FLORACION

1. Introducción
El desarrollo pos embrionario de cualquier especie vegetal implica que durante
su ciclo de vida, en algún momento comenzaran a diferenciarse órganos reproductivos.
Primero ocurre una fase esporofitica o juvenil y posteriormente una fase gametofitica o
reproductiva. La diferenciación del gineceo y el androceo permitirán la formación de
gametos que luego de su fecundación formaran el embrión dentro de la semilla. De esta
manera, se cierra el ciclo de vida y se asegura la descendencia. Una planta en flor ha
diferenciado los cuatro verticilos florales, sépalos, pétalos, estambres y carpelos. Sin
embargo, este es un proceso complejo, que tiene varios escalones genéticos y
condiciones fisiológicas, previos a la observación visual de la flor. Barnier (1981) la
define como un “proceso multiestado compuesto por una secuencia de eventos
temporalmente y espacialmente ordenados”.
Dentro del ciclo de vida (Figura 1), cada especie presenta una fase de desarrollo
vegetativo, fase durante la cual solo se diferencian estructuras vegetativas, es decir
hojas, tallos, raíces y yemas, e independientemente de las condiciones ambientales
presentes, el individuo no podrá diferenciar flores. Esta se define como fase juvenil. Otra
forma de definir esta etapa es: una fase durante la cual los meristemos caulinares no se
encuentran competentes para expresar el programa reproductivo, sus meristemas son
juveniles. El pasaje de la fase juvenil a la fase reproductiva requiere de una etapa que
llamamos transición floral, periodo en el cual los meristemos de la planta en respuesta
a cambios del ambiente y señales fisiológicas internas adquieren la competencia para
diferenciar flores. Debe atenderse la diferencia muy grande que hay entre las especies
en tiempo calendario para que ocurra el cambio de fase. Hay especies que cumplen su
fase juvenil en la etapa de embrión dentro de la semilla mientras otras especies pueden
necesitar más de 30 años de crecimiento vegetativo para alcanzar una fase adulta y
diferenciar flores.

Figura 1: Ciclo de vida.

