UNIVERSIDAD NACIONAL DE LA PATAGONIA SAN JUAN BOSCO

Facultad de Ciencias Naturales y Ciencias de la Salud

Dpto. Biología y Ambiente
BOTANICA GENERAL

Alumno/a: ............................................
Fecha: ..................................................
Fotosíntesis
Guía de estudio
Palabras clave: fotosíntesis – fases- pigmentos- cloroplastos – fotoautótrofos - C4 - CAM

En la fotosíntesis, la energía lumínica se convierte en energía química y el carbono se fija

en compuestos orgánicos. La ecuación generalizada para este proceso es:
6CO2 + 6H2O + energía lumínica => C 6H 12 O 6 + 6O 2

Modificado de la página de la University of Minnesota:

http://genbiol.cbs.umn.edu/Multimedia/examples.html.

Fotosíntesis oxigénica y anoxigénica

La fotosíntesis (del griego antiguo fos-fotós, ‘luz’, sýnthesis, ‘composición’, ’síntesis’) es la conversión de
materia inorgánica en materia orgánica gracias a la energía que aporta la luz. En este proceso la energía
luminosa se transforma en energía estable, siendo el adenosín trifosfato (ATP) la primera molécula en la
que queda almacenada esa energía química. Con posterioridad, el ATP se usa para sintetizar moléculas
orgánicas de mayor estabilidad. La vida en nuestro planeta se mantiene fundamentalmente gracias a la
fotosíntesis que realizan las algas, en el medio acuático, y las plantas, en el medio terrestre, que tienen la
capacidad de sintetizar materia orgánica partiendo de la luz y la materia inorgánica. Cada año los
organismos fotosintetizadores fijan en forma de materia orgánica alrededor de 100.000 millones de
toneladas de carbono.
Los orgánulos citoplasmáticos encargados de la realización de la fotosíntesis son los cloroplastos,
estructuras polimorfas y de color verde, por la presencia del pigmento clorofila, propias de las células
vegetales. En el interior de estos orgánulos se halla una cámara interna llamada estroma, que contiene
enzimas encargadas de la transformación del dióxido de carbono en materia orgánica, y unos sáculos
aplastados denominados tilacoides o lamelas, cuya membrana contiene pigmentos fotosintéticos. En
promedio, una célula foliar tiene entre cincuenta y sesenta cloroplastos en su interior.
La clorofila es una molécula compleja que posee un átomo de magnesio en el centro, mantenido por un
anillo de porfirinas. Numerosas modificaciones de la clorofila se encuentran en las plantas y otros
organismos fotosintéticos (plantas, algunos protistas, proclorobacteria y cianobacterias).
Los pigmentos accesorios que incluyen a la clorofila b (también c, d, y e en algas y protistas) y los
carotenoides, como el beta caroteno y las xantofilas (carotenoide de color amarillo), absorben la energía
no absorbida por la clorofila. La clorofila a (R = --CHO) absorbe sus energías de longitudes de onda
correspondientes a los colores que van del violeta azulado al anaranjado-rojizo y rojo. Los carotenoides y
la clorofila b absorben en la longitud de onda del verde. Ambas clorofilas también absorben en la región
final del espectro (anaranjado - rojo), o sea a longitudes de onda larga y menor cantidad de energía.
Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosíntesis son llamados fotoautótrofos (o
autótrofos, bajo esta denominación también se incluyen las bacterias que realizan la quimiosíntesis) y
fijan el CO2 atmosférico. Se diferencian dos tipos de procesos fotosintéticos, que son, la fotosíntesis
oxigénica y la anoxigénica. La primera es propia de las plantas superiores, las algas y las cianobacterias,
donde el dador de electrones es el agua y, como consecuencia, se desprende oxígeno. Mientras que la
segunda, también conocida con el nombre de fotosíntesis bacteriana, la realizan las bacterias
purpúreas y verdes del azufre, en las que el dador de electrones es el sulfuro de hidrógeno, y el elemento
químico liberado el azufre, que puede ser acumulado en el interior de la bacteria, o expulsado al agua.

