La evolución de los organismos vivos, determinada por Charles Darwin hace un siglo y medio como ‘descendencia con

modificación’, es el inicio unificador de la biología. El razonamiento de la evolución como un hecho —y no sencillamente

como una teoría— fue importante en la crónica de la biología, constituyendo una revolución científica que inclusive se
extendió hacia otros campos del saber humano, como la astronomía, la antropología, la historia, la sociología y la economía,
pudiéndose llegar a asegurar que no hay disciplinas científicas, reacciones humanas ni poderes institucionales que no hayan
sido dañados por las ideas que Darwin planteó en 1859 en Los principios de las especies. Desde la publicación del origen de
las especies, el análisis de los procesos evolutivos ha ocupado a un óptimo número de biólogos.

Los dos autores, a su forma, brindaron un sentido nuevo al análisis de los patrones de la diversidad biológica: Darwin,
incorporando la magnitud temporal, y Croizat, realizando lo propio con la magnitud espacial. Desde el siglo XVIII, el propósito
de la historia natural ha sido encontrar las semejanzas constantes en los organismos vivos, los denominados ‘arquetipos
básicos’. La publicación de Los principios de las especies constituyó un quiebre epistémico, desde el cual se estableció
firmemente la iniciativa que los organismos vivos evolucionan desde ancestros usuales. Con ello, se reestructuraron las
prácticas y los discursos involucrados con el análisis de los organismos vivos, los que pasaron del entorno de la historia
natural al de la biología.

 Origen común: cada grupo de seres vivos desciende de un antepasado común y todos los seres vivos (animales,
plantas, hongos, algas, microorganismos, etc.) a su vez se remontan a un origen único de la vida en nuestro planeta.
 Transformismo: los seres vivos no son inmutables, sino que cambian constantemente.
 Diversificación: los seres vivos se diversifican, multiplicándose el número de especies, a partir de especies
preexistentes.
 Selección natural: en cada generación hay superproducción de organismos, por lo que solo sobreviven y dejan
descendientes los que poseen una combinación bien adaptada de caracteres heredables.
 Leyes de crecimiento: existe una serie de tipos estructurales básicos, los que no se modifican por la acción de la
selección natural.
 Pangénesis: mecanismo de herencia de los caracteres adquiridos, en que en determinadas condiciones los
organismos transmiten a su descendencia caracteres que les resultan ‘útiles’, mediante partículas denominadas
gémulas.
 Gradualismo: el cambio evolutivo es un proceso gradual de las poblaciones, no hay ‘saltos’ repentinos que llevan a la
aparición de organismos completamente diferentes.
 Centros de origen: las especies nuevas evolucionan en áreas restringidas, desde donde se dispersan hasta sus áreas
de distribución actuales.

A pesar de que Darwin presentó estas ideas como una unidad coherente en Los principios de las especies, resulta importante
que casi ningún creador las haya aceptado a cada una de ellas paralelamente. A fin de representar este cambio evolutivo en
funcionalidad del tiempo, Darwin usó un árbol filogenético. De forma notable, este árbol filogenético constituye la exclusiva
ilustración de Los principios de las especies.

Sistemática filogenética

Si bien no existe unanimidad al respecto, ciertos autores han sostenido que es viable dibujar el desarrollo de la sistemática
filogenética desde las ideas de Darwin. A pesar de dichos y otros desarrollos de la sistemática filogenética, ha sido con la
publicación de la obra Recursos de una sistemática filogenética, que ocurrió la sistematización más completa y coherente de
los inicios de la sistemática filogenética. La obra de Nelson y Platnick (1981), Sistemática y biogeografía: Cladística y
vicarianza, representa una síntesis de la sistemática filogenética de Hennig con la panbiogeografía de Croizat, a la luz de los
principios epistemológicos de Karl Popper.