 El cambio de fase implica cambios en la morfología del fitómero de la planta
(Figura 2). La unidad básica que se repite en toda estructura vegetal es el fitómero y
está constituido por una porción de tallo que va desde un nudo a otro, en cada nudo hay
una o varias hojas y en la axila de dicha hoja hay una yema. La morfología de dicho
fitomero es diferente según la planta se encuentre en fase vegetativa o reproductiva.
Esta ausencia de simetría morfológica entre la parte de la planta vegetativa y la
reproductiva se llama heteroblastia. Pasar a una fase reproductiva implica que dichas
yemas darán origen a estructuras reproductivas como ramitas con flores y/o solo flores
en inflorescencias o flores individuales. Además, las nuevas estructuras de crecimiento
que se originen de yemas con meristemos adultos pueden presentar cambios
morfológicos del fitómero. Las especies pueden presentar heterofilia, modificaciones de
la filotaxia, diferencias entre el largo de entrenudo, presencia de espinas, cambios en la
pigmentación y cambios en la capacidad de organogénesis como el enraizamiento.
Estos cambios en la fisiología de las especie a lo largo de su vida son de interés en
aspectos tecnológicos de cultivo como la propagación asexual ya sea in vivo o in vitro.
En Arabidospsis, especie que utilizaremos como en otros capítulos como planta
modelo principalmente en los abordajes genéticos, la heteroplastia es muy marcada.
Durante la fase juvenil, el fitómero es muy corto, es decir que entre nudo y nudo u hoja
y hoja la distancia es muy pequeña de manera que el aspecto de la planta se asemeja
a una roseta (Figura 8). Para diferenciar flores, el ápice caulinar sigue creciendo con
entrenudos más largos, las hojas se transforman en brácteas, se desarrollan
ramificaciones y finalmente flores. Este tipo de estructuras la tienen también las
monocotiledóneas de bulbo como la cebolla y algunas hortalizas de hoja como la
lechuga. Las inflorescencias pueden ser determinadas o indeterminadas. Si, mantienen
un meristemo en al ápice caulinar que continua el crecimiento de un nuevo fitómero es
indeterminada. Si por el contrario la yema apical se diferencia en una flor, es
determinada. Decimos en este caso que los meristemos se agotan, y la planta no puede
continuar creciendo a partir de ese mismo fitomero. En las especies vegetales cuyo ciclo
de vida implica varios años, cada ciclo de crecimiento además de diferenciar estructuras
reproductivas debe diferenciar estructuras vegetativas que renuevan el área foliar de la
planta. Esto significa que aun habiendo adquirido la condición de meristemo
competente, o sea que todos los nuevos meristemos están en una condición
reproductiva puede expresar el programa vegetativo si la señal para la inducción floral
no ha ocurrido. En estos casos, tenemos que pensar en una población de yemas dentro
de un mismo individuo con potencialidad para expresar ambos destinos.
La condición de competente para florecer de un meristema no se pierde en el
mismo meristema y además todos los nuevos meristemas que se originen a partir del
primero también serán fisiológicamente adultos. De esta manera decimos que la
condición de meristemos competente o fisiológicamente adultos es raramente reversible
y trasciende generaciones de meristemas. Para visualizar esto, podemos identificar en
un árbol, como los crecimientos cronológicamente más nuevos son los fisiológicamente
más adultos, mientras que los meristemos dentro de yemas aun sin brotar de estructuras
cronológicamente más antiguas son juveniles. Esta característica en los árboles frutales
se utiliza en la producción de plantas clonales, donde se propaga yemas o estacas de
tejidos fisiológicamente adultos. De esta manera la planta comienza a florecer mucho
antes de lo que ocurre en su ciclo natural y desde un punto de vista tecnológico nos
ahorramos esperar que supere su fase juvenil. Para ello, es muy común utilizar la técnica
del injerto, en la cual se propaga una yema o un micro estaca en una planta juvenil y se
permite el desarrollo de la copa del árbol a partir únicamente de la yema injertada.
 Figura 2: Esquema de la morfología de la planta en fase vegetativa y en fase
reproductiva. Fitómero y Herobastia.
Las especies vegetales muestran diferentes ciclos de vida en relación al ciclo
anual; hay especies vegetales que cumplen todo su ciclo de vida en menos de un año
(anuales, cereales, oleaginosas y varias hortícolas); otro grupo que requieren dos años
(bianuales, como algunas crucíferas) y otros que requieren más de dos años
(plurianuales o perennes), algunas son herbáceas como las pasturas y otras presentan
una estructura leñosa como los frutales o los arboles forestales. A su vez, dentro de
estos últimos, hay especies que desarrollan su fase reproductiva una sola vez en la vida
(monocárpicas), los conocidos son los agaves y otras que presentan floración todos los
años (policárpicas) las especies forestales y frutales.
Otra diferencia significativa entre las especie, es que tienen requerimientos
ambientales distintos para florecer. Esta respuesta del desarrollo al ambiente es lo que
le permitió a la especie adaptarse y sobrevivir a lo largo de su evolución, por lo que hoy
decimos que una especie “mide el fotoperiodo para florecer” y otras “miden el frio o el
estrés hídrico”. De esta manera hacemos referencia a dichas respuestas como
“requerimientos ambientales” para florecer. Una vez que ocurren dichas “señales
ambientales” se desencadenan en la planta señales fisiológicas que involucran cambios
bioquímicos, nutricionales y hormonales que modifican la expresión génica. De esta
manera, cada individuo de cada especie determina su fenotipo. Este mecanismo le
asegurará cumplir con su desarrollo en el momento del año adecuado o con las
condiciones ambientales adecuadas. Otro aspecto a resaltar de la dependencia del
ambiente de la transición floral, es la posibilidad de sincronizar procesos de floración
con los otros individuos de la misma especie, fundamental para especie alógamas. Sí,
los individuos solamente dependieran de su propio desarrollo para expresar su fase
reproductiva disminuirían las posibilidades de cruzamiento.
Como resumen general de la regulación del proceso de floración podemos
describir el esquema de, Arias y Oliva, 2001. Mediante diferentes mecanismos la planta
identifica cambios en el ambiente que “reconoce”, quiere decir que constituyen señales
o estímulos para inducir cambios. Como ya vimos en el capítulo Hormonas, una de las
principales vías de organización del desarrollo de todos los órganos de la planta es la
regulación hormonal. A nivel de planta, señales hormonales, mensajeros primarios y a
nivel celular, mensajeros secundarios, moléculas encardadas de desencadenar la
expresión de aquel grupo de genes que codifican para diferenciar el fenotipo adecuado,
en este caso diferenciar flores.
Conocer los factores de la planta, tanto fisiológicos o genéticos así como los
factores del ambiente que regulan las fases de la reproducción sexual es indispensable
para comprender los ecosistemas vegetales así como para el manejo agronómico de
los cultivos.