1.- Teniendo en cuenta el texto previo, responda las siguientes preguntas:

a) ¿En qué consiste el proceso fotosintético? ¿Dónde se realiza?

b) ¿Qué es la clorofila? ¿Qué función cumplen los pigmentos accesorios?

c) ¿Qué organismos son los principales fotosintetizadores en nuestro planeta?

d) Defina: organismos fotoautótrofos, fotosíntesis oxigénica y anoxigénica.

El tilacoide

Es la unidad estructural de la fotosíntesis. Procariotas y eucariotas poseen estos sacos/vesículas

aplanados en cuyo interior se encuentran los productos químicos que intervienen en la fotosíntesis. Solo
los eucariotas poseen cloroplastos (ver el siguiente esquema) con una membrana que los rodea.

Modificada de: http://www.whfreeman.com/life/update/.

2.- Complete:

Procariotas y eucariotas poseen sacos aplanados en cuyo interior se encuentran los productos
químicos intervinientes en la fotosíntesis. Solo los eucariotas poseen….…………………………………

…………………………………………………………………………………………………………………………….

La unidad estructural de la fotosíntesis es…………………………………………………………………..…...

La clorofila y otros pigmentos se ubican en estas membranas en unidades llamadas .……..…………

…………………………………………………………………………………………………………………………….

El que reacciona primero ante la presencia de luz es el…………………………………………………...….

Fotosistemas y pigmentos fotosintéticos

Los pigmentos fotosintéticos se hallan alojados en unas proteínas transmembranales que forman
unos conjuntos denominados fotosistemas, en los que se distinguen dos unidades diferentes: la antena y
el centro de reacción. En la antena, LHC (abreviatura del inglés Light Harvesting Complex), predominan
los pigmentos fotosintéticos sobre las proteínas. En el centro de reacción, llamado CC (abreviatura del
inglés Core Complex), las proteínas predominan sobre los pigmentos. En el centro de reacción está el
pigmento diana, el primer aceptor de electrones y el primer dador de electrones.
El Fotosistema I (PSI) capta la luz cuya longitud de onda es menor o igual a 700 nm y en las plantas
superiores, su antena se caracteriza por encerrar dentro de sí una gran proporción de clorofila α, y una
menor de clorofila β. En el centro de reacción, la molécula diana es la clorofila αI que absorbe a 700 nm,
siendo llamada por ello clorofila P700.
El Fotosistema II (PSII) capta luz cuya longitud de onda es menor o igual a 680 nm (clorofila P680).
Muchos procariotas tienen solo el fotosistema II (si bien fue el primero en la evolución, fue el segundo en
descubrirse, de allí el II). Los eucariotas usan ambos Fotosistemas.

Fase luminosa o fotoquímica

La energía luminosa que absorbe la clorofila se transmite a los electrones externos de la molécula, los
cuales escapan de la misma y producen una especie de corriente eléctrica en el interior del cloroplasto al
incorporarse a la cadena de transporte de electrones. Esta energía puede ser empleada en la síntesis de
ATP mediante la fotofosforilación, y en la síntesis de NADPH. Ambos compuestos son necesarios para
la siguiente fase o Ciclo de Calvin, donde se sintetizarán los primeros azúcares que servirán para la
producción de sacarosa y almidón. Los electrones que ceden las clorofilas son repuestos mediante la
oxidación del H2O, proceso en el cual se genera el O2 que las plantas liberan a la atmósfera. Existen dos
variantes de fotofosforilación: acíclica y cíclica, según el tránsito que sigan los electrones a través de
los fotosistemas. Las consecuencias de seguir un tipo u otro estriban principalmente en la producción o
no de NADPH y en la liberación o no de O2.
“Las moléculas de clorofila a resultan activadas e inician la transferencia de electrones a lo largo de una
cadena transportadora de éstos. Durante el trayecto, los electrones ceden parte de la energía, que es
utilizada para producir ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico (Pi). Esta reacción ha sido llamada
Fotofosforilación. Los electrones pasan desde el aceptor de electrones primario, a lo largo de una
cadena de transporte de electrones, a un nivel de energía inferior, el centro de reacción del Fotosistema
II. A medida que pasan a lo largo de esta cadena de transporte de electrones, parte de su energía se
empaqueta en forma de ATP. La energía lumínica absorbida por el Fotosistema I lanza los electrones a
otro aceptor primario de electrones. Desde este aceptor son transferidos mediante otros transportadores
de electrones al NADP+ para formar NADPH. Los electrones eliminados del Fotosistema I son
reemplazados por los del Fotosistema II. El ATP y el NADPH representan la ganancia neta de las
reacciones que capturan energía”.
Esquema de la etapa fotoquímica, que se produce en los tilacoides.

