Tema 9 Fotosintesis Consideraciones Fisiologicas y Ecologicas Ii

UNIVERSIDAD MAYOR DE SAN SIMON – FACULTAD DE CIENCIAS AGRICOLAS Y PECUARIAS – FISIOLOGÍA VEGETAL 2022
Capítulo 9
FOTOSINTESIS: CONSIDERACIONES FISIOLOGICAS Y

ECOLOGICAS
La conversión de la energía solar para ligar la energía de los compuestos orgánicos es un proceso
complejo que incluye el transporte de electrones y el metabolismo del carbono fotosintético. La
discusión previa de las reacciones fotoquímicas y bioquímicas no deberían ocultar el hecho de que
en condiciones naturales, la fotosíntesis es un proceso integrado que tiene lugar en organismos
intactos que están continuamente respondiendo a cambios internos y externos. Este capítulo discute
la respuesta fotosintética de una hoja intacta a su ambiente.
El impacto del ambiente sobre la fotosíntesis es de interés tanto para fisiólogos como para
agrónomos. Desde el punto de vista fisiológico, nosotros deseamos comprender como responde la
fotosíntesis a los factores ambientales tales como la luz, la concentración de CO2 y la temperatura.
La dependencia del proceso fotosintético de su ambiente es importante para los agrónomos por su
relación directa con la productividad vegetal, en consecuencia, con el rendimiento del cultivo; los
mismos que dependen en gran medida de las tasas fotosintéticas actuales en un ambiente dinámico.
En el estudio de la dependencia de la fotosíntesis de su ambiente, surge una pregunta central:

Cuantos factores ambientales pueden limitar la fotosíntesis al mismo tiempo? El fisiólogo británico
F. F. Blackman postuló en 1905 que bajo cualquier condición particular, la tasa de fotosíntesis está
limitado por el factor que se encuentra en su menor nivel, llamado también factor limitante. La
implicancia de esta hipótesis, es que en determinado momento, la fotosíntesis puede ser limitada ya
sea por la luz o la concentración de CO2, pero no por ambos. Esta hipótesis tuvo una marcada
influencia en la metodología utilizada por los fisiólogos vegetales, para estudiar la fotosíntesis, eso
es, variando un factor y manteniendo constante los otros factores (Fig. 9.8).
Cuadro 9.1 Algunas características de limitaciones a las tasas de fotosíntesis

Condiciones que conducen a Respuesta de la fotosíntesis bajo esta
esta limitación limitación a
Factor limitante CO2 Luz CO2 O2 Luz
Actividad de la Rubisco Bajo Alto Fuerte Fuerte Ausente
Regeneración de la Rubisco Alto Bajo Moderado Moderado Fuerte
En una hoja intacta, se han identificado tres pasos metabólicos principales para el funcionamiento
óptimo de la fotosíntesis: La actividad de la Rubisco, la regeneración de la Ribulosa bifosfato y el
metabolismo de las triosas fosfato. Los dos primeros pasos son los más prevalentes en condiciones
naturales. El cuadro 9.1 muestra algunos ejemplos de cómo la luz y el CO2 pueden afectar estos
pasos metabólicos claves. En las secciones siguientes se discutirán en detalle los aspectos
biofísicos, bioquímicos y medioambientales de la fotosíntesis.
LA LUZ, LAS HOJAS Y LA FOTOSINTESIS
En este capítulo discutiremos algunas respuestas fotosintéticas de una hoja intacta y una planta
completa. El tratamiento de la fotosíntesis desde el cloroplasto hasta la hoja adiciona nuevos niveles
de complejidad a la fotosíntesis. Al mismo tiempo, hace posible identificar otros niveles de regulación
en el control del comportamiento fotosintético. Empezaremos examinando cómo la anatomía foliar y
el movimiento de los cloroplastos y las hojas, controlan la absorción de la luz para la fotosíntesis.
Luego describiremos cómo los cloroplastos y las hojas se adaptan a su ambiente y cómo la
respuesta fotosintética de las hojas cultivadas en bajas cantidades de luz refleja su adaptación a
ambientes con baja cantidad de luz. Lo mismo se observa en hojas cultivadas en altos niveles de
TEMA 9: CONSIDERACIONES FISIOLOGICAS Y ECOLOGICAS, CATEDRATICO, ING. JUAN HERBAS BALDERRAMA Pág. 1
Master of Science in Agronomy, UFLA – Gainesville – FL - USA
luz, lo que ilustra que las plantas son fisiológicamente flexibles y que ellas se adaptan al ambiente
que las rodea.
Tanto la cantidad de luz como la cantidad de CO2 determinan la respuesta fotosintética de las hojas
y en algunas situaciones la fotosíntesis está limitada por una inadecuada oferta de luz o CO 2. Por
otro lado, la absorción de un exceso de luz puede causar severos problemas, en cuyo caso, la planta
desarrolla mecanismos especiales para proteger el sistema fotosintético, del exceso de luz. Los
múltiples niveles de control sobre la fotosíntesis permiten a las plantas crecer exitosamente en
ambientes cambiantes y hábitats diferentes.
La anatomía foliar maximiza la absorción de luz
A grosso modo 1.3 kW m-2 de la energía radiante proveniente del sol, alcanza la superficie terrestre,
pero solo alrededor del 5% de dicha energía puede ser convertida en carbohidratos por una hoja
fotosintetizante (Fig. 9.1). La razón por la que este porcentaje es tan bajo, es que la mayor parte de
la luz incidente es de longitud de onda muy corta o muy larga para ser absorbidas por los pigmentos
fotosintéticos (Fig. 7.3). Adicionalmente, gran parte de la energía lumínica absorbida es perdida
como calor y una menor cantidad es perdida como fluorescencia. La energía radiante proveniente
del sol consiste muchas longitudes de onda diferentes, desde las cortas (≤400 nm, luz ultravioleta)
hasta las largas (≥ 700 nm, roja lejana e infrarroja). Las longitudes de onda de 400 a 700 nm son
utilizadas por la fotosíntesis, esta banda de luz es conocida como radiación fotosintéticamente
activa (PAR). Alrededor del 85 a 90% de la PAR es absorbida por la hoja; el restante es reflejado
de la superficie foliar o es transmitida a través de la hoja (Fig. 9.2). Debido a que la clorofila absorbe
fuertemente en las bandas azul y roja del espectro, la luz transmitida y reflejada de color verde,
dándole una coloración verde a la vegetación.
La anatomía de la hoja es altamente especializada en la absorción de luz (Terashima y Hikosaka,