2. Regulación Ambiental de la Floración

Las plantas poseen mecanismos de medición de los diferentes factores del
ambiente. Estos mecanismos permiten a los individuos adaptarse a un medio cambiante
y poder florecer en el momento del año o de su vida, así como estar sincronizados con
los demás individuos de la misma especie en un mismo ambiente. Los parámetros del
ambiente más frecuentemente utilizados para regular la fase reproductiva son el
fotoperiodo y las bajas temperaturas. No es de sorprender, que los mismos, son los
parámetros del clima que varían con patrones constantes o más que otros, para una
misma latitud y altitud, es decir que son variaciones confiables. Las plantas entonces
son capaces de reconocer en que época del año se encuentran y de esa manera se
expresa el desarrollo adecuado al ambiente ocurrente.
El estudio del proceso de floración se basó inicialmente en el estudio de las
respuestas de las plantas a diferentes horas de luz diarias, así como las respuestas al
frio invernal, regulación fotoperiódica y vernalización, respectivamente. Identificar días
alargándose o haber medido un periodo de frio determinado son estímulos o señales
que la planta utiliza para florecer en primavera, plantas llamadas invernales. Por otro
lado, las plantas que florecen hacia el otoño, inducen su floración cuando captan días
acortándose, plantas estivales. El mecanismo por el cual las plantas captan las
variaciones del fotoperiodo a lo largo del año mediante los fitocromos en interacción con
el reloj circadiano se detallan en el capítulo de Factores Externos.
Adicionalmente existen otras variaciones del ambiente que también pueden ser
captadas por las plantas y utilizadas como señales para inducir su programa
reproductivo. Estas son .en general situaciones de estrés como temperaturas altas
(estrés térmico), regímenes hídricos (sequía, anegamiento), cambios de la calidad de la
luz (sombreado), desbalances nutricionales del suelo (deficiencias nutricionales o
salinidad). (Figura 3) Los diferentes factores del ambiente son captados en diferentes
órganos de la planta. Cada vez se conoce más sobre variaciones en el ambiente
específicas que constituyen fuente de información que la planta toma en cuenta para
regular su expresión reproductiva. En todos los casos, una vez que se inicia la
diferenciación del primordio floral, se requiere una determinada acumulación de horas
por encima de la temperatura base de la especie (suma térmica) para que se evidencie
el proceso a nivel macroscópico (ver Análisis de crecimiento y desarrollo).
En resumen, una especie puede utilizar diferentes factores del ambiente, en
general el principal factor es el más predecible como señalamos anteriormente,
fotoperiodo o período de frio, y posteriormente como factor secundario se utilizan
variables menos predecibles que contribuyen al destino reproductivo. Cada uno de
dichos factores puede afectar diferentes etapas dentro del proceso de floración, como
la transición floral o la propia inducción de los meristemos a diferenciar una flor al final
de su ciclo o en cada una de las primaveras.