Fase oscura o biosintética

Esquema simplificado del ciclo de Calvin

En la fase oscura, que tiene lugar en la matriz o estroma de los cloroplastos, tanto la energía en forma
de ATP como el NADPH que se obtuvo en la fase fotoquímica se usa para sintetizar materia orgánica
por medio de sustancias inorgánicas. La fuente de carbono empleada es el dióxido de carbono,
mientras que como fuente de nitrógeno se utilizan los nitratos y nitritos, y como fuente de azufre, los
sulfatos. Esta fase se llama oscura, no porque ocurra de noche, sino porque no requiere de energía
solar para poder concretarse.
“Esta segunda etapa de la fotosíntesis consta de una serie de reacciones “termoquímicas”, en las cueles el
ATP y el NADPH, son utilizados para reducir el CO2 a carbohidratos. La fase oscura forma el Ciclo de
Calvin. El CO2 absorbido por la planta, se combina con u azúcar de cinco carbonos (ribosa), el RuDP (di
fosfato ribulosa), proceso denominado fijación del CO2. La molécula resultante, de seis carbonos, es
inestable y se rompe para formar dos moléculas de PGA (Ácido fosfoglicérido), cada una de las cuales
recibe un segundo fosfato (del ATP procedente de la fase luminosa), convirtiéndose en PGAP (ácido
difosfoglicerido). Estas moléculas son reducidas luego a PGAL (aldehído fosfoglicérido) por el NADPH
generado en las reacciones luminosas, liberándose un grupo fosfato. Algunas moléculas de PGAL
reconstruyen el RuDP necesario para comenzar el ciclo de Calvin. Las restantes moléculas de PGAL
abandonan el ciclo y sirven de base para la síntesis de glucosa y otros hidratos de carbono”.

3.- Realice un cuadro comparativo de las dos Etapas de la Fotosíntesis. Tenga en cuenta:
dependencia de la luz; ubicación en el cloroplasto; insumos y productos (ATP y NADPH, Agua,
Oxígeno, enlaces C-C, dióxido de C, Hidrógeno, Carbohidratos [CH2O]n); Fijación del Carbono.

4.-Teniendo en cuenta las descripciones anteriores, observe el siguiente esquema y describa

brevemente el proceso ilustrado en el mismo.
Fotorrespiración
Es un proceso por el cual las plantas utilizan oxigeno (O2) y producen dióxido de carbono (CO2). Sucede
en presencia de la luz y el balance es semejante al de la respiración. Cuando existe abundante dióxido
de carbono, la enzima RuBisCO actúa como carboxilasa e introduce el compuesto químico en el ciclo de
Calvin con gran eficacia. Cuando la concentración de dióxido de carbono en la hoja es inferior a la de
oxígeno, la misma enzima es la encargada de catalizar la reacción de la RuBisCO con el oxígeno (como
oxigenasa), en lugar del dióxido de carbono. Esta reacción es considerada la primera fase del proceso
fotorrespiratorio, en el que los glúcidos se oxidan a dióxido de carbono y agua en presencia de luz. Este
proceso supone una pérdida energética notable al no generarse ni NADH ni ATP.
Ruta de Hatch-Slack o de las plantas C4
En los vegetales propios de las zonas con clima tropical, donde la fotorrespiración podría revestir un
problema de gravedad, se presenta un proceso diferente para captar el dióxido de carbono. En estas
plantas se distinguen dos variedades de cloroplastos: unos que se hallan en las células de la vaina,
contiguos a los vasos conductores, y otros que están en las células del parénquima clorofílico periférico
(mesófilo). Es en este último tipo de cloroplasto en el que se produce la fijación del dióxido de carbono. La
molécula aceptora de este compuesto químico es el ácido fosfoenolpirúvico (PEPA), y la enzima que
actúa es la fosfoenolpiruvato carboxilasa, que no se ve afectada por una alta concentración de oxígeno.
Partiendo del ácido fosfoenolpirúvico y del dióxido de carbono se genera el ácido oxalacético, constituido
por cuatro carbonos (de donde proviene el nombre de plantas C4). Este ácido se transforma en málico, y
a través de los plasmodesmos, pasa a los cloroplastos propios de las células internas. En estos se libera el
dióxido de carbono, que será apto para proseguir el ciclo de Calvin.