1995). La capa externa de células, la epidermis, es generalmente transparente a la luz visible y las
células individuales son convexas.
Las células epidérmicas frecuentemente actúan como lentes conexos que concentran la luz, de
modo que la cantidad de luz que llega a los cloroplastos es varias veces mayor a la cantidad de luz
existente en el ambiente (Vogelmann et al., 1996). Esta característica de concentrar la luz por las
células epidérmicas es común en plantas herbáceas y es especialmente prominente en plantas
tropicales que crecen en los estratos inferiores de un bosque, donde los niveles de luz son muy
bajos.
Debajo de la epidermis, la capa superior de células fotosintéticas son conocidas como células de la
palizada; ellos tienen la forma de pilares colocadas en forma columnas paralelas, de una a tres
capas (Fig. 9.3). Algunas hojas tienen muchas capas de células de la palizada colocadas en
columnas, de modo que podemos cuestionar cuán eficiente es para la planta invertir en el desarrollo
de múltiples capas de células, cuando el elevado contenido de clorofila existente parecería transmitir
muy poca cantidad de luz, al interior de la hoja. A propósito, más luz de la se espera podría penetrar
la primera capa de las células de la palizada, debido al efecto sieve de canalización de la luz por
dichas capas (Vogelmann, 1993).
Fig. 9.1 Conversión de energía solar en carbohidratos en la hoja.
Fig. 9.2 Propiedades ópticas de una hoja de frijol. Aquí se muestra el % de luz
absorbida, reflejada y transmitida en función de la longitud de onda.
Fig. 9.3 Micrografía electrónica de la anatomía de una hoja de leguminosa (Thermopsis montana) crecida en diferentes
ambientes de luz.
El efecto sieve es debido al hecho de que la clorofila no está uniformemente distribuida en toda la
célula, sino que está confinado en los cloroplastos. La aglomeración de la clorofila resulta en un
sombreado entre moléculas de clorofila y crea agujeros entre los cloroplastos, donde la luz no es
absorbida; de ahí viene el nombre de efecto sieve. La cantidad total de luz absorbida por una
cantidad dada de clorofila en las células de la palizada es menor que la luz absorbida por la misma
cantidad de clorofila en una solución. La canalización de la luz ocurre cuando algo de la luz incidente
es propagada a través de la vacuola central de las células de la palizada y a través de los espacios
intercelulares, un arreglo que facilita la transmisión de luz al interior de la hoja (Vogelmann y Martin,
1993).
Debajo de la capa de las células de la palizada está el mesófilo esponjoso, donde las células son
muy irregulares en forma y están rodeadas por espacios de aire (Fig. 9.3). La muchas interfaces
entre el aire y el agua reflejan y refractan la luz, consecuentemente, randomizando la dirección de
su viaje. Este fenómeno se conoce como “light scattering” (dispersión de la luz), el mismo que es
especialmente importante en las hojas debido a que el múltiple reflejo de la luz entre las interfaces
célula – aire incrementa en gran medida el largo de la vía (la distancia de viaje) por donde viajan los
fotones, incrementando consecuentemente la probabilidad de su absorción. A propósito, la longitud
de la vía que viaja la luz es ≥ a 4 veces más que el espesor de la hoja (Richter y Fukshansky, 1996).
Las propiedades contrastantes de los tejidos del mesófilo – palizada, los mismos que dejan pasar la
luz y las células del mesófilo esponjoso que difractan al máximo la luz, resultan en una absorción
mas uniforme de la luz a través de la hoja.
Algunos ambientes, principalmente desérticos, tienen tal cantidad de luz que es potencialmente
dañino. En estos ambientes las hojas frecuentemente tienen estructuras anatómicas especiales,
tales como pelos, glándulas de sal y cera cuticular que incrementan la cantidad de luz reflejada de
la superficie foliar, reduciendo de esta manera la absorción de luz (Ehleringer et al., 1976). Tales
adaptaciones pueden reducir la absorción de la luz hasta en un 40%, minimizando el calentamiento
y otros problemas asociados con la absorción de mucha luz.
El movimiento de los cloroplastos y el movimiento de las hojas pueden controlar la absorción