La revolución croizatiana

En 1964, Léon Croizat divulgó Espacio, tiempo, forma, donde se enfatizó el papel fundamental del espacio en los estudios
evolutivos. Según con Croizat, la evolución es funcionalidad del espacio, la era y la manera, estando diferentes disciplinas
que enfatizan varias de estas magnitudes: la ecología (forma / espacio), la sistemática (forma / tiempo) y la biogeografía
(espacio / tiempo).

Por otro lado, el conjunto de cladistas del Museo Americano de Historia Natural —Nelson, Rosen y Platnick— asoció el
término de trazo de Croizat con el procedimiento de la sistemática filogenética de W. La obra de mayor relevancia de la
biogeografía cladística es Sistemática y biogeografía: Cladística y vicarianza (Nelson y Platnick, 1981). La aparición del libro de
se la conoce como taxonomía, aunque ciertos autores prefieren reservar este último término para preguntas teóricas,
referidas a los principios y métodos clasificatorios, y utilizar el nombre de sistemática para un campo del entendimiento más
extenso. Esto se refiere a las ideas acerca del entendimiento científico del filósofo Karl Popper, de acuerdo con el cual todo
entendimiento científico es conjetural y especulativo, consistiendo en premisa que jamás tienen la posibilidad de ser
verificadas, solo contrastadas. O sea, que jamás estaremos seguros de que cierto entendimiento es cierto, sino que
representa una hipótesis sobre la verdad.

Métodos clasificatorios

La taxonomía gradista o evolucionista se fundamenta en la iniciativa de agrupar taxones tomando en cuenta, a la vez, las
interrelaciones genealógicas y el nivel de diferencia entre los mismos. Los taxónomos gradistas aceptan equipos parafiléticos
o ‘grados’ en sus clasificaciones: (a) si hay un intervalo morfológico notorio entre un conjunto monofilético y la serie de
taxones que lo anteceden, (b) si el conjunto monofilético ocupa una ‘zona adaptativa distinto que la serie de taxones que lo
anteceden, o (c) si existe una más grande riqueza de especies en el conjunto monofilético, relacionadas con la relativa
pobreza de la serie de taxones que lo anteceden.

Análisis cladístico

No debemos confundir un taxón con la categoría que se le asigna, o sea el rango o grado en una categorización jerárquica,
debido a que a un mismo taxón se le tienen la posibilidad de conceder categorías diferentes, conforme el criterio del creador
que lo analice. Pese a esta monumental pluralidad, tenemos la posibilidad de ensayar una categorización de los tipos de
letras y números: · Letras y números morfológicos: externos, anatómicos , embriológicos, palinológicos (caracteres de los
granos del polen), citológicos o celulares, y ultraestructurales.

Los letras y números en la cladística.

Para conseguir una más grande exactitud, en la cladística se han planteado diferentes términos para referirse a los estados
de carácter: · Estado plesiomórfico: nace primero en la época, antepasado del conjunto en análisis. · Estado apomórfico:
nace desde el estado plesiomórfico, transformación dentro del conjunto en análisis. · Simplesiomorfía: se muestra en 2 o
más taxones. · Autapomorfía: novedad evolutiva que se muestra en un exclusivo taxón. · Sinapomorfía: muestra en 2 o más
taxones. Una vez que un carácter se lleva a cabo independientemente desde ancestros diferentes hablamos de homoplasias.

Matrices de datos y cladogramas.

Cuando tenemos toda la información destinada a los estados que permanecen presentes en las unidades de nuestro análisis,
tenemos la posibilidad de volcarla en una matriz de datos. Nodos internos o elementos: Son los aspectos de ramificación del
cladograma, o sea que permanecen conectados con 2 o más nodos o taxones terminales.

Clados y grados.

Los equipos monofiléticos o clados son esos que integran todos los descendientes de un ancestro común, o sea que tienen
realidad real como consecuencia de la evolución, y tienen la posibilidad de ser ubicados por compartir una o más
sinapomorfías o una mezcla especial de letras y números. Los conjuntos parafiléticos o grados son esos que excluyen ciertos
de los descendientes del ancestro común, y permanecen basados en simplesiomorfías.