Figura 3: Factores ambientales reguladores del Tiempo a Floración. Bernier y

Perileux 2005

3. Regulación endógena de la Floración

El inicio de la fase reproductiva en cualquier especie vegetal es una fase crítica en
el ciclo de vida de un individuo, por ello es entendible que la regulación endógena del
proceso sea muy compleja. Sin embargo, la estrategia de regulación sigue los mismos
criterios que cualquier mecanismo del desarrollo vegetal, en base a tres aspectos
principales; medición del ambiente, regulación hormonal, y activación de los programas
genéticos (ver capítulo de Hormonas). La diferenciación de flores y/o inflorescencias en
el momento adecuado del año es el resultado del reconocimiento de los cambios en el
ambiente respecto de algunos factores en particular según la especie y de la
consecuente coordinación del crecimiento y el desarrollo de todas las partes de la planta
mediante la síntesis, activación y translocación de las hormonas. Estos mensajeros
primarios, desencadenaran la activación de mensajeros secundarios que expresaran el
programa genético reproductivo.
Se dispone de evidencia sobre varios grupo hormonales relacionados a la expresión
reproductiva, estos son: Giberelinas, Citoquininas, Auxinas, Acido Abscísico, Etileno,
Acido Saliscilíco y Acido Jasmónico. Se conoce en mayor medida los efectos de las
giberelinas en el proceso de floración en muchas especies. Sin embargo, su efecto como
aplicación exógena da lugar a una gran diversidad de respuestas como se muestra en
la Figura 4. La respuesta de una especie a una aplicación foliar de una solución con
determinada concentración hormonal es de por si un método muy indirecto para inferir
su rol en un proceso fisiológico, pero es información que ha construido el conocimiento
del que hoy disponemos. En Arabidiopsis, con abordajes fisiológicos y genéticos se ha
probado que las giberelinas son hormonas promotoras de la floración. La señalización
de las giberelinas es considerada como una de las rutas inductoras de la floración, y
esta ruta se ha verificado en otras especies. Las giberelinas actúan positivamente sobre
dos genes claves de la decisión a florecer de un meristema, el gen SOC y el LFY. Estos
son genes integradores de las señales de la floración que definen el pasaje de un
meristemo vegetativo a uno reproductivo. Las giberelinas también interactúan con la
regulación autónoma del proceso de floración. En conclusión, son más de uno los
mecanismos a través de los cuales las giberelinas señalizan a favor de la expresión
reproductiva, inclusive en especies leñosas, como los cítricos y las pomáceas existe
evidencia de que su efecto inhibe o retrasa la floración.

Figura 4. Respuesta en floración de diferentes especies a la aplicación exógena de

giberelinas.
Niveles endógenos de sacarosa y almidón en las hojas y en los meristemas,
niveles de compuestos nitrogenados de bajo peso molecular como prolina y poliaminas
también regulan el desarrollo reproductivo. Si bien estas moléculas no son hormonas,
son válvulas reguladoras del proceso de floración. La planta, así como es capaz de
medir cambios en el ambiente, también tiene mecanismos para identificar condiciones
nutricionales de sus tejidos y órganos. Algunos científicos plantean la relación C/N como
indicador de la posibilidad de expresar el programa reproductivo, actualmente hay
abordajes moleculares y genéticos que se focalizan en estos aspectos. En
Arabidospisis se evidencia igual que en Sinapis, que incrementos en los niveles de
sacarosa en el meristema lo inducen a florecer. De hecho, existe otra ruta inductora en
el modelo de arabidopsis que es la vía nutricional. Esta evidencia científica señala que
existe una regulación endógena del desarrollo que no pasa por la regulación hormonal
y se han identificado genes que codifican en el programa reproductivo. En conclusión,
la regulación endógena de la planta del proceso de floración no solo involucra al balance
hormonal de la planta sino también al balance nutricional de la misma, y entre ambos
pueden promover el desarrollo reproductivo inclusive con independencia de las señales
ambientales. Es este caso, hablamos de regulación del desarrollo en forma autónoma
del ambiente. La vía autónoma, es otra de las rutas inductoras de la floración reportada
en Arabidospsis con la identificación de los genes involucrados.
Como ejemplo de la regulación del proceso de floración desde un punto de vista
fisiológico, tomaremos el caso de la Sinapis alba (Figura 5). En esta especie se prueba
que tanto la sacarosa como las citoquininas son factores reguladores del proceso de
floración. El modelo de Sinapis plantea que una vez recibida la señal ambiental de día
largo por las hojas, se degrada almidón acumulado en las hojas y se carga al floema
niveles adicionales de sacarosa que se translocan hacia los ápices caulinar y radicular.
En los ápices radiculares, estos incrementos en los niveles de sacarosa inducen la
síntesis de citoquininas que se translocan hacia el ápice caulinar vía xilema. En
conjunto, incrementos en los niveles de sacarosa y citoquininas en el meristemo del
ápice caulinar son condiciones necesarias para la expresión del programa reproductivo.
Una estrategia experimental para comprobar estas hipótesis es realizar anillados de
floema en diferentes momentos e impedir el ascenso vía xilemática con saturación de
agua en la atmosfera para probar la translocación de los compuestos mencionados y su
relación con la floración.
Figura 5: Modelos fisiológicos de Sinapis alba. Bernier et al, 1993.