de luz
El movimiento de los cloroplastos es muy común en algas, musgos y hojas de plantas superiores
(Haupt y Scheuerlein, 1990). Mediante el control de la posición de los cloroplastos, las hojas pueden
controlar la cantidad de luz absorbida. En condiciones de baja cantidad de luz (Fig. 9.4A y B), los
cloroplastos se colocan en la superficie de las células en forma paralela al plano de la hoja, en forma
perpendicular a la luz incidente, en esta posición se maximiza la absorción de la luz. En condiciones
de elevada cantidad de luz (Fig. 9.4C), los cloroplastos se mueven a las superficies celulares que
son paralelas a la luz incidente, evitando de esa manera el exceso de absorción de luz. Tal
movimiento decrece la cantidad de luz absorbida por la hoja en alrededor del 15% (Brugnoli y
Björkman, 1992).
Fig. 9.4 Distribución de los cloroplastos en células fotosintéticas en la especie lemna.
El movimiento de los cloroplastos tiene un efecto típico en el espectro de azul de la luz (Wada et al.,
1993). La luz azul también controla la orientación de los cloroplastos en muchas plantas inferiores,
pero en algunas algas, el movimiento de los cloroplastos es controlado por los fitocromos (Haupt y
Scheuerlein, 1990). En las hojas, los cloroplastos se mueven a lo largo de los filamentos de actina
en el citoplasma y el Ca+2 regula su movimiento (Tlalka y Gabrys, 1993).
Las hojas absorben mucho más la luz cuando la lámina es perpendicular a la luz incidente. Algunas
plantas controlan la absorción mediante el fenómeno conocido como “solar tracking”, que consiste
en ajustar permanentemente la orientación de la lámina, de modo tal que la lámina guarda un ángulo
perpendicular a los rayos del sol (Fig. 9.5). La alfalfa, el algodón, la soya, los frijoles, el lupino y
algunas especies silvestres de malváceas, son ejemplos de plantas capaces de realizar el fenómeno
del “solar tracking”. Las hojas que realizan el solar tracking mantienen sus láminas en una posición
vertical a la salida del sol, muestran su lámina hacia el este del horizonte, hacia donde saldrá el sol.
La lámina foliar, entonces, sigue al sol a través del cielo con una precisión de ± 15º hasta la puesta
del sol, mostrando su lámina hacia al oeste a la puesta del sol. Durante la noche, la hoja toma una
posición horizontal y se reorienta justo antes de la salida del sol, de modo que, antes de la salida del
sol, la hoja aparece con una orientación hacia el este. Las hojas siguen al sol solo en días claros y
dejan de seguir cuando las nubes ocultan al sol. En caso de una cobertura intermitente del sol por
parte de las nubes, algunas hojas pueden reorientar hasta unos 90º por hora, lo que les permite
aprovechar la nueva posición del sol cuando el mismo emerge detrás de las nubes (Koller, 1990).
Fig. 9.5 Movimiento de la hoja en plantas “sun-tracking”.
En muchos casos, la orientación de las hojas es controlada por un órgano especializado llamado
pulvinus, ubicado en la unión entre la lámina y el peciolo. El pulvinus contiene células motoras que
cambian su potencial osmótico y generan fuerzas mecánicas que determinan la orientación laminar.
En otras plantas, la orientación de las hojas es controlada por pequeños cambios mecánicos a lo
largo del peciolo y por movimientos de las partes jóvenes del tallo. En especies de “lavatera”
(malvácea), la región fotosensitiva está localizada en la nervadura principal o cerca de ella (Koller,
1990). En lupinus, cuyas hojas consisten de cinco o más foliolos, la región fotosensitiva está
localizada en la parte basal de cada lámina del foliolo.
Desde que la luz radiante plena excede la cantidad de luz que puede ser utilizada por la fotosíntesis,
cual es la ventaja que se gana con el solar tracking? Manteniendo las láminas perpendicularmente
a los rayos incidentes del sol, las plantas que realizan el solar tracking mantienen tasas máximas
fotosintéticas durante todo el día, incluyendo temprano en la mañana y al final de la tarde.
Adicionalmente, ésas son las horas del día cuando el estrés hídrico es menor, de modo el solar
tracking les confiere una ventaja a las plantas que crecen en regiones áridas (Ehleringer y Forseth,
1980). Incluso, algunas plantas que realizan el solar tracking, mueven sus hojas para evitar una
exposición directa (full) al sol, de esta manera minimizan la absorción de calor y la pérdida de agua.
Aplicando el término heliotropismo, que se refiere al doblado del tallo hacia el sol, dichas hojas se
las conoce como paraheliotrópicas y las hojas que maximizan la intercepción de la luz solar mediante
el solar tracking se las conoce como diaheliotrópicas. En algunas especies, una planta puede realizar
un movimiento diaheliotrópico cuando éste se encuentra bien irrigado y movimientos
paraheliotrópicos cuando éste experimenta un estrés hídrico.
RESPUESTAS FOTOSINTETICAS DE UNA HOJA INTACTA A LA LUZ
Midiendo la fijación de CO2 de una hoja intacta a niveles crecientes de flujo de fotones nos permite
construir una curva de respuesta a la luz (Fig. 9.7) que proporciona información útil sobre las
propiedades fotosintéticas de las hojas. En la oscuridad, se libera CO2 debido a la respiración y por
convención, la asimilación de CO2 es negativa en esta parte de la curva de respuesta a la luz. A
medida que incrementa el flujo de fotones, la absorción fotosintética de CO 2 incrementa hasta igualar
a la cantidad de CO2 liberado por la respiración mitocondrial. El punto en el cual la absorción de CO2
balancea exactamente a la liberación de CO2, se conoce como punto de compensación de luz.
Fig. 9.7 Respuesta fotosintética a la radiación en plantas C3.
El flujo de fotones a la cual las diferentes hojas alcanzan su punto de compensación varía con la
especie y las condiciones de desarrollo. Una de las diferencias más interesantes encontradas entre
plantas crecidas en condiciones de luz plena (full sunlight) (plantas de sol) y aquellas plantas
crecidas en sombra (plantas de sombra) (Fig. 9.8). El punto de compensación de luz de las plantas
de sol varía de 10 a 20 mmol m-2 s-1; en cambio, los mismos valores para plantas de sombra varían
de 1 a 5 mmol m-2 s-1; los valores para las plantas de sombra son menores debido a que sus tasas
de respiración son muy bajas, de modo que una pequeña fotosíntesis neta es suficiente para llevar
a cero la liberación de CO2. Parece que el mecanismo de de adaptación que permite a las plantas
de sombra sobrevivir en ambientes con baja cantidad de luz es la reducción en sus tasas de
respiración.
Un incremento en el flujo de fotones por encima del punto de compensación de luz resulta en un
incremento proporcional en la tasa fotosintética (Fig. 9.7) resultando en una relación lineal entre el
flujo de fotones y la tasa de fotosíntesis. En otras palabras, dentro ése rango, la fotosíntesis está