Construcción de cladogramas.

En un ámbito filogenético, los múltiples conjuntos determinados en una clasificación deben reflejar interrelaciones
genealógicas, mejor dicho que todos los taxones habrán de ser grupos monofiléticos. Cuando un cladograma es plenamente
asimétrico, resulta innecesario nominar a todos los conjuntos monofiléticos y podemos ejercer el principio de la
secuenciación, según el cual damos a los diferentes conjuntos la misma categoría y los listamos de acuerdo con el orden
filogenético resultante del cladograma, es decir que cada taxón será el grupo hermano de los taxones siguientes que posean
la misma categoría.
Biogwografia

La biogeografía es la disciplina que estudia el reparto de los organismos vivos en el espacio y por medio del tiempo, siendo
sus fines primordiales el explicar y entender los patrones de repartición geográfica de las especies y taxones
supraespecíficos. de Candolle (1820) se acostumbra diferenciar entre la biogeografía ecológica, que examina el reparto de
los organismos vivos en funcionalidad de sus adaptaciones a condiciones recientes del medio, y la biogeografía histórica, que
explica dichas distribuciones en funcionalidad de componentes históricos, o sea aquéllos que por el momento no intervienen
actualmente.

Identificación de regiones de endemismos: Manualmente o mediante la aplicación del análisis de parsimonia de

endemismos, se identifican las zonas de endemismos en relación en todos los trazos generalizados. Elección de relaciones
cladísticas entre regiones: La aplicación de la metodología de la biogeografía cladística dejará implantar las colaboraciones
entre las áreas de endemismos en relación.

Una vez que hemos delineado las áreas de distribución de los taxones en estudio, podemos pasar a la elección de las áreas
de endemismos. Un área de endemismos se define a partir de la superposición de las regiones de distribución de 2 o más
taxones diferentes. Si se cumplen estas condiciones, las áreas de endemismos simplemente se encuentran superponiendo
las áreas de distribución de los taxones analizados.

Los cladogramas taxonómicos de zonas se obtienen simplemente reemplazando en los cladogramas de los múltiples taxones
analizados, el nombre de cada taxón terminal por el área de endemismos donde éste se distribuye. Cuando alguno de los
taxones terminales de un cladograma taxonómico de zonas está en 2 o más de las regiones en estudio, hablamos de taxones
ampliamente distribuidos, es considerado como una sinapomorfía al construir los cladogramas resueltos de zonas, sino que
es tratado como una simplesiomorfía.

Las distribuciones redundantes, además conocidas como regiones de simpatría, aparecen cuando una misma área nace más
de una vez en un cladograma taxonómica de regiones, debido a que en la misma se encuentran 2 o más especies terminales
del cladograma taxonómico. En el taxón de la figura 25a, las especies 1 y 5 se encuentran en el América del Norte, por lo que
cuando las especies son reemplazadas por las regiones en el cladograma, esta área nace 2 veces en el cladograma
taxonómico de regiones (Fig. Cuando ninguno de los taxones terminales de un cladograma taxonómico está en un área
determinada, dicha área no aparecerá representada en el cladograma taxonómico de áreas. 26b), la misma no nace en el
cladograma taxonómico de zonas (Fig. A partir de la información contenida en los cladogramas resueltos de regiones de los
taxones analizados, se derivan los cladogramas generalmente de áreas, que permiten formular una hipótesis sobre la historia
biogeográfica del conjunto de taxones y, por consiguiente, de las áreas donde se distribuyen. En el ejemplo analizado en la
figura 27, vemos que a partir de la intersección de los cladogramas resueltos de regiones correspondientes a los 4 taxones
analizados, determinamos que el cladograma (América del Norte, (África, (América del Sur, Australia))) es el cladograma
general de zonas. Para el ejemplo analizado en la figura 28, el estudio de la matriz obtenida a partir de la información
contenida en los 4 cladogramas taxonómicos de zonas conduce al cladograma general de regiones (América del Norte,
(África, (América del Sur, Australia))).
Evolución

