Los quirópteros (Chiroptera), conocidos comúnmente como murciélagos,N 1 son un

orden de mamíferos placentarios cuyas extremidades superiores se desarrollaron como

alas. Con unas mil cuatrocientas especies actuales, representan aproximadamente un
20 % de todas las especies de mamíferos,4 lo que los convierte, tras los roedores,
en el segundo orden más diverso de esta clase. Están presentes en todos los
continentes, excepto en la Antártida.5

Son los únicos mamíferos capaces de volar,N 2 se han extendido por casi todo el
mundo y han ocupado una gran variedad de nichos ecológicos diferentes. Desempeñan
un papel ecológico vital como polinizadores, como controladores de plagas de
insectos y pequeños vertebrados y también desarrollan un importante papel en la
dispersión de semillas; muchas plantas tropicales dependen por completo de los
murciélagos.6 Tienen las patas anteriores transformadas en alas y más de la mitad
de especies conocidas se orientan y cazan por medio de la ecolocalización.7 Cerca
de un 70 % de las especies son insectívoras y la mayor parte del resto frugívoras;
algunas se alimentan de pequeños vertebrados como ranas, roedores, aves, peces,
otros murciélagos o, como en el caso de los vampiros (subfamilia Desmodontinae), de
sangre.

Su tamaño varía desde los 29-33 mm de longitud y 2 g de peso del murciélago

moscardón (Craseonycteris thonglongyai), a los más de 1,5 m de envergadura y 1,2 kg
de peso del zorro volador filipino (Acerodon jubatus).

A causa de los hábitos nocturnos de la mayoría de sus especies y la ancestral

incomprensión sobre cómo podían «ver» en la oscuridad, se les consideraba y todavía
se les considera a menudo como habitantes siniestros de la noche, y con pocas
excepciones (como en China, donde son símbolo de felicidad y provecho) en la mayor
parte del mundo los murciélagos han causado temor entre los humanos a lo largo de
la historia; iconos imprescindibles en el cine de terror, aparecen en multitud de
mitos y leyendas y, aunque en realidad solo tres especies son hematófagas, a menudo
se les asocia a los vampiros mitológicos.

Índice
1 Etimología
2 Morfología
2.1 Esqueleto
2.2 Cabeza
2.3 Alas
3 Ecolocalización
4 Ecología
4.1 Ciclo vital
4.2 Distribución
4.3 Alimentación
4.4 Hibernación
4.5 Depredadores
5 Amenazas y conservación
6 Sistemática y filogenia
6.1 Sistemática
6.2 Filogenia y evolución
7 Relación con el ser humano
7.1 Historia de su estudio
7.2 Beneficios para el hombre
7.3 Su papel en la transmisión de enfermedades
8 En la cultura
8.1 Heráldica
9 Véase también
10 Notas
11 Referencias
12 Bibliografía
13 Bibliografía adicional
14 Enlaces externos
Etimología
El nombre científico del orden, Chiroptera, proviene de dos vocablos griegos, cheir
(χειρ), mano, y pteron (πτερον), ala. Aunque pocos quirópteros lo son
completamente, antiguamente predominaba la creencia de que eran ciegos, como
demuestra el origen de su nombre común, «murciélago», que es una metátesis
histórica de «murciégalo», formada por la expresión del castellano antiguo mur cego
'ratón ciego', la cual deriva a su vez de la unión de los términos latinos mus,
ratón, caecŭlus (diminutivo de caecus), ciego, y alatus, alado. En otras lenguas su
nombre también es una palabra compuesta que alude a su parecido con estos roedores
y a su capacidad de volar, como ratpenat (rata alada) en catalán, o Fledermaus
(ratón que vuela) en alemán, en euskera se llama sagu zahar (ratón viejo), los
chinos les llaman sein-shii (ratón celeste) y los aztecas les llamaban quimich-
papalotl, de quimich, ratón, y papalotl, mariposa.83910

El término «vampiro», que se utiliza como nombre común de los murciélagos

hematófagos, proviene del francés vampire, y este del alemán Vampir.11 Esta palabra
tiene su origen en los míticos vampiros, término que generalmente se acepta que
tiene su origen en la lengua eslava y la magiar, aunque su origen etimológico es
incierto.12