limitado por la luz y que el aumento en la cantidad de luz resulta en una mayor tasa fotosintética. En
esta porción lineal de la curva, la pendiente de la recta reporta el máximo rendimiento quántico de
la fotosíntesis foliar. Debemos recordar que el rendimiento quántico puede expresarse como el
número de fotones requeridos para fijar una molécula de CO2, para liberar una molécula de O2, o
para iniciar un evento fotoquímico. El rendimiento quántico varia de cero, cuando no se utiliza nada
de luz en la fotosíntesis, a 1, cuando toda la luz absorbida es utilizada. Debemos recordar que
rendimiento quántico de la fotoquímica está alrededor de 0.95 y el rendimiento quántico de la
liberación del oxígeno, por un cloroplasto aislado es alrededor de 0.1 (10 fotones por O2).
Fig. 9.8 Curvas fotosintéticas de respuesta a la luz en plantas de sol y plantas de sombra.
En una hoja intacta, el rendimiento quántico medido para la fijación de CO 2 varía entre 0.04 y 0.1.
Hojas saludables de muchas especies vía C3, mantenidas en bajas concentraciones de O2 como
para inhibir la fotorespiración, frecuentemente reportan un rendimiento quántico de 0.1. En
condiciones de aire normal el rendimiento quántico de las plantas vía C3 es típicamente bajo (0.05).
El rendimiento quántico varía con la temperatura y la concentración de CO 2, debido a su efecto en
la proporción carboxilasa y oxigenasa, de las reacciones de la Rubisco. Por debajo de los 30ºC el
rendimiento quántico de las plantas C3 es generalmente alto en comparación al rendimiento quántico
de las plantas C4; por encima de los 30ºC, la situación es generalmente inversa. A pesar de sus
hábitos de crecimiento diferentes las plantas de sol y las plantas de sombra muestran similares
rendimientos quánticos.
A elevados niveles de luz (flujo de fotones), la respuesta fotosintética a la luz empieza a hacerse
una asíntota (línea con pendiente cero) (Fig. 9.7) y alcanza el punto de saturación de luz. Una vez
que se alcanza el punto de saturación, posteriores incrementos en el flujo de fotones ya no resultan
en incrementos en la tasa fotosintética, lo que indica que los factores tales como las reacciones de
transporte de electrones, la actividad de la rubisco o el metabolismo de las triosas fosfato empiezan
a ser limitantes. Aquí, se dice que la fotosíntesis está limitada por el CO2 y refleja la incapacidad de
las enzimas del metabolismo del carbono en mantener su funcionamiento acorde a la energía
lumínica absorbida. Los niveles de saturación de luz para las plantas de “sombra” son
substancialmente menores en comparación a los niveles de saturación de luz para las plantas de
“sol”. Estos niveles normalmente reflejan el máximo flujo de fotones a las cuales las hojas fueron
expuestas, durante su crecimiento.
La curva de respuesta a la luz de la mayor parte de las hojas se saturan entre 500 y 1000 mmoles
m-2s-1, muy por debajo de la densidad de flujo de fotones de un día asoleado (el mismo que está
alrededor de 2000 mmoles m-2s-1).
Fig. 9.9 Cambios fotosintéticos en hojas de Atriplex triangularis como una función de la irradiación
A pesar de que las hojas individuales, rara vez son capaces de utilizar toda la luz incidente de un
día asoleado, toda la planta generalmente consiste de muchas hojas que se sombrean una a otras.
Por ejemplo, en cualquier momento del día, solo una pequeña fracción de las hojas de un árbol está
expuesta a luz plena. El resto de las hojas recibe menores cantidades de fotones en la forma de
pequeñas manchas de luz que pasan por los agujeros del follaje o en forma de luz transmitida a
través de otras hojas. Desde que la respuesta fotosintética de una planta es la suma de la actividad
fotosintética de todas las hojas individuales, muy rara vez existe saturación de luz a nivel de toda la
planta. Las curvas de respuesta a la luz de árboles individuales del canopeo de un bosque muestran
que la tasa de fotosíntesis incrementa con la el incremento del flujo de fotones y generalmente no
se satura, incluso en un día de sol radiante (Fig. 9.10). En coherencia con todo lo que se discutido,
la productividad de los cultivos está relacionada a la cantidad total de luz recibida durante el período
agrícola y generalmente cuanto mayor es la cantidad de luz recibida por el cultivo, mayor es su
producción de biomasa (Ort y Baker, 1988).
Las hojas tienen que disipar el exceso de energía lumínica
Cuando se expone a un exceso de luz, las hojas tienen que disipar el excedente de energía lumínica,
para evitar el daño del aparato fotosintético (Fig. 9.11). Existen muchas rutas para la disipación de
la energía excedente, desde el apagado fotoquímico. A pesar de que los mecanismos moleculares
no están muy bien comprendidos, el ciclo de la xantofila parece ser una importante vía para disipar
el exceso de energía lumínica. En condiciones de alta luz, la violaxantina (V) es convertida en
anteraxantina (A) y luego a zeaxantina (Z). Este ciclo, puede desviar una considerable cantidad de
energía, 60% o más, de la energía de excitación en calor. La fracción de energía lumínica que es
disipada depende de la radiación, la especie, condiciones de crecimiento, estatus nutricional y
temperatura ambiental (Demig-Adams et al., 1996). En hojas directamente expuestas al sol, la
radiación incrementa hacia el medio día; entonces V decrece, mientras que A y Z juntos incrementan
en un 60% o más (Fig. 9.12).Cuando la radiación retorna a valores bajos, A y Z son enzimáticamente
convertidos en V. Esta conversión a V puede ser lenta cuando la hoja es deficiente en nitrógeno o
cuando la hoja es estresada por condiciones de alta luminosidad.
Fig. 9.12 Cambios diurnos en la composición de xantofilas en respuesta a cambios de luz en girasol
Las hojas que crecen en luz radiante (full sunlight) contienen mayores cantidades de V, Z y A en
comparación de las plantas de “sombra”, de modo que ellos pueden disipar mejor el exceso de luz.
Sin embargo, el ciclo de la xantofila también opera en plantas que crecen en baja luz como es el
caso de las plantas de los estratos inferiores en un bosque, donde ocasionalmente se exponen a
elevados niveles de luz, cuando la luz solar penetra por los agujeros del follaje de los árboles. La
exposición a una de esos haces de luz resulta en la conversión de V en A y Z. En los intervalos entre
haces de luz, la A y Z formadas son retenidas para proteger a la hoja del daño que podría causar el
siguiente haz de luz. El ciclo de la xantofila también se encuentra en especies como las coníferas,
cuyas hojas permanecen verdes durante el invierno, cuando las tasas fotosintéticas son muy bajas,
a pesar de que la absorción de luz sigue siendo elevada. Contrariamente a la formación diurna de A
y Z en las hojas, observada en el verano, el nivel de A y Z en el invierno se mantiene alto durante
