Tema 6: Los caracteres cuantitativos

Caracteres cualitativos y cuantitativos:

Caracteres cualitativos
Los caracteres cualitativos son aquellos que no pueden medirse. Por ejemplo, la forma del fruto,
el color, el tipo de flor, la presencia de enanismo, etc. Con estos caracteres podemos clasificar a
los individuos en diferentes grupos fenotípicos.

Algunos de los caracteres cualitativos que estudió Mendel son la forma de la vaina, el color, el
crecimiento indeterminado (transformación del tallo principal en flor, de forma que la planta no
crece más). Podemos encontrar este carácter en tomate, judía, etc.

Un ejemplo de desarrollo de un carácter cualitativo es ver la descendencia de flores de un

determinado color en las generaciones F1 y F2. Si un gen tiene un alelo dominante y otro
recesivo (AA/aa), en la generación F1 estará presente el carácter del gen dominante en todos
los individuos, y en la siguiente generación (F2) estará presente en el 75% de los individuos
(distribución 3:1):

Progenitores → F1: F1 → F2:

A A A a
a aA aA A AA Aa
a aA aA a aA aa

Si en la F1 aparece un color intermedio de las dos opciones, y en la F2 aparecen individuos de

los dos colores y también intermedio, el gen no tiene dominancia entre sus alelos (y la
distribución es 1:2:1).

Si un carácter está controlado por dos genes (AA/aa y BB/bb) se llama epistasia.
Progenitores → F1: F1 → F2:

AB AB AB Ab aB ab
ab AaBb AaBb AB AABB AABb AaBB AaBb
ab AaBb AaBb Ab AABb AAbb AaBb Aabb
aB AaBB AaBb aaBB aaBb
ab AaBb Aabb aaBb aabb

En estos individuos, tras el cruzamiento, en la F1, encontramos que no siguen una distribución
3:1 ni una 1:2:1. Como vemos, se puede seguir una 9:3:3:1, una 9:7, etc., dependiendo de si hay
efectos de dominancia, herencia intermedia… Sin embargo, siempre encontraremos que en 9
de cada 16 casos, encontramos a los dos genes con sus alelos dominantes , y en 7 de cada 16
casos, los alelos de los dos genes o de alguno de los dos son recesivos.

En los casos de epistasia, el primer gen (Aa), actúa sobre el precursor y forma un prepigmento.
Sobre este prepigmento, actúa el segundo gen (Bb), de forma que se forma el pigmento final. Si
muta uno de los dos genes, la cadena se rompe (si muta el primero, no se forma el prepigmento
y no se forma color, y si muta el segundo, no se forma el pigmento).

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Podemos comprobar que se sigue una determinada distribución mediante el uso de la x 2 en la
generación F2:
(𝑂 − 𝐸 )2
𝑥2 = 𝛴
𝐸
Siendo E el valor esperado estadísticamente según el tipo de distribución, y O el número de
veces que aparece cada fenotipo. El sumatorio es del número de fenotipos que aparezcan (por
ejemplo, plantas verdes, amarillas, y de color intermedio). Cuanto mayor sea la muestra
analizada, más fácil será comprobar la distribución seguida.

Si un carácter buscado es recesivo, siempre se puede saber, según en el fenotipo, cuáles nos
interesan, ya que en los individuos que presenten dicho carácter, su genotipo es solo recesivo
(aa), y no pueden aparecer alelos dominantes que cambien el fenotipo.

Sin embargo, si un carácter buscado es dominante, es más difícil de encontrar, ya que podemos
encontrar individuos AA (que nos interesan) o individuos Aa (que no nos interesan tanto porque,
aunque tengan el fenotipo buscado, su descendencia podría ser aa). Es por esto por lo que para
encontrar los individuos AA que nos interesan, debemos analizar la descendencia y no los
individuos (para verificar que no hay ningún aa).

Caracteres cuantitativos
Algunos caracteres cuantitativos son el rendimiento, la altura, etc. Son caracteres que se pueden
medir.

El problema de los caracteres cuantitativos es que no se pueden clasificar en grupos fenotípicos.

Además, suelen estar regulados por muchos genes. Además, estos caracteres suelen estar
influidos también por el ambiente, lo que hay que tener en cuenta tanto para analizarlos como
para mejorarlos.

La presencia de individuos con los caracteres cuantitativos que nos interesan se suele medir
según una campana de Gauss (la distribución es continua).

En 1909, Jonhansen hizo una serie de experimentos que le permitieron descubrir diferencias
genotípicas entre individuos con el mismo antepasado. Luego descubre que la descendencia de
estos individuos también puede formar diferentes grupos genotípicos, ya que cambian según el
ambiente.

Concluye que los caracteres cuantitativos dependen tanto de los genes, como del ambiente
(fenotipo=genotipo+ambiente).

Otro experimento del mismo año permitió descubrir que la descendencia de individuos de 2
colores fue 7 clases fenotípicas diferentes, lo que probaba que el color en esta especie estaba
regulado a la fuerza por más de dos genes.

Tras estos experimentos se llegó a la conclusión que los genes cuantitativos eran los mismos que
los genes cualitativos o mendelianos, solo que para cada carácter se necesitaban más genes e
influía el ambiente.

Se denomina herencia transgresiva a la aparición de nuevos genotipos al cruzar varias líneas

genéticas diferentes. Se puede intentar en individuos fenotípicamente parecidos, pero alejados
geográficamente, por lo que pueden ser genotípicamente diferentes.