Morfología
Los murciélagos, junto con las aves y los ya extintos pterosaurios, son los únicos
animales vertebrados capaces de volar.13 Para conseguirlo, han desarrollado una
serie de caracteres destinados a permitir el vuelo; excepto el pulgar, todos los
dedos de las manos están particularmente alargados y sostienen una fina membrana de
piel, flexible y elástica, que garantiza la sustentación. Esta membrana, denominada
patagio, está formada por dos capas de piel que recubren una capa central de
tejidos inervados, vasos sanguíneos y fibras musculares.14

Su pelaje varía según las especies, pero generalmente son pardos, grises,
amarillos, rojos y negros.15 Su tamaño varía desde los 29-33 mm de longitud y 2 g
de peso del murciélago moscardón (Craseonycteris thonglongyai), el mamífero más
pequeño existente en la actualidad,16 a los más de 1,5 m de longitud y 1,2 kg de
peso del gran zorro volador filipino (Acerodon jubatus).1718 Otros murciélagos de
gran tamaño son el zorro volador de la India (Pteropus giganteus), el zorro volador
de Livingston (Pteropus livingstonii) o el gran zorro volador (Pteropus vampyrus),
el murciélago de mayor envergadura. A pesar de su nombre, los megaquirópteros no
son siempre mayores que los microquirópteros, pues algunas especies tan solo miden
seis centímetros de longitud y son más pequeños que los microquirópteros de mayor
tamaño.

La orientación de sus extremidades inferiores es única entre los mamíferos; la

unión de la cadera está girada 90° de forma que las piernas se proyectan de lado y
la cara de las rodillas casi hacia atrás. En parte debido a esta rotación, su
movimiento al andar es generalmente torpe y los diferencia de otros tetrápodos.
Este diseño de las extremidades inferiores da apoyo al patagio en el vuelo y les
permite colgarse boca abajo, posición en la que pasan gran parte de su vida,
pendiendo de las ramas de los árboles o de los techos de las cuevas donde habitan.
También tienen el pulgar de los pies libre y está dotado de una uña que les ayuda a
colgarse y trepar. Cuando están colgados, su peso ejerce una tracción sobre los
tendones que mantiene las garras en posición de enganche, lo que les permite
permanecer colgados incluso dormidos y no gastar energía aunque permanezcan en esa
posición durante grandes periodos de tiempo.1920

Esqueleto
Esqueleto de Myotis myotis (las costillas están dañadas).
La principal adaptación esquelética de este orden de mamíferos es un pronunciado
alargamiento del quiridio, especialmente en sus huesos más separados de la línea
media. El radio es largo y la ulna reducida y está fusionada con este, y el húmero
es también muy largo y con una cabeza grande, articulada con la escápula de una
forma especial, pues los movimientos de vuelo se dan sobre todo a nivel del hombro,
permaneciendo rígido el resto de la extremidad; el codo tan solo permite
movimientos de flexión-extensión y el carpo realiza la flexión-extensión y el
despliegue de los dedos. El primer dedo es robusto y externo al ala y siempre está
provisto de uña (en el caso de los megaquirópteros también el segundo dedo); el
resto de metacarpianos y falanges proximales están especialmente alargados para
sostener el patagio, con las falanges distales relativamente cortas. Las
extremidades posteriores son débiles y cuentan con cinco dedos provistos de uñas,
que utilizan para colgarse sin necesidad de contracción muscular.21

El esternón forma una quilla donde se insertan sus potentes músculos pectorales y
la ancha y vigorosa clavícula suele estar fusionada con el esternón y la escápula.
Las costillas son anchas, tienen poca movilidad y pueden fusionarse entre sí y con
las vértebras, lo que hace que su respiración sea predominantemente diafragmática.
La pelvis ha evolucionado para adaptarse al vuelo; se halla desplazada de forma que
el acetábulo queda situado dorsalmente y la pata se sostiene hacia afuera y hacia
arriba, y generalmente carecen de sínfisis pubiana; en los microquirópteros, el
ilion y el sacro están fusionados hasta el nivel del acetábulo, con lo que carecen
de movilidad en la unión iliosacral, y en el caso de los zorros voladores los dos
huesos están completamente fusionados. Las esternebras son robustas y están
fusionadas, y las espinas neurales, la propia columna vertebral y especialmente la
región lumbar son cortas. La columna está compuesta por siete vértebras cervicales,
once vértebras torácicas y hasta diez vértebras caudales; para sustentar sus
poderosos músculos de vuelo, las vértebras torácicas están fuertemente unidas entre
sí formando una columna rígida.212223

Cabeza

Cabezas de diferentes murciélagos. Ilustración de Haeckel en Kunstformen der Natur,

1904 (Obras de arte de la naturaleza).
Su cabeza difiere considerablemente de una especie a otra. La cabeza de muchos
murciélagos recuerda la de otros animales como pueden ser los ratones, pero tienen
estructuras diferenciales en los quirópteros. Muchos tienen láminas nasales u otras
estructuras en la cara, que sirven para emitir o potenciar los ultrasonidos. Las
orejas, que en muchas especies son de gran tamaño, a menudo están dotadas de surcos
o arrugas, además del trago, un lóbulo de piel que mejora su capacidad de
ecolocalización.