todo el día. Presumiblemente, éste mecanismo maximiza la disipación de energía lumínica,
protegiendo de este modo a las hojas de la foto oxidación durante el invierno (Demmig - Adams y
Adams, 1996).
RESPUESTAS FOTOSINTETICAS AL CO2
Hasta ahora se ha discutido cómo el crecimiento de la planta y la anatomía foliar son influenciados
por la luz. Ahora volcamos nuestra atención a ver cómo la concentración de CO2 afecta a la
fotosíntesis. El CO2 se difunde de la atmósfera al interior de las hojas, primero a través de los
estomas, luego a través de los espacios de aire intercelulares y finalmente al interior de las células
y los cloroplastos. En presencia de adecuadas cantidades de luz, las elevadas concentraciones de
CO2 mantienen elevadas tasas de fotosíntesis. Lo inverso ocurre a bajas concentraciones de CO 2.
La concentración de CO2 ha variado desde tiempos geológicos y desde el punto de vista de las
plantas la concentración actual de CO2 es relativamente baja, a pesar de que el mismo está
incrementando por la quema de combustible fósil. El comportamiento fotosintético de las plantas C3
puede estar limitado por la concentración de CO2 atmosférico; las plantas C4 son capaces de
concentrar CO2, por lo que son menos afectados por las bajas concentraciones de CO2.
Fig. 9.17 Puntos de resistencia a la difusión de CO2 de afuera de la hoja hacia los cloroplastos.
La concentración de CO2 atmosférico sigue en aumento
El CO2 es gas traza en la atmósfera, contabiliza alrededor del 0.036% o 360 ppm del aire. La presión
parcial del CO2 del ambiente (Ca) varía con la presión atmosférica y es aproximadamente 36 Pa al
nivel del mar. El vapor de agua contabiliza hasta el 2% de la atmósfera y el O2 contabiliza alrededor
del 20%. El restante 80 % está formado por el nitrógeno.
La concentración actual de CO2 atmosférico es casi el doble de la concentración que prevaleció los
pasados 160 mil años, tal como se pudo determinar de las burbujas de aire atrapadas en los
glaciares de la Antártida (Fig. 9.16). A excepción de los últimos 200 años, la concentración de CO 2
durante el pasado geológico reciente ha sido bajo, fluctuando entre 180 y 260 ppm. Estas bajas
concentraciones fueron típicas de los tiempos pasados, hasta el cretáceo, cuando la tierra fue mas
caliente y las concentraciones de CO2 fueron tan altas como 1200 a 2800 ppm (Ehleringer et al.,
1991). La concentración actual de CO2 atmosférico está incrementando en alrededor de 1 ppm cada
año, principalmente debido a la quema de combustible fósil (Fig. 9.16C). Desde 1958 cuando se
inició la medición sistemática de la concentración de CO2 en Mauna Loa, Hawaii, la concentración
de CO2 atmosférico ha incrementado en mas del 14% (Keeling et al., 1995) y para el 2020 se estima
que podría alcanzar los 600 ppm. Las consecuencias de este incremento son motivo de
preocupación de científicos y gobiernos, particularmente por las predicciones que el efecto
invernadero podría alterar el clima mundial.
Para que ocurra la fotosíntesis el CO2 debe difundirse al interior de la hoja
Para que ocurra la fotosíntesis, el CO2 debe difundirse de la atmósfera al interior de la hoja y al
interior del sitio de la carboxilación de la Rubisco. Desde que la tasa de difusión depende de la
gradiente de concentración, se requieren adecuadas gradientes para asegurar una difusión
adecuada de CO2 de la superficie de la hoja al cloroplasto. La cutícula que cubre la hoja es casi
impermeable al CO2, de modo que la principal puerta de entrada de CO2 a la hoja es el poro
estomático. El CO2 se difunde a través del poro hacia la cavidad sub estomática y a los espacios de
aire intercelulares entre las células del mesófilo. Esta porción de la vía de difusión de CO2 al interior
del cloroplasto se realiza en su fase gaseosa. La restante vía de difusión al cloroplasto es en su fase
líquida, el mismo que empieza en la capa de agua que moja la pared de las células del mesófilo y
continúa a través de la membrana plasmática, el citosol y el cloroplasto. Cada porción de esta vía
de difusión impone una resistencia a la difusión del CO2, de modo que la oferta de CO2 para la
fotosíntesis pasa por una serie de diferentes puntos de resistencia. Una evaluación de la magnitud
de la resistencia en cada punto es útil para comprender la limitación del CO2 para la fotosíntesis.
El agua transpirada por las hojas se evapora de las superficies de las paredes celulares húmedas,
a los espacios de aire intercelulares y sale de la hoja por los poros estomáticos. La misma vía, pero
en forma inversa, sigue el CO2 en su camino hacia el cloroplasto. El compartir la misma vía tanto
por el agua así como el CO2 representa un dilema funcional para la planta. En un ambiente con
elevada humedad relativa, la gradiente de difusión que motoriza la pérdida de agua es alrededor de
50 veces mayor que la gradiente que conduce la absorción de CO2. En ambientes con aire más
seco, esta gradiente puede ser incluso mayor. Consecuentemente, una reducción en la resistencia
estomática, que facilita una mayor absorción de CO2, inevitablemente desencadena en una pérdida
de agua significativa.
Debemos recordar que la fase gaseosa de la difusión del CO2 al interior de la hoja se puede dividir
en sus tres componentes, la capa adyacente, los estomas y los espacios intercelulares de la hoja
donde cada uno de ellos impone una resistencia a la difusión del CO2. La capa adyacente consiste
de una delgada capa de aire contigua a la superficie foliar y su resistencia a la difusión se la conoce
como resistencia de la capa adyacente. La magnitud de la resistencia de la capa adyacente
decrece con el tamaño de la hoja y la velocidad del viento. La resistencia de la capa adyacente, al
agua y la difusión del CO2, esta físicamente relacionada a la resistencia de la capa adyacente a la
pérdida de calor sensible. Las hojas pequeñas tienen una menor resistencia de la capa adyacente
a la difusión de CO2 y agua y la pérdida de calor sensible. Las hojas de plantas desérticas son
usualmente pequeñas, lo que facilita la pérdida de calor sensible. Las hojas grandes, frecuentemente
encontradas en los trópicos húmedos, podrían tener elevadas resistencias de la capa adyacente,
pero dichas hojas pueden disipar el calor de la radiación, por enfriamiento por evaporación del agua
debido a las elevadas tasas de transpiración hecho posible por la abundante oferta de agua en
dichos habitats.
Después de difundirse a través de la capa adyacente, el CO2 ingresa a través de los poros
estomáticos, los mismos que imponen el siguiente tipo de resistencia en la vía de difusión, la
resistencia estomática. Bajo la mayor parte de las condiciones en la naturaleza, donde casi nunca,
el aire alrededor de la hoja está quieto; la resistencia de la capa adyacente es mucho menor que la
