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Dr.

Absael Camacho Zambrana Texto Histología Especial


Dr. Absael R. Camacho Zambrana

Sistema bucogastrointestinal

OBJETIVOS ESPECÍFICOS:
- Reconocer la estructura que presenta los diferentes
componentes del sistema bucogastrointestinal.
- Explicar las actividades funcionales que desempeñan
las diferentes estructuras del sistema bucogastro
intestinal.
- Correlacionar las diversas funciones orgánicas
del sistema bucogastrointestinal entendiendo a este
como una unidad estructural y funcional. UNIDAD

1. INTRODUCCIÓN

El sistema bucogastrointestinal está formado por una serie de estructuras como la


boca, faringe, esófago, estómago, intestino delgado; que se divide en duodeno, yeyuno,
íleon, así mismo, el intestino grueso, que se compone de: ciego y apéndice, colon y
recto.

Las glándulas salivales, el hígado, la vesícula biliar y el páncreas forman las glándulas
anexas de este sistema.

Funcionalmente, el sistema bucogastrointestinal suministra al organismo un aporte


continuo de agua, electrólitos y nutrientes. De igual manera a través de esta vía es
posible la eliminación de diversos productos de deshecho. Para cumplir esta función,
son necesarias las siguientes etapas funcionales:

 Masticación y formación del bolo alimenticio


 Deglución
 Movimiento del alimento a través del tubo digestivo
 Secreción de jugos digestivos
 Mezcla de las secreciones gástricas con los alimentos ingeridos
 Digestión de los alimentos
 Absorción de los productos digeridos
 Circulación de la sangre por los órganos gastrointestinales para retirar las
sustancias absorbidas
 Control de todas estas funciones por los sistemas nervioso y hormonal

Cada parte del sistema bucogastrointestinal se adapta a las funciones específicas que
desempeñan, algunas de simple paso del alimento, como el esófago, otras de
almacenamiento de alimento, como el estómago, y otras para su digestión y absorción,
como el intestino delgado.

2. CONTROL NERVIOSO DE LA FUNCIÓN GASTROINTESTINAL

El sistema bucogastrointestinal tiene un sistema nervioso intrínseco, llamado sistema


nervioso entérico o intestinal, que comienza en el esófago y se extiende por toda su
trayectoria hasta el final del mismo en el ano. El número de neuronas de este sistema
es aproximadamente de cien millones, cifra prácticamente igual a la de las neuronas
de la médula espinal. Ello da idea de la importancia del sistema entérico en el control
de la función gastrointestinal, especialmente de sus movimientos y secreciones.
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El sistema entérico se compone principalmente de dos plexos: un plexo externo,


situado entre las capas musculares longitudinal y circular, que es denominado plexo
mientérico o plexo de Auerbach, y un plexo interno denominado plexo submucoso o
plexo de Meissner, que se sitúa en la submucosa de la pared del tubo digestivo. El
plexo mientérico controla principalmente los movimientos gastrointestinales, en tanto
que el plexo submucoso controla sobre todo las secreciones gastrointestinales.

Existen fibras simpáticas y parasimpáticas que conectan con los plexos mientérico y
submucoso. Aunque el sistema nervioso entérico puede funcionar con independencia
de estos nervios extrínsecos, la estimulación de los sistemas simpático y
parasimpático puede, además, activar o inhibir funciones gastrointestinales como
veremos después.

El plexo mientérico está integrado principalmente por cadenas lineales de muchas


neuronas que se interconectan entre sí y se extienden por toda la longitud del tubo
digestivo. Cada una de las cadenas presenta además fibras nerviosas laterales que
conectan las cadenas entre si, así como con el plexo submucoso que se halla más
profundo. Debido a que el plexo mientérico es un plexo lineal que se extiende por toda
la pared intestinal y debido a que se encuentra entre las masas de músculo liso
intestinal longitudinal y circular, este plexo se dedica fundamentalmente a controlar la
actividad motora en toda la longitud del intestino. Cuando se estimula, sus efectos
principales son:

 Aumenta la contracción tónica o “tono” de la pared intestinal


 Aumento de la intensidad de las contracciones rítmicas
 Pequeño aumento de la frecuencia del ritmo de contracción
 Aumento de la velocidad de conducción de las ondas de excitación por la pared
intestinal, lo que hace que las ondas peristálticas se muevan con mayor rapidez.

Sin embargo, el plexo mientérico no debe considerarse excitador al 100 %, porque


algunas de sus neuronas son inhibidoras; sus terminales nerviosas secretan un
transmisor inhibidor, posiblemente el péptido intestinal vasoactivo, o algún otro. Las
señales inhibidoras son especialmente útiles para inhibir los músculos de los
esfínteres intestinales que se encuentren contraídos e impidan el movimiento de
alimento entre dos segmentos sucesivos del tubo digestivo, por Ej., el esfínter del
píloro, que controla el vaciamiento del estómago, y el esfínter de la válvula ileocecal,
que controla el vaciamiento del intestino delgado en el ciego.

El plexo submucoso, en contraste con el mientérico, se ocupa fundamentalmente del


control de la función secretora de cada segmento del tubo digestivo.

En un intento de comprender mejor las funciones múltiples del sistema nervioso


autónomo, los investigadores han identificado algo más de una docena de sustancias
neurotransmisoras distintas liberadas en los terminales nerviosos de diferentes tipos
de neuronas entéricas. Dos de ellas, con las que ya estamos familiarizados, son:
acetilcolina y la noradrenalina; otras son: el adenosintrifosfato, la serotonina, la
dopamina, la colecistocinina; la sustancia P, el péptido intestinal vasoactivo, la
somatostatina, etc.

La acetilcolina suele excitar la actividad gastrointestinal. La noradrenalina, por otra


parte, casi siempre inhibe dicha actividad, ello también es cierto para la adrenalina,
cuando ésta alcanza el tubo digestivo por vía sanguínea tras su secreción por la
médula adrenal. Las otras sustancias transmisoras que hemos citado constituyen una
mezcla de agentes excitadores e inhibidores, pero todavía no se conoce exactamente
su importancia ni incluso sus funciones.
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3. REFLEJOS GASTROINTESTINALES

La distribución anatómica del sistema nervioso intestinal y de sus conexiones con los
sistemas simpático y parasimpático favorece el funcionamiento de tres tipos de reflejos
gastrointestinales, que son esenciales para la regulación del funcionamiento del tubo
digestivo. Estos son:

 Reflejos que se producen totalmente dentro del sistema nervioso intestinal. Se


trata de reflejos que regulan la secreción gastrointestinal, el peristaltismo, las
contracciones de mezcla, los efectos inhibidores locales, etc.
 Reflejos que van del intestino hacia los ganglios simpáticos prevertebrales y
vuelven a continuación hacia el tubo digestivo. Estos reflejos transmiten señales a
largas distancias por el tubo digestivo, como las provenientes del estómago para
producir la evacuación del colon (reflejo gastrocólico), las procedentes de colon e
intestino delgado que inhiben la motilidad y la secreción del estómago (reflejos
enterogástricos) y los reflejos provenientes del colon que inhiben el vaciamiento
del contenido ileal en el mismo (reflejo ileocólico).
 Reflejos que van desde el intestino hacia la medula espinal o el tallo cerebral y a
continuación vuelven hacia el tubo digestivo. Se trata especialmente de:

- Reflejos provenientes del estómago y duodeno hacia el tallo cerebral y de nuevo


hacia el estómago, que se encargan de regular la actividad motora y secretora
de éste.
- Reflejos dolorosos que producen inhibición general de todo el aparato
gastrointestinal.
- Reflejos de defecación, que producen la contracción poderosa de colon, recto y
abdomen y que se requieren para la defecación (reflejo de defecación).

4. CONTROL HORMONAL DE LAS FUNCIONES GASTROINTESTINALES

Existes diversas hormonas que controlan las actividades gastrointestinales,


principalmente, las funciones secretoras. No obstante, algunas de ellas pueden tener
algún efecto sobre las actividades motoras del tubo digestivo, sin embargo, debemos
ser claros en señalar que las funciones primarias de estas hormonas es el control de
las funciones secretoras del tubo digestivo.

Entre estas hormonas podemos destacar las siguientes:

 Colecistocinina, producida principalmente por la mucosa del yeyuno en


respuesta a la presencia de sustancias grasas en el contenido intestinal, tiene un
efecto muy potente para aumentar la contractibilidad de la vesícula biliar,
expulsando así bilis hacia el intestino delgado, en donde cumple una misión de
gran importancia en la emulsificación de las grasas para que puedan digerirse y
absorberse. La colecistocinina también inhibe hasta cierto punto la motilidad del
estómago. Por tanto, al mismo tiempo que produce vaciamiento de la vesícula
biliar, retrasa el vaciamiento gástrico, para dar tiempo suficiente a la digestión
de las grasas en la parte alta del tubo digestivo.
 Secretina, formada por la mucosa del duodeno en respuesta al jugo gástrico de
naturaleza ácida que sale del estómago a través del píloro, tiene un efecto
inhibidor leve en la motilidad de la mayor parte del tubo digestivo. Así mismo
estimula la secreción de jugo pancreático con grandes cantidades de bicarbonato
y agua.
 Péptido inhibidor gástrico, secretado por la mucosa del intestino delgado en su
región superior, principalmente en respuesta al contenido graso y en menor
grado al contenido en carbohidratos, tiene un efecto moderado, disminuyendo la
actividad motora del estómago y retrasando en consecuencia el vaciamiento de
su contenido hacia el duodeno cuando la parte proximal del intestino delgado
está sobrecarga da de alimento.
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 Gastrina, secretada por las células G de las glándulas gástricas, es un


estimulador de las funciones en el tubo digestivo. La somatostatina, producida
por las células D de las glándulas del antro gástrico, inhibe la secreción
paracrina de gastrina.

5. MOVIMIENTOS DEL TUBO DIGESTIVO

Las dos principales variedades de movimientos del tubo digestivo son:

 Movimientos propulsores, que obligan a los alimentos a progresar hacia adelante


a velocidad compatible con la digestión y la absorción
 Movimientos de mezcla, que aseguran un mezclado satisfactorio del contenido en
todo momento.

Movimientos propulsores: peristaltismo.- El movimiento propulsor principal del tubo


digestivo es el peristaltismo. Aparece alrededor del asa intestinal un anillo de
contracción que a continuación se impulsa hacia adelante; esto equivaldría a rodear
con nuestros dedos un tubo delgado lleno de material pastoso, llevándolos luego hacia
uno de los extremos del tubo. El material que se encuentre en la parte delantera del
anillo de contracción será desplazado al mismo tiempo.

El peristaltismo es una propiedad inherente a todo conducto cuya pared tenga


estructura sincitial de fibras musculares lisas; un estimulo en cualquier punto del
mismo provoca la aparición de un anillo de contracción que viaja en ambas
direcciones. Vemos así que ocurre peristaltismo en el tubo digestivo, conductos
biliares, otros conductos glandulares, uréteres y la mayor parte de los demás
conductos formados por fibras lisas.

El estimulo más frecuente para la aparición del peristaltismo es la distensión. Por Ej.,
si se acumula en un punto cualquiera del tubo digestivo gran cantidad de alimentos,
la distensión estimula la pared 2 ó 3 cm. antes de éste punto y aparece un anillo de
contracción que inicia un movimiento peristáltico. Otros estímulos que pueden iniciar
el peristaltismo son la irritación del epitelio que reviste el intestino y las señales
nerviosas intrínsecas que lo excitan, particularmente las parasimpáticas.

El peristaltismo se produce sólo débilmente, en el mejor de los casos, en las partes del
tubo gastrointestinal que tienen ausencia congénita de plexo mientérico. Además, está
muy disminuido o bloqueado por completo en todo el intestino cuando la persona
recibe atropina1 para paralizar las terminaciones nerviosas colinérgicas del plexo
mientérico. Por tanto, el peristaltismo “eficaz” requiere un plexo mientérico activo.

Movimientos de mezcla.- Los movimientos de mezcla son muy diferentes en las


distintas regiones del tubo digestivo. En algunas áreas, las contracciones peristálticas
son las responsables de la mayor parte del mezclado; ello es particularmente cierto en
los momentos en que la progresión del contenido intestinal resulta bloqueada por un
esfínter, de forma que la onda peristáltica sólo puede mover el contenido intestinal, en
lugar de empujarlo hacia adelante.

En otros casos aparecen contracciones de constricción locales cada pocos centímetros


en la pared intestinal; estas contracciones suelen durar no más de algunos segundos
y, a continuación, aparecen nuevas constricciones en otros puntos, de forma que el
contenido se corta primero aquí, luego allí. Estos movimientos peristálticos y
constrictivos se combinan para obtener la propulsión y mezcla adecuados.
1
La atropina es un antiespasmódico y antisecretor. Reduce la contracción de la musculatura lisa y la secreción
glandular, mediante el bloqueo de los receptores M de la acetilcolina. El inicio de la actividad atropínica es a los 30
minutos por vía IM y entre 2 a 4 minutos por vía IV.
Indicaciones
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6. ESTRUCTURA HISTOLÓGICA DEL TUBO DIGESTIVO

La pared del tubo digestivo está formada por una serie de capas que, desde el exterior
al interior, son las siguientes:

 Serosa o adventicia, formada por una delgada capa de tejido conectivo que puede
relacionarse o no con el epitelio plano simple del peritoneo visceral. Si la región
del tubo digestivo es intraperitoneal, se reviste de peritoneo y el recubrimiento se
conoce como serosa. Si la región es extraperitoneal, se adhiere a la pared del
cuerpo por su adventicia.
 Capa muscular longitudinal y circular
 Submucosa
 Mucosa.

Además, se encuentra en la parte profunda de la mucosa una capa poco importante


de fibras musculares lisas, denominada muscularis mucosae.

El sistema bucogastrointestinal se describirá en tres secciones principales:

 Cavidad bucal
 Aparato digestivo tubular (esófago, estómago, intestino delgado y grueso, recto y
conducto anal)
 Glándulas digestivas principales

A continuación describiremos cada poción del sistema bucogastrointestinal.


7. CAVIDAD BUCAL

7.1 MUCOSA BUCAL

El término membrana mucosa se emplea para describir el revestimiento húmedo del


tracto intestinal, orificio nasal y otras cavidades corporales que comunican con el
exterior. En la cavidad bucal este revestimiento se llama mucosa bucal.

Como todas las mucosas, está constituida por epitelio de revestimiento y un corion o
lámina propia de tejido conectivo. En algunas zonas existe además una submucosa de
tejido conectivo laxo.

La mucosa bucal es de una gran complejidad, debido a las distintas funciones que
tienen lugar en el seno de la cavidad bucal. Como consecuencia, la mucosa bucal se
ha ido adaptando a lo largo de la evolución de las especies. Sin embargo, algunos de
los cambios que suceden durante la vida de un individuo, como respuesta a una
función o adaptación a una determinada situación son adquiridos y no hereditarios.

7.2 FUNCIONES DE LA MUCOSA BUCAL

La mucosa bucal participa de las funciones que se desarrollan en el seno de la cavidad


bucal. Entre las funciones que cumple está la de protección, función sensorial y
función secretora.

 Función de protección.- La mucosa bucal separa y protege los tejidos profundos y


órganos de la región del medio ambiente bucal. Las actividades normales de
masticación, exponen a los tejidos blandos de la boca a fuerzas mecánicas de
compresión y distracción. Para resistir agresiones aparecen una serie de
adaptaciones tanto en el epitelio como en el tejido conectivo. De igual manera, la
boca es un medio en el que reside de forma habitual una rica flora microbiana.
Estos gérmenes y sus toxinas serian capaces de producir infecciones y otras
alteraciones si el epitelio bucal no actuara como barrera de defensa frente a
estas amenazas.
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 Función sensorial.- En la boca existen receptores que responden a la


temperatura, tacto y dolor. Además existen receptores gustativos que no se
encuentran en ningún otro lugar del organismo. Reflejos como el vomito,
deglución y salivación se inician en receptores de la mucosa bucal.
 Función secretora.- La producción de saliva en las glándulas salivales mayores y
menores, contribuyen a la humedad del epitelio, la masticación, formación del
bolo alimenticio, deglución y fonación.

7.3 ESTRUCTURA

Según la región anatómica que consideremos, la estructura de la mucosa bucal es


distinta. Se identifican cuatro tipos de mucosa de acuerdo con su función primaria:

 Mucosa de transición
 Mucosa de simple revestimiento
 Mucosa masticatoria
 Mucosa especializada

7.3.1 MUCOSA DE TRANSICIÓN

El borde libre del labio es una zona de transición entre el epitelio de la piel y de la
mucosa. Es una zona muy vascularizada lo cual explica el color rojo de esta región. Su
epitelio es plano estratificado queratinizado.

Particularmente esta mucosa de transición presenta glándulas sebáceas que muchas


veces se hacen visibles apareciendo como múltiples puntos pequeños que reciben el
nombre de gránulos de fordyce. Este tipo de glándulas también se aprecian en la
mucosa yugal por lo que los gránulos de fordyce también se hacen manifiestos a este
nivel.

7.3.2 MUCOSA DE REVESTIMIENTO

Esta mucosa recubre la mayor parte de la cavidad bucal cumpliendo una función de
protección.

Presenta un epitelio plano estratificado no queratinizado. El corion o lámina propia es


un tejido conectivo denso. La submucosa de tejido conectivo laxo, lleva los vasos
sanguíneos, linfáticos, terminaciones nerviosas y adenómeros que corresponden a
glándulas salivales menores como las bucales, labiales, palatinas y linguales, cuya
secreción mantiene siempre húmeda la mucosa.

7.3.3 MUCOSA MASTICATORIA

Corresponde a la encía y paladar duro. El corion es denso y firmemente adherido al


periostio de los huesos. Carece de submucosa y el epitelio que presenta es plano
estratificado queratinizado por lo que está adaptado para resistir las presiones de la
masticación. Este tipo de mucosa carece de glándulas salivales.