● El metabolismo C4 tiene un costo energético mayor, lo cual excluye a plantas de regiones frías y de
lugares sombreados. El maíz, el sorgo, el pasto elefante, la caña de azúcar y muchas malezas muy
agresivas de los géneros Cyperus, Echinochloa y Rottboellia pertenecen a este grupo.
●Las células del mesófilo fijan el C02 atmosférico en un compuesto tetracarbonado: oxalacetato, que se
convierte en aspartato o malato según las especies; éste pasa a las células de la vaina, donde se
descompone en piruvato (tricarbonado) y C02. Hay una separación espacial de los dos procesos.
●El compuesto tricarbonado vuelve al mesófilo, donde recomienza el ciclo, el C02 se acumula en alta
concentración en el citoplasma, es procesado por los cloroplastos de la vaina a través del ciclo de Calvin.
●Entre las dicotiledóneas, las familias Amaranthaceae, Aizoaceae, Compositae, Chenopodiaceae,
Euphorbiaceae, Nyctaginaceae, Poertulacaceae, Zygophyllaceae tienen especies que poseen anatomía
Kranz; todas estas especies presentan fotosíntesis C4.
●Se han encontrado especies de Chenopodiaceae con fotosíntesis C4 y sin anatomía Kranz.

Esquema de la separación espacial de los procesos de la fotosíntesis C4

Las plantas CAM
La sigla CAM es empleada como abreviación de la expresión inglesa Crassulacean Acidic Metabolism,
metabolismo ácido de las Crasuláceas. Esta denominación surge porque en un principio este
mecanismo únicamente fue atribuido a las plantas pertenecientes a esta familia. En la actualidad se
conocen a varias especies de plantas CAM, que pertenecen a diferentes familias de plantas crasas o
suculentas (Crassulaceae, Cactaceae, Euphorbiaceae, Aizoaceae). Las plantas CAM son vegetales
originarios de zonas con condiciones climáticas desérticas o subdesérticas, que se encuentran sometidas
a una intensa iluminación, a altas temperaturas y a un déficit hídrico permanente. Sus estomas se abren
durante la noche, para evitar la pérdida de agua por transpiración, fijando dióxido de carbono en oscuridad
por una reacción de carboxilación de PEP catalizada por PEP carboxilasa en el citosol. Como resultado
se produce la formación de oxalacetato y malato que es almacenado en la vacuola, originando una
acidificación nocturna de la hoja. El malato almacenado en la vacuola es liberado durante el día mientras
los estomas permanecen cerrados, es llevado al cloroplasto. El malato es descarboxilado por la enzima
málico NADP dependiente y el dióxido de carbono que se desprende es fijado en el ciclo de Calvin. El
ácido pirúvico se convierte en azúcares, y finalmente en almidón. La fijación y reducción del carbono en las
plantas CAM presenta requerimientos energéticos, en términos de ATP, mayores que en las plantas C3 y
C4; su rendimiento fotosintético por unidad de tiempo es menor y su crecimiento es más lento. Como
consecuencia de la adaptación de estas plantas a hábitats extremos, los mecanismos que regulan el
equilibrio entre transpiración y fotosíntesis están encaminados a minimizar las pérdidas de agua,
asegurando la supervivencia en el medio desértico, a costa de una menor productividad. También existen
plantas CAM facultativas, por ejemplo Mesembryanthemum crystallinum, que realiza ciclo C3 en
condiciones normales, pero cambia a ciclo CAM en respuesta a situaciones de estrés.

