Persiste un pequeño canal nasopalatino en el
plano medio del paladar, entre la parte premaxilar del maxilar y los procesos palatinos de los maxilares. Este canal
está representado en el paladar duro adulto por la fosa incisiva. Una sutura irregular va desde la fosa incisiva
hasta el proceso alveolar del maxilar, entre el incisivo lateral y los dientes caninos a cada lado, indicando dónde se
fusionaron los paladares embrionario primario y secundario.

SISTEMA RESPIRATORIO

Los órganos respiratorios inferiores (laringe, tráquea, bronquios y pulmones) comienzan a formarse durante la
cuarta semana de desarrollo. El sistema respiratorio comienza como una excrecencia mediana del surco
laringotraqueal que aparece en el piso del extremo caudal de la faringe primordial. El primordio del árbol
traqueobronquial se desarrolla caudal al cuarto par de bolsas faríngeas. El revestimiento endodérmico del surco
laringotraqueal da lugar al epitelio pulmonar y las glándulas de la laringe, la tráquea y los bronquios. El tejido
conjuntivo, el cartílago y el músculo liso de estas estructuras se desarrollan a partir del mesodermo esplácnico
que rodea el intestino anterior. Al final de la cuarta semana, el surco laringotraqueal ha evaginado (protruido)
para formar un divertículo laringotraqueal similar a una bolsa (brote pulmonar), que se encuentra ventral a la
parte caudal del intestino anterior.

A medida que el divertículo se alarga, su extremo distal se agranda para formar una yema respiratoria globular. El
divertículo laringotraqueal pronto se separa de la faringe primordial, pero mantiene comunicación con ella a
través de la entrada laríngea primordial. A medida que el divertículo se alarga, se reviste con mesodermo
esplácnico. Los pliegues traqueoesofágicos longitudinales se desarrollan en el divertículo laringotraqueal, se
acercan entre sí y se fusionan para formar un tabique traqueoesofágico. Este tabique divide la parte craneal del
intestino anterior en una parte ventral, el tubo laringotraqueal (primordio de la laringe, tráquea, bronquios y
pulmones) y una parte dorsal (primordio de la orofaringe y el esófago). La abertura del tubo laringotraqueal hacia
la faringe se convierte en la entrada laríngea primordial.

DESARROLLO DE LARINGE

El revestimiento epitelial de la laringe se desarrolla a partir del endodermo del extremo craneal del tubo
laringotraqueal.

Los cartílagos de la laringe se desarrollan a partir de poblaciones celulares en el cuarto y sexto par de arcos
faríngeos. Los cartílagos laríngeos se desarrollan a partir del mesénquima que se deriva de las células de la cresta
neural. El mesénquima en el extremo craneal del tubo laringotraqueal prolifera rápidamente, produciendo
tumefacciones aritenoides emparejadas. Estas tumefacciones crecen hacia la lengua, convirtiendo la glotis
primordial en una entrada laríngea en forma de T. El epitelio laríngeo prolifera rápidamente, lo que resulta en una
oclusión temporal de la luz laríngea. Recanalización de la laringe se produce en la décima semana. Los ventrículos
laríngeos se forman durante este proceso de recanalización. Estos recesos están limitados por pliegues de
membrana mucosa que evolucionan hacia los pliegues vocales (cuerdas) y los pliegues vestibulares. La epiglotis se
desarrolla a partir de la parte caudal de la eminencia hipofaríngea, prominencia producida por la proliferación del
mesénquima en los extremos ventrales del tercer y cuarto arcos faríngeos. La parte rostral de esta eminencia
forma el tercio posterior o parte faríngea de la lengua. Los músculos laríngeos se desarrollan a partir de
mioblastos en el cuarto y sexto par de arcos faríngeos y, por lo tanto, están inervados por las ramas laríngeas de
los nervios vagos (CN X) que inervan estos arcos.