4. Concepto de Florigen
Florigen es una señal endógena sistémica de las plantas para inducir floración,
con un impacto clave en el ciclo de vida de las especies y por lo tanto de fuerte interés
en los objetivos del mejoramiento genético de los cultivos. Los primeros estudios de la
regulación fotoperiodica de la floración al inicio del siglo pasado dieron lugar al concepto
de florigen. Se probó con técnicas muy simples de injertación de hojas (Figura 6), que
existía un compuesto que se sintetizaba en la hojas en respuesta a la señal ambiental
inductiva, que se translocaba hacia el ápice y solo así ese meristema florecía. En
principio, se pensó que alguna de las hormonas realizaba esa función, sin embargo, no
se encontraba el grupo hormonal que en forma conservada poseyera el mismo efecto
en todas las especies vegetales. En la actualidad se conoce una proteína codificada
por el gen FLOWERING LOCUS T (FT), que se sintetiza en la hoja y se traslada vía
floema hacia el vértice del brote. La característica sobresaliente de esta pequeña
proteína globular es que está altamente conservada entre las angiospermas.
 Figura 6: Concepto de Florigen, Chailakian 1936.
La expresión del FT es inducido por el factor de transcripción CONSTANS (CO)
que está regulado por el reloj circadiano y las señales de los fitocromos, en respuesta a
las variaciones fotoperiódicas. Factores ambientales distintos del fotoperíodo también
modulan la expresión de FT, como el frio. En el meristemo, FT se une al factor de
transcripción FD para formar un complejo que regula los genes de identidad del
meristema, lo que resulta en la inducción de la floración. Los genes de identidad
meristem inducidos por el complejo FT-FD, que incluyen APETALA 1 (AP1) y LEAFY
(LFY), reprograman los primordios para producir órganos reproductivos en lugar de
vegetativos (Figura 7 y 9).
Las plantas han desarrollado una red de interacciones que controlan la expresión
de FT en respuesta a diversas señales ambientales, lo que lo transforma en un
cronometro estacional. De hecho existe evidencia que la expresión del FT no solo regula
la floración sino también el ciclo anual de especies leñosas policárpicas mediante su
regulación de la dormición de yemas durante el invierno en especies de hoja caduca.
Adicionalmente, a nivel de meristetma apical, actuando sobre los genes de identidad del
meristema floral modula procesos como filotaxia y ramificación, participando en la
arquitectura de la planta. Los efectos pleitrópicos de esta proteína explican su ubicuidad
en las especies vegetales y por lo tanto el interés de la investigación.
Figura 7: Florigen, Proteina FT. Philip A. Wigge, 2011 Current Biology.

https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982211003101#fig1 Código de campo cambiado

 5. Regulación Genética de la Floración: Arabidospsis como
modelo.
El gran desarrollo de la genética molecular ha permitido estudiar el inicio de la
floración y ha proporcionado conocimientos moleculares sobre las vías endógenas y de
detección del entorno y ha revelado cómo múltiples vías se integran en la decisión de
floración. Lo que buscamos es armar el collage que nos permita predecir un fenotipo a
un ambiente dado. Con este objetivo se arman diagramas como en el de la Figura 11,
donde se pretende agrupar las interacciones claves y genes de funciones conservadas.
Consisten en sistemas epigenéticos con varios nodos de regulación a diferentes niveles,
donde participan proteínas que constituyen factores de trascripción, iones y elementos
minerales.
Una de las formas de evaluar la función de un gen es observar el fenotipo del
individuo con dicho gen silenciado. En la Figura 8 podemos observar los fenotipos de
mutantes que tienen alterados los siguientes genes: TERMINAL FLOWER (TFL),
LEAFY (LFY), y dos genes LFY y APETALA a (AP1) en el esquema superior. De esta
manera sabemos que el TFL es un inhibidor de la floración mientras que LFY y AP1 son
promotores de la floración. Cada gen forma parte de una etapa del proceso de floración:
a) hay genes que definen el pasaje de una condición vegetativa a una condición
reproductiva del meristema (etapa que ya definimos como juvenilidad), llamados genes
de tiempo de floración, donde el meristema adquiere la condición de competente (CO,
FT, SOC, FLC); b) ya en una fase reproductiva el meristemo diferencia una
inflorescencia genes de identidad de meristemo (LFY, TFL, AP1) y finalmente; c) Genes
de identidad de órganos florales (genes homeóticos y catastrales que definen en qué
lugar y en qué momento se diferencias sépalos, pétalos estambres y carpelos.
Figura 8: A: WT: Fenotipo del silvestre WT, tfl1: fenotipo del genotipo con el TFL
silenciado, lfy: fenotipo del genotipo con el gen TFL silenciado lfyap1, fenotipo con los
genes TFL y AP! Silenciados B: Esquema de los tipos de alteraciones fenotípicas según
la función del gen alterado involucrado. Blázquez 2000.
En la primera etapa de la regulación génica de la floración, están los genes de
tiempo a floración, o también llamados genes integradores, porque integran todas las
señales del ambiente y/o del propio desarrollo de la planta para definir comenzar un
desarrollo reproductivo a partir de uno o varios meristemos de la planta. En esta etapa
se definen las 5 rutas inductoras de la floración de Arabidpsis, todas las rutas
identificadas han sido reportadas en otras especies vegetales inclusive en especies de
interés agronómico. Estas son 1) vía de las giberelinas, 2) vía Fotoperiodica, 3) vía de
la vernalización, 4) vía autónoma y 5) vía nutricional (Figura 9).
La ruta de las giberelinas, evidencia la participación de este mensajero primario
en la regulación de la floración, y actúa directamente sobre los genes SOC y LFY. Sin
embargo, no es el único punto de regulación de la floración, y eso puede explicar los
diferentes efectos que tiene este grupo hormonal entres especies herbáceas y leñosas,
siendo presentando un inhibidor en especies leñosas de la familia de las rosáceas. Un
claro efecto negativo se ha evidenciado en frutales y en la actualidad este efecto se
utiliza a nivel comercial en los sistemas de producción frutícolas con la aplicación foliar
de giberelinas de síntesis.