resistencia estomática; entonces, la principal limitante a la difusión del CO2 esta impuesto por la
resistencia estomática. También existe una resistencia a la difusión del CO2 en los espacios de aire
que separan la cavidad sub estomática de las paredes de las células del mesófilo, conocidos como
resistencia de los espacios de aire intercelular. Esta resistencia, usualmente también pequeña,
causa una caída ≤ 0.5 Pa, en la presión parcial del CO2, comparado con el valor de 36 Pa de fuera
de la hoja.
Desde que los poros estomáticos imponen la mayor resistencia a la absorción de CO 2 y pérdida de
agua en la vía de difusión, esta regulación provee a la planta con una vía efectiva de control del
intercambio gaseoso entre la hoja y la atmósfera. En mediciones experimentales de intercambio de
gases de las hojas, la resistencia de la capa adyacente y la resistencia de los espacios de aire
intercelulares son generalmente ignoradas y solamente se utiliza a la resistencia estomática para
describir la resistencia a la difusión de CO2 en la fase gaseosa.
La resistencia a la difusión del CO2 en la fase líquida, resistencia de la fase líquida, también
conocida como resistencia del mesófilo, comprende la difusión de los espacios intercelulares de
la hoja a los sitios de carboxilación en el cloroplasto. Este punto de resistencia a la difusión del CO2
se ha calculado que alcanza a 1/10 de la resistencia combinada de la capa adyacente y la resistencia
estomática, cuando los estomas están completamente abiertos. Esta baja resistencia se puede
atribuir en parte a la gran superficie expuesta por las células del mesófilo a los espacios de aire
intercelulares, los mismos que pueden alcanzar de 10 a 30 veces mas, del área foliar proyectada
(Syvertesen et al., 1995). Sin embargo, la resistencia de la fase líquida puede ser mayor en hojas
gruesas.
El CO2 impone limitaciones a la fotosíntesis
Expresando la tasa de fotosíntesis como una función de la presión parcial de CO2 en los espacios
de aire intercelulares (Ci) dentro la hoja, es posible evaluar las limitaciones impuestas por la oferta
de CO2. A concentraciones muy bajas de CO2, existe un balance negativo entre el CO2 fijado por la
fotosíntesis y el CO2 producido por la respiración, de modo que existe un eflujo neto de CO 2 de la
planta. Incrementando el CO2 a la concentración a la cual los dos procesos se balancean uno al otro
se llega al punto de compensación de CO2, el punto en el cual el eflujo neto de CO2 de la planta
es cero. Este concepto es análogo al punto de compensación de luz discutido anteriormente. El
punto de compensación de CO2 refleja el balance entre la fotosíntesis y la respiración como una
función de la concentración de CO2 y el punto de compensación de luz refleja dicho balance como
una función del flujo de fotones.
En plantas C3, un incremento del CO2 por encima del punto de compensación estimula la fotosíntesis
en un rango amplio de concentraciones. A concentraciones bajas e intermedias, la fotosíntesis esta
limitada por la capacidad de carboxilación de la Rubisco. A elevadas concentraciones de CO2, la
fotosíntesis está limitada por la habilidad de las enzimas del ciclo de Calvin de regenerar la Ribulosa-
1,5-difosfato, el mismo que depende de la tasa de transporte de electrones. La mayor parte de las
hojas parecen regular su Ci a un punto intermedio entre las limitaciones impuestas por la capacidad
de carboxilación y la capacidad de regeneración de la Ribulosa-1,5-bifosfato.
Las diferencias inherentes entre plantas C3 y C4 son reveladas cuando se plotea su comportamiento
fotosintético en función de la concentración de CO2 intercelular, Ci (Fig. 9.18). En plantas C4, las
tasas fotosintéticas se saturan a valores de Ci alrededor de 20 Pa, reflejando un mecanismo efectivo
de concentración operando es estas plantas. Por otro lado, en plantas C3, incrementando los niveles
de Ci se continúa estimulando la fotosíntesis en un rango más amplio. Estos resultados indican que
las plantas C3 pueden beneficiarse de los incrementos actuales de CO2 en la atmósfera (Fig. 9.16),
mientras que, la mayor parte de las plantas C4 ya están saturadas o muy cerca de ella, con los
niveles actuales de CO2 atmosférico. Estas diferencias entre plantas C3 y C4 no son tan aparentes
cuando se conducen experimentos a bajas concentraciones de oxígeno, una condición que vira la
actividad de la Rubisco hacia la carboxilación.
Los mecanismos de concentración de CO2 afectan las respuestas fotosintéticas de las hojas
En plantas con mecanismos de concentración de CO2, plantas Vía C4 y CAM, las concentraciones
de CO2 en los sitios de carboxilación están en niveles de saturación. Esta figura fisiológica tiene
muchas implicaciones. Las plantas con metabolismo Vía C4 necesitan menos Rubisco para alcanzar
una determinada tasa de fotosíntesis; consecuentemente ellos necesitan menos nitrógeno para su
crecimiento. Adicionalmente, el mecanismo de concentración de CO2 permite a la hoja mantener
tasas elevadas de fotosíntesis a menores valores de Ci, el mismo que requiere menores tasas de
conductancia estomática para una tasa dada de fotosíntesis. De modo que las plantas C4 pueden
utilizar mas eficientemente el agua y el nitrógeno que las plantas Vía C3. Por otro lado, el costo
adicional de energía que implica la concentración de CO2 hace menos eficiente a las plantas C4 en
la utilización de la luz. Esta es probablemente una de las razones por las cuales la mayor parte de
las plantas de sombra sean de la vía C3.
Muchos cactus y otras plantas suculentas con metabolismo vía CAM abren sus estomas en la noche
y cierran en el día (Fig. 9.19). El CO2 absorbido durante la noche es fijado en forma de malato. Desde
que las temperaturas nocturnas son mucho menores durante la noche, en comparación con el día,
la pérdida de agua es menor y se ahorran cantidades significativas de agua en relación a la cantidad
de CO2 fijado. La principal limitante del metabolismo vía CAM es su capacidad limitada de
almacenamiento de malato, limitación que restringe la cantidad de CO 2 absorbido. Sin embargo,
muchas plantas CAM pueden fijar el CO2 vía la reducción fotosintética C3 al final del día, cuando las
temperaturas son menos extremas (Osmond, 1978).
Los cladodios (tallos planos) de los cactus Opuntia sp. después de ser despendidas de la planta
pueden sobrevivir por muchos meses sin agua. Sus estomas están cerrados todo el tiempo y el CO2
liberado por la respiración es refijado en forma de malato. Este proceso de supervivencia permite
sobrevivir a la planta por periodos prolongados de tiempo perdiendo poca agua.
RESPUESTA FOTOSINTÉTICA A LA TEMPERATURA
La temperatura tiene un importante efecto en la fotosíntesis, y las plantas pueden fotosintetizar en