El crecimiento de la laringe y la epiglotis es rápido durante los primeros 3 años después del nacimiento, momento
en el cual la epiglotis ha alcanzado su forma y posición adultas.

agujero ciego

Hinchazón epiglotal

Eminencia hipofaríngea

cuarto arco faríngeo

surco laringotraqueal

Entrada laríngea

Inflamaciones aritenoides

Foramen ciego de la lengua

surco terminal

Epiglotis

amigdala palatina

raíz de la lengua

Entrada laríngea

cartílagos laríngeos

Etapas sucesivas en el desarrollo de la laringe. A, 4 semanas. B, 5 semanas. C. 6 semanas. D, 10 semanas. El

epitelio que recubre la laringe es de origen endodérmico. Los cartílagos y los músculos de la laringe surgen del
mesénquima en el cuarto y sexto par de arcos faríngeos. Tenga en cuenta que la entrada laríngea cambia de
forma de una abertura en forma de hendidura a una entrada en forma de T a medida que prolifera el
mesénquima que rodea la laringe en desarrollo.

DESARROLLO DE LA TRAQUEA

El revestimiento endodérmico del tubo laringotraqueal distal a la laringe se diferencia en el epitelio y las glándulas
de la tráquea y el epitelio pulmonar. El cartílago, el tejido conjuntivo y los músculos de la tráquea se derivan del
mesodermo esplácnico que rodea el tubo laringotraqueal.

mesodermo espláctrico

Eplthellum

Cartón en desarrollo
endodermo

mesénquima

Lumen de la tráquea

Músculo liso

Tejido conectivo

Cartílago

Glándulas

Epitelio

Secciones transversales a través del tubo laringotraqueal, que ilustran etapas progresivas en el desarrollo de la
tráquea A 4 semanas. B, 10 semanas. C, 11 semanas (dibujo de micrografía en D). Obsérvese que el endodermo
de la trompa da origen al epitelio y las glándulas de la tráquea y que el mesénquima que rodea la trompa forma el
tejido conjuntivo, el músculo y el cartílago (dibujo de la micrografía que se muestra en D). D. Fotomicrografía de
una sección transversal de la tráquea en desarrollo a las 12 semanas.

DESARROLLO DE BRONQUIOS Y PULMONES

El brote respiratorio (brote pulmonar) se desarrolla en el extremo caudal del divertículo laringotraqueal durante
la cuarta semana. La yema pronto se divide en dos evaginaciones bronquiales primarias. Más tarde, se forman
yemas bronquiales secundarias y terciarias y crecen lateralmente hacia los conductos pericardioperitoneales.
Junto con el mesodermo esplácnico circundante, las yemas bronquiales se diferencian en los bronquios y sus
ramificaciones en los pulmones. A principios de la quinta semana, la conexión de cada brote bronquial con la
tráquea se agranda para formar los primordios de los bronquios principales. El bronquio principal embrvónico
derecho es ligeramente más grande que el izquierdo y está orientado más verticalmente. Esta relación
embrionaria persiste en los adultos: en consecuencia, un cuerpo extraño es más propenso a entrar en el bronquio
principal derecho que en el izquierdo. Los bronquios principales se subdividen en bronquios secundarios que
forman ramas lobulares, segmentarias e intrasegmentarias. A la derecha, el bronquio secundario superior irriga el
lóbulo superior (superior) del pulmón, mientras que el bronquio secundario inferior se subdivide en dos
bronquios, uno que conecta con el lóbulo medio del pulmón derecho y otro que conecta con el lóbulo inferior
(inferior). . A la izquierda, los dos bronquios secundarios irrigan los lóbulos superior e inferior del pulmón. Cada
bronquio secundario se ramifica progresivamente. Los bronquios segmentarios, 10 en el pulmón derecho y 8 o 9
en el pulmón izquierdo, comienzan a formarse hacia la séptima semana. Cuando esto ocurre, el mesénquima
circundante también se divide. Cada bronquio segmentario, con la masa de mesénquima que lo rodea, es el
primordio de un segmento broncopulmonar. A las 24 semanas, se han producido aproximadamente 17 órdenes
de ramificación y se han desarrollado bronquiolos respiratorios. Después del nacimiento se desarrollan siete
órdenes adicionales de vías respiratorias. A medida que se desarrollan los bronquios, se forman placas
cartilaginosas a partir del mesénquima esplácnico circundante. El músculo liso bronquial y el tejido conjuntivo y el
tejido conectivo pulmonar y los capilares también se derivan de este mesénquima. A medida que se desarrollan
los pulmones, adquieren una capa de pleura visceral del mesodermo esplácnico.