Los microquirópteros tienen una visión dicromática en blanco y negro, mientras que
los megaquirópteros ven en color.24 Aunque los ojos de la mayoría de los
microquirópteros son pequeños y están poco desarrollados, con una baja agudeza
visual, no se puede decir que sean ciegos. Utilizan la vista como ayuda en la
navegación, especialmente en distancias largas, a las que no alcanza la
ecolocalización. Según investigaciones recientes, algunas especies también perciben
la luz ultravioleta reflejada por algunas flores, lo que les ayudaría a encontrar
néctar.25 Algunos disponen de un sentido de magnetorrecepción, lo que les permite
orientarse utilizando el campo magnético terrestre, de manera similar a las aves
migratorias y otros animales, y les ayuda a orientarse durante sus vuelos
nocturnos.26 Al carecer de ecolocalización, los ojos de los megaquirópteros están
más desarrollados que los de los microquirópteros, y emplean el olfato y la vista
para orientarse y localizar su alimento; su capacidad para captar la luz se
intensifica por numerosas proyecciones de los bastoncillos de la retina.15

Tienen generalmente entre 32 y 38 dientes, de los cuales están especialmente

desarrollados los caninos. La evolución de diferentes modos de alimentación ha
desarrollado múltiples configuraciones dentales, y en este orden de mamíferos se
conocen unas 50 fórmulas dentales diferentes; el vampiro común (Desmodus rotundus),
con veinte dientes, es una de las especies de quiróptero con menor número. Los
dientes de los microquirópteros son similares a los de los animales insectívoros;
están muy afilados con el fin de penetrar el duro exoesqueleto de los insectos o la
piel de la fruta. Los de los megaquirópteros están adaptados para morder la dura
piel de algunos frutos.

La especie Anoura fistulata tiene la lengua más larga en relación a la medida

corporal de todos los mamíferos. Con su lengua larga y estrecha puede llegar al
fondo de muchas flores con receptáculo cónico y alargado, y le ayuda a polinizar y
alimentarse. Cuando retracta la lengua, se enrolla dentro su caja torácica.27

Alas

Morfología del ala

Los quirópteros son un ejemplo de la gran variedad de posibilidades de desarrollo
que pueden tener las patas de los tetrápodos. Excepto en el pulgar, todas las
falanges de los dedos de sus patas anteriores están especialmente alargadas para
sostener una extensa y fina membrana de piel, flexible y elástica, que recibe el
nombre de patagio y que le permite la sustentación en el aire. El patagio está
formado por una capa central de tejidos plagados de nervios, vasos sanguíneos y
fibras musculares, recubierta por ambos lados con capas de piel.14 El patagio se
divide en propatagio (la parte que va desde el cuello hasta el primer dedo),
dactilopatagio (entre los dedos), plagiopatagio (entre el último dedo y las patas
posteriores) y uropatagio (membrana caudal o interfemoral, que une ambas
extremidades posteriores entre sí, incluyendo la cola en todo o en parte).28
Dependiendo de las especies y su estilo de vuelo, pueden tener un uropatagio muy
largo, ser más reducido o incluso carecer de él; del mismo modo algunas como Anoura
spp. y Sturnira spp. carecen de uropatagio evidente y los géneros Desmodus,
Diphylla y Diaemus carecen de cola pero tienen uropatagio, aunque muy estrecho.29

Los huesos de los dedos son mucho más flexibles que los de otros mamíferos. Una de
las razones es que el cartílago carece de calcio y otros minerales en su extremo,
lo que les permite una gran torsión sin romperse. La sección de los huesos de los
dedos es aplanada, en lugar de circular como por ejemplo en los humanos, lo que los
hace todavía más flexibles. La piel de las membranas alares es muy elástica y se
puede estirar mucho más de lo que es habitual en los mamíferos.