7.3.4 MUCOSA ESPECIALIZADA

Este tipo de mucosa queda relegada a la superficie dorsal de la lengua y presenta un


epitelio con diferentes grados de queratinización. Además destaca la presencia de las
papilas linguales, las mismas que son de cuatro tipos:

 Papilas filiformes.- son relativamente altas y cónicas, cubiertas por epitelio plano
estratificado queratinizado. Su corion presenta tejido conectivo laxo. Carecen de
corpúsculos gustativos, pero si cuenta con órgano táctil, por lo que su función es
netamente táctil.
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 Papilas fungiformes.- tienen la forma de pequeños hongos. No son muy


numerosas, y se hallan distribuidas entre las papilas filiformes. Son un poco
más numerosos en la punta de la lengua. La lámina propia contiene numerosos
vasos sanguíneos que le otorgan el color rojizo a estas papilas. Estas papilas
tienen corpúsculos gustativos, por lo que funcionalmente están relacionadas con
la percepción de sabores.
 Papilas circunvaladas.- llamadas también caliciformes, son en número de 8 a 12
papilas dispuestas en el tercio posterior de la lengua formando una “V”, cuyo
vértice lo constituye el agujero ciego. Estas papilas se asemejan a castillos con
torrecillas rodeados por un foso. En el fondo del foso se encuentran los orificios
de los conductos de las glándulas de von Ebner.
 Papilas foliadas.- En los borde laterales de la lengua y hacia la parte posterior se
advierten pliegues de mucosa semejantes a papilas llamadas papilas foliadas,
con algunos corpúsculos gustativos entre los pliegues.

Histológicamente, la mucosa bucal está formada por dos componentes bien


diferenciados: Epitelio bucal y Tejido conectivo subyacente, corion o lámina propia.

Entre estos dos componentes existe la membrana o lámina basal que sigue un
trayecto ondulado conformando la unión epitelio-conectiva. Esta disposición ondulada
de la membrana basal hace que las proyecciones de tejido conectivo llamadas papilas
conectivas, se interdigiten con las crestas epiteliales.

Estos dos componentes en la piel se denominan epidermis y dermis respectivamente.


Debajo de la dermis de encuentra la hipodermis, similar situación ocurre en la
mucosa bucal, vale decir, que debajo de esta se encuentra una submucosa, la cual se
halla únicamente a nivel de la mucosa de revestimiento, siendo inexistente su
presencia debajo la mucosa masticatoria, la cual se halla en contacto directo con el
periostio de la apófisis alveolares y palatinas.

7.4 EPITELIO BUCAL

Se trata de un epitelio plano estatificado que consta de células estrechamente


adosadas entre sí y dispuestas en una serie de capas o estratos. Este tejido carece de
sustancia intercelular, al igual que de vasos sanguíneos, por lo que su nutrición se
realiza a través de redes capilares de la lámina propia. Tampoco posee inervación, solo
se hallan en él escasas terminaciones amielínicas.
La renovación del epitelio se realiza gracias a la migración de las células producidas
en las capas mas profundas, que van a sustituir a las células que se descaman en la
superficie. Podemos considerar dos tipos de población celular desde el punto de vista
funcional:

 Población progenitora, cuya función es la multiplicación celular.


 Población de maduración, que sufre de forma continua un proceso de
diferenciación y maduración.

7.4.1 POBLACIÓN PROGENITORA

Las células progenitoras están situadas en la capa basal o germinativa del epitelio,
que constituye una sola capa de células de grosor.

Dentro del componente progenitor se distinguen dos subpoblaciones celulares, una


que se divide en forma lenta, cuya misión es la reproducción de las células basales, y
otras que se compone de células de amplificación, cuya función es la de aumentar el
número de células disponibles para la maduración posterior.
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7.4.2 POBLACIÓN DE MADURACIÓN

Este proceso es distinto según consideremos la mucosa masticatoria o la mucosa de


revestimiento: la mucosa masticatoria, tal como existe en la encía y paladar duro, el
epitelio es queratinizado, y consta de una serie de estratos o capas:

 Estrato basal: Constituido por células cúbicas, cilíndricas, adyacentes a la


membrana basal y dispuesta en empalizada.
 Estrato espinoso: Formado por células más grandes esféricas o elípticas más o
menos poligonales. Estas dos capas reciben en conjunto el nombre de estrato de
Malpighi.
 Estrato granuloso: Formada por células más grandes y planas que contienen
gránulos basófilos que corresponden a gránulos de queratohialina.
 Estrato córneo: Es la capa más superficial, la forman células muy aplanadas y
eosinófilas. Esta última capa presenta sus células queratinizadas.

La mucosa de revestimiento, presente en los labios, mucosa yugal, paladar blando,


cara ventral de la lengua, piso de boca, habitualmente posee un epitelio no
queratinizado, no obstante, este tipo de mucosa puede experimentar una
queratinización superficial cuando se somete a estímulos de irritación crónica. Este es
un mecanismo de defensa de la mucosa conocido como metaplasma adaptativa, la
cual es reversible al eliminar el agente irritativo.

Estructuralmente se compone de los siguientes estratos:

 Estrato basal.
 Estrato espinoso.
 Estrato superficial.

7.5 LÁMINA PROPIA

Se conoce como lámina propia o corion, al tejido conectivo sobre el cual se asienta el
epitelio bucal. Con fines didácticos distinguimos dos capas en el corion: Capa papilar
o superficial y la Capa reticular o profunda.

En la capa papilar las fibras colágenas se disponen en forma laxa y son finas,
mientras que en la capa reticular estas fibras se disponen en gruesos ases que tienden
a situarse paralelos a la superficie.

La lámina propia consta de células, vasos sanguíneos, elementos nerviosos y fibras


inmersas en una sustancia fundamental. Las células que encontramos a este nivel son
fibroblastos, macrófagos y células inflamatorias (Linfocitos, plasmocitos,
polimorfonucleares).
7.6 SUB MUCOSA

En muchas regiones como en los carrillos, paladar blando, etc. existe una capa de
tejido adiposo o tejido glandular que contiene vasos sanguíneos principales y nervios
de la mucosa, y separa la mucosa bucal del hueso o del músculo subyacente. Esta es
la sub mucosa de la cavidad bucal y su composición determina la flexibilidad de la
unión de la mucosa bucal a las estructuras subyacentes.

En la encía y paladar duro, la mucosa está adosada directamente al periostio, es decir,


no existe sub mucosa a este nivel, por lo que se forma la llamada unión
mucoperióstica, estructura firme y poco elástica.

7.7 UNIÓN EPITELIO-CONECTIVO

La unión o adherencia epitelio-conectivo es una interfase ondulante, en la cual, las


papilas del tejido conectivo se interdigital con las crestas epiteliales. Esta disposición
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hace que la superficie de la interfase sea mayor que si la unión fuera una superficie
plana, permitiendo que las fuerzas aplicadas en el epitelio se dispersen en una zona
del tejido conectivo más amplia.

La mucosa masticatoria, en virtud de su función, tiene mayor número de papilas por


unidad de superficie que la mucosa de revestimiento. Este tipo de unión también
supone un área mayor para el intercambio metabólico, puesto, al no existir vasos
sanguíneos en el epitelio, éste debe nutrirse necesariamente de las redes capilares que
posee la capa papilar de la lámina propia.

El análisis químico de la membrana basal de los epitelios indica que esta compuesto
principalmente de colágeno tipo IV, proteoglucanos ricos en heparan sulfato, laminina
y otras glucoproteínas. Se ha demostrado que el colágeno de la membrana basal es
producto de las células epiteliales, mientras que el colágeno del tejido conectivo es
sintetizado por los fibroblastos. Se considera en general que el colágeno proporciona
integridad estructural a la membrana basal.

Entre las funciones de la membrana basal se considera que sirve para fijar el epitelio
al tejido conectivo subyacente y para influir sobre la diferenciación y proliferación de
las células epiteliales que entran en contacto con ella.

Otras funciones que se han postulado son la de barrera de filtración selectiva para
sustancia de intercambio entre el intersticio y las células parenquimatosas y
posiblemente también la de armazón o guía durante la embriogénesis y la
regeneración.

8. HISTOLOGÍA DENTAL

8.1 ESMALTE

El esmalte es el tejido mas duro, calcificado, que tiene el organismo humano. Esto se
debe a que la mayor parte de su estructura, 96%, está formado por material
inorgánico en forma de cristales de hidroxiapatita. El resto de su estructura, 4%, lo
conforma material orgánico (enamelina) y agua. El esmalte tiene cierto grado de
permeabilidad debido a su contenido de proteínas y agua.

A pesar de su alto contenido mineral, el esmalte es un tejido muy frágil ante cargas
compresivas, se fractura con mucha facilidad. Como el esmalte está apoyado en la
dentina, las cargas que recibe el esmalte se traspasan a la dentina, la que tiene un
pequeño grado de flexibilidad. Pero, cuando falta el apoyo dentinario o cuando este es
escaso, como en el caso de la dentinogénesis imperfecta, el esmalte se fractura con
bastante facilidad.

El esmalte tiene un grosor variable según la zona coronaria estudiada, alcanzando a


2,5 mm en las cúspides, disminuyendo gradualmente a medida que se acerca al cuello
dentario, terminando en estas zonas en un borde muy fino en “filo de cuchillo”.

El color del esmalte depende de si el diente es temporario o permanente: blanco


azulado en los temporarios y blanco amarillento en los permanentes. Teniendo este
color, como está mineralizado es muy transparente, por lo que el color del diente está
dado por el color de la dentina. En las zonas más altas, en un incisivo se ve blanco
transparente, el que se hace más amarillento a medida que se acerca al cuello del
diente por la presencia de dentina.

Desde el punto de vista histológico, el esmalte está formado por bastoncillos o prismas
del esmalte separados por una sustancia interprismática. Los prismas se extienden a
través de todo el espesor del esmalte, desde la unión amelodentinario, hasta la
superficie libre del diente.
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Durante la formación del esmalte se hacen evidentes la presencia de zonas de


hipomineralización. Entre estas zonas destacan las siguientes:

 Estriación transversal de los prismas: cuando se examina esmalte y se observan


los prismas a lo largo se ve que no tienen una organización homogénea, sino que
cada cierto tramo se ve una línea que lo atraviesa perpendicularmente a su eje
mayor; estas zonas representan zonas de alternancia en la mineralización del
esmalte.
 Líneas de Retzius: Son líneas que tienen una dirección perpendicular a la de los
bastoncillos del esmalte. Estas líneas de Retzius son reflejo de la forma de
crecimiento periódica del esmalte.
 Penachos del esmalte: Son zonas de esmalte menos mineralizados, por lo que
tienen mas sustancia orgánica. No significan menor resistencia a las caries,
porque están en la superficie interna del esmalte.
 Husos adamantinos: Estos representan los extremos de las prolongaciones de los
odontoblastos que quedan incluidos en el esmalte.
 Laminillas del esmalte: Son líneas que van desde la superficie libre hasta la
dentina. Estas laminillas corresponden a zonas hipomineralizadas que se
producen durante la formación del esmalte. Se clasifican como laminillas de tipo
I, II y III, lo que obedece al mayor o menor compromiso del esmalte:

- Laminillas tipo I: no comprometen todo el espesor del esmalte.


- Laminillas tipo II: abarca desde la superficie libre hasta el límite
amelodentinario, incluso compromete la dentina.
- Laminillas tipo III: son más profundas y anchas, de tal forma que han
permitido el ingreso de elementos extraños desde la cavidad bucal hasta esta
zona.

8.1.1 HISTOFISIOLOGIA DEL ESMALTE

Como se comento anteriormente, el esmalte es un tejido que tiene cierto grado de


permeabilidad lo que le permite un intercambio de iones con el medio bucal, así, en
ciertas ocasiones, zonas del esmalte que se ven sometidos a procesos de
desmineralización por el avance de una caries, pueden ser remineralizados. Por este
motivo se aplica flúor en forma tópica a los dientes, ya que el flúor tiene mas afinidad
que los grupos hidrófilos, por lo que los reemplaza; así, la hidroxiapatita se transforma
en fluorapatita, mucho mas resistente a la desmineralización.

De igual manera, el esmalte se ve sometido a procesos de desgaste. Estos representan


fenómenos irreversibles que se producen por abrasión, atrición o erosión.

8.2 DENTINA

La mayor parte del diente está formada por dentina. En la corona se encuentra
inmediatamente por debajo del esmalte y en la raíz se localiza por debajo del cemento;
constituye la gruesa pared mineralizada de la cavidad pulpar.

Es un tejido muy mineralizado, compuesta de alrededor del 70% de material


inorgánico (cristales de hidroxiapatita), alrededor de un 20% de base orgánica, que
principalmente son fibras colágenas y un 10% de agua. Debido al contenido orgánico,
relativamente alto, la dentina tiene cierto grado de flexibilidad, sirviendo de soporte
para que el esmalte no sufra fracturas.
La dentina es de color amarillento, lo que le da el color al diente. Como la dentina es
un tejido muy permeable, al existir cuadros de necrosis pulpar o hemorragias
pulpares, este se pigmenta con mucha facilidad.

Desde el punto de vista histológico, la dentina está formada por los siguientes
elementos:
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Túbulos dentinarios.- Los túmulos dentinarios tienen 2 a 2.5 micrones de diámetro.


Atraviesan todo el espesor de la dentina, desde el límite amelodentinario o
cementodentinario hasta la pulpa. Tienen una orientación curva y perpendicular a la
superficie. Existen (dependiendo del tipo y zona del diente) alrededor de 40.000
túbulos dentinarios por mm2 de superficie.

Al ser observados en corte perpendicular, en su interior se observan las


prolongaciones celulares de los odontoblastos, que ocupan casi todo el espesor del
túbulo. Entre la membrana celular y la pared del túbulo hay un espacio llamado
periodontoblástico, rico en líquido tisular. Los túbulos dentinarios en su extremo
terminal, poseen ramificaciones (lo que genera a veces zonas más sensibles en la
dentina en este sector); además entre túbulos dentinarios vecinos existen puentes
laterales.

Prolongaciones odontoblásticas o fibras de tomes.- El odontoblasto tiene una


prolongación celular que ocupa el interior del túbulo dentinario; si el túbulo se
encuentra ramificado o formando puentes laterales, la prolongación también.

Dentina intertubular.- Es la dentina que queda entre los túbulos dentinarios. Tiene
colágeno (producido por el odontoblasto) mineralizado en un 70 %. Las fibras se
disponen formando un tejido perpendicular al túbulo dentinario.

Dentina peritubular.- Es la que va formando el odontoblasto a medida que avanza


hacia la pulpa. Es más mineralizada que la dentina intertubular.

Similar a lo observado en el esmalte, durante la formación de la destinase pueden


formar zonas de hipocalcificación entre las cuales se pueden mencionar las siguientes:

 Líneas de incremento o líneas de Owen: representa las etapas de intermitencia


de trabajo de los odontoblastos.
 Zona granulosa de Tomes: Son espacios que se ven en las zonas próximas al
cemento. Se deben a que algunos túbulos dentinarios terminan formando ases
(gancho), por lo que al corte por desgaste, cuando el corte pasa por la curva del
túbulo, se ven espacios que terminan ocupados por el abrasivo que se utilice.
 Espacios de Czermak: Son zonas de hipomineralización cerca del límite coronario

8.2.1 HISTOFISIOLOGIA DENTINARIA

 Dentina Primaria: se extiende desde el límite con el esmalte o cemento, hasta la


pulpa, y comprende la dentina que se forma en las primeras etapas de formación
del diente.
 Dentina Secundaria (o secundaria fisiológica): después que se ha formado el
diente, se sigue depositando dentina durante toda la vida del diente, pero ahora
a una velocidad mucho menor. Con esto la cámara pulpar disminuye de tamaño,
igualmente los conductos radiculares. La estructura de esta dentina es igual a la
de la primaria.
 Dentina reaccional llamada también dentina reparativa, reaccional o terciaria:
su formación es producto de alguna alteración como una caries, realización de
una cavidad, desgaste del esmalte (aunque no comprometa la dentina). Frente a
este daño la pulpa reacciona formando dentina en forma rápida frente a la zona
comprometida; los odontoblastos forman una capa de dentina hacia la pulpa que
aumenta el espesor de la dentina para contrarrestar el proceso de irritación; esta
dentina se caracteriza por poseer odontoblastos más bajos y los túbulos
dentinarios son de trayectoria irregular, con una cantidad de túbulos dentinarios
menor (con lo que hay más espacio para depósito mineral).
 Dentina esclerótica o dentina translúcida o transparente: cuando el estímulo
sobre la dentina es de poca magnitud, además de la dentina reaccional, los
odontoblastos se van retrayendo y van mineralizando el túbulo dentinario (se
Dr. Absael Camacho Zambrana Texto Histología Especial

forma dentina peritubular), con lo que desaparece. En este sector, a las


observaciones por desgaste, la dentina se ve transparente.
 Trayectos muertos: cuando el abrasivo rompe la prolongación odontoblástica,
esta degenera en profundidad, obliterando el sector final, pero el túbulo
dentinario queda vacío, llenándose con gérmenes y restos orgánicos de la
cavidad bucal. Al observarlo por desgaste, los túbulos dentinarios se ven
oscuros.

8.2.2 SENSIBILIDAD DE LA DENTINA

La dentina puede decirse que es un tejido que tiene sensibilidad. Esto debido a que el
líquido periodontoblástico se mueve hacia la pulpa obedeciendo a determinado
estímulo, lo que produce una compresión de terminaciones nerviosas, las que pasan
entre los odontoblastos y llegan a la zona de la predentina.

A esto se le conoció como la “Teoría” hidrodinámica de la sensibilidad dentinaria.

8.3 CEMENTO

El cemento es un tejido mineralizado que cubre las raíces de los dientes.

La función primaria del cemento es proporcionar un sitio de fijación para las fibras
colágenas de la membrana periodontal. Estas fibras colágenas que se extienden desde
la membrana periodontal hasta el cemento se conocen como fibras de Sharpey, cuya
disposición es similar a las fibras de Sharpey del hueso.

El cemento es menos duro que la dentina debido a que su contenido mineral es


menor. Contiene alrededor de 45 a 50% de material inorgánico, el contenido de
material orgánico y de agua es de un 50 a 55%. Al igual que los demás tejidos
mineralizados, el componente inorgánico es la hidroxiapatita.

Existen dos tipos de cemento:

 Cemento acelular que carece de elementos celulares y se extiende desde la


dentina hacia fuera.
 Cemento celular que contiene cementocitos y cementoblastos y se hallan por
fuera del cemento acelular.