habitats que tienen sorprendentemente un amplio rango de temperaturas. En el lado inferior del
rango de temperaturas, las plantas que crecen en ambientes alpinos son capaces de tener una
ganancia neta de CO2 a temperaturas cerca de cero grados centígrados; en el otro extremo, las
plantas que viven en el Valle Muerto de California, tienen tasas óptimas de fotosíntesis a
temperaturas cercanas a los 50ºC. De manera similar a la luz, la temperatura varia durante todo el
día y las plantas pueden gastar cantidades significativas de tiempo por debajo y encima de la
temperatura óptima para la fotosíntesis. El resultado puede ser una limitante para la productividad
vegetal.
Cuando se plotea la tasa de fotosíntesis en función de la temperatura, la curva tiene una forma
característica de campana (Fig. 9.22). El lado ascendente de la curva representa la estimulación de
la fotosíntesis dependiente de la temperatura hasta un óptimo; el lado descendiente está asociado
con el efecto deletéreo, parte del cual puede ser reversible, mientras que el resto no lo es.
Fig. 9.22 Cambios en la fotosíntesis como una función de la temperatura a concentración de saturación y concentración
normal de CO2.
La temperatura afecta a todas las reacciones bioquímicas de la fotosíntesis, de modo que no es

sorprendente que la respuesta a la temperatura sea compleja. Se puede comprender mejor sobre
los mecanismos que sustentan el efecto de la temperatura, comparando las tasas fotosintéticas en
un ambiente con aire normal y elevadas concentraciones de CO2. A elevadas concentraciones de
CO2 (Fig. 9.22A), existe una amplia oferta de CO2 en los sitios de carboxilación y la tasa de
fotosíntesis está limitado principalmente por las reacciones bioquímicas conectadas con la
transferencia de electrones. En estas condiciones, los cambios en la temperatura tienen enormes
efectos en las tasas de fijación. A concentraciones de CO2 ambientales (Fig. 9.22B), la fotosíntesis
está limitada por la actividad de la Rubisco y la respuesta refleja dos procesos conflictivos: Un
incremento en la tasa de carboxilación con la temperatura y un decremento en la afinidad de la
Rubisco por el CO2, a medida que aumenta la temperatura. Estos efectos opuestos, desechan la
respuesta de la fotosíntesis a concentraciones de CO2 en un amiente normal.
Las tasas de respiración también incrementan como una función de la temperatura y empieza a
notarse la interacción entre la fotorespiración y la fotosíntesis cuando aumenta la temperatura. La
Fig. 9.23 muestra los cambios en el rendimiento cuántico como una función de la temperatura en
plantas C3 y C4. En las plantas C4, el rendimiento cuántico permanece constante con el aumento de
la temperatura, reflejando una típica baja tasa de fotorespiración. En las plantas C3, el rendimiento
cuántico decrece con el aumento de la temperatura, reflejando una estimulación de la fotorespiración
por la temperatura y exigiendo, de manera simultánea, una demanda mayor de energía por CO2
neto fijado.
A temperaturas bajas, la fotosíntesis frecuentemente es limitada por la disponibilidad de fosfato en