Como tienen alas mucho más delgadas que las de las aves, siendo más similares por
evolución convergente a la de los pterosaurios, pueden maniobrar de una manera más
rápida y precisa, aunque también son más delicadas y se rasgan con facilidad; sin
embargo, el tejido de la membrana se repone en poco tiempo, por lo que estos
pequeños rasgones pueden curarse con rapidez.3031 La superficie de las alas está
dotada de receptores sensibles al tacto en forma de pequeños bultos llamados
células de Merkel, presentes en la mayoría de mamíferos pero que el caso de los
murciélagos son diferentes, pues cada bulto tiene un pelo diminuto en el centro, lo
que la hace aún más sensible y le permite detectar y recoger información sobre el
aire que fluye sobre sus alas y así poder cambiar su forma para volar con mayor
eficacia.32 Muchas especies, como Myotis lucifugus, aprovechan esta destreza para
volar cerca de la superficie del agua y beber mientras vuelan,33 y otras, como el
zorro volador (género Pteropus) o los megaquirópteros, rozan con su cuerpo la
superficie del agua y toman tierra en los alrededores para lamer el agua adherida a
la piel de su pecho.34 La membrana de las especies que utilizan las alas para cazar
a sus presas tiene un tipo adicional de célula receptora, sensible al estiramiento
de la membrana.32 Estas células se concentran en las partes de la membrana en que
los insectos impactan con el ala cuando los murciélagos los capturan.
Los murciélagos piscívoros tienen un uropatagio poco desarrollado, para minimizar
la resistencia aerodinámica y mejorar su estabilidad durante el vuelo raso. Los que
se alimentan de insectos voladores tienen alas largas y estrechas que les permiten
volar a más de 50 km/h. Cuando se encuentran grandes concentraciones de insectos, a
veces solo tienen que volar con la boca abierta para capturar sus presas, de forma
similar a como se alimentan de kril los cetáceos. En cambio, los que comen insectos
situados en la corteza o las hojas de los árboles tienen unas alas de gran
superficie que les permiten un vuelo lento y suave y volar entre la vegetación
densa.35

Imagen termográfica que muestra el efecto aislante de sus alas

Sus alas también les sirven como protección cuando el animal está en reposo, además
de como regulador térmico; aíslan el cuerpo del animal del ambiente exterior para
conservar calor (a lo que también contribuye que la sangre circula por ellas), pero
también sirven para reducir la temperatura del animal mientras vuela (esta sangre
que circula por los capilares de sus finas alas se enfría con el movimiento de las
mismas).14

No todos los murciélagos tienen en el vuelo su único modo de locomoción. Algunos,

como los mistacínidos de Nueva Zelanda tienen la capacidad de esconder sus alas
bajo una resistente membrana, una adaptación que les permite desplazarse y
alimentarse en tierra, e incluso escarbar madrigueras en el suelo.36

Existía cierto consenso científico sobre que los murciélagos evolucionaron a partir
de antepasados planeadores del tipo de las ardillas voladoras. Sin embargo, el
vuelo de los murciélagos es un sistema funcional muy complejo desde una perspectiva
morfológica, fisiológica y aerodinámica, y la transición desde el planeo al vuelo
requiere una importante serie de adaptaciones,37 y estudios recientes apuntan a que
la evolución de los murciélagos no tiene relación con los mamíferos planeadores.38
39

Ecolocalización
0:56
Sonido de ecolocalización emitido por el murciélago común o murciélago enano
(Pipistrellus pipistrellus). El sonido se ha multiplicado por una frecuencia
constante para conseguir una disminución de frecuencia y obtener un sonido audible.

Esquema de la ecolocalización.
Emisión de ultrasonidos (en rojo) que alcanzan el objeto (en azul) y son reflejados
en forma de eco (en verde), volviendo al murciélago, que calcula la distancia (r)
en base al tiempo transcurrido entre la emisión y la recepción. La dirección la
deducen por la diferencia entre la llegada del eco al oído derecho y al izquierdo.
Investigando la habilidad de los murciélagos para volar y capturar insectos en la
oscuridad, Lazzaro Spallanzani descubrió en 1793 que se desorientaban si no podían
oír, pero que evitaban obstáculos cuando estaban cegados. En 1920 el fisiólogo
inglés Hartridge apuntaba la posibilidad de que localizaran y capturaran a sus
presas con el oído. Ya en 1938, con el desarrollo de un micrófono que captaba las
altas frecuencias, Donald Griffin descubrió que los murciélagos emitían
ultrasonidos.40