●Las plantas CAM (Crassulacean Acid Metabolism: metabolismo ácido de las Crasuláceas) tienen fijación nocturna
de CO2 atmosférico porque los estomas están cerrados durante el día y sólo se abren durante la noche.
●Este tipo de metabolismo se presenta en especies de Crassulaceae pero también en especies de Agavaceae,
Aizoaceae, Asclepiadaceae, Bromeliaceae, Cactaceae, Compositae, Cucurbitaceae, Euphorbiaceae, Geraniaceae,
Labiatae, Liliaceae, Orchidaceae, Oxalidaceae, Piperaceae, Portulacaceae y Vitaceae, también en la Gimnosperma
Welwitschia y en las Pteridofitas, Isoetes y algunas Polypodiaceae.
●Generalmente las plantas CAM son plantas suculentas, con relación área/volumen baja en comparación con las
plantas C3 y C4.
●Las vacuolas tienen volumen considerable, allí se acumulan los ácidos orgánicos (especialmente el ácido málico) en
los que se fija el CO2 atmosférico durante la noche, cuando se abren los estomas porque baja la temperatura y no
hay insolación.
●Durante el día sus estomas se cierran para evitar la pérdida de agua por transpiración, y se realiza la segunda parte
del proceso (el ácido málico se decarboxila liberando al citoplasma el CO2; éste es captado por los cloroplastos que
realizan el proceso fotosintético a través del ciclo de Calvin).
●Las dos partes del proceso ocurren en la misma célula, pero con separación temporal, la fijación inicial del CO2 es
nocturna, mientras la fotosíntesis es diurna.

Esquema de la separación temporal de los procesos de la fotosíntesis en las plantas CAM

5.- Explique brevemente por qué en las plantas C4 hay una separación espacial, y en las
plantas CAM una separación temporal de los procesos fotosintéticos
 GLOSARIO