El cemento acelular existe porque los cementoblastos se van desplazando hacia


afuera. Una vez que el diente está en oclusión se forma más cemento, usualmente
alrededor de los dos tercios apicales de la raíz; cuando no se movilizan los
cementoblastos y quedan atrapados en la matriz, se forma cemento celular. O sea,
esto depende de la velocidad de formación de cemento. Si el cementocito muere, no se
afecta la resistencia del cemento.

8.3.1 HISTOFISIOLOGIA CEMENTARIA

El cemento puede sufrir procesos de reabsorción, sin embargo, estas zonas se reparan
mediante la formación de cemento nuevo. De igual manera es posible la formación de
cemento compensatorio ante determinados estímulos. Cuando se producen fracturas
radiculares, la mayoría de las veces el diente está perdido, sin embargo, existen
ocasiones en que esta fractura se repara formando mas tejido alrededor de la fractura.

8.4 PULPA DENTARIA

La pulpa es un tejido conjuntivo laxo que se encuentra contenida dentro de la cavidad


pulpar. La pulpa se conecta con el exterior a través del forámen apical del diente y los
conductillos accesorios.
Dr. Absael Camacho Zambrana Texto Histología Especial

8.4.1 FUNCIONES DE LA PULPA

La pulpa dental cumple varias funciones importantes entre las que destacan las
siguientes:
 Formativa: la pulpa forma dentina y la sigue formando durante toda la vida del
diente.
 Reparativa: la pulpa reacciona ante agentes externos formando una dentina
reaccionaria.
 Metabólica: porque la dentina es un tejido vivo en permanente formación.
 Nutritiva: debemos tomar en cuenta que la pulpa dental es un tejido
vascularizado, que le brinda nutrición a los componentes que en el radican.
 Sensitiva: está inervada con receptores de dolor.
 Defensa: mediante la formación de dentina reaccional ante estímulos leves, o
dentina esclerótica ante estímulos más intensos.

8.4.2 ESTRUCTURA Y ORGANIZACIÓN

Para su estudio, la pulpa puede ser dividida de dos maneras diferentes:

 Macroscópicamente, se puede dividir el tejido en una pulpa coronaria o pulpa


cameral que ocupa la cámara pulpar, y la pulpa radicular que ocupa los
conductos radiculares.
 Microscópicamente o histológicamente se distinguen dos sectores: Zona marginal
o periférica, y Zona central.

Pulpa marginal: esta zona presenta las siguientes estructuras:

 Capa o zona odontoblástica: Inmediatamente después de la predestina se


encuentra la capa odontoblástica. Los odontoblastos son células largas, altas,
con núcleos polarizados hacia la pulpa. Presenta, además, una prolongación
citoplasmática conocida como fibra de Tomes que ocupa el interior de los
túmulos dentinarios. Se caracteriza por ser una célula de síntesis, posee un
aparato de Golgi y retículo endoplasmático rugoso muy desarrollado, también
posee abundantes mitocondrias.
Los odontoblastos se disponen rodeando todas la extensión de la pulpa dental,
excepto a nivel del forámen apical, formando una hilera o membrana
pseudoestratificada, cuyo espesor es habitualmente mayor en la zona coronaria
que en la radicular, destacándose dentro la primera una fuerte acumulación de
odontoblastos en los cuernos pulpares.

 Zona basal de Weil: Es una zona que presenta muy pocas células y, a veces,
ninguna. Las pocas células que se encuentran en esta zona son los fibroblastos y
macrófagos rodeadas por fibras de reticulita y sustancia fundamental.

Pulpa central: Conocida como pulpa propiamente dicha; esta formada por
elementos celulares, fibras, sustancia fundamental y un paquete
vasculonervioso.

 Elementos celulares.- Entre los elementos celulares de esta zona, destacan las
células de defensa como los macrófagos y los linfocitos. El macrófago muestra
una distribución perivascular. Bajo el microscopio de luz, el macrófago aparece
como una célula fusiforme u oval, grande, con un citoplasma oscuramente
teñido, y un núcleo más oscuramente teñido aún.

El linfocito es otra célula de defensa que se observa en el tejido pulpar pero la razón
de su presencia en la pulpa no ha sido establecida. Los linfocitos son los precursores
de la célula plasmática productora de anticuerpos que participan en la inmunidad
celular.
Dr. Absael Camacho Zambrana Texto Histología Especial

Además de estas células se nota la presencia de fibroblastos y células


mesenquimáticas indiferenciadas de suma importancia; en una pulpotomía se
generan capas de odontoblastos que forman dentina reparativa creando una especie
de puente. Estos odontoblastos se forman a parir de estas células indiferenciadas. Es
decir que, a partir de estas células derivan otras células conectivas de la pulpa.
Dependiendo del estímulo, estas células pueden originar odontoblastos, fibroblastos o
macrófagos.

 Elementos fibrilares.- Los elementos fibrilares que destacan son las fibras
colágenas. Existe un tipo particular de fibras conocidas como fibras de Von
Korff; estas fibras se encuentran entre los odontoblastos y a veces llegan hasta la
predestina.
 Sustancia fundamental.- La sustancia fundamental esta formada por
proteoglucanos, muchos de cuyos glucosaminoglucanos poseen grupos
sulfatados.
 Vascularización.- Los elementos vasculares de la pulpa sana se caracterizan por
tener paredes muy delgadas, posiblemente divido a la falta de requerimientos
mecánicos dado que la pulpa es un tejido extremadamente protegido contra los
estímulos mecánicos externos. La red vascular es especialmente rica en la zona
odontoblástica, aunque rara vez se muestra activa en condiciones normales. Solo
se observa una congestión fisiológica en el caso de una hiperproducción de
dentina.

Dada la fragilidad de las paredes de estos vasos sanguíneos y la imposibilidad de


contar con una circulación colateral, ninguna inflamación pulpar establecida
logra sanar, estos terminan siempre en necrosis pulpar.

En la pulpa existen igualmente vasos linfáticos.

 Inervación.- En cuanto a la inervación de la pulpa, se destacan dos tipos de


fibras: Fibras A delta y Fibras C.

Las fibras A delta son fibras mielínicas que ingresan en la pulpa a través del forámen
apical. Estas fibras presentan ramificaciones en la pulpa pedicular, pero la mayor
cantidad de fibras se distribuyen en la pulpa cameral. En el sector vecino a los
odontoblastos forman un plexo nervioso denominado plexo de Raschkow.
Prácticamente este plexo separa la zona periférica de la zona central de la pulpa.
Presenta una variedad de elementos que se abren como abanico y se entrecruzan
entre sí. Entre estos elementos destacan fibras nerviosas, fibras colágenas, fibras de
reticulita y vasos sanguíneos.

Las fibras C son fibras amielínicas, se dirigen a la pulpa cameral y se ramifican sin
alcanzar a la predentina, ocupando, por lo tanto, la pulpa propiamente dicha,
principalmente la pulpa central, algunas fibras llegan a la zona marginal.

Las fibras A delta se estimulan, como en cualquier parte del organismo, por
compresión ejercida por líquido en el que intervienen el líquido tisular contenido en el
espacio periodontoblástico de los túmulos dentinarios. El dolor producto de este tipo
de estimulación es conocido como dolor dentinal, aunque la dentina no está inervada.
El dolor dentinal es proporcional a la causa, se mantiene mientras dura el estímulo y
remite cuanto se elimina el estímulo que l desencadenó.

Las fibras C se estimulan, como en cualquier parte del organismo, por acción química
(bradicinina, prostaglandinas). El dolor producto de este tipo de estimulación es
conocido como dolor pulpar caracteriza por ser un dolor espontáneo y continuo, vale
decir, que es un dolor que persiste aun después de haber eliminado la causa que lo
desencadenó.
Dr. Absael Camacho Zambrana Texto Histología Especial

9. DESARROLLO DE LOS DIENTES - EMBRIOLOGÍA DENTAL

Aproximadamente a la sexta semana de desarrollo, la capa basal del revestimiento


epitelial de la cavidad bucal forma una estructura en forma de C, la lámina dental, a
lo largo de los maxilares superior e inferior. Posteriormente, ésta lámina origina varios
brotes, en número de cinco para cada hemiarcada, que forman los primordios de los
dientes temporarios.

A partir de la formación de la lámina dental, el desarrollo de los dientes se produce en


tres estadios diferentes:

9.1 ESTADIO DE BOTÓN O YEMA DENTARIA

El botón o yema dentaria está formada por cúmulos celulares epiteliales que se
originan a partir de la lámina dental. Estas yemas aparecen solo en algunos puntos,
cinco para cada hemiarco, a partir de los cuales se formarán los dientes temporarios.

Los botones o yemas dentarias tienen un tiempo de aparición:


 Incisivos inferiores 7° semana
 Incisivos sup. y caninos 8° semana
 Primer molar temporario 9° semana
 Segundos molares 10° semana

Los dientes permanentes se generan de la misma lámina dental. En la etapa de


campana de los dientes temporarios, antes de que la lámina dentaria se desintegre,
emite un sector de epitelio llamado estría de reemplazo de la lámina dental, donde
nuevamente aparecerá un botón o yema para los dientes d reemplazo.

Rodeando a los botones dentarios se encuentran células mesenquimatosas

9.2 ESTADIO DE CASQUETE

Hacia la undécima semana la proliferación de las células de los botones dentarios


continúa y van englobando a las células mesenquimatosas adoptando una forma de
casquete con una concavidad central. A este componente epitelial que va generar
esmalte se conoce como órgano del esmalte.

Se diferencian en este órgano del esmalte dos componentes epiteliales:

 Epitelio interno
 Epitelio externo

Entre ambas capas existe una zona intermedia de células epiteliales que constituirá el
retículo estrellado, denominado así por el aspecto de las células que la conforman
(células estrelladas), con prolongaciones citoplasmáticas, los espacios de este retículo
estrellado están ocupados por un componente mucoide que le confiere una
consistencia gelatinosa, por lo que se lo denomina también gelatina del órgano del
esmalte.

9.3 ESTADIO DE CAMPANA

En este estadio la proliferación celular continúa adoptando el órgano del esmalte una
forma de campana.

Aquí el estadio de casquete ha cambiado, ahora el estadio de campana posee tres


componentes:

 Órgano del esmalte en el cual las células del epitelio externo se tornan cúbicas y
las células del epitelio interno se organizan en forma cilíndrica. Sobre las células
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cilíndricas existen dos o tres capas de células planas que constituyen el estrato
intermedio que separa el epitelio interno del retículo estrellado.

Además en la zona de transición entre el epitelio interno y externo se forma el asas


cervical, zona de gran actividad mitótica que corresponde el inicio para la formación
radicular.

 Las células mesenquimatosas en relación con el epitelio interno forman la papila


dental a partir del cual se formarán los odontoblastos y la pulpa dental.
 Alrededor de la campana, el mesénquima se organiza, se condensa y se torna
bastante fibroso y vascularizado, estructura conocida como folículo o saco dental
del cual se forman el cemento y el ligamento periodontal.

La invasión mesenquimatosa que se produce en el órgano del esmalte en el estadio de


campana, produce la desintegración de la lámina dental, que desaparece. Sin
embargo, en ocasiones pueden existir restos aislados de lámina dental, denominados
restos de Serres, que conservan su potencial de crecimiento pudiendo dar lugar,
posteriormente, a la formación de distintos tipos de quistes y tumores odontogénicos.

A partir de este momento se inicia la formación del diente en cuanto a sus tejidos
duros se refiere.
10. ODONTOMORFOGÉNESIS

10.1 FORMACIÓN DE LA CORONA

El epitelio interno del órgano del esmalte está formado por células cilíndricas. Estas
células tienen 3 características:

 Capacidad de proliferar y dividirse.


 Condición de poder actuar sobre las células vecinas (inductoras), sobre las
células del mesénquima de la papila dentaria.
 Son células secretoras.

El efecto inductor mediado por citoquinas hace que las células de la papila dentaria,
en contacto con el epitelio interno, se diferencien a odontoblastos, células encargadas
de la formación de dentina. Mientras que el resto de las células de la papila dental
darán lugar a la pulpa dental.

En una primera etapa las células de la papila están ligeramente separadas y


alargadas. Los odontoblastos tienen por función secretar la malla orgánica de colágeno
y mineralizarla, de tal forma que comienzan a secretar elementos fibrilares y amorfos y
comienzan a desplazarse, con lo que dejan una prolongación y se unen, dejando atrás
un poco de dentina iniciando así la formación de la dentina.

Esta primera capa aparecerá en diferentes lugares de acuerdo al diente que se está
formando. Lo que determina que un órgano en campana da la forma a un determinado
diente, porque esas células ya tienen la información genética para la forma de un tipo
de diente. Lo que gobierna la forma del diente es la papila dentaria. El órgano en
campana en un comienzo es común para todos los dientes, pero para un premolar,
por ejemplo, tiene dos plegamientos (inducido por mesénquima), dentro de las cuales
se va a formar dentina.

Cuando el epitelio ejerce su efecto inductor sobre las células de la papila dental, estas
células se diferencian y son conocidas como preameloblastos que posteriormente se
diferencian en ameloblastos, células formadoras de esmalte, dicho de otro modo, las
células del epitelio interno dan lugar a los ameloblastos formadores de esmalte.

Las células epiteliales reciben metabolitos desde la papila dentaria. Pero cuando se
forma una capa de dentina y los odontoblastos hacen uniones ocluyentes, ese aporte
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metabólico se elimina; por lo que ahora los metabolitos deben atravesar el epitelio
externo, el estrellado, y el intermedio al epitelio interno. Esto hace que cambien la
posición del núcleo y de los organoides de síntesis, por lo que ahora son células
alargadas, con una punta y el núcleo hacia afuera, ahora se llaman ameloblastos y la
punta se llama proceso de Tomes (no confundir con fibra de Tomes).

En vez de células del epitelio interno, ahora tenemos ameloblastos, las que empiezan a
depositar la matriz orgánica del esmalte. Los odontoblastos y ameloblastos se están
alejando unos de otros. Esto permite explicar la formación de líneas incrementales,
tanto en la dentina como en el esmalte. Si se forma primero dentina en un punto y
otro poco de esmalte, el resto de las células no se ha diferenciado todavía. Cuando la
diferenciación celular llega a las últimas células del epitelio externo, se ha formado la
corona del diente completa, porque ya no hay más efecto inductor, y sin dentina no se
forma esmalte.

Primero se forma la corona del diente y todo el esmalte que la cubre; solo cuando ha
terminado la formación de la corona se pasa a la segunda etapa de la
odontomorfogénesis, iniciándose la formación de la raíz dental.

10.2 FORMACIÓN DE LA RAIZ

La formación de la raíz comienza tiempo después de finalizada la formación de la


corona.

El estrato intermedio, retículo estrellado y epitelio externo se van reduciendo en


grosor. Cuando se termina de formar el esmalte hay células cúbicas unidas al estrato
intermedio, el retículo estrellado casi ha desaparecido y junto con el epitelio externo
forman el epitelio reducido del órgano del esmalte, que de las tres capacidades que
poseía solo queda la de secretar una película orgánica.

En el extremo del epitelio reducido del órgano del esmalte se forma el asa cervical,
estructura a partir del cual se forma la Vaina Epitelial Radicular de Hertwig. Dicho de
otro modo, de la unión del epitelio interno y externo se forma el asa cervical que da
origen a la Vaina Epitelial Radicular de Hertwig.

En un momento dado, la Vaina Epitelial Radicular de Hertwig comienza a proliferar y


migrar en dirección apical, actuando como un diafragma que modela la forma de la
raíz a tiempo que induce la diferenciación de las células de la papila dental en
odontoblastos que formarán la dentina radicular.

La desintegración de la Vaina Epitelial Radicular de Hertwig permite el contacto de la


dentina radicular con las células del folículo dental que se diferencian entonces en
cementoblastos que producirán el cemento radicular.

Resulta sumamente interesante analizar las posibles alteraciones que surgen a partir
de esta Vaina Epitelial Radicular de Hertwig. En primer lugar, la Vaina Epitelial
Radicular de Hertwig es la encargada de modelar la forma de la raíz y su número de
acuerdo a la pieza dentaria, cualquier trastorno a este nivel puede ocasionar
dilaceraciones radiculares, o en caso de dientes multiradiculares, un retraso en la
separación de la Vaina Epitelial Radicular de Hertwig puede originar un
taurodontismo.

Esta Vaina se curva hacia adentro, estructura que se conoce como diafragma epitelial.
De acuerdo a la forma de este diafragma, dada por la proliferación de las células, será
la forma que tenga la raíz. Si el diafragma, visto desde abajo, tiene forma circular con
dos salientes que se acercan, la raíz tendrá dos canales; si estas salientes se
encuentran y funden, dará origen la vaina a dos raíces, etc.
Dr. Absael Camacho Zambrana Texto Histología Especial

Al final de la formación de la raíz la Vaina Epitelial Radicular de Hertwig se desintegra


y desaparece. Pueden quedar restos de epitelio en el ligamento periodontal (hacia
apical), conocidos como restos epiteliales de Malassez. Si una infección llegara a
comprometer el ligamento por un tiempo prolongado, los restos pueden proliferar,
dando origen a un quiste apical.

Si la Vaina pierde un grupo de células se forma un conducto aberrante o accesorio,


donde la papila se diferencia a pulpa. Incluso la distribución del diafragma puede dar
lugar a la formación de un conducto que comunique la cámara pulpar con el espacio
interradicular o furca.

10.3 FORMACIÓN DEL ESMALTE - AMELOGÉNESIS

El esmalte es producido por los ameloblastos. Las principales etapas de la


amelogénesis son el período de producción de la matriz, o estado secretorio, y el
período de mineralización y maduración.

El primer tejido meniralizado que se forma en el diente es la dentina, luego sobre la


superficie de la dentina formada, se deposita directamente la matriz del esmalte. Las
células que producen esta matriz orgánica, parcialmente mineralizada, se conocen
como ameloblastos secretores.

La mineralización y maduración de la matriz parcialmente mineralizada, comprende la


eliminación del material orgánico y el agregado constante de calcio y fósforo. Las
células que participan en esta etapa de la formación del esmalte se conocen como
ameloblastos madurativos. Su principal función es el transporte de sustancias.
Actúan como un epitelio que extraen ciertas sustancias del esmalte e introducen
otras. Los ameloblastos madurativos se forman por una reorganización de los
ameloblastos secretores.