Los murciélagos, al igual que los delfines o los cachalotes, utilizan la

ecolocalización, un sistema de percepción que consiste en la emisión de sonidos
para producir ecos que a su retorno se transmiten al cerebro a través del sistema
nervioso auditivo y les ayuda a orientarse, detectar obstáculos, localizar presas o
con motivos sociales; se trata de una especie de «sonar» biológico. La utilizan
fundamentalmente para la captura de sus presas y les proporciona información sobre
su medida, velocidad y dirección.41
Los microquirópteros emiten ultrasonidos mediante contracciones de la laringe, que
es proporcionalmente más ancha que en otros mamíferos.42 Estos sonidos pueden
variar en frecuencia, ritmo, duración e intensidad. Son emitidos por la boca o la
nariz y son amplificados por unas «láminas nasales».41 Las distintas especies
emiten frecuencias diferentes. Los humanos pueden percibir hasta 20 kHz, pero los
murciélagos emiten desde 15 hasta 200 kHz.4243 Las frecuencias pueden ser
constantes (no cambian durante la duración de la señal) o moduladas (varían en
mayor o menor medida). Los gritos pueden acabarse repentinamente o gradualmente,
según la especie. Los megadermátidos, filostómidos, nictéridos y algunos
vespertiliónidos utilizan intensidades débiles, mientras que el género Nyctalus
tiene llamamientos muy potentes que se pueden sentir desde una distancia muy
superior.44 En ocasiones dejan de emitir sonidos cuando se encuentran en lugares
familiares o que conocen bien, quizás para evitar que determinados predadores los
descubran.41

Durante la búsqueda de presas emiten de media 4-12 señales de búsqueda por segundo
en intervalos irregulares; cuando localizan una posible presa, durante la
persecución el ritmo de las señales aumenta significativamente (hasta 40-50 por
segundo), y justo antes de capturarlas emiten un «zumbido final» consistente en una
secuencia de 10-15 pulsos cortos separados por un intervalo mínimo. La secuencia
completa de localización, persecución y «zumbido final» dura menos de 1-2
segundos.4542

Utilizan las orejas para escuchar su propio eco, y las de algunos grupos, como por
ejemplo los rinolófidos, pueden moverse independientemente la una de la otra.
Calculan la distancia de la presa por la diferencia de tiempo entre la emisión del
sonido y la recepción del eco, y la dirección la deducen por la diferencia entre la
llegada del eco al oído derecho y al izquierdo.42 El pabellón auricular de los
quirópteros está adaptado al tipo de vuelo de cada especie; cuanto más rápido
vuelan, más cortas son las orejas. El pabellón auricular de las dos especies del
género Mormoops es uno de los más sofisticados entre los mamíferos.44

Con muy pocas excepciones, como el género Rousettus que solo vive en cuevas y que
es el único del suborden que produce auténticos sonidos de ecolocalización para
poder desplazarse en su interior en la más completa oscuridad,43 o como Rousettus
aegyptiacus que cuenta con una forma rudimentaria de la misma,46 los
megaquirópteros (que se alimentan de jugo de frutas, néctar y polen) carecen de
esta capacidad, y utilizan la vista y el olfato para orientarse.47

Existen estudios que muestran que en vuelos a través obstáculos consistentes en

alambres de diferentes diámetros estirados verticalmente, los murciélagos eran
capaces de evitar alambres de un diámetro de 0,065 mm, y que incluso en los de 0,05
mm el porcentaje de vuelos sin colisiones era muy alto.4844 Sin embargo, a pesar de
esta precisión y de que la ecolocalización permite a los quirópteros desplazarse y
cazar en situaciones de poca luz o incluso en total oscuridad, también supone
importantes desventajas con respecto a la percepción visual, como son el coste
energético para su producción, el tiempo de respuesta en la recepción del eco
frente a la percepción continua de imágenes de la visión, un campo sonoro limitado
comparado con el campo visual de los mamíferos, su limitado alcance (generalmente
menor de 20 m y con un máximo de 50-60 m) o la baja resolución de las «imágenes»
que produce.49

La ecolocalización es un sistema que se basa en el análisis de los ecos; esto

implica que los murciélagos tengan adaptaciones tanto para emitir señales (en la
laringe), como para recibirlas (en el sistema auditivo).