Con la expansión, los pulmones y las cavidades pleurales crecen caudalmente hacia el mesénquima de la pared
del cuerpo y pronto se ubican cerca del corazón. La pared del cuerpo torácico queda revestida por una capa de
pleura parietal derivada del mesodermo somático. El espacio entre la pleura visceral y parietal es la cavidad
pleural.
Maduración de los pulmones: la maduración de los pulmones se divide en cuatro etapas histológicas:
pseudoglandular, canalicular, sacular terminal y alveolar.

Período pseudoglandular (5 a 17 semanas): los pulmones en desarrollo se asemejan, sobre una base histológica, a
una tierra exocrina durante la primera parte de este período. A las 16 semanas, se han formado todos los
elementos principales del pulmón, excepto los que intervienen en el intercambio de gases. La respiración no es
posible; por lo tanto, los fetos nacidos durante este período no pueden sobrevivir

Período canalicular (16 a 25 semanas): este período se superpone al período pseudoglandular porque los
segmentos craneales de los pulmones maduran más rápido que los segmentos caudales. Durante el período
canalicular, las luces de los bronquios y los bronquiolos terminales se agrandan y el tejido pulmonar se vuelve
muy vascularizado. A las 24 semanas, cada bronquiolo terminal ha dado lugar a dos o más bronquiolos
respiratorios, cada uno de los cuales se divide en tres a seis conductos tubulares alveolares primordiales. La
respiración es posible hacia el final de la etapa canalicular porque se han desarrollado algunos sacos terminales
de paredes delgadas (alvéolos primordiales) en los extremos de los bronquiolos respiratorios y el tejido pulmonar
está bien vascularizado (se vuelve vascularizado por la formación de nuevos vasos). Aunque un feto nacido entre
las 24 y las 26 semanas puede sobrevivir si recibe cuidados intensivos, a menudo muere porque sus sistemas
respiratorio y de otro tipo son relativamente inmaduros.

Período sacular terminal (24 semanas hasta el período fetal tardío): durante este período, se desarrollan muchos
más sacos terminales (alvéolos primordiales) y su epitelio se vuelve muy delgado. Los capilares comienzan a
sobresalir en estos sacos. El contacto íntimo entre las células epiteliales y endoteliales establece la barrera
sangre-aire, que permite el intercambio de gases adecuado para la supervivencia. Hacia las 26 semanas, los sacos
terminales están revestidos principalmente por células epiteliales escamosas de origen endodérmico, neumocitos
tipo I a través de los cuales se produce el intercambio gaseoso. La red capilar prolifera rápidamente en el
mesénquima alrededor de los alvéolos en desarrollo y hay un desarrollo activo simultáneo de capilares linfáticos.
Dispersas entre las células epiteliales escamosas hay células epiteliales secretoras redondeadas de tipo II,
neumocitos, que secretan surfactante pulmonar, una mezcla compleja de fosfolípidos y proteínas. El surfactante
se forma como una película monomolecular sobre las paredes interiores de los sacos alveolares y contrarresta las
fuerzas de tensión superficial en la interfase aire-alveolar. Esto facilita la expansión de los sacos terminales. La
maduración de las células alveolares tipo II y la producción de surfactante varían ampliamente en fetos de
diferentes edades. La producción de surfactante comienza entre las 20 y 22 semanas, pero el surfactante está
presente solo en pequeñas cantidades en los bebés prematuros. No alcanza niveles adecuados hasta el período
fetal tardío. Tanto el aumento de la producción de surfactante, inducido por los corticosteroides prenatales, como
la terapia de reemplazo de surfactante posnatal han aumentado las tasas de supervivencia de estos bebés.