La matriz del esmalte en desarrollo contiene dos proteínas principales:

 Amelogeninas
 Enamelinas

El esmalte maduro posee enamelina. De acuerdo con esto, se concluye que durante la
maduración del esmalte las amelogeninas son eliminadas.

En este proceso se pueden distinguir dos etapas:

 Mineralización Parcial: al migrar, los ameloblastos van depositando enamelinas y


amelogeninas (en una proporción de 1:19); inmediatamente se organizan
cristales, pero en una cantidad entre 25-30% de mineral.
 Maduración: cuando el ameloblasto llega al final, se reduce a una célula cúbica,
se adhiere a las otras capas y se reabsorben todas las amelogeninas siendo
reemplazadas por mineral, produciéndose así la mineralización completa. Este
proceso va por sectores.

10.3.1 CICLO VITAL DEL AMELOBLASTO

 Morfogenética: Antes de ser ameloblasto, el epitelio interno que pasa a


preameloblasto y ameloblasto participa en la formación del diente, ya que el
número de células que prolifera determina la forma y el tamaño de la corona.
 Inductora: Como preameloblasto tiene acción inductora sobre células de la
papila, las que se diferencian a odontoblastos.
 Formativa: Como ameloblastos sintetizan los componentes orgánicos del esmalte
y contribuyen a su mineralización.
 De maduración: Cuando se forma el espesor del esmalte, se reducen de altura del
ameloblasto y contribuye a la fase de maduración del esmalte.
Dr. Absael Camacho Zambrana Texto Histología Especial

 Protectora: El epitelio reducido cubre totalmente la corona, incluso con


hemidesmosomas que se establecen con la superficie de esmalte; mientras el
diente se está moviendo para erupcionar está protegido por esta capa, que lo
aísla del medio ambiente vecino (no es una protección física), si se rompe esta
capa entra en contacto con el saco dental, llegando a formarse cemento sobre el
esmalte.

10.4 DENTINOGÉNESIS

La dentina es el primer componente dentario mineralizado que se forma. Este tejido es


producido por los odontoblastos. Estas células se diferencian a partir de las células
de la periferia de la papila dental. En su diferenciación, las células forman una capa
en el contorno de la papila dental y secretan la matriz orgánica de la dentina, llamada
predestina. A medida que aumenta el espesor de la predestina, los odontoblastos se
desplazan hacia el centro del diente. Una onda de mineralización sigue el retroceso de
los odontoblastos y convierte la predestina en dentina. Así se deposita la malla
orgánica que es fibrosa, además hay sustancia amorfa que luego se mineraliza. La
forma de mineralización es distinta a lo que ocurre con el esmalte. Aquí la malla se va
mineralizando por núcleos específicos.

10.5 CEMENTOGÉNESIS

Al desintegrarse la Vaina Epitelial Radicular de Hertwig, las células mesenquimáticas


del saco, al entrar en contacto con la dentina se diferencian a cementoblastos. Estas
células son semejantes en su acción a los odontoblastos, fibroblastos y osteoblastos.
Estas son células encargadas de formar el cemento radicular. La mineralización
ocurre en un frente parejo. Así se forma un espesor de cemento adherido a la dentina,
del cual asoman fibras de Sharpey, las que se completan con fibroblastos del saco y
con osteoblastos que generan fibras desde el hueso. Así se forma el ligamento
periodontal. El tropocolágeno polimeriza en forma lineal, por eso no hay problema que
se unan estas fibras de distintos orígenes.

10.6 ORIGEN DEL EPITELIO DE FIJACIÓN

La encía libre hacia el diente tiene dos sectores:

 Epitelio del surco


 Epitelio de fijación

El epitelio de fijación se forma inmediatamente cuando el diente erupciona, de tal


forma que nunca se pierde un sello alrededor del diente. El epitelio reducido degrada
al epitelio bucal. Al asomar la corona, el epitelio reducido se rompe, pero no queda
una abertura hacia el organismo, pues la parte interna está aislada por el epitelio
bucal y el resto del epitelio reducido. Cuando la corona ha asomado completamente,
queda un poco de epitelio reducido, que forma el epitelio del surco y el de fijación (por
eso en una primera etapa la fijación está solo en la corona). En pocos años el epitelio
bucal irá reemplazando el epitelio reducido, de tal forma que tanto el epitelio del surco
como el de fijación serán epitelio oral.

11. GLÁNDULAS SALIVALES

Para humedecer la membrana mucosa de la cavidad bucal, el vestíbulo y los labios,


hay una secreción continua de la saliva por las abundantes glándulas menores con
relación a la cavidad bucal, Además, las glándulas parótidas, submaxilar y sublingual
secretan mucha saliva en respuesta a estímulos mecánicos, térmicos, químicos, físicos
u olfatorios por la presencia o anticipación del alimento. Estos tres pares de glándulas
extrínsecas grandes vierten su secreción en la boca por medio de conductos. Cada una
es una glándula tubuloalveolar compuesta cuya secreción es merocrina.
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11.1 GLÁNDULA PARÓTIDA

Se localiza por debajo y adelante del oído, entre la rama ascendente de la mandíbula y
la apófisis mastoides, con una extensión en la cara por abajo del arco cigomático, de la
cual parte el conducto principal (de Stensen), que se dirige hacia adelante para
atravesar el carrillo y desembocar en el vestíbulo, frente al segundo molar superior. Es
la mayor de las glándulas salivales, está envuelta por una cubierta aponeurótica y
contiene acinos serosos formados por células piramidales y conductos intercalados y
estriados, De la cápsula fibrosa parten tabiques que penetran en la glándula para
dividirla en lóbulos y lobulillos; a menudo estos tabiques contienen células de grasa.
Hay bandas de tejido conectivo fino que rodean y sostienen a los acinos y los
conductos, y que contienen muchos capilares sanguíneos.

La parótida se describe como una glándula serosa tubuloalveolar compuesta. Los


acinos están envueltos por una lámina basal con células mioepiteliales, y las células
acinares de forma piramidal presentan núcleos esféricos basales. Las células de los
acinos tienen un número moderado de ribosomas en su región basal si se los
compara con las células exocrinas del páncreas. Las células mioepiteliales son
elementos contráctiles semejantes a cestas que se localizan entre las células acinares
y la lámina basal, y actúan expulsando la secreción primaria. El producto de secreción
tiene una alta actividad de amilasa y contiene abundantes proteínas y polisacáridos
(sialomucina y sulfomucina).

La sección inicial del sistema de conductos, el conducto intercalado, es largo y por


tanto es notable en los cortes y está revestido de epitelio plano o cúbico bajo, a
menudo con células mioepiteliales. Los conductos intercalados desembocan en los
conductos estriados, que son mayores, y ambos están en posición intralobulillar, Los
conductos estriados, revestidos por epitelio simple, se llaman así por una estriación
basal y simple al microscopio óptico. Al microscopio electrónico presentan
mitocondrias orientadas en sentido vertical, que se hallan en compartimientos
formados por los pliegues de la membrana plasmática basal y la interdigitación de las
prolongaciones de células adyacentes. Este tipo de especialización, que también se
observa en los túbulos contorneados distales de la nefrona, es característico de los
epitelios que participan en el transporte rápido de iones y agua. Los conductos
intralobulillares que se encuentran en los tabiques de tejido conectivo están revestidos
primero por epitelio cilíndrico que luego se hace pseudoestratificado con algunas
células caliciformes. En el conducto principal, cerca de su desembocadura, hay un
revestimiento de epitelio cilíndrico Pseudoestratificado o plano estratificado.

11.2 GLÁNDULA SUBMAXILAR

Esta glándula se encuentra en el piso de la boca cubierta por el cuerpo de la


mandíbula, y se extiende por debajo del borde inferior de éste a la parte lateral del
cuello; su conducto (conducto de Wharton) desemboca por debajo de la punta de la
lengua a nivel del piso de boca. A semejanza de la parótida, es una glándula
tubuloalveolar compuesta, pero aunque la mayor parte de sus acinos es serosa,
contiene acinos mucosos por lo tanto es una glándula de mixta (esto es, acinos
mucosos con componentes serosos semilunares). Tiene una cápsula, tabiques y un
notable sistema de conductos, semejantes a la parótida, pero con conductos
intercalados más cortos, menos notables y conductos estriados más evidentes. La
saliva de esta glándula contiene lisozimas secretadas por las células semilunares
serosas; esta enzima fragmenta la pared celular de las bacterias.

11.3 GLÁNDULA SUBLINGUAL

Esta no es en realidad una sola glándula, sino una colección de glándulas que se
encuentran en íntima relación con el conducto de la glándula submaxilar por debajo
de la membrana mucosa del piso de la boca. Cada una tiene un conducto
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independiente que desemboca por debajo de la lengua a nivel del piso de boca. Es una
glándula tubuloalveolar compuesta mixta: la mayor parte de los acinos son mucosos.

12. SALIVA

Es el líquido de la cavidad oral, que desempeña un importante papel en la digestión de


diversos alimentos y en la protección de los dientes y de la mucosa oral y esofágica.
Tiene las siguientes funciones:

 Mantiene húmeda la cavidad oral facilitando la articulación de las palabras y la


limpieza de la boca.
 Humedece los alimentos lo que facilita la formación del bolo alimenticio para la
deglución.
 Amortigua la acidez de la cavidad bucal.
 Inicia la digestión de los hidratos de carbono mediante sus enzimas.
 La disminución en su secreción durante la deshidratación ayuda a iniciar la
sensación de sed.

La saliva es un líquido acuoso diluido, incoloro, mezcla de secreciones de ambos


grupos de glándulas salivales, En 24 Hrs. se secretan entre 1.000 a 1.500 cc.; 70%
por las submaxilares, el 25% por las parótidas, y el 5 % por las sublinguales.

Contiene agua, iones inorgánicos (Ca, Na, K), inmunoglobulinas, especialmente la IgA
que es secretada por las células plasmáticas, mucina, células epiteliales descamadas,
linfocitos, granulocitos degenerados, enzimas como la amilasa, ptialina y maltasa.

En general, la secreción salival es controlada por reflejos mecánicos, químicos y


térmicos. Las glándulas salivales están inervadas por el SNA. El simpático origina una
vasoconstricción arteriolar que disminuye la producción de saliva, formándose una
saliva espesa; el parasimpático produce una secreción salival abundante con
formación de saliva líquida.

13. FARINGE

Es la continuación posterior de la cavidad oral. Constituye una cámara de forma


cónica, irregular, y constituye un conducto común para el aparato digestivo y
respiratorio. Se divide en tres partes:

 Nasofaringe: es la porción más alta de la faringe; está revestida de epitelio


pseudoestratificado cilíndrico ciliado con células caliciformes.
 Bucofaringe: está en relación con la cavidad bucal y presenta revestimiento de
epitelio plano estratificado no queratinizado.
 Laringofaringe: en relación con la laringe, tiene el mismo epitelio de la
bucofaringe.

La lámina propia, es tejido conectivo denso con muchas fibras colágenas y elásticas,
glándulas mucosas y tejido linfoide.

La submucosa, sólo se encuentra en la pared lateral de la nasofaringe y en el punto en


que la faringe se continúa con el esófago.

La capa muscular, está formada por los músculos constrictores de la faringe, cuyas
fibras se disponen en tres capas: longitudinal interna, oblicua o circular media y
longitudinal externa. Puede haber glándulas mucosas en diversas regiones.

La adventicia es de tejido conectivo que cubre la capa muscular.

14. AMIGDALAS
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Son aglomerados de nódulos linfáticos asociados a la nasofaringe y bucofaringe.


Alcanzan su mayor desarrollo en la niñez. Son de cuatro tipos:

 Amígdalas palatinas: (tonsilas). Son fonaciones ovaladas ubicadas entre los


pilares del velo del paladar. Están cubiertas por epitelio plano estratificado no
queratinizado. Presentan 10 a 12 invaginaciones llamadas criptas primarias
profundas, sobre las que asientan las criptas secundarias pequeñas. El tejido
linfático presenta nódulos típicos; entre éstos y alrededor de las criptas existe
tejido conectivo laxo, infiltrado por linfocitos, células cebadas y plasmáticas.

Estas amígdalas empiezan a involucionar alrededor de los 15 años de edad.

 Amígdalas linguales: Forman protuberancias nodulares en la raíz de la lengua,


por detrás de la V lingual.

Su estructura, es similar a la de las amígdalas palatinas. Hay glándulas mucosas


que se abren en la base de las criptas.

 Amígdalas faríngeas: Son un conglomerado de tejido linfático situado en la pared


posterior de la nasofaringe, tapizado por epitelio pseudoestratificado cilíndrico
ciliado con células caliciformes.
 Amígdalas tubarias: Están localizadas alrededor de la desembocadura de la
trompa de Eustaquio. Tienen estructura similar a las anteriores amígdalas.

El tejido amigdalino está situado estratégicamente cerca del orificio de entrada del
tubo digestivo y el aparato respiratorio a manera de un centinela, formando el anillo
linfático de Waldeyer.

15. APARATO DIGESTIVO TUBULAR

El aparato digestivo tubular (tubo digestivo) está formado por el esófago, estómago e
intestino delgado y grueso. A continuación describiremos las características
estructurales y funcionales de cada componente del tubo digestivo. (Cuadro 2)

15.1 ESÓFAGO

El esófago es un tubo casi recto de aproximadamente 25 cm. de longitud, que se


extiende desde la faringe hasta el estómago.

15.1.1 ESTRUCTURA HISTOLÓGICA DEL ESÓFAGO

15.1.1.1 MUCOSA

La mucosa del esófago está tapizada por un epitelio plano estratificado no


queratinizado de 0.5 mm. de grosor, que cumple función de simple revestimiento. Hay
una continua renovación celular en este epitelio, de manera que hay una constante
actividad mitótica en las capas profundas. Dentro del epitelio se encuentran células
presentadoras de antígenos (Células de Langerhans) que median las respuestas
inmunitarias a nivel esofágico. La lámina propia del esófago no presenta característica
notables, cabe simplemente mencionar que está formado por tejido conectivo laxo.

15.1.1.2 SUBMUCOSA

En la submucosa del esófago se hacen evidente la presencia de glándulas de secreción


conocidas con el nombre de glándulas esofágicas propiamente dichas; el esófago y el
duodeno son las dos únicas regiones del tubo digestivo que presentan glándulas en la
submucosa. Las microfotografías electrónicas de estas glándulas tubuloacinares
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indican que son unidades secretoras compuestas por dos tipos de células: células
mucosas y serosas. Las células mucosas producen una secreción de tipo mucosa
(muco o moco) que otorga protección a la mucosa esofágica. Esta actividad de
protección la podemos interpretar de la siguiente manera:

 En primer lugar, proporciona una protección mecánica a la mucosa al


amortiguar la llegada del alimento ingerido durante la deglución.
 En segundo lugar, protege la mucosa esofágica de la acción de los jugos
gástricos tras un episodio de reflujo del contenido gástrico2.
 De igual manera, esta secreción mucosa actúa como un lubricante que facilita el
desplazamiento del contenido a lo largo del esófago.

Las células serosas presentan en su citoplasma gránulos de secreción que contienen


proenzimas y el agente antibacteriano lisozima.

15.1.1.3 CAPA MUSCULAR

El esófago es un tubo muscular que en su tercio superior está formado por fibras
musculares estriadas y en sus dos tercios inferiores por musculatura lisa. Esta última
se diferencia de la musculatura lisa del resto del aparato digestivo por carecer de
actividad espontánea y de conexiones entre sus fibras. Por lo tanto, el potencial
producido por un estímulo no pasa de una fibra a la fibra vecina. Cada fibra muscular
posee una terminación nerviosa vagal y responde a los impulsos vagales con una
contracción rápida, facilitando así el tránsito rápido de los alimentos ingeridos.

Las fibras musculares del esófago, además de contraerse durante la deglución,


mantienen ciertos segmentos constantemente cerrados. Estos segmentos desempeñan
el papel de esfínteres, que sólo se relajan en condiciones especiales. Existen dos
esfínteres esofágicos: Esfínter esofágico superior y Esfínter esofágico inferior o
gastroesofágico

El esfínter esofágico superior separa el esófago de la faringe. Este esfínter se halla


constantemente contraído, no obstante, su relajación se logra mediante una actividad
refleja que, en este caso, sería el reflejo de deglución.

El esfínter gastroesofágico separa el esófago del estómago. Este cumple funciones


importantes fundamentalmente, previniendo los reflujos gástricos. Si el contenido
ácido del estómago refluyera hacia el esófago, podría lesionar la mucosa esofágica. El
reflujo es impedido por, dos mecanismos:

 Por el esfínter esofágico inferior, gastroesofágico o cardial, situado a nivel de la


unión del esófago con el estómago. Mientras no haya deglución, el esfínter
cardial se mantiene en contracción permanente (tono), de intensidad suficiente
para ocluir el lumen esofágico y mantener separado el esófago de la cavidad
gástrica. A pesar de que, como entidad anatómica, es apenas perceptible, cumple

2
El reflujo gastroesofágico consiste en el paso del contenido gástrico al esófago, a través del esfínter esofágico
inferior. El material refluido puede ser contenido del estómago o del intestino. La regurgitación consiste en el ascenso
a la boca o faringe de material proveniente del estómago o del esófago. Entre los principales signos y síntomas
podemos mencionar los siguientes: La pirosis, que consiste en una sensación de quemazón o ardor detrás del
esternón hasta el cuello, más frecuente con ciertos alimentos (grasas, chocolate, alcohol, café y tabaco); La disfagia o
dificultad para deglutir alimentos; Sequedad de boca; Infecciones dentales más frecuentes; Tos crónica; Sangrado
oculto por ulceras en la mucosa esofágica.
Las causas son diversas, en parte se deben a: Relajación del esfínter esofágico inferior. Disminución de la actividad
peristáltica esofágica. La actividad motora del estómago y el retraso del vaciamiento gástrico contribuyen a favorecer
el reflujo Gastroesofágico.
También podemos mencionar algunas complicaciones que se presentan en el curso de la enfermedad. El reflujo puede
llegar a producir lesiones de esofagitis. La esofagitis es una inflamación de la mucosa esofágica, que si persiste en el
tiempo degenera en lesiones precancerosas (esofagitis de Barret) y en cáncer.
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muy eficazmente su función como esfínter. Está inervado, a semejanza del resto
del esófago, por el nervio vago.
 El otro mecanismo protector está representado por el segmento abdominal del
esófago que es un tubo colapsado de unos 3 a 5 cm de largo y actúa como una
válvula. Su eficacia, a base de investigaciones recientes, es dudosa.