Adaptaciones en la laringe: En los murciélagos este órgano es una estructura muy

rígida, ya que los cartílagos aritenoideos están fusionados en sus extremos
superiores creando una sola estructura. La musculatura lateral del cricoaritenoideo
puede rotar los cartílagos aritenoideos a lo largo de sus ejes hacia la línea
media. La intensidad de los pulsos de ecolocalización que emite un murciélago puede
alcanzar los 100 dB, y se originan mediante la acumulación de aire bajo la glotis,
el cual crea una presión subglótica que incrementa la fuerza de salida del aire al
expirar. Para minimizar el gasto de energía, el murciélago emite la señal
ultrasónica en la espiración que acompaña al batido de las alas.

Adaptaciones en el sistema auditivo: en los quirópteros la audición funciona y está

estructurada de una manera muy similar a la de los demás mamíferos; sin embargo,
existen modificaciones en la forma y tamaño de la oreja y del trago que están
relacionadas con la capacidad de los murciélagos de percibir los ecos de sus presas
o de objetos. También destaca la alta sensibilidad del órgano de Corti en el oído
interno, que recibe el estímulo de los ecos y manda la señal al cerebro para su
posterior interpretación dependiendo de las condiciones ambientales y del tipo de
sonido emitido.50

El conocido como buzz de caza es un grupo de pulsos de ecolocalización cortos, de

rápida emisión, que son emitidos por los murciélagos antes de hacer contacto físico
con su presa. Al detectarla, el murciélago se aproxima a ella, conforme se va
acercando disminuye el intervalo de tiempo de la emisión de pulsos con el fin de
reducir el tiempo de retorno del eco. De esta manera el murciélago recibe
información más detallada de la trayectoria de esta, para poder seguirla o
interceptarla. Los murciélagos que usan señales de FM-FC al localizar una presa
pueden convertir gradualmente los pulsos por completo a frecuencia constante (FC)
para recibir información detallada sobre esta. Al principio, estos barridos
(cambios) son de amplio intervalo de frecuencia o ancho de banda, pero a medida en
que el murciélago se acerca a la presa, los barridos de FM (frecuencia modulada) se
hacen más cortos, ya que el murciélago cada vez va obteniendo información más
detallada de esta.50

Ecología

Murciélagos saliendo de sus cuevas al anochecer. Pueden formar colonias de millones

de individuos.

Los murciélagos descansan en cuevas, edificaciones, agujeros, grietas o al aire

libre.
Ocupan nichos en todos los hábitats, excepto en las regiones polares, los océanos o
las montañas más altas. La mayor parte son insectívoros, pero tienen una amplísima
variedad de dietas; algunos se especializan en una gama de alimentos relativamente
estrecha y otros son omnívoros. Casi todos los murciélagos comen de noche y
descansan de día, en sitios muy variados según las especies, como cuevas,
edificaciones, agujeros, grietas o al aire libre. Algunas especies son solitarias,
pero otras, como el murciélago cola de ratón (Tadarida brasiliensis), forman
colonias de 20 y hasta 50 millones de individuos en algunas cuevas de Texas y el
noroeste de Estados Unidos, que consumen entre 45 y 250 toneladas de insectos cada
noche.5152 Los murciélagos son vivíparos, y muchas especies han desarrollado una
compleja fisiología reproductiva.

Ciclo vital
Suelen alcanzar la madurez sexual a los doce meses, y los sistemas de apareamiento
varían de una especie a otra. Algunos murciélagos tienen un comportamiento
promiscuo y se unen en grupos numerosos en uno o varios árboles y copulan con
varios compañeros cercanos. Muchos microquirópteros neotropicales mantienen y
defienden pequeños «harenes» de hembras. Aunque la mayoría de las especies son
poliginias o promiscuas, algunas, como Vampyrum spectrum, Lavia frons, Hipposideros
galeritus, Nycteris hispida y varias del género Kerivoula, son monógamas y, en
estos casos, el macho, la hembra y su descendencia viven juntos en grupos
familiares y los machos pueden colaborar en la protección y alimentación de los
jóvenes. El comportamiento durante el cortejo es complejo en algunas especies,
mientras en otras puede ser casi inexistente, llegando al caso de machos de algunas
especies que se aparean con hembras en estado de hibernación que apenas reaccionan
ante la cópula.53

Un gran número de especies se reproduce estacionalmente; las de zonas templadas a

menudo lo hacen antes de iniciar la hibernación. Todas las especies que no son
criadoras estacionales se dan en la zona tropical, donde los recursos son a menudo
relativamente constantes todo el año. La función de la cría estacional es coordinar
la reproducción con la disponibilidad de recursos que permita la supervivencia de
los recién nacidos.53 Los murciélagos vampiro pueden nacer en cualquier época del
año.54