Período alveolar (período fetal tardío hasta los 8 años): el momento exacto en que finaliza el período sacular
terminal y comienza el período alveolar depende de la definición del término alvéolo. Al comienzo del período
alveolar, cada bronquiolo respiratorio termina en un grupo de sacos terminales de paredes delgadas que están
separados entre sí por tejido conjuntivo laxo. Estos sacos terminales representan futuros conductos alveolares. La
membrana alveolocapilar (barrera de difusión pulmonar o membrana respiratoria) es lo suficientemente delgada
para permitir el intercambio de gases. La transición de la dependencia de la placenta para el intercambio de gases
al intercambio de gases autónomo después del nacimiento requiere los siguientes cambios adaptativos en los
pulmones:

* Producción de surfactante en los sacos alveolares

Transformación de los pulmones en órganos de intercambio de gases

Establecimiento de circulaciones pulmonar y sistémica paralelas

Aproximadamente el 95% de los alvéolos maduros se desarrollan en el período posnatal. Antes del nacimiento,
los alvéolos primordiales aparecen como pequeñas protuberancias en las paredes de los bronquiolos respiratorios
y los sacos alveolares. Después del nacimiento, los alvéolos primordiales se agrandan a medida que se expanden
los pulmones; sin embargo, la mayor parte del aumento en el tamaño de los pulmones se debe a un aumento
continuo en el número de bronquiolos respiratorios y alvéolos primordiales más que a un aumento en el tamaño
de los alvéolos. El desarrollo alveolar se completa en gran medida a los 3 años de edad, pero se pueden agregar
nuevos alvéolos hasta aproximadamente los 8 años de edad. A diferencia de los alvéolos maduros, los alvéolos
inmaduros tienen el potencial de formar alvéolos primordiales adicionales. Aproximadamente 150 millones de
alvéolos primordiales, la mitad de los adultos, están presentes en los pulmones de los recién nacidos a término.
En las radiografías de tórax, por lo tanto, los pulmones de los recién nacidos parecen más densos que los
pulmones de los adultos. Entre el tercer y el octavo año se alcanza el complemento adulto de 300 millones de
alvéolos. Tres factores que son esenciales para el desarrollo normal de los pulmones son:

* Espacio torácico adecuado para el crecimiento pulmonar

* Movimientos respiratorios fetales

* Volumen adecuado de líquido amniótico

El mecanismo que modula la morfogénesis pulmonar y la formación de vasos sanguíneos en los pulmones implica
la señalización de los factores de transcripción Sox17 y Wnt. Los movimientos respiratorios fetales ocurren antes
del nacimiento, ejerciendo suficiente farsa como para provocar la aspiración de líquido amniótico hacia los
pulmones. Estos movimientos respiratorios fetales ocurren aproximadamente el 50% del tiempo y solo durante el
sueño de movimientos oculares rápidos. Estos movimientos estimulan el desarrollo pulmonar, posiblemente al
crear un gradiente de presión entre los pulmones y el líquido amniótico. Al nacer, el feto ha tenido la ventaja de
varios meses de ejercicio respiratorio. Los movimientos respiratorios fetales aumentan a medida que se acerca el
momento del parto. Al nacer, los pulmones están llenos aproximadamente a la mitad con líquido derivado de la
cavidad amriática, los pulmones y las glándulas traqueales. La aireación de los pulmones al nacer se produce no
tanto por la inflación de los órganos colapsados vacíos como por la rápida sustitución del líquido intraalveolar por
aire. El líquido de los pulmones se elimina al nacer por tres vías:

A través de la boca y la nariz por presión en el tórax durante el parto vaginal

Hacia los capilares pulmonares y las arterias y venas pulmonares

* Hacia los vasos linfáticos