15.1.1.4 SEROSA

El esófago está recubierto por una adventicia hasta que perfora el diafragma, después
de los cual se recubre de serosa.

15.1.2 FUNCIÓN

La función primordial del esófago es el de conducción. El bolo alimenticio, empujado por la lengua, llega
a la faringe y es impulsado por la contracción de los músculos faríngeos hacia el esófago, que está
relajado. Al llegar al esófago, el bolo genera en éste una onda de contracción que avanza (onda
peristáltica) y lo empuja hacia el cardias. E1 esfínter gastroesofágico se relaja tras la llegada de la onda
peristáltica y el alimento penetra al estómago. La apertura del cardias se produce por un mecanismo
reflejo, activado por impulsos aferentes originados en receptores de la pared esofágica. Estos receptores
son sensibles a la presión y a la distensión del esófago. Debido a que la musculatura del tercio superior
del esófago es estriada y la de sus dos tercios inferiores es lisa, el bolo avanza a lo largo del esófago con
velocidad variable (mayor en su parte superior).

15.2 ESTÓMAGO

El estómago es la parte más ensanchada del tubo digestivo, y consta de varias partes
que son: cardias, fondo (fundus), cuerpo, antro y píloro. Su borde menos extenso se
denomina curvatura menor y la otra curvatura mayor. El cardias es el límite entre el
esófago y el estómago y el píloro es el límite entre estómago y duodeno.

El estómago cumple varias funciones, entre las que destacamos las siguientes:

 Almacenamiento.- el estómago puede albergar de 1 a 1.5 litros de contenido.


 Digestión.- participa en los procesos de digestión por acción de jugos gástricos 3
que son producidas por las células localizadas en las glándulas gástricas.
 Secreción.- es importante destacar que la mucosa gástrica produce diferentes
tipos de secreciones, las mismas que serán descritas posteriormente.
 Mezcla.- es a nivel del estómago que se produce una mezcla importante entre el
material ingerido y el contenido gástrico (jugo gástrico) para formar un material
semilíquido llamado quimo.

Existen autores que consideran que la mucosa gástrica cumple funciones de


absorción, nosotros consideramos que ésta función es mínima, para mantener esta
posición basta mencionar y recordar que el tipo de epitelio que reviste la mucosa
gástrica (epitelio cilíndrico simple) no es un epitelio especializado para cumplir esta

3
El jugo gástrico es un líquido claro segregado en abundancia por numerosas glándulas microscópicas diseminadas por la mucosa
del estómago. El jugo gástrico contiene: Agua, Ácido clorhídrico, Enzimas: pepsina, renina gástrica y lipasa gástrica.
En el estómago se produce la gastrina, una hormona que va a la sangre para luego regresar y estimular la producción de jugo
gástrico (la histamina también tiene este efecto). Su función es actuar principalmente sobre la digestión de las proteínas, por el
efecto de las enzimas pepsina y renina, para favorecer la absorción de los nutrientes en el intestino delgado. Las células parietales
producen ácido clorhídrico (HCl) que activa a la enzima pepsinógeno que posteriormente se transforma en pepsina.
Por la presencia del ácido clorhídrico el pH toma un valor entre uno y dos. Este medio ácido facilita la degradación (hidrólisis) de
las proteínas para convertirlas en unidades más pequeñas.
La pepsina degrada las proteínas en subunidades menores; otras enzimas digestivas importantes son la tripsina y la quimiotripsina.
La renina transforma la caseína (proteína de la leche) en una proteína soluble para la acción de la pepsina.
La lipasa gástrica actúa sobre algunos lípidos, en esta etapa del sistema digestivo es de poca actividad.
Después de haber pasado este proceso, el bolo alimenticio pasa a denominarse quimo. Los jugos gástricos son ácidos muy fuertes
que se encuentran en el estómago y con ellos se elimina la parte de los alimentos que no son útiles es decir que no pueden utilizarse
para ser transformados en energía para el cuerpo.
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función, no obstante es pertinente señalar que algunos productos, como ser alcohol,
agua, sales y ciertos fármacos, si pueden atravesar la mucosa gástrica.

Fig. 3.- Ilustraciones en los que se muestra, en primer lugar, la estructura anatómica
del estómago, indicando fundamentalmente las diferentes capas de su pared; y en
segundo lugar se evidencia los tipos de secreciones de las glándulas gástricas en
relación a la región anatómica que correspondes.

15.2.1 ESTRUCTURA HISTOLÓGICA DE LA PARED GÁSTRICA

La pared gástrica está formada por mucosa, submucosa, muscular propia y serosa. La
cara más interna del estómago muestra pliegues gruesos. Estos pliegues de la mucosa
y la submucosa se extienden longitudinalmente, son muy marcados en el estómago
proximal y se aplanan cuando el órgano está distendido. La mucosa presenta también
pequeños surcos que dibujan un patrón en mosaico más fino.

15.2.1.1 MUCOSA GÁSTRICA


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La mucosa del estómago es de color rosa grisáceo pálido, revestido por epitelio
cilíndrico simple, el mismo que es grueso (0.5 a 1.5 mm.) debido a la presencia de una
masa de glándula gástricas que se abren en la superficie mediante foveolas o criptas
gástricas. Estas células presentan núcleos ovalados situados en la base de la célula, y
su citoplasma presenta una ligera basofilia debido a la presencia de RER y un aparato
de Golgi.

En cuanto a las glándulas gástrica se refiere, estas se caracterizan por presentan


diversos productos de secreción. Las glándulas del estómago varían con cada región
anatómica, de la forma siguiente (Fig. 3):

 Las glándulas del cardias contienen células secretoras de mucina.


 Las glándulas gástricas u oxínticas se encuentran en el fondo y en el cuerpo, y
contienen células parietales, células principales y algunas células endocrinas.
 Las glándulas antrales y pilóricas contienen células secretoras de moco y
endocrinas.

Suelen describirse tres regiones en las glándulas:

 El istmo
 Cuello
 Base

En relación a las glándulas gástricas u oxínticas, como señalamos anteriormente,


están formadas por tres tipos celulares que presentan secreciones diferentes. A
continuación haremos referencia a estas células.
 Células parietales (oxínticas).- Se sitúan predominantemente en la parte superior
de las glándulas gástricas del fondo y el cuerpo. Pueden identificarse por su
eosinofilia brillante en las preparaciones teñidas con hematoxilina - eosina,
debida a su riqueza en mitocondrias. Estructuralmente, estas células presentan
un sistema canalicular intracelular ramificado con proyecciones “vellosas” hacia
el interior de los canalículos. Estas células, funcionalmente, son las encargadas
de producir ácido clorhídrico, que precisamente se produce en las vellosidades
de los canalículos y, posteriormente, es expulsado al exterior por el sistema
canalicular. El ph de este ácido es de 0.8 lo que demuestra su alto nivel de
acidez. Las células parietales también secretan factor intrínseco 4, que se une a la
vitamina B12 presente en la luz del órgano y permite su absorción en el íleon.
 Células principales.- Tienden a concentrarse en la base de las glándulas
fúndicas y corporales, y son las responsables de la secreción de las proenzimas
proteolíticas pepsinógeno I y II. Se caracterizan por su citoplasma basófilo y, con
el microscopio electrónico, son las clásicas células sintetizadoras de proteínas,
con un extenso retículo endoplásmico rugoso, un aparato de Golgi prominente y
numerosos gránulos de secreción apicales. Cuando son estimuladas, liberan por
exocitosis los pepsinógenos contenidos en sus gránulos. Estos pepsinógenos, que
son elementos inactivos, se activan a pepsina en presencia del bajo pH de la luz
y se inactivan cuando el PH sube a 6, al penetrar en el duodeno. La pepsina
cumple funciones digestivas importantes por ser una enzima proteolítica.
 Las células endocrinas o enteroendocrinas están diseminadas entre las células
epiteliales de las glándulas del fondo, cuerpo, antro y píloro; de igual manera
también se encuentran estas células en el intestino delgado y grueso, así como
en los conductos principales del hígado y del páncreas. Se trata de células
triangulares que contienen pequeños gránulos eosinófilos brillantes, situados en
la cara basal del citoplasma. Pueden actuar de forma endocrina, liberando sus

4
El factor intrínseco gástrico es una glucoproteína producida por las células parietales de la mucosa gástrica, la cual
es necesaria para la absorción intestinal de la vitamina B12.Una deficiencia del factor intrínseco puede ser originada
por la extirpación quirúrgica del estómago o por enfermedades que hacen que la mucosa gástrica disminuya, cuadro
conocido como atrofia gástrica, (gastritis, infección por Helicobacter pylori, etc) y puede ocasionar anemia perniciosa
precisamente causado por falta de vitamina B12.
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productos hacia la circulación, o de forma paracrina, haciendo que su secreción


pase al tejido local. Al microscopio electrónico, todas las células de este grupo
son semejantes, pero se han identificado dos tipos principales: El tipo abierto
que tienen una base ancha con una extensión apical delgada que alcanza la luz
de la glándula y suele mostrar algunas microvellosidades. El tipo cerrado que
hace contacto con la lámina basal, pero que no se extiende hasta la luz. Las
células enteroendocrinas producen algunas hormonas peptídicas verdaderas, por
Ej. Secretina, gastrina y la colecistocinina. Todas ellas se dirigen por el torrente
sanguíneo a sus órganos blanco en el páncreas, estómago y vesícula biliar. Las
células secretoras de secretina, llamas células S, están dispersas en las
vellosidades de la mucosa duodenal. Las células productoras de gastrina
(Células G) se localizan principalmente en las glándulas del antro y píloro. Las
productoras de colecistocinina (CCK) están presentes en las glándulas
intestinales.

Los neurotransmisores u hormonas principales que estimulan directamente la


secreción de las glándulas gástricas son: La acetilcolina, la gastrina y la histamina.
Todas ellas se unen primero a los receptores específicos de la cadena que culminan en
la secreción gástrica. La acetilcolina estimula la secreción de todos los tipos de células
secretoras de las glándulas gástricas, es decir, la secreción de pepsinógeno por las
células principales, de ácido clorhídrico por las células parietales y de moco por las
células mucosas. A su vez, tanto la gastrina como la histamina (esta última producida
por las células enterocromafines de la mucosa gástrica) estimulan de manera concreta
e intensa la secreción de ácido por las células parietales, pero su efecto sobre las
demás células es escaso. Es particularmente interesante estudiar los mecanismos que
regulan la secreción de histamina. En este sentido podemos destacar la misma
gastrina y la acetilcolina median la secreción de histamina. Cuando la carne u otros
alimentos que contienen proteínas llegan hasta el antro, algunas de sus proteínas
ejercen un efecto estimulador directo sobre las células gástricas de las glándulas
pilóricas. Estas liberan gastrina a los jugos digestivos del estómago. La gastrina es
transportada de inmediato hacia las células enterocromafines del cuerpo del estómago
y provoca una secreción directa de histamina. La histamina actúa con rapidez
estimulando la secreción de ácido clorhídrico por las células parietales.

La regulación de secreción de pepsinógeno es mucho menos compleja que la de ácido


y se produce como respuesta a dos tipos de señales: La estimulación de células
peptídicas (células principales) por la acetilcolina y la estimulación de la secreción
peptídica en respuesta al ácido gástrico.

De igual manera, la hiperacidez desempeña un papel inhibitorio importante. Cuando


aumenta la acidez gástrica, esta bloquea la secreción de gastrina por parte de las
células G, al mismo tiempo que evita concentraciones elevadas de pepsinógeno. Esta
acción inhibitoria desempeña un papel protector importante de la mucosa gástrica,
puesto que, en caso contrario, podrían desarrollarse con facilidad úlceras pépticas.

El jugo gástrico contiene además pequeñas cantidades de otras enzimas como la


lipasa gástrica, la amilasa gástrica y una gelatinasa. La lipasa gástrica tiene escasa
importancia cuantitativa y, en realidad, es una tributirasa ya que ejerce su acción
principal sobre la tributirina, una grasa de la mantequilla, pero apenas posee
actividad lipolítica sobre las demás grasas. La amilasa gástrica desempeña un papel
menor en la digestión de almidones, y la gelatinasa ayuda a licuar algunos de los
proteoglucanos de la carne.

Además de las células antes mencionadas, en la mucosa gástrica debemos destacar la


presencia de otras células como las células mucosas superficiales, las células mucosas
del cuello que son cilíndricas y se parecen a las células de recubrimiento de la
superficie, pero están deformadas por la presión de las células vecinas. Son células
que secretas moco. Las células regenerativas madres), dispersas entre las células
mucosas del cuello y las glándulas fúndicas, son células cilíndricas que proliferan
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para reemplazar todas las células especializadas que recubren las glándulas fúndicas,
las fositas gástricas y la superficie liminal.

En cuanto a la lámina propia de la mucosa gástrica, esta es delgada debido a las


masas glandulares existentes. Está formada por tejido conectivo laxo que incluye una
delicada red de fibras colágenas y reticulares con algunos fibroblastos. Dispersos en la
red hay células plasmáticas y linfocitos, que a veces se encuentran formando
pequeños nódulos linfoides locales, más evidente en la región del cardias y píloro. En
la lámina propia en ocasiones se encuentran células musculares lisas que provienen
de la muscularis mucosae.

15.2.1.2 SUBMUCOSA

La submucosa del estómago está formada por tejido conectivo laxo con fibras
colágenas y elásticas. Se hace además evidente la presencia de fibroblastos y
poblaciones de células plasmáticas y linfocitos, en particular cerca del cardias y el
píloro. Así mismo, se nota la presencia de células cebadas y algunas células de grasa.
Esta capa contiene vasos sanguíneos y linfáticos, además del plexo de Meissner.

15.2.1.3 MUSCULAR

En cuanto a la capa muscular, esta formada por tres capas de músculo liso: Una
externa longitudinal una media circular y una interna oblicua. La capa oblicua está
mejor desarrollada en el extremo relacionado con el cardias y en el cuerpo del
estómago. En el píloro, la capa media circular se engrosa para formar el esfínter
pilórico. La capa longitudinal está más desarrollada a lo largo de las curvaturas. Entre
las capas longitudinal y circular se encuentra el plexo de Auerbach.

15.2.1.4 SEROSA

La totalidad del estómago está revestida por una serosa compuesta por tejido
conectivo laxo, y recubierto por epitelio plano simple.

15.2.2 FISIOLOGÍA DE LA MUCOSA GÁSTRICA

15.2.2.1 SECRECIÓN DE ÁCIDO

La característica esencial de la fisiología gástrica es la secreción de ácido clorhídrico,


que se divide en las tres fases siguientes:

 La fase cefálica comienza al ver, saborear, oler, masticar y tragar un alimento


apetitoso y está mediada por la actividad vagal.
 La fase gástrica comprende la estimulación de los receptores mecánicos por la
distensión del estómago y está mediada por los impulsos del vago y la liberación
de gastrina a partir de las células endocrinas de las glándulas del antro,
denominadas células G.
 La fase intestinal empieza cuando los alimentos que contienen proteínas
digeridas, penetran en la parte proximal del intestino delgado, y en ella participa
un polipéptido diferente de la gastrina.

Todas las señales convergen en la célula parietal gástrica.


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15.2.2.2 PROTECCIÓN DE LA MUCOSA GÁSTRICA

Con una secreción máxima, la concentración intraluminal de iones hidrógeno es 3


millones de veces mayor que la de la sangre o los tejidos. La barrera mucosa protege a
la mucosa gástrica frente a la autodigestión y consta de:

 Secreción de moco.- Las superficies del estómago y del duodeno poseen una fina
capa de moco, cuyo coeficiente de difusión para H+ es una cuarta parte del agua.
El líquido rico en ácido y en pepsina sale de las glándulas gástricas en forma de
chorros y atraviesa la capa de moco superficial penetrando directamente en la
luz sin entrar en contacto con las superficies epiteliales.
 Secreción de bicarbonato.- Las células del epitelio de superficie del estómago y del
duodeno secretan bicarbonato hacia la zona limítrofe del moco adherente,
creando un microambiente de pH prácticamente neutro.
 Barrera epitelial.- Las uniones íntimas intercelulares proporcionan una barrera
que se opone a la difusión retrógrada de los iones hidrógeno. Cualquier rotura de
esta barrera va seguida de su restitución inmediata, durante la que las células
existentes emigran a lo largo de la membrana basal expuesta para ocupar los
defectos y restablecer la integridad.
 Riego sanguíneo mucoso.- La rica vascularización de la mucosa proporciona
oxígeno, bicarbonato y nutrientes a las células epiteliales y extrae el ácido que
pueda haber difundido.

Cuando se produce una rotura de la barrera mucosa, la muscularis mucosae limita la


lesión. Cuando ésta es superficial y afecta sólo a la mucosa, cura en el plazo de horas
o días. Cuando se extiende a la submucosa, la curación completa requiere varias
semanas. Aunque nuestros conocimientos sobre estos mecanismos de defensa son
imperfectos, es fácil comprender que son una maravilla fisiológica, pues de lo
contrario, la pared gástrica sufriría el mismo destino de cualquier trozo de carne
deglutido.

15.3 INTESTINO DELGADO

El intestino delgado es una víscera tubular de aproximadamente 7 m de longitud, que


se divide macroscópicamente en 3 segmentos: Duodeno, Yeyuno e Ileon. No obstante
debemos señalar que estas tres regiones son similares desde el punto de vista
histológico con ligeras variaciones que de describirán más adelante.

15.3.1 ESTRUCTURA HISTOLÓGICA DEL INTESTINO DELGADO

Estructuralmente, el intestino delgado, está formado por una mucosa, submucosa,


capa muscular y serosa.

15.3.1.1 MUCOSA

En cuanto a la mucosa, ésta se halla formada por un epitelio, lámina propia y


muscularis mucosae. El epitelio de revestimiento es cilíndrico simple con
microvellosidades, en la que además se hace evidente la presencia de células
caliciformes.