Figura 9: Rutas inductoras de la floración actuando sobre genes integradosrs y genes

de identidad de meristema floral. Blazquez et al., 2005
Las vías de la Vernalización y el fotoperiodo son los mecanismos principales de
regulación por el ambiente que en el caso de arabidosisis actúan los dos en forma
facultativa. Es común el requerimiento de ambos factores en especies de requerimiento
fotoperiódico de día largo. Un ejemplo de ello son los cereales de inviernos. En la Figura
10 se describe la regulación combinada de vernalización y fotoperiodo de día largo.
Durante el verano en inicio de otoño los días si bien se están acortando aún son
suficientemente largos para constituir una señal inductiva y hay expresión del gen CO.
Sin embargo, la expresión del FLOWERING LOCU C (FLC), gen mediador de la vía
autónoma, evita la floración al reprimir los integradores florales (FT y SOC) que de otra
manera serían inducidos por el CO en respuesta a días largos. Durante los cortos días
de invierno, la ruta del fotoperíodo no está activa y la vernalización conduce a la
inducción de VIN3 y la represión de FLC. En primavera, la represión de FLC está
completa y se mantiene mediante PRC2 y LHP. El CO activa los integradores florales
libres de la competencia de FLC y se inicia la floración.

Figura 10: Modelo de regulación de anuales invernales con requerimiento de

vernalización y Fotoperiodo. Amasino y Michaels 2010.
Actualmente el diagrama de interacción génica de Arabidopsis constituye un
modelo valido para muchas especies tanto anuales como leñosas de interés
agronómico. Muchos de los genes claves como el FT y el LFY están altamente
conservados lo que nos permiten identificar los procesos comunes en la estrategia de
desarrollo reproductivo. El momento de la floración es de suma importancia, ya que es
un determinante importante del rendimiento en la mayoría de los especies de interés
agronómico y de la capacidad de adaptación en especies de interés ecológico. La
variación fenotípica de este rasgo está controlada por genes, que a menudo se
modificaron durante la domesticación o la mejora del cultivo. La comprensión de las
bases genéticas de la regulación de la floración ofrece nuevas oportunidades para la
selección en el fitomejoramiento y para el desarrollo de estrategias de sustentabilidad
de los sistemas agrecológicos.
Figura 11: Diagrama de interacción genética y factores del ambiente de la regulación de
la floración en los diferentes etapas del proceso.
http://exa.unne.edu.ar/biologia/fisiologia.vegetal/Aspectosmolecularesdela%20induccio
nyeldesarrollo%20floral.pdf
Bibliografía recomendada:
Recent Advances in Flowering Time Control. Christian Jung , Klaus Pillen , Dorothee Staiger ,
George Coupland and Maria von Korff. Editorial Published January 2017 Front. Plant Sci. doi:
10.3389/fpls.2016.02011.