La biología evolutiva comprende una secuencia de estudios involucrados fundamentalmente con el modo en que se originan,
mantienen y modifican los letras y números de cualquier tipo, por medio de mutaciones, deriva génica, selección natural,
habituación, especiación y otros procesos evolutivos. Rosen y Colin Patterson cuestionaron ciertos de los supuestos básicos
de dichos estudios y destacaron la necesidad de examinar los patrones evolutivos del modo más libre viable de los procesos
que los produjeron. Una vez superadas las acaloradas discusiones en medio de éstos ‘cladistas de patrón’ y los autores más
clásicos, parecería haber un pacto sobre el valor de examinar los patrones evolutivos anterior a los procesos. En este sentido,
la vida de conjetura filogenéticas nos ayudará a aprender diversos tipos de patrones evolutivos. En este capítulo
observaremos ciertos de los inconvenientes más comunes en los estudios evolutivos, como la especiación, la habituación y la
coevolución, destacando los puntos involucrados con las premisas sobre patrones evolutivos. La especiación es el grupo de
procesos que conducen a la aparición de un nuevo linaje evolutivo desde una especie ancestral. Tenemos la posibilidad de
aprender la especiación teniendo presente 2 tipos básicos de componentes: (1) extrínsecos: las condiciones en que la
especiación pasa; y (2) intrínsecos: los cambios de los genes, ecológicos, etológicos y reproductivos que caracterizan y
mantienen recluidas a las novedosas especies. La investigación de los patrones de repartición geográfica exhibidos por las
especies que unen un conjunto monofilético, junto con un cladograma que muestre sus interacciones genealógicas, nos
ayudará a establecer cuál ha sido el tipo de especiación que ocurrió. La especiación alopátrida, además famosa como
especiación geográfica o por vicarianza, se genera por la disyunción o división física de una población ancestral en 2
subpoblaciones (debido al surgimiento de una barrera que impide la dispersión), las cuales evolucionan
independientemente. Según el modelo de especiación alopátrida, tenemos la posibilidad de deducir que dada cierta
variabilidad geográfica inicial en una especie, la disyunción física resultará en diferenciación por interrupción del flujo génico.

Es una pluralidad del modelo alopátrido, en que la nueva especie se origina en un hábitat marginal poblacional ancestral. En
la figura 31 vemos la forma en que una población ancestral ABC originará las especies A, B y C siguiendo el modelo de
especiación peripátrida. Según este modelo, tenemos la posibilidad de presagiar que las novedosas especies aparecerán en
hábitats marginales, en los márgenes de la especie ancestral, y van a ser más apomórficas que la especie ancestral. Se da una
vez que se origina una especie desde una o más especies ancestrales en ausencia de disyunción geográfica. En la situación
que el proceso involucrado sea la hibridación, la existencia de letras y números provenientes de linajes ancestrales
diferentes en una misma especie se dificultará la obtención del cladograma respectivo. Habituación Una vez que
descubrimos la capacidad de alguna composición, es recurrente que asumamos que esta funcionalidad fue modelada por la
selección natural y constituye una ‘adaptación’. Cuanto más compleja o ‘extraña’ logre parecernos una composición, es más
posible que supongamos que la misma nació por selección natural. Con ello, empieza a desaparecer la ambigüedad existente
una vez que aseveramos que cualquier composición o funcionalidad podría ser ‘adaptativa’, sin importarnos el entorno
genealógico en el que la misma nació. Éstos son esos que tienen una utilidad actualmente, o sea que dan de alguna virtud a
las especies que los tienen, y que fueron causados históricamente por medio de la selección natural para dicho uso.
Ejemplificando, si analizamos en un cladograma la correlación entre un definido carácter morfológico y su funcionalidad,
vamos a poder descubrir 3 situaciones diferentes: · El carácter morfológico y su funcionalidad aparecen a la vez · El carácter
morfológico surge primero y su nueva funcionalidad se realiza luego · La funcionalidad surge anteriormente y el carácter
morfológico asociado con ella surge luego Estudios sobre desarrollo en otras plantas, no obstante, han mostrado que las
especies poliploides son principalmente de más grande tamaño, por lo cual el hábito arbóreo podría ser efecto de la
poliploidía. Generalmente, tenemos la posibilidad de mencionar que la coespeciación entre 2 taxones se puede deber a 2
procesos · Colonización: una de las especies se derivó en otro huésped y subsecuentemente se relacionaron por
transferencia o dispersión .