La lámina propia de tejido conectivo laxo, forma el núcleo de estructuras conocidas


con el nombre de vellosidades intestinales, mismas que serán descritas más adelante.
El resto de la lámina propia que se extiende hasta la muscularis mucosae, está
comprimida en hojas delgadas de tejido conectivo vascularizado en la que además se
observa la presencia de criptas de Lieberkühn. La lámina propia también contiene
abundantes células linfoides que ayudan a proteger el revestimiento intestinal.
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La muscularis mucosae del intestino delgado se compone de una capa circular interna
y una longitudinal externa de células de músculo liso. Las fibras musculares de la
capa interna penetran en las vellosidades, y durante la digestión, estas fibras se
contraen de manera rítmica y acortan la vellosidad varias veces por minuto.

15.3.1.2 SUBMUCOSA

La submucosa del intestino delgado está formada por un tejido conectivo laxo con un
abastecimiento linfático y vascular abundante. La inervación intrínseca de la
submucosa proviene del plexo submucoso. La submucosa, además contiene glándulas
que se conocen como glándulas de Brunner.

15.3.1.3 MUSCULAR

La capa muscular del intestino delgado se compone de fibras musculares lisas circular
interna y longitudinal externa. El plexo mientérico de Auerbach se localiza entre las
dos capas musculares.

15.3.1.4 SEROSA

Con excepción de la segunda y tercera parte del duodeno, todo el intestino delgado se
reviste de una serosa.

15.3.2 FUNCIONES

Las funciones del intestino delgado son:

 Transportar el material alimenticio (quimo) del estómago al intestino grueso.


 Completar la digestión por la secreción de enzimas por su pared y por las
glándulas accesorias.
 Absorber los productos finales de la digestión hacia los vasos sanguíneos y
linfáticos de su pared.
 Secretar algunas hormonas.

Para desempeñar estas funciones, en particular la absorción y secreción digestiva, el


intestino delgado presenta ciertas especializaciones que aumentan la superficie de su
mucosa.

Estas especializaciones que aumentan la superficie mucosa incluyen los pliegues


circulares, vellosidades que cubren la superficie de éstas, criptas que se originan por
un proceso de invaginación de epitelio superficial, y microvellosidades, que son
prolongaciones digitiformes de la superficie apical de las células intestinales.

 Pliegues circulares (válvulas de Kerckrinq). Son pliegues circulares o espirales


permanentes que abarcan todo el espesor de la mucosa, con un núcleo de
submucosa. Cada uno puede extenderse dos tercios o más de la circunferencia
del intestino, pero rara vez completan un círculo alrededor de la luz. Algunos se
ramifican. Estos pliegues empiezan en el duodeno, a una distancia de 2.5 a 5 cm
del píloro, alcanzan su máximo desarrollo en la porción terminal del duodeno y
la proximal del yeyuno, y luego disminuyen para desaparecer en la mitad distal
del íleon.
 Vellosidades y criptas. Las vellosidades son pequeñas prolongaciones
digitiformes o en forma de hoja de la membrana de la mucosa, de 0.5 a 1.5 mm.
de longitud, que sólo se encuentran en el intestino delgado. Cada una está
cubierta de epitelio y tiene un núcleo de lámina propia celular, muchas de cuyas
células pertenecen al sistema inmunitario. En la lámina propia hay una arteriola
y una vénula con una red capilar, y un vaso linfático central, además de de unas
cuantas fibras musculares lisas. La red capilar son fenestrados y permeables a
las macromoléculas. Las vellosidades varían en forma y altura, en las diferentes
Dr. Absael Camacho Zambrana Texto Histología Especial

regiones. Las del duodeno son estructuras anchas en forma de espátula, pero se
transforman en digitiformes en el íleon. Por contracción de las células
musculares lisas que se encuentran en el corion, las vellosidades pueden
contraerse y acortarse. Estas vellosidades aumentan la superficie de la mucosa
de 5 a 10 veces. Entre las vellosidades, están las pequeñas aberturas de las
glándulas tubulares simples llamadas criptas.

Las criptas o glándulas intestinales (de Lieberkühn) son estructuras tubulares que se
abren entre las vellosidades, tienen de 0.3 a 0.5 mm de profundidad y se extienden
profundamente hasta la muscularis mucosae. El epitelio que reviste las criptas se
continúa con el que cubre las vellosidades. Las criptas no se encuentran tan juntas
como las glándulas gástricas, y los espacios entre ellas están llenos del tejido
conectivo de la lámina propia. También hay criptas en el intestino grueso, aunque no
hay vellosidades. La función generadora y secretora de las criptas se ven reflejadas por
la naturaleza de sus tipos celulares, que incluyen las siguientes:

- Células cilíndricas (para absorción). - Estas células cilíndricas altas descansan


sobre una lámina basal. Sus núcleos son ovoides y se localizan hacia la base.
Sus abundantes mitocondrias son alargadas y están orientadas en sentido
longitudinal, sobre todo en la base de la célula. Hay algunos ribosomas libres
dispersos en todo el citoplasma, en tanto que el retículo endoplásmico forma
una red continua de conductillos y sáculos fenestrados en toda la célula; los
conductillos se encuentran principalmente abajo del núcleo y los sáculos
arriba del mismo. El retículo es sobre todo granuloso, pero en el vértice es
agranuloso, y hay continuidad entre los dos tipos. El aparato de Golgi está bien
desarrollado y se halla en posición supranuclear; también hay lisosomas, en
particular en las células más viejas, cerca de la punta de las vellosidades. Cada
célula tiene un borde estriado o en cepillo formado por microvellosidades
paralelas agrupadas muy juntas, de un 1.5 um de alto en las células cercanas
a la punta de las vellosidades, pero más cortas en las de la base. La
interdigitación de las ramificaciones del material filamentoso en las puntas de
las microvellosidades da como resultado la formación de una cubierta
superficial continua en el borde estriado. Este borde es PAS positivo debido al
glucocálix que está en relación con las microvellosidades y varía de 0.1 a 0.5
um de ancho. El glucocálix es resistente a los proteolíticos y mucolíticos y tiene
el efecto de aumentar la superficie en unas 30 veces. La envoltura
glucoproteínica es producida por las células cilíndricas y contiene enzimas
digestivas como disacaridasas y dipeptidasas que desdoblan los azucares y los
péptidos. Además de su papel digestivo intraluminal, el glucocálix puede tener
lugares específicos para la unión de sustancias absorbidas de manera selectiva
en una porción particular del intestino delgado.

Estas células cilíndricas absorben azúcares y aminoácidos de la luz intestinal, estas


sustancias pasan a través de las células a los capilares sanguíneos de la lámina
propia subyacente. Otra función de las células cilíndricas es la absorción de lípidos.
En este último proceso, los lípidos son captados primero por las micelas de sales
biliares, que los estabilizan en una emulsión y los transportan al borde estriado,
donde los productos se difunden a través de la membrana celular como ácidos grasos
y monoglicéridos.

Las células cilíndricas sólo están maduras cuando alcanzan el vértice de una
vellosidad, después de formarse en las criptas y migrar hacia arriba dentro de ellas y a
lo largo de las vellosidades hasta la punta, de donde terminan desprendiéndose. Las
células inmaduras muestran microvellosidades más cortas e irregulares, y tienen
menor actividad enzimática y capacidad de absorción.

- Células indiferenciadas (de origen). Las células de origen o células madre se


encuentran en la base de las células (criptas) intestinales y son la fuente de
origen de las demás células de las criptas y las vellosidades. Son cilíndricas,
Dr. Absael Camacho Zambrana Texto Histología Especial

pero algo irregulares, y presentan características de células inmaduras (pocas


mitocondrias, retículo endoplásmico mal desarrollado y un pequeño aparato de
Golgi, pero muchos ribosomas libres y polisomas). Estas células sufren mitosis
frecuente, no sólo para conservar su población, sino también para formar
células que se diferencian en células cilíndricas, caliciformes, de Paneth y
enteroendocrinas.

- Células de Paneth.- Sólo se encuentran en la base de las criptas del intestino


delgado, y tienen forma piramidal con base ancha y vértice estrecho. Presentan
todas las características de las células secretorias de proteína, con retículo
endoplásmico basal, un gran complejo de Golgi supranuclear. Producen
enzimas como las lisozima y peptidasas, enzimas que digieren las paredes de
algunas bacterias, y se ha informado que son capaces inclusive de fagocitar
algunas bacterias, pudiendo regular, de esta manera, la flora microbiana del
intestino.

Las células de Paneth presentan un índice de renovación más lento (de 30 a 40 días)
que el de las células cilíndricas y caliciformes. En enfermedades inflamatorias, estas
células pueden aparecer en otras regiones del tubo digestivo.

- Células mucosas (oligomucosas o caliciformes).- Estas células secretoras de


moco están dispersas entre las células cilíndricas, y su número aumenta del
duodeno a la porción terminal del íleon. El moco excretado es una
glucoproteína ácida y forma una película protectora sobre el glucocálix de las
microvellosidades de las células cilíndricas. Estas células se forman a partir de
las células madre pasando por una etapa intermedia llamada célula
oligomucosa que se halla en la cripta y contiene un notable aparato de Golgi
con pocos gránulos de secreción. Es probable que en esta etapa la célula sea
capaz de dividirse por mitosis, pero esta capacidad se pierde al acumularse
más gránulos mucosos. A semejanza de las células cilíndricas, las caliciformes
emigran de la cripta a la vellosidad; en ese trayecto acumulan más gránulos de
secreción, se hacen más caliciformes y se desprenden en la punta de la
vellosidad. Su índice de sustitución se parece al de las células cilíndricas.
- Células enteroendocrinas.- Estas células (ya descritas con relación del
estómago) se encuentran en las criptas y las vellosidades, y secretan péptidos
reguladores activos que participan en la secreción gástrica, la motilidad
intestinal, la secreción pancreática y la contracción de la vesícula biliar. Las
hormonas producidas por estas células incluyen la secretina que estimula la
secreción del jugo pancreático, la colecistocinina que estimula la contracción
de la vesícula biliar, la pancreozimina que estimula la síntesis y secreción de
las enzimas pancreáticas.
- Las células caveoladas.- No son frecuentes, pero se encuentran en criptas y
vellosidades de intestino delgado, intestino grueso, estómago y otros tejidos
derivados del endodermo. Se caracterizan por presentar microvellosidades
apicales largas que contienen haces notables de filamentos que se extienden
profundamente hacia el citoplasma apical. Entre estos haces hay
invaginaciones irregulares del plasmalema apical (caveolas). Se desconoce su
función, pero se ha sugerido que pueden actuar como quimiorreceptores.
- Células migratorias.- Están representadas sobre todo por linfocitos.
- Célula M.- Esta célula epitelial especializada tiene una superficie apical con
micropliegues, y su superficie basal está en íntima relación con los linfocitos
que se encuentran en el epitelio. Esta célula transporta macromoléculas de la
luz a estos leucocitos en los que se puede emprender las respuestas a
antígenos extraños.

 Microvellosidades. Para un mayor aumento de la superficie, las células


cilíndricas con funciones de absorción que cubren las vellosidades y revisten las
criptas tienen un borde estriado o en cepillo formado por muchas prolongaciones
microvellosas. La célula que efectúa la absorción tiene unas 3. 000
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microvellosidades, cada una de las cuales mide de 1 a 1.5 um de altura y 0.1 um


de ancho. Estas prolongaciones apicales se ven al microscopio óptico como una
zona refringente de 1 um de ancho que determinó una ampliación efectiva de la
superficie en unas 20 a 30 veces. Cada microvellosidad está cubierta por una
extensión de la membrana plasmática, cuya lámina externa guarda relación con
una especie de fieltro de filamentos finos que le dan un aspecto borroso. Esta
cubierta filamentosa que ocupa los espacios entre las microvellosidades y cubre
sus puntas, forma una capa superficial continua que contiene una glucoproteína
y es resistente a los proteolíticos y mucolíticos. En los núcleos de las
microvellosidades hay filamentos delgados de orientación longitudinal que en las
bases se continúan los filamentos del velo terminal.

Otras de las funciones importantes que cumple el intestino delgado, es la de culminar


los procesos de digestión. Para tal efecto es necesaria la presencia de secreciones
glandulares con contenido enzimático y moco. Estas glándulas las podemos clasificar
en dos grandes grupos: glándulas intramurales y glándulas extramurales.

Las glándulas extramurales, como su nombre lo indica, están situadas fuera de la


pared del intestino delgado y corresponden al hígado, vesícula biliar y páncreas, las
mismas que serán descritas posteriormente.

Las glándulas intramurales son aquellas que se hallan localizadas en la pared del
intestino delgado, como las células caliciformes, las criptas de Liekerkühn y las
glándulas submucosas de Brunner. Las secreciones mucosas son llevadas a cabo por
las células caliciformes y las glándulas de Brunner. Como se comentó anteriormente,
solo una pequeña población células de las criptas de Lieberkühn tienen secreción
mucosa.

Las glándulas de Brunner son glándulas localizadas en la submucosa del duodeno,


son glándulas tubulares compuestas cuyos conductos atraviesan la muscularis
mucosae y vacían su secreción en las criptas de Lieberkühn.

15.3.3 DIFERENCIAS REGIONALES

El duodeno es el segmento más corto del intestino delgado, solo tiene 25 cm. de
longitud. Recibe la bilis del hígado y los jugos digestivos del páncreas a través del
conducto colédoco y el conducto de Wirsung respectivamente. Estos conductos se
abren a la luz del duodeno en la ampolla de Vater. El duodeno difiere del yeyuno y el
íleon en que sus vellosidades son más anchas, altas y numerosas por unidad de área.
Tiene menos células caliciformes y contienen glándulas de Brunner en su submucosa.

Las vellosidades del yeyuno son más estrechas, cortas y escasas que las del duodeno.
En número de células caliciformes por unidad de área es mayor en el yeyuno que en el
duodeno.

Las vellosidades del íleon son más escasas, cortas y estrechas de las tres regiones del
intestino delgado. La lámina propia del íleon contiene racimos permanentes de
nódulos linfoides que se conocen como placas de Peyer. Estas estructuras se localizan
en la pared del íleon opuesta a la inserción del mesenterio.

15.4 INTESTINO GRUESO

El intestino grueso mide alrededor de 180 cm. de largo y está compuesto por el ciego,
que se continúa con el íleon en la válvula ileocecal; el apéndice, pequeño divertículo
del ciego; el colon, que se divide en porciones ascendentes, transversa, descendente y
sigmoides, y por último el recto y el conducto anal que termina en el ano en la
superficie del cuerpo. El material alimenticio entra al ciego en estado semilíquido;
adquiere la consistencia semisólida de las heces en el colon. Por tanto, una función
del intestino grueso es la absorción del líquido. Otras funciones son la secreción de
Dr. Absael Camacho Zambrana Texto Histología Especial

moco (la lubricación se hace más importante a medida que el líquido es absorbido y la
masa fecal se hace más dura y por tanto es más probable que dañe la mucosa). De
igual modo, en el intestino delgado puede haber alguna función de digestión, realizada
por las enzimas que hay en el material alimenticio y por putrefacción gracias a las
bacterias que siempre existen en el intestino grueso. En esta parte del intestino no se
secretan enzimas digestivas.

La mucosa del intestino grueso difiere a la del intestino delgado en varios aspectos:

 No posee vellosidades intestinales.


 Es mas gruesa y por tanto, las glándulas son mas profundas.
 Presenta criptas de Lieberkühn, no obstante, estas no contienen células de
Paneth.
 Posee más células caliciformes.

El epitelio superficial tiene células cilíndricas con microvellosidades y células


caliciformes.
15.4.1 UNIÓN ILEOCECAL

En este lugar hay un cambio repentino en la naturaleza de la mucosa, que se proyecta


en los pliegues, anterior y posterior, para formar dos valvas. Estos pliegues constan de
mucosa, submucosa, sostenidos por una masa de músculo liso circular, que es un
engrosamiento de la capa interna de la túnica muscular; debido a la posición de estos
pliegues, el orificio ileocecal tiene la forma de una hendidura vertical.

La unión ileocecal se localiza en el cuadrante inferior derecho del abdomen y está fija
a la pared abdominal posterior, o sea que la porción terminal del íleon no tiene
mesenterio. El ciego es un pequeño saco cerrado por abajo que cuelga de la unión
ileocecal y tiene estructura idéntica a la del colon.

15.4.2 APÉNDICE

Es un divertículo cerrado del ciego, pequeño y delgado, que se origina a unos 2.5 cm.
por abajo de la válvula ileocecal. Está en una buena posición para contener muestras
de la flora microbiana de los intestinos delgado y grueso, en particular de este último.
En corte transversal, la luz es pequeña y por lo general de contorno irregular, a
menudo contiene restos celulares y puede estar ocluida por completo. No hay
vellosidades y las glándulas intestinales son pocas y de longitud irregular. El epitelio
superficial está formado principalmente por células cilíndricas con borde estriadas y
sólo unas cuantas células caliciformes. La lámina propia está ocupada por una masa
de nódulos linfáticos semejantes a las de la amígdala palatina y más o menos
confluentes. La muscularis mucosae suele ser incompleta. La submucosa es gruesa y
contiene vasos sanguíneos, nervios, y la muscular es delgada, pero presenta sus dos
capas normales. La túnica serosa es idéntica a la que cubre el resto del intestino.

15.4.3 CIEGO, COLON Y RECTO

En el intestino grueso, las glándulas intestinales son más profundas y están más
juntas que en el intestino delgado. Hay muchas células caliciformes. En la
profundidad hay algunas células enteroendocrinas, pero por lo general no se observan
células de Paneth. La mayor parte de las células en la profundidad de las glándulas
son células epiteliales indiferenciadas que sufren mitosis rápidas. Estas células
contienen algunos gránulos de secreción que son expulsados antes que las células
alcancen la superficie de la mucosa. La lámina propia entre las glándulas tiene
aspecto semejante a la del intestino delgado y contiene nódulos linfáticos dispersos
que se extienden profundamente hasta la submucosa. La muscularis mucosae está
bien desarrollada, pero puede ser irregular.