el cloroplasto (Sage y Sharkey, 1987). Cuando las triosas fosfato son exportadas del cloroplasto al
citosol, una cantidad equimolar de fosfato inorgánico es absorbido vía un translocador en la
membrana del cloroplasto. Si la tasa de utilización de triosa fosfato en el citosol decrece, se inhibe
la absorción de fosfato al interior del cloroplasto y la fotosíntesis está limitada por la disponibilidad
de fosfato (Geiger y Servaites, 1994). La síntesis de sucrosa y almidón decrecen rápidamente con
la disminución de la temperatura, lo que a su vez reduce la demanda de triosas fosfato y causando

una limitación de fosfato observado a temperaturas bajas.
Fig. 9.23 Rendimiento quántico de la fijación de carbono fotosintético

en plantas C3 y C4 como una función de la temperatura.
Las elevadas tasas fotosintéticas observadas en respuesta a la temperatura, representan lo que se

llaman respuestas a las óptimas temperaturas. Cuando se exceden estas temperaturas, las tasas
fotosintéticas decrecen nuevamente. Se ha argumentado que estas temperaturas óptimas son el
punto en el cual las capacidades de los diferentes pasos de la fotosíntesis están óptimamente
balanceados con aquellos pasos que son limitantes, a medida que la temperatura aumenta o
disminuye. Las óptimas temperaturas tienen un fuerte componente genético y fisiológico. Las plantas
de diferentes especies crecidas en habitats con temperaturas diferentes, tienen óptimos diferentes;
en cambio, las plantas de la misma especie cultivadas en diferentes temperaturas y luego evaluadas
sus respuestas fotosintéticas en diferentes temperaturas, muestran un óptimo de temperatura que
correlaciona con la temperatura en la cual fue cultivada. Las plantas que crecen a bajas
temperaturas, mantienen elevadas tasas fotosintéticas a bajas temperaturas, en comparación con
aquellas cultivadas en altas temperaturas. Estos cambios en las propiedades fotosintéticas en
respuesta a la temperatura juegan un rol importante en la adaptación de las plantas a diferentes
ambientes.

Tema 9 Fotosintesis Consideraciones Fisiologicas y Ecologicas Ii

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UNIVERSIDAD MAYOR DE SAN SIMON – FACULTAD DE CIENCIAS AGRICOLAS Y PECUARIAS – FISIOLOGÍA VEGETAL 2022

FOTOSINTESIS: CONSIDERACIONES FISIOLOGICAS Y

En el estudio de la dependencia de la fotosíntesis de su ambiente, surge una pregunta central:

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Fig. 9.5 Movimiento de la hoja en plantas “sun-tracking”.

RESPUESTAS FOTOSINTETICAS DE UNA HOJA INTACTA A LA LUZ

Fig. 9.7 Respuesta fotosintética a la radiación en plantas C3.

Las hojas tienen que disipar el exceso de energía lumínica

RESPUESTAS FOTOSINTETICAS AL CO2

La concentración de CO2 atmosférico sigue en aumento

Para que ocurra la fotosíntesis el CO2 debe difundirse al interior de la hoja

El CO2 impone limitaciones a la fotosíntesis

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