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En los casos de líneas puras de plantas autógamas (AA y aa), la mayoría de los caracteres son
homocigóticos. Esto provoca que el cruzamiento de dos líneas puras dé lugar a individuos todos
Aa, cuyas variaciones son ambientales. Sin embargo, al cruzar la F1, la F2 tiene mucha más
heterogeneidad, ya que hay individuos de muchos genotipos diferentes, que, en la F3, darán
lugar a varios grupos fenotípicos (formados según cada genotipo y ambiente).

2 Líneas puras → F1: F1 → F2 (4 grupos genotípicos):

A A A a
a aA aA A AA Aa
a aA aA a aA aa
F2 → Familias F3:

a a A A A a A A A A
A Aa Aa A AA AA A AA Aa a aA aA a aA aA
a aa aa a aA aA a aA aa a aA aA A AA AA

Sin embargo, toda la descendencia dependerá de la dominancia o no dominancia de los genes

de las líneas puras, que pueden trasladar la descendencia a un fenotipo o a otro (si hay
dominancia, al cruzarse las líneas puras, aparecerá más veces un fenotipo que otro).

Modelo aditivo de un carácter cuantitativo

Si a la varianza fenotípica le restamos la varianza ambiental podemos sacar la varianza
genotípica, pudiendo así saber si un carácter es muy influenciable por el ambiente.

F=G+M+G·M

Donde G·M es una relación genotipo-ambiente, que puede existir o no (puede haber genotipos
que funcionen mejor dependiendo del ambiente, y hay genotipos que son indiferentes al
ambiente).

A su vez, G=A+D+I, donde A es la aditividad, D es la dominancia, e I es la presencia de

interacciones no alélicas o epistasia. Para estudiar estos efectos hay que diseñar ensayos de
campo adecuados y emplear análisis estadísticos y/o matemáticos.
Para estudiar una población hay que conocer si la diferencia entre individuos se debe
principalmente al ambiente o al genotipo, y esto puede hacerse estudiando la varianza
estadística. Si las diferencias debidas al ambiente son las más abundantes, será muy difícil crear
un programa de mejora.

La genética cuantitativa y la mejora

El problema de la mejora es distinguir los buenos genotipos conociendo tan sólo el valor
fenotípico. Para que el fenotipo y el genotipo sean similares el ambiente no debe influir. Por
ejemplo, que en un ensayo el ambiente sea siempre el mismo y no varíe (uso de una parcela
llana, homogénea, etc.). Estos ensayos tienen que evaluar que efectivamente no haya influencia
del ambiente o que sea mínima.

También habría que analizar los efectos de la actividad la dominancia y las interacciones no
alélicas. Si solo existe aditividad se pueden elegir los fenotipos de mayor valor sabiendo que en
sus genotipos está el mayor número de alelos favorables.
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Al seleccionar por el fenotipo nos interesan varios individuos a simple vista, pero
genotípicamente solo nos interesan los que sean AABB. Para evaluar el genotipo hay que
analizar el fenotipo de la descendencia. si no hay efectos de dominancia la selección fenotípica
es más favorable.

La heredabilidad relaciona, si la vemos en sentido amplio, la varianza genotípica con la fenotípica

(H=VG/VF); y si la vemos en sentido estricto, la varianza debida a los efectos de actividad con la
varianza fenotípica (h2 =Va/VF).

Hay caracteres con más influencia ambiental que otros (ej: el rendimiento). Esto provoca que un
carácter sea poco heredable. Sin embargo, otros caracteres como el tamaño de la semilla o la
fecha de floración son más heredables.

En la heredabilidad influye la dominancia, la aditividad, etc. Para casos de reproducción

vegetativa (clonación), la heredabilidad en sentido amplio es suficiente, ya que no habrá
reorganización de los alelos. Sin embargo, en plantas alógamas sí es importante conocer la
heredabilidad en sentido estricto y el efecto de dominancia entre alelos.

Podemos medir la varianza ambiental de F2 en los progenitores de líneas puras. Una forma de
estimarla la debilidad es mediante el coeficiente de regresión y=bx+k, que será mayor si los
efectos de dominancia e interacciones no alélicas son leves (cuanto más pequeño sea mejor).

Un ejemplo de ensayo es utilizar 5 semillas diferentes en cuatro repeticiones (ambientes

relativamente diferentes) de forma que se vea el efecto ambiental mientras que se nota la
diferencia genotípica entre plantas (el mejor genotipo será el que presente el mejor fenotipo en
los 4 ambientes). Este ensayo se llama de bloques al azar.
La varianza pretende explicar qué parte de la variación sea debido a los genotipos y al restar
esto de la variación total obtenemos la variación ambiental.

La respuesta a la selección
Podemos medir la respuesta a la selección como la “ganancia” de valor genético tras dicho
proceso (la ganancia puede ser en positivo o en negativo).

Siendo Y es la media de los fenotipos, e

Yp es la media de los individuos elegidos
por ser mejores. Tras la selección,
podemos ver que la curva se ha
desplazado a la derecha, encontrando
una nueva media Y0.

Al restar Y0-Y, vemos la ganancia tras la

selección.

A su vez, podemos calcular la

heredabilidad en sentido estricto como:
𝑅
ℎ2 =
𝑆

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Análisis de QTL.
Los QTL son regiones del mapa genético en los que podemos encontrar genes con actividad
cuantitativa. Para encontrar estas regiones hay que desarrollar mapas genéticos de la especie
en cuestión y colocarles muchos marcadores (saturación), que pasarán a la descendencia en las
siguientes generaciones.
Al encontrar estos marcadores en la descendencia podemos hacer una selección de caracteres
cuantitativos.