El estudio de parsimonia de Brooks es un procedimiento postulado por Brooks (1979, 1990) para examinar la coespeciación
entre 2 o más taxones diferentes. Además de averiguar la viable coespeciación entre 2 o más clados diferentes, otro factor
de los estudios de coevolución lo constituye la predominación mutua en medio de las especies o coadaptación. La
coadaptación se declara en el nivel en que las especies que evolucionan se están afectando o han perjudicado
ecológicamente. Fundamentalmente, hay 3 modelos para describir la coadaptación: la coespeciación alopátrida, la
colonización y la exclusión. La coespeciación alopátrida constituye la conjetura nula para los estudios de coadaptación,
prediciendo que habrá congruencia en medio de las filogenias de huéspedes y asociados. La sociedad entre estos linajes se
debería a la existencia de cualquier recurso en los huéspedes que resulta de utilidad a los asociados, ejemplificando ciertos
metabolitos de las plantas que son aprovechados por insectos fitófagos para proveerlos de cualquier medio de protección
frente a sus depredadores. Ejemplificando, se ha postulado que la coevolución planta-insecto fitófago se explicaría por
diversos eventos de colonización de los insectos, después de la radiación de las angiospermas. Ejemplificando, la ‘guerra
química’ entre insectos y plantas que se genera una vez que los insectos disminuyen la adecuación de las plantas y ellas
adquieren mecanismos de protección que las realizan ser poco apetecibles a los mismos. Ocasionalmente, ciertos insectos
adquieren mecanismos para alimentarse de ellas, lo cual les puede ser ventajoso, debido a que les posibilita eludir la
competencia contra otros insectos fitófagos. En ausencia de participantes, el linaje de insectos se diversificará para explotar
el linaje de plantas. Una de las primordiales polémicas que todavía persiste entre los panbiogeógrafos y los cladistas tiene
interacción con la interacción entre el espacio y la manera. Esto quiere decir admitir que las conjeturas de manera / tiempo
(sistemática), espacio / tiempo (biogeografía) y forma / espacio (ecología) presentan puntos complementarios —no
excluyentes— de la evolución. En medio de éstos filósofos estaba Tales de Mileto, quien tenía la convicción que el planeta es
ordenado y podría ser explicado por medio de un limitado número de leyes naturales. El núcleo central de estas ideas —la
consiliencia (consilience)— representa una perspectiva de todo el mundo en que todos los fenómenos tangibles, a partir del
incremento del mundo hasta el desarrollo de las instituciones sociales, se fundamentan en procesos materiales, los cuales en
última instancia son reducibles a las leyes de la física. De esta manera, la cultura y otras cualidades únicas de nuestra especie
adquirirán sentido completo solo una vez que se conecten causalmente con las ciencias naturales, en las cuales la biología es
quizá la de mayor relevancia. Pese a que esta perspectiva ‘reduccionista’ resulta impopular fuera de las ciencias naturales, no
conozco causas para dar por sentado que la táctica de identificar patrones complicados para después buscar explicaciones
causales —lo que está siendo cada vez más aceptado en los estudios evolutivos— no logre extenderse hacia la alianza de las
ciencias sociales y las naturales. Según Wilson, si la condición humana es la frontera de las ciencias naturales, y el planeta
material es la frontera de las ciencias sociales y las humanidades, podríamos fundir las dos fronteras en una sola.