Los murciélagos son vivíparos, por lo general con un desarrollo embrionario

relativamente lento (3-6 meses), la duración de la gestación puede variar según la
disponibilidad de alimentos y el clima,54 y de unas especies a otras puede variar
desde los cuarenta días hasta los diez meses.55 Muchas especies han desarrollado
una compleja fisiología reproductiva, como la ovulación retrasada, la implantación
diferida, el almacenaje de esperma, el retraso de la fertilización o la diapausa
embrionaria.53 La ovulación retrasada se da fundamentalmente en los murciélagos de
zonas templadas, e implica que se apareen a finales del otoño y que la hembra
almacene el semen durante todo el invierno; la ovulación se produce en primavera
para que las crías nazcan en verano, cuando hay muchos insectos disponibles. En el
caso de la implantación diferida el embrión empieza a desarrollarse inmediatamente
pero se detiene poco después, esperando a que las condiciones vuelvan a ser
favorables; este tipo de embriogénesis se produce en los megaquirópteros africanos
y en el género Miniopterus y en otras especies, como Macrotus californicus, el
óvulo se implanta pero el feto no se desarrolla hasta la primavera. También pueden
alargar la gestación para evitar el mal tiempo; en zonas tropicales, lo pueden
hacer para esperar una época mejor en términos meteorológicos o de disponibilidad
de alimento. La migración y la hibernación también limitan la temporada óptima de
apareamiento.56

Murciélago común (Pipistrellus pipistrellus) recién nacido.

Las hembras generalmente dan a luz a una cría por camada (aunque a veces pueden ser
dos) y una camada por año, sin embargo algunas especies del género Lasiurus, como
el murciélago boreal rojizo (L. borealis) de América del Norte, pueden llegar a
tener tres o cuatro crías. En el norte de Europa los pipistrelos tienen una cría,
pero en zonas más meridionales suelen tener dos, y teniendo en cuenta que los
gemelos son más frecuentes entre ejemplares en cautividad, bien alimentados, que
entre las mismas especies en estado silvestre, probablemente una mejor nutrición
influya en el número de nacimientos.5653

Al nacer ya tienen entre el 10 y el 30 % del peso de sus madres, que necesitan de

un gran aporte energético para producir leche para sus crías. Los recién nacidos
son completamente dependientes de sus madres tanto para su protección como para su
alimento, incluso hasta en el caso de los pteropódidos, cuyas crías ya nacen con
piel peluda y con los ojos abiertos; los microquirópteros tienden a ser más
altriciales al nacer.53 En algunas especies las crías nacen estando la madre
colgada patas arriba y en otras vuelve la cabeza hacia arriba y recoge la cría con
la membrana interfemoral (membrana cutánea que se extiende entre los miembros
inferiores y la cola). En la mayoría de las especies las hembras disponen de dos
mamas en el pecho, en algunas disponen de otro par de falsas mamas inguinales que
sirven para que la cría se agarre y en otras, como en Lasiurus, hay cuatro mamas
funcionales; la lactancia puede empezar a los pocos minutos de nacer.55

Las especies de zonas templadas forman generalmente colonias de maternidad, una

especie de guarderías integradas casi exclusivamente por hembras adultas; estos
hacinamientos reducen la pérdida de calor y el gasto energético de cada individuo.
La mayoría de los murciélagos, sobre todos los insectívoros, que necesitan de la
máxima maniobrabilidad posible, dejan a sus crías en las perchas mientras se
alimentan y generalmente solo las llevan encima cuando cambian de percha. Los
jóvenes de especies pequeñas se desarrollan con rapidez y vuelan a los 20 días, en
cambio los zorros voladores, de mayor tamaño, pueden tardar tres meses en iniciar
su primer vuelo; los vampiros son los que se desarrollan más lentamente, y se
amamantan hasta los nueve meses. Aunque generalmente alcanzan su peso corporal
máximo pocas semanas después del destete, algunas especies pueden tardar varios
años en conseguirlo.55

La longevidad media de los murciélagos suele ser de cuatro o cinco años, aunque a
menudo alcanzan diez y hasta veinticinco años, y algunas especies pueden llegar a
vivir treinta años de edad. La longevidad de los mamíferos generalmente está en
relación con su tamaño, por lo que la vida de los murciélagos es sorprendentemente
alta en proporción a su tamaño y por lo general es unas tres veces y media más
larga que la de otros mamíferos de un tamaño similar.5355