15.4.4 UNIÓN RECTOANAL


Dr. Absael Camacho Zambrana Texto Histología Especial

En el extremo inferior del recto, las glándulas intestinales se hacen cortas y


desaparecen en el conducto anal. En este lugar, la membrana mucosa se proyecta en
una serie de pliegues longitudinales llamados columnas rectales de Morgagni. Por
abajo, las columnas rectales adyacentes quedan unidas por una serie de pliegues
semilunares de la mucosa llamados válvulas anales. Estas válvulas, junto con las
concavidades comprendidas entre ellas, llamados senos o criptas anales, forman la
línea peptinada. Esta línea marca la separación entre el componente endodérmico del
conducto anal, y el componente ectodérmico del mismo. Por arriba de las válvulas
anales, el epitelio cilíndrico se convierte repentinamente en un epitelio plano
estratificado húmedo en una zona anular de unión llamada línea de Hiltan.

Por abajo de las columnas rectales, la muscularis mucosae se divide en una serie de
haces y por último desaparece, por lo que no hay distinción entre lámina propia y
submucosa. En esta región hay muchas venas longitudinales de paredes delgadas
que, si se dilatan y se hacen contorneadas, provocan la protrusión de la membrana
mucosa que las cubre. Esto constituye las hemorroides internas. Como se mencionó
anteriormente, a unos 2.5 cm. por arriba del orificio anal, el epitelio cilíndrico cambia
repentinamente a plano estratificado, que se extiende una corta distancia hacia abajo,
sólo como zona de transición entre el epitelio intestinal y la piel. En el ano, el epitelio
está queratinizado, y por debajo de él hay glándulas tubulares ramificadas llamadas
glándulas perianales.
Dr. Absael Camacho Zambrana Texto Histología Especial

Cuadro 2.- HISTOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO

Órgano Epitelio Lámina Células de Muscularis Submucosa Muscular Serosa


propia glándulas mucosae externa
adventicia
Esófago Epitélio plano Glándulas Secretora de Solo capa Glándulas Circular Adventicia
estratificado no esofágicas moco longitudinal esofágicas interna (excepto
queratinizado propiamente Longitud. serosa en
dichas externa cavidad
abdominal)
Cardias Cilíndrico simple Glándulas Revestimiento, Circular interna, Sin glándulas Oblicua Serosa
gástrico cardiales Mucosas del Longitudinal interna,
cuello, SNED, externa y en circular
parietales algunos sitios media,
circular más longitud.
externa externa
Fondo del Cilíndrico simple Glándulas Revestimiento, Circular interna, Sin glándulas Oblicua Serosa
estómago fúndicas Mucosas del Longitudinal interna,
cuello, SNED, externa y en circular
Parietales, algunos sitios media,
Principales circular más longitud.
externa externa
Píloro Cilíndrico simple Glándulas Revestimiento, Circular interna, Sin glándulas Oblicua Serosa
pilóricas Mucosas del Longitudinal interna,
cuello, SNED, externa y en circular
parietales algunos sitios media,
circular más longitud.
externa externa
Duodeno Cilíndrico simple Criptas de De absorción, Circular interna, Glándulas de Circular Serosa y
con lieberkühn caliciformes, Longitudinal Brunner interna adventicia
microvellosidades SNED, Paneth externa Longitud.
externa
Yeyuno Cilíndrico simple Criptas de De absorción, Circular interna, Sin glándulas Circular Serosa
con lieberkühn caliciformes, Longitudinal interna
microvellosidades SNED, Paneth externa Longitud.
externa
Ileon Cilíndrico simple Criptas de De absorción, Circular interna, Sin glándulas Circular Serosa
con lieberkühn caliciformes, Longitudinal Pueden interna
microvellosidades Placas de SNED, Paneth externa extenderse Longitud.
Peyer placas de Peyer externa
en esta capa
Colon Cilíndrico simple Criptas de De absorción, Circular interna, Sin glándulas Circular Serosa y
con lieberkühn caliciformes Longitudinal interna adventicia
microvellosidades externa Longitud.
externa
Recto Cilíndrico simple Criptas de De absorción, Circular interna, Sin glándulas Circular Adventicia
lieberkühn caliciformes Longitudinal interna
externa Longitud.
externa
Conducto Epitelio plano Columnas Circular interna, Sin glándulas Circular Adventicia
anal estratificado no rectales. Longitudinal Plexos interna
queratinizado / Glándulas externa hemorroidales Longitud.
Epitelio plano anales externa
estratificado
queratinizado
Apéndice Cilíndrico simple Criptas de De absorción, Circular interna, Sin glándulas Circular Serosa
lieberkühn caliciformes Longitudinal Nódulos interna
Nódulos externa linfoides Longitud.
linfoides ocasionales externa
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16. GLÁNDULAS DIGESTIVAS PRINCIPALES

16.1 PÁNCREAS

El páncreas (del griego pan=todo; creas=carne), de origen endodérmico, es una


glándula de secreción mixta, vale decir que cumple funciones tanto exocrina (glándula
de secreción externa) como endocrina (glándula de secreción interna). Tiene forma
alargada en el que se distinguen las siguientes regiones: cabeza, cuerpo y cola. Se
localiza en la concavidad del duodeno y se extiende hacia la izquierda, por detrás del
peritoneo de la pared abdominal posterior, para alcanzar el hilio del bazo. No posee
una cápsula fibrosa definida, pero está cubierto por tejido areolar delgado a partir del
cual se extienden tabiques delgados hacia el interior de la glándula para dividirla en
lóbulos muy evidentes.

16.1.1 FUNCIÓN

Como mencionamos anteriormente, el páncreas al ser una glándula mixta, tiene dos
funciones, una función endocrina y otra exocrina. La función endocrina es la
encargada de producir y segregar varias hormonas importantes, entre otras, la
insulina, y el glucagón, dicha secreción hormonal tiene lugar en estructuras
denominadas Islotes de Langerhans que está formada por varios tipos celulares, que
producen hormonas diferentes, mismas que serán descritas mas adelante. La función
exocrina consiste en la producción del jugo pancreático que es vertido en la segunda
porción del duodeno a través del conducto de Wirsung. El jugo pancreático es
producido en los acinos pancreáticos. El jugo pancreático está formado por agua,
bicarbonato, y numerosas enzimas digestivas, como la Tripsina, Quimiotripsina y
Carboxipeptidasa (digieren proteínas), Amilasa (digiere carbohidratos), Lipasa (digiere
triglicéridos o lípidos), Ribonucleasa (digiere ARN) y Desoxirribonucleasa (digiere ADN).

16.1.2 HISTOLOGÍA DEL PÁNCREAS

Histológicamente, el páncreas esta formada por dos componentes: Un componente


exocrino y un componente endocrino.

16.1.2.1 PÁNCREAS EXOCRINO

La parte exocrina contiene estructuras llamadas acinos que son redondos u ovalados,
formados por 5 a 8 células acinosas que se disponen alrededor de una pequeña luz
central. Estos acinos están rodeados por una lámina basal, que se continúa con la que
envuelve a los conductillos. En la parte media central de cada acino se hallan células
centroacinosas, que constituyen el inicio de los conductos intercalares del páncreas.
Entre los acinos has tejido conectivo delicado que contiene vasos sanguíneos,
linfáticos, nervios y conductos excretores.

En una célula acinar, el núcleo es esférico, hipercromático, con uno a tres nucleolos
grandes. El citoplasma basal es basófilo y puede presentar una estriación longitudinal
debido a la presencia de muchas mitocondrias alargadas. El citoplasma apical
contiene gotitas o gránulos de secreción acidófila. También en posición supranuclear
hay un extenso aparato de Golgi. En su mayor parte, el citoplasma está lleno de sacos
aplanados de RER.

El páncreas exocrino es la principal glándula digestiva del organismo, secreta


alrededor de un litro diario de un líquido claro rico en bicarbonato al intestino
delgado. Este líquido, el jugo pancreático, contiene las enzimas digestivas necesarias
para la hidrólisis intraluminal (dentro de la luz del intestino) de los macronutrientes
de la dieta (proteínas, almidón, grasas, y ácidos nucleicos) y de las vitaminas
liposolubles a moléculas más pequeñas que pueden absorberse directamente en los
enterocitos (células del intestino delgado) o seguir actuando formando parte de
enzimas presentes en la bilis para permitir su posterior absorción.
Dr. Absael Camacho Zambrana Texto Histología Especial

Las principales categorías de las enzimas digestivas 5 son la tripsina, quimiotripsina y


carboxipeptidasa (digieren proteínas y péptidos) amilasa (digiere carbohidratos),
lipasas (digieren triglicéridos y fosfolípidos) y nucleasas, ribonucleasa y
desoxiribonucleasa (digieren ácidos nucleicos). Todas la proteasas son secretadas por
el páncreas como proenzimas (zimógenos) inactivas (Tripsinógeno, quimiotripsinógeno
y procarboxipeptidasa). Luego de llegar al lumen intestinal, el tripsinógeno es
convertido a tripsina por las enterocinasas, enzima que se encuentra en el ribete de la
célula del intestino. La tripsina activará a otras proenzimas como al
quimiotripsinógeno y la procarboxipeptidasa, convirtiéndolas en quimiotripsina y
carboxipeptidasa respectivamente. De manera diferente a las otras enzimas digestivas,
la amilasa, la lipasa y las nucleasas pueden secretarse en su forma activa. Los acinos
pancreáticos, también producen un inhibidor de tripsina, una proteína que protege a
las células pancreáticas de la activación intracelular accidental de tripsina.

Es importante hacer notar que el componente enzimático del jugo pancreático es


elaborado por las células acinares del páncreas, en cambio, el componente líquido
seroso rico en bicarbonato es elaborado por las células centroacinares que forman
parte del sistema de conductos del páncreas exocrino.

El páncreas exocrino tiene una reserva de enzimas mucho mayor de las necesarias
para la digestión de los alimentos. La mayor reserva es de las enzimas necesarias para
digerir los azúcares (carbohidratos) y las proteínas. Las reservas para la digestión de
las grasas (lípidos) particularmente para la hidrólisis de triglicéridos es más limitada.
Los estudios realizados en personas sometidas a una resección parcial del páncreas
demostraron que la insuficiencia digestiva para las grasas no se produce hasta que se
pierde la capacidad del órgano en un 80 % al 90%.  

16.1.2.1.1 SISTEMA DE CONDUCTOS

En el sistema de conductos se describen cuatro regiones cuyas células son muy


semejantes entre sí. Estas regiones son:

 Conductillos intercalares formado por células centroacinares


 Conductos intralobulillares
 Conductos intralobulares
 Conducto excretor principal (Conducto de Wirsung)

Las células centroacinares (células planas) que rodean la luz central del acino son las
encargadas de iniciar la alcalinización del jugo pancreático y, como señalamos
anteriormente, constituyen el inicio de los conductos intercalares. La transición de
una región a otra en el sistema de conductos es gradual; el epitelio aumenta de altura
y va de plano a cúbico y luego a cilíndrico. Los conductos intercalares presentan
epitelio plano simple, estos conductos desembocan en los conductillos intralobulillares
que tienen epitelio cúbico simple, estos conductos desembocan en los conductos
intralobulares que presentan epitelio cilíndrico simple. Los conductos intralobulares
terminan conformando el conducto excretor principal del páncreas llamado conducto
pancreático o de Wirsung que presenta epitelio cilíndrico simple y desemboca en la
ampolla de Vater, que presenta el esfínter muscular de Oddi, en la segunda porción
del duodeno.

5
Estas enzimas digestivas se van a producir en el páncreas de forma inactiva. Estas enzimas digestivas son:
proamilasa (destinada a los hidratos de Carbono). Protripsinógeno, proquimotripsinógeno y prodecarboxilasa en la
digestión de péptidos. También prolipasas pancreáticas. Cuando el quimo llega al duodeno esto produce sus enzimas
entericinasas y estas permiten el paso de tripsinógeno a tripsina y esta tripsina transforma las formas inactivas a
activas. Dependiendo del quimo que llega al duodeno estas enzimas se activan. La regulación de la secreción del jugo
pancreático/páncreas va a ser de neuroendocrina. Nerviosa: S.N.Simpático, disminuye la producción de jugo
pancreático. S.N.Parasimpático aumenta la producción de jugo pancreático.
Dr. Absael Camacho Zambrana Texto Histología Especial

Por microscopia óptica se observa que en todas las regiones el citoplasma es de


coloración pálida y los núcleos muestran poca cromatina. Los organitos no son
notables. Las principales características, como se muestra por microscopia
electrónica, son una lámina basal delgada, interdigitaciones de la membrana
plasmática lateral con desmosomas de unión, núcleos con escotadura y
microvellosidades apicales.
16.1.2.1.2 REGULACIÓN DE LA SECRECIÓN EXOCRINA PANCREÁTICA

Durante el estado basal o sea en ayuno, el volumen del jugo pancreático secretado al
duodeno es bajo, con una secreción de enzimas de alrededor del 10 % de su nivel
máximo y de bicarbonato solo un 2% del máximo. Existen breves períodos en el que
aumenta la secreción de enzimas y bicarbonato, cada 60-120 minutos, asociados con
una actividad motora del estómago y el intestino entre las comidas. Los nervios
colinérgicos (parasimpático) son los que regulan el aumento de la actividad secretora.
Los nervios adrenérgicos (simpático) actúan como inhibidor de la secreción
pancreática en ayunas.

La secreción pancreáticas (jugo pancreático) también está estimulada por acción


hormonal, tal es el caso de la secretina y la pancreacimina. La secretina tiene una
función estimuladora de bicarbonato, de forma que cuando el pH es inferior a 4 se
estimula la secreción de secretina para aumentar el bicarbonato y así aumentar el pH.
En cuanto a la pancreocimina, su función es la de estimular la síntesis y producción
de proenzimas.

16.1.2.2 PÁNCREAS ENDOCRINO

La parte endocrina se agrupa en islotes de Langerhans. Los islotes de Langerhans


consisten en cúmulos de células secretoras de hormonas que producen insulina,
glucagón y somatostatina. Cada Islote de Langerhans es un conglomerado esférico de
alrededor de 3000 células con un riego abundante. Cerca de 1 millón de islotes
distribuidos en la totalidad del páncreas del hombre constituyen el páncreas
endocrino. Cada islote está rodeado por fibras reticulares, que también penetran en la
sustancia del islote para circundar las redes capilares que lo invaden.

El parénquima de cada islote de Langerhans se compone de cinco tipos de células


(Cuadro 3): células alfa, células beta, células delta, células PP y células G. estas células
no pueden diferenciarse unas de otras en preparados histológicos de rutina, pero los
procedimientos inmunocitoquímicos permiten reconocerlas.

Célula alfa.- Estas células alfa sintetizan y liberan glucagón. El glucagón aumenta el
nivel de glucosa sanguínea al estimular la formación de este carbohidrato a partir del
glucógeno almacenado en los hepatocitos, en este sentido podemos señalar que el
glucagón se libera en respuesta a una glucemia baja. También ejerce efecto en el
metabolismo de proteínas y grasas. La liberación del glucagón es inhibida por la
hiperglucemia.

Como en la producción de insulina, primero se produce una prohormona que se


somete a segmentación proteolítica para formar la hormona activa. El glucagón actúas
sobre todo a nivel de los hepatocitos y conduce a que estas células activen enzimas
glucogenolíticas, que descomponen el glucógeno en glucosa, que se libera al torrente
sanguíneo e incrementan la glucemia. El glucagón también activa las enzimas
hepáticas que se encargan de la gluconeogénesis (síntesis de glucosa a partir de
fuentes no carbohidratados) si el deposito intracelular de glucógeno de los hepatocitos
se agota.
Dr. Absael Camacho Zambrana Texto Histología Especial

Célula beta.- Las células beta producen y liberan insulina, hormona que regula el
nivel de glucosa en la sangre facilitando el uso de glucosa por parte de las células, y
retirando el exceso de glucosa, que será almacenada en el hígado en forma de
glucógeno. En los diabéticos tipo I, las células beta han sido dañadas y no son
capaces de producir la hormona.

La producción de insulina se inicia con la síntesis de una cadena polipeptídica única;


preproinsulina, en el RER de las células beta. Dentro de las cisternas del RER este
producto inicial se convierte en proinsulina por fragmentación enzimática. Dentro del
aparato de Golgi, en su región trans, la proinsulina se agrupa en vesículas recubiertas
con clatrina, que pierden esta última capa conforme se trasladan al plasmalema. Un
segmento de la molécula de proinsulina ceca de su centro se elimina por autoescisión
y de este modo se forma insulina, que será liberada en respuesta a un incremento de
la glucemia, como ocurre después de consumir una comida rica en carbohidratos.

Cuadro 3.- CÉLULAS Y HORMONAS DE LOS ISLOTES DE LANGERHANS


Célula % del Localización Estructura fina de Hormona Función
total los gránulos
Alfa 20% Periferia del islote 250 nm. de diámetro; Glucagón Aumenta la
gránulo de núcleo denso glucemia
con un halo
electrolúcido estrecho
Beta 70% Dispersas en todo el 300 nm. de diámetro; Insulina Disminuye la
islote, pero gránulo de núcleo denso glucemia
concentradas en el con un halo
centro electrolúcido ancho
Delta 5% Dispersas en toso el 350 nm. de diámetro. Somatostatina Paracrina. Inhibe
islote gránulo electrolúcido la liberación de
homogéneo hormonas
Endocrina. Reduce
contracciones del
tubo digestivo y la
VB.
PP 1% Dispersas en todo el 180 nm. de diámetro Polipéptido Inhibe las
islote pancreático secreciones
exocrinas del
páncreas
G 1% Dispersas en todo el 300 nm. de diámetro Gastrina Estimulas la
islote produc- ción de
HCl en el
estómago

Célula delta.- Las células delta producen somatostatina, hormona que tiene efectos
tanto paracrino como endocrinos. Los efectos paracrinos de la hormona consiste en
inhibir la liberación de hormonas endocrinas por las células alfa y beta cercanas. Sus
efectos endocrinos se manifiestan en células del músculo liso del tubo digestivo y la
vesícula biliar, reduciendo la motilidad de estos órganos.

Célula PP.- Estas células producen y liberan Polipéptido Pancreático, que inhiben las
secreciones exocrinas del páncreas.

Células G.- Estas células producen y liberan la hormona gastrina. Esta hormona
estimula la liberación gástrica de HCl, la motilidad y el vaciamiento gástrico.