 Arqueobacterias (del griego arkhaios = antiguo; bakterion = bastón: grupo de procariotas de unos 3.500
millones de años de antigüedad, presentan una serie de características diferenciales que hicieron que Carl
Woese, profesor de la Universidad de Illinois, Urbana, U.S.A., proponga su separación del reino Moneras y
la creación de uno nuevo: Archea, propuesta que hoy es cada vez más aceptada.
 Autotrofos (del griego autos = propio; trophe = nutrición): término utilizado para nombrar a organismos
que sintetizan sus propios nutrientes a partir de materia prima inorgánica.
 ATP (adenosín trifosfato): El principal producto químico utilizado por los sistemas vivientes para
almacenar energía, consiste en un una base (adenina) unida a un azúcar (ribosa) y a tres fosfatos. Fórmula
 Beta caroteno: Un carotenoide vegetal importante, precursor de la vitamina A.
 Catalizador (del griego katalysis = disolución): Sustancia que disminuye la energía de activación de una
reacción química, acelerando la velocidad de la reacción.
 Carotenoides (del latín carota = zanahoria): tipo de pigmentos que comprende a los carotenos (de color
amarillo, anaranjado o rojo) y a las xantofilas (de color amarillo). Químicamente terpeno compuesto por
ocho unidades de isopreno.
 Células oclusivas: Células epidérmicas especializadas que flanquean los estomas y cuyo cierre y apertura
regula el intercambio de gas y la pérdida de agua
 Ciclo de Calvin (o de Calvin-Benson o de Fijación del Carbono) Serie de reacciones bioquímicas mediadas
por enzimas, mediante las cuales el anhídrido carbónico es reducido e incorporado en moléculas orgánicas,
eventualmente algunas de ellas forman azúcares. En los eucariotas, esto ocurre en el estroma del
cloroplasto.
 Clorofila (del griego khloros = verde claro, verde amarillento; phylos = hoja): Pigmento verde que interviene
en la captación de la energía lumínica durante la fotosíntesis.
 Cloroplasto: (del griego khloros = verde claro, verde amarillento; plastos = formado): Organela de la célula
de algas y plantas que posee el pigmento clorofila y es el sitio de la fotosíntesis.
 Convergente (del latín convergere deriv. vergere = dirigirse, inclinarse): dos o más líneas que se dirigen a
unirse en un punto.
 Energía de activación: La menor cantidad de energía requerida para que ocurra una determinada reacción
química. Varía de reacción en reacción.
 Enzima (del griego en = en; zyme = levadura): Molécula de proteína que actúa como catalizador en las
reacciones bioquímicas.
 Epidérmis (del griego epi = encima; derma = piel): En plantas, la capa mas externa de células, a menudo
cubierta por un cutícula cerosa. Provee protección a la planta.
 Estoma (del griego stoma = boca): Aberturas en la epidermis de las hojas y tallos rodeadas de células
oclusivas, intervienen en el intercambio gaseoso.
 Estroma: La matriz proteica entre las granas de los cloroplastos. Sitio de las reacciones oscuras de la
fotosíntesis.
 Eucariotas (del griego eu = bueno, verdadero; karyon = núcleo, nuez): organismos caracterizados por poseer
células con un núcleo verdadero rodeado por membrana. El registro arqueológico muestra su presencia en
rocas de aproximadamente 1.200 a 1500 millones de años de antigüedad.
 Evolución (del latín e- = fuera; volvere = girar): Cambio de los organismos por adaptación, variación,
sobrerreproducción y reproducción/sobrevivencia diferencial, procesos a los que Charles Darwin y Alfred
Wallace se refirieron como selección natural.
 Peroxisomas: Son vesículas en las cuales se degradan las purinas y otros compuestos. En las plantas son el
asiento de una serie de reacciones conocidas como fotorrespiración. En los peroxisomas se produce agua
oxigenada, compuesto muy tóxico para la célula que es degradado rápidamente por una enzima.
 Quimiósmosis: El proceso por el cual se forma el ATP en la membrana interna de la mitocondria. El
sistema transportador de electrones transfiere protones del compartimiento interno al externo; a medida
que los protones fluyen nuevamente hacia el compartimiento interno la energía del movimiento es usado
para agregar fosfato al ADP para formar ATP. Tema ampliado
 Mesófilo: parénquima fotosintético localizado entre las dos epidermis de la lámina de la hoja.
 Procariotas (del latín pro = antes, del griego karyon = núcleo, nuez): Tipo de célula que carece de núcleo
rodeado por membrana, posee un solo cromosoma circular y ribosomas que sedimentan a 70 S (los de los
 eucariotas lo hacen a 80S). Carecen de organelas rodeadas por membranas. Se consideran las primeras
formas de vida sobre la Tierra, existen evidencias que indican que ya existían hace unos 3.500.000.000 años
 Tilacoides (del griego thylakos = pequeña bolsa): La estructura de membrana especializada en la cual tiene
lugar la fotosíntesis. Membranas internas de los cloroplastos que conforman compartimentos, en las cuales
tiene lugar las "reacciones lumínicas" de la fotosíntesis. Un conjunto de tilacoides forma la grana. El área
entre las granas se denomina estroma.
 Transporte de electrones: 1) Una serie de reacciones de oxidación/reducción en las cuales los electrones
son pasados como "papas calientes" de una proteína/enzima ligada a membrana a otra hasta que
finalmente son cedidos al aceptor final, generalmente oxígeno. Durante este proceso se forma ATP. 2) Serie
de reacciones acopladas durante las cuales se genera ATP a partir de la energía cedida por los electrones,
que se mueven de un estado altamente reducido a otro de menor reducción.
 Vaina fascicular: conjunto de células que rodean a los haces vasculares (conjunto de xilema y floema) de la
lámina de la hoja.

Bibliografía
 Azcón-Bieto, J. y M. Talón (eds.). Fundamentos de Fisiología Vegetal. Madrid: McGraw-
Hill/Interamericana, Edicions Universitat de Barcelona, 2000.
 Buchanan, B.B., W. Gruissem, R. Jones. Biochemistry and Molecular Biology of plants. Rockville
(USA): American Society of Plant Physiologists, 2000.
 Dennis, D. T. y D.H. Turpin (eds). Plant metabolism. Plant physiology, Biochemistry, and Molecular
Biology. Orlando, USA: Academic Press, 1998.
 Heldt,H.W. Plant Biochemistry and Molecular Biology. Oxford (U.K.): Oxford University Press, 2004.
 Salisbury, F. B. y Cleon W. Ross. Fisiología Vegetal. México: Grupo Editorial Iberoamericana, 1994.
(traducción de la 4ª edición original en inglés: Plant Physiology. Wadsworth, 1992.
 Taiz, L. y E. Zeiger. Plant Physiology. Sunderland, Massachussets: Sinauer Associates Inc., 2002.
 http://www.biologia.edu.ar/plantas/fotosint.htm
 http://exa.unne.edu.ar/biologia/fisiologia.vegetal/guias_de_estudio.htm