16.2 HÍGADO

El hígado es la glándula más grande del organismo llegando a pesar alrededor de


1.500 grs. Se localiza en la región del hipocondrio derecho del abdomen (no suele
sobrepasar el límite del reborde costal), llenando el espacio de la cúpula diafragmática,
donde puede alcanzar hasta la quinta costilla. Su consistencia es blanda, depresible,
de color rojo oscuro o pardo rojizo en estado fresco, debido fundamentalmente a su
Dr. Absael Camacho Zambrana Texto Histología Especial

muy abundante riego sanguíneo. Está recubierto por una cápsula fibrosa llamada
cápsula de Glisson.

Está dividido en cuatro lóbulos:

 Lóbulo derecho, situado a la derecha del ligamento falciforme.


 Lóbulo izquierdo, extendido sobre el estómago y situado a la izquierda del
ligamento falciforme.
 Lóbulo cuadrado, visible solamente en la cara inferior del hígado; se encuentra
limitado por el surco umbilical a la izquierda, el lecho vesicular a la derecha y el
hilio del hígado por detrás.
 Lóbulo de Spiegel (lóbulo caudal), situado entre el borde posterior del hilio
hepático por delante, la vena cava por detrás.

El hígado es singular entre las vísceras pues, además de la circulación arterial


proporcionada por la arteria hepática, también recibe un importante aporte de sangre
venosa proveniente del tubo digestivo, páncreas y bazo a través de la vena porta. Así,
el hígado está en el camino de los vasos sanguíneos que transportan las sustancias
absorbidas en el tubo digestivo. Esta posición no solo le da al hígado la primera
oportunidad de metabolizar estas sustancias, sino que también le convierte en el
primer órgano expuesto a los compuestos tóxicos ingeridos. El hígado tiene la
capacidad de degradar sustancias tóxicas, pero esta capacidad puede ser sobrepasada
de manera que los compuestos tóxicos lesiones el órgano. Dentro de la glándula la
sangre de las ramas de la arteria hepática y vena porta se introducen en capilares
especializados llamados sinusoides; en estos vasos se produce el intercambio de
sustancias entre la sangre y el parénquima hepático, además de ser el lugar de
filtración de la sangre. El drenaje venoso desemboca en las venas suprahepáticas,
mismas que vacían su contenido en la vena cava inferior.

16.2.1 FUNCIONES DEL HÍGADO

En cuanto a sus funciones se refiere, muchos autores atribuyen al hígado funciones


tanto exocrinas como endocrinas. Aunque tienen razón, no debe olvidarse también
que el hígado es un órgano que interviene en las conversiones metabólicas. Éstas
glándula se clasifica como exocrina por que uno de sus productos, la bilis, se secreta
hacia el duodeno a través de un sistema de conductos excretores. Además es
endocrina porque la mayoría de sus productos se secreta directamente hacia el
torrente sanguíneo. A continuación mencionaremos algunas de las funciones
importantes que desempeña el hígado:

 Producción de bilis: el hígado secreta la bilis hacia la vía biliar, y de allí al


duodeno. La bilis es necesaria para la digestión de los alimentos (grasas) y la
eliminación de productos de deshecho.
 metabolismo de los carbohidratos:

- La gluconeogénesis es la formación de glucosa a partir de ciertos aminoácidos.


- La glucogenólisis es la formación de glucosa a partir del glucógeno.
- La glucogénesis es la síntesis de glucógeno a partir de glucosa.

 Metabolismo de los lípidos:

- Síntesis de colesterol.
- Producción de triglicéridos.

 Síntesis de proteínas, como la albúmina.


 Síntesis de factores de coagulación como el fibrinógeno (I), la protrombina (II), la
globulina aceleradora (V), proconvertina (VII), el factor antihemofílico B (IX) y el
factor Stuart-Prower (X).
 Desintoxicación de la sangre:
Dr. Absael Camacho Zambrana Texto Histología Especial

- Neutralización de toxinas.

 Metabolización de fármacos.
 Transformación del amonio en urea.
 Depósito de múltiples sustancias, como:

- Glucosa en forma de glucógeno (un reservorio importante de aproximadamente


150 g); vitamina B12, hierro.

 En el primer trimestre del embarazo, el hígado es el principal órgano de


producción de glóbulos rojos en el feto. A partir de la semana 12 de la gestación,
la médula ósea asume esta función.

16.2.2 HISTOLOGÍA HEPÁTICA

El hígado esta formado por un parénquima de origen endodérmico, y un estroma de


origen mesodérmico. El hígado es poco común porque sus elementos de tejido
conectivo (estroma) son escasos; por tanto, casi la totalidad del hígado está compuesta
por células parenquimatosas uniformes, los hepatocitos. (Fig. 4). Los hepatocitos
constituyen alrededor del 80 por ciento de la población celular del tejido hepático. Son
células poliédricas de unos 20 a 30 um. de diámetro, con 1 o 2 núcleos esféricos
poliploides y un nucléolo prominente. Presentan el citoplasma acidófilo con cuerpos
basófilos, y son muy ricos en orgánulos, principalmente Aparato de Golgi, RER, REL,
lisosomas, peroxisomas. Además, en su citoplasma contienen inclusiones de
glucógeno y grasa.

Celulas de
revestimiento
sinusoidal

Eritrocito en
sinusoide
Mitocondria hepático

REL

Aparato de
RER Golgi Fig. 4.- Esquema en el
que se muestra los dife-
Espacios de Canalículo biliar rentes componentes del
Disse hepatocito, asó como de
estructuras vecinas a
éste.

Los hepatocitos están dispuestos de tal manera que cada célula no sólo entra en
contacto con otros hepatocitos sino que también limitan un espacio de Disse. Por ello
se dice que el plasmalema de los hepatocitos tiene dos dominios: un dominio lateral y
un dominio sinusoidal.
Dr. Absael Camacho Zambrana Texto Histología Especial

- El dominio lateral de la membrana celular de los hepatocitos forman espacios


intercelulares laberínticos complicados de 1 a 2 um. de diámetro, que se conocen
como canalículos biliares, conductos que llevan la bilis entre ls hepatocitos a la
periferia de los lobulillos clásicos.

El escape de bilis de los canalículos biliares se evita por la formación de facias


acluyentes entre las células hepáticas contiguas, lo que aísla estos conductos del
espacio extracelular remanente.

Microvellosidades romas, cortas, se proyectan del hepatocito al canalículo biliar y


en consecuencia aumentan las áreas de superficie a través de las cuales puede
secretarse bilis.

- El dominio sinusoidal de las membranas plasmáticas de los hepatocitos también


tienen microvellosidades, que se proyectan al espacio de Disse. Estas
microvellosidades, al aumentar la superficie membranosa, facilitan el intercambio
de material entre los hepatocitos y el plasma del espacio perisinusoidal.

16.2.2.1 PARÉNQUIMA

Se han postulado tres criterios diferentes a fin de establecer la organización de los


elementos estructurales del parénquima hepático. Estos criterios se basan en
características morfofuncionales definidas. En este sentido tenemos, al lobulillo
hepático, lobulillo porta y al acuno hepático.

 Lobulillo hepático: llamado también lobulillo clásico, es considerada como la


unidad básica estructural y funcional del hígado. Este lobulillo tiene forma
hexagonal, y se halla formado por láminas fenestradas de hepatocitos que se
disponen en forma radiada en doble cadena de hepatocitos (cordones de Remak)
en torno a una vena central o vena centrolobulillar, ubicada en el centro del
lobulillo. Este lobulillo hepático está asociado con los espacios porta, tríadas o
espacios de Kiernan, que son áreas triangulares situadas en los ángulos de los
lobulillos hepáticos, y están constituidas por un estroma conjuntivo laxo;
contienen además en su interior una rama de la arteria hepática, una rama de la
vena porta, un capilar linfático y un conductillo biliar; la bilis producida por los
hepatocitos se vierte en una red de canalículos dentro de las láminas de
hepatocitos y fluye, en forma centrípeta al lobulillo, hacia los conductillos
biliares de los espacios porta.

Así mismo, en el lobulillo hepático se distinguen los sinusoides hepáticos; esto son
capilares que se disponen entre las láminas de hepatocitos. La pared de las sinusoides
está formada por una capa discontinua de células endoteliales fenestradas, de igual
manera, en los sinusoides hepáticos destaca la presencia de células de Kupffer 6 que
cumplen funciones fagocitarias importantes. En las sinusoides confluyen la
circulación hepática y porta. La función de estos sinusoides sería la de filtrar la
sangre.

Es importante destacar la presencia de los espacio de Disse: es un estrecho espacio


perisinusoidal que se encuentra entre la pared de las sinusoides y las láminas de
hepatocitos, ocupado por una red de fibras reticulares y plasma sanguíneo que baña
libremente la superficie de los hepatocitos. En el espacio de Disse se produce el
intercambio metabólico de sustancias entre los hepatocitos y el plasma. En este

6
Células de Kupffer: son macrófagos fijos pertenecientes al sistema fagocítico mononuclear que se encuentran
adheridos al endotelio y que emiten sus prolongaciones hacia el espacio de Disse. Su función es fagocitar eritrocitos
envejecidos y otros antígenos. Además actúan como células presentadoras de antígeno.
Dr. Absael Camacho Zambrana Texto Histología Especial

espacio también se encuentran células almacenadoras de grasa o células de Ito, de


forma estrellada y con una función aún poco conocida.

La descripción del lobulillo hepático clásico que se acaba de ofrecer resulta muy útil
para comprender la organización estructural del hígado y destaca el aspecto endocrino
de su fisiología. Sin embargo, Rappaport y otros autores han propuesto un concepto
de organización basado en el acino hepático, que se basa en el flujo sanguíneo
hepático. Una interpretación más antigua de la organización hepática, en la cual la
unidad es el lobulillo porta, tiene al conducto biliar como centro morfológico y pone
énfasis en la función exocrina del hígado.

 Lobulillo porta: Es una unidad funcional centrada alrededor del conducto biliar
del espacio porta. Se define como un área triangular compuesta por el
parénquima de tres lobulillos hepáticos adyacentes, cuyos vértices son las venas
centrales, y en el centro se halla un espacio porta.
 Acino hepático (acino de Rappaport): se define como una zona oval, cuyos polos
mayores son las venas centrales de dos lobulillos hepático, destacándose tres
zonas de diversa actividad metabólica que se justifica por la disminución del
aporte de oxígeno y de nutrientes conforme la sangre fluye hacia la vena central.
Por consiguiente las células que están más próximas a la vena central (zona 3)
reciben menos oxígeno y nutrientes que las que están en zona 1 y 2, donde vierte
la sangre la rama de la arteria hepática y la vena porta.

16.2.2.2 ESTROMA

El estroma está representado por una cápsula fibroconjuntiva revestida por una
serosa derivada del peritoneo visceral denominada cápsula de Glisson, el grosor y las
características de esta estructura depende de la especie animal, esta cápsula se hace
más gruesa a nivel del hilio del órgano por donde penetra para emitir tabiques o
septos que dividen al órgano en lóbulos y lobulillos (el grosor de los tabiques también
depende de la especie animal, por Ej.: son muy gruesos en el cerdo y extremadamente
finos en el bovino, conejo, equino, perro, gatos, etc.), irradian de ella una trama
tridimensional de fibras colágenas y reticulares que le sirven de sostén a los elementos
parenquimatosos, también puede encontrarse a nivel de la cápsula y tabiques algunas
fibras musculares lisas, troncos de nervios motores, así como, fibras sensitivas.

Además se observa tejido conjuntivo estromal en el lugar donde convergen los vértices
de varios lobulillos hepáticos y donde se localizan estructuras tales como conductos
biliares, ramas de venas, arterias y vasos linfáticos (espacio porta).

16.2.3 REGENERACIÓN HEPÁTICA

La regeneración hepática es una respuesta fundamental del hígado ante el daño


tisular. La compleja interacción de factores que determinan esta respuesta envuelve
un estímulo (experimentalmente, una hepatectomía), expresión de genes, síntesis de
diversos factores de crecimiento y la interacción de otros factores que modulan la
respuesta.

En contraste con otros tejidos capaces de regenerarse (médula ósea, piel), la


regeneración hepática no depende de un grupo de células germinales, sino que se
produce por la proliferación de todas las células maduras remanentes: los hepatocitos
(las células funcionales principales), células epiteliales biliares (que recubren los
canalículos), células endoteliales fenestradas (que recubren los sinusoides hepáticos y
permiten una intercambio directo entre la sangre y los hepatocitos), células de Kupffer
(macrófagos en los sinusoides) y las células de Ito (células estrelladas cuyos largos
procesos envuelven a los hepatocitos. Todas proliferan para restablecer el tejido
perdido pero la velocidad de su respuesta es diferente. Los hepatocitos son los
primeros en proliferar, primero alrededor del espacio periportal y luego extendiéndose
Dr. Absael Camacho Zambrana Texto Histología Especial

hacia las venas centrales. Las otras células proliferan después de los hepatocitos,
hecho que sugiere que son estos los que producen el estímulo para dicha
proliferación.

16.2.4 VÍAS BILIARES

16.2.4.1 VÍAS BILIARES INTRAHEPÁTICAS

La bilis producida por los hepatocitos, para llegar a los conductillos biliares de los
espacios porta debe tomar dos vías: Una vía está representada por los conductillo de
Hering, estos tienen trayecto corto y están rodeados en parte por hepatocitos. Estos
conductillos de Hering comunican los conductillos de las trabéculas con los
conductillos biliares de los espacios porta. La segunda vía está constituida por los
colangiolos, que difieren de los conductillos de Hering por ser más largos y por no
poseer hepatocitos en su trayectoria. Tanto los colangiolos como los conductillos de
Hering vacían la bilis en los conductillos biliares de los espacios porta.

Los conductillos biliares de los espacios porta, son las ramas mas finas del sistema de
conductos, poseen paredes con epitelio cúbico simple. Los conductos de mayor calibre
tienen epitelio cilíndrico simple. Estos conductillos salen del hígado por el hilio y se
unen para formar el conducto hepático.

16.2.4.2 VÍAS BILIARES EXTRAHEPÁTICAS

Las vías biliares extrahepáticas tienen un epitelio cilíndrico simple que asienta sobre
un tejido conectivo laxo. Estas estructuras forman la capa mucosa donde se hallan
glándulas que secretan moco. Fuera de la mucosa se halla una capa de fibras
musculares lisas y una cubierta de tejido conectivo. Las vías biliares extrahepáticas
están formadas por tres conductos principales:

 Conducto hepático
 Conducto cístico, que representa ser una proyección del conducto hepático que
se dirige hacia la vesícula biliar.
 Conducto colédoco que se forma en el punto de unión del conducto hepático y
cístico, y es el que conduce la bilis hasta el duodeno; precisamente, éste
conducto desemboca, junto con el conducto de Wirsung, en la segunda porción
del duodeno a nivel de la ampolla de Vater.

16.3 VESÍCULA BILIAR

La vesícula biliar, situada en la superficie inferior del hígado, tiene la forma de un


saco alargado en forma de pera. Mide aproximadamente 8 cm. de largo y 4 cm. de
ancho, pero puede sufrir una distensión considerable. Morfológicamente, presenta un
cuerpo y una abertura llamada cuello que se continúa con el conducto cístico. Éste
órgano puede almacenar unos 70 ml. de bilis.

Su pared está formada por tres capas:

 Membrana mucosa
 Muscular
 Adventicia/serosa

Membrana mucosa.- Cuando la vesícula está vacía, la mucosa presenta muchos


pliegues o arrugas, por lo que se observa irregular en los cortes histológicos. Esta
mucosa está compuesta por un revestimiento epitelial y una lámina propia de tejido
conectivo laxo. El revestimiento epitelial está representado por un epitelio cilíndrico
simple con muchas microvellosidades en su superficie apical. El citoplasma de estas
células presenta gran cantidad de mitocondrias que le otorgan una pálida eosinofilia.
Dr. Absael Camacho Zambrana Texto Histología Especial

También se encuentra en el citoplasma un aparato de Golgi supranuclear y RER


disperso en tosa la célula.

En el cuello de la vesícula biliar la lámina propia alberga glándulas tubuloalveolares


simples, que producen una cantidad pequeña de moco para lubricar la luz de esta
región.

Muscular.- En la vesícula biliar no hay submucosa, y por debajo de la mucosa hay una
capa de músculo liso, irregular en su grosor y en la orientación de los haces que la
integran. En cualquier preparación, el músculo liso se verá cortado en todos los
planos posibles, ya que la muscular es una malla formada por el entrelazamiento de
los haces de fibras musculares lisas, entre las cuales hay fibras colágenas, reticulares
y algunas elásticas.

Adventicia/serosa.- La adventicia de tejido conectivo está unida a la cápsula de


Glisson del hígado, pero puede separarse de ella con relativa facilidad. La superficie no
unida de la vesícula biliar está revestida por peritoneo, que le proporciona una serosa
de epitelio plano simple.

16.3.1 HISTOFISIOLOGÍA DE LA VESÍCULA BILIAR

Las principales funciones de la vesícula biliar consisten en almacenar, concentrar y


liberar bilis, que el hígado produce de manera constante.

Para comprender la mecánica del vaciamiento biliar, es necesario realizar algunas


puntualizaciones, particularmente en lo que concierne a la presencia de esfínteres de
localización diversa. En este sentido podemos señalar que a nivel del cuello de la
vesícula biliar, la mucosa se proyecta en un pliegue espiral con un núcleo que
contiene músculo liso. Esta es la llamada válvula espiral de Heister, la cual evita
cambios súbitos en la capacidad almacenadora de la vesícula a consecuencia de los
cambios de presión. Así mismo, debemos destacar la presencia de los esfínteres de
Boyden (que corresponde al conducto colédoco) y Oddi (localizado en la ampolla de
Vater del duodeno). Hecha estas puntualizaciones, podemos describir brevemente la
mecánica del vaciamiento biliar:

Las células el SNED del duodeno liberan la hormona colecistocinina en respuesta a


una comida rica en grasas. Esta hormona entra en contacto con receptores de
colecistocinina localizadas en las células de músculo liso de la vesícula biliar,
ocasionando su contracción intermitente. Al mismo tiempo, el contacto de receptores
de colecistocinina con las células de músculo liso del esfínter de Borden y Oddi
originan la relajación de de los músculos de estos esfínteres. Como resultado, las
fuerzas contráctiles rítmicas de la vesícula biliar, inyectan la bilis a la luz del duodeno.
Además, la acetilcolina liberada por las fibras parasimpáticas vagales, estimula de
igual manera la contracción de la vesícula biliar posibilitando la liberación de la bilis
almacenada.

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