Distribución

Distribución geográfica de los murciélagos (en azul).57

Se encuentran por todo el mundo, excepto las regiones polares, las montañas más
altas, las islas particularmente aisladas (principalmente del Pacífico oriental),
los océanos o el centro de los desiertos más extensos; ocupan nichos en todos los
hábitats y su capacidad de vuelo les permite colonizar nuevas zonas, si disponen de
perchas de descanso y alimento. En Nueva Zelanda, Hawái, las Azores y muchas islas
oceánicas, son los únicos mamíferos indígenas.1514 Junto con los roedores, son el
único taxón de euterios que colonizó el continente australiano sin contribución de
los humanos, donde están representados por seis familias. Llegaron probablemente de
Asia, y solo están presentes en el registro fósil desde hace quince millones de
años. Aunque el 7 % de las especies de murciélagos del mundo viven en Australia, en
este continente solo hay dos géneros endémicos.

Algunas especies son migratorias y aunque generalmente no suelen migrar grandes

distancias, pueden llegar a recorrer trayectos tan largos como el que separa el
norte de Canadá de México.58

Han colonizado una gran variedad de hábitats. Viven en medios subterráneos, en

grietas y fisuras de las paredes rocosas, entre la hojarasca, tras la corteza de
los árboles o en sus cavidades. En cuanto a las construcciones humanas, los
murciélagos también viven en sótanos, bodegas, puentes y construcciones
militares.14

Alimentación
Los hábitos alimenticios de los quirópteros son casi tan variados como los de todos
los mamíferos en conjunto, y esta diversidad dietética es responsable en gran
medida de la diversidad morfológica, fisiológica y ecológica que se aprecia en
estos animales. Se alimentan de insectos y otros artrópodos, fruta, polen, néctar,
flores, hojas, carroña, sangre, mamíferos, peces, reptiles, anfibios y aves.5960

Sus preferencias alimentarias varían mucho entre los dos subórdenes de quirópteros
existentes y entre las distintas familias. Los megaquirópteros solo comen fruta,
polen y néctar aunque en ocasiones complementan su dieta con carroña y pequeñas
aves o peces, pero entre los microquirópteros existe una gran variedad de dietas.
El peculiar murciélago neozelandés Mystacina tuberculata es una especie omnívora,
como Phyllostomus o algunas especies neotropicales. La familia Phyllostomidae tiene
una extensa variedad en hábitos de alimentación y ecología y cuenta por sí sola
prácticamente con todas las dietas explotadas por los demás quirópteros, e incluye
también a las únicas tres especies hematófagas (que se alimentan de sangre).53
Insectívoros
Aproximadamente dos tercios de las especies actuales, incluidas todas las de las
latitudes templadas y frías, son únicamente insectívoras.N 3 La existencia de una
gran cantidad de insectos los convierten en un alimento abundante y variado. Dados
sus hábitos mayoritariamente nocturnos, cuando los pájaros insectívoros están
inactivos los murciélagos no tienen competencia para cazar la gran cantidad de
insectos que salen tras el ocaso. Casi todas las familias de insectos pueden ser
sus presas y, aunque en mucha menor medida, también se alimentan otros tipos de
artrópodos, como arañas, opiliones, crustáceos, escorpiones o ciempiés.615960

La gran mayoría de quirópteros insectívoros son de pequeño tamaño y capturan sus

presas en vuelo; algunos utilizan las alas o las patas y muchos tienen una membrana
entre sus extremidades inferiores (uropatagio) que utilizan para capturar los
insectos y que a veces tiene forma de bolsa. Para capturar a sus presas durante el
vuelo se valen principalmente de la ecolocalización,60 y para contrarrestar esta
habilidad algunos grupos de polillas como los árctidos producen señales
ultrasónicas que les advierten que están protegidas químicamente, o los noctúidos
tienen un órgano en el oído que responde a la señal emitida por los murciélagos y
que hace que los músculos de vuelo de la polilla se contraigan de forma errática,
lo que hace que ejecute maniobras de evasión al azar, como dejarse caer o ejecutar
una pirueta que despista a los murciélagos y dificulta su captura.61

Los murciélagos no cazan sus presas únicamente en el aire, sino que a veces también
lo hacen en tierra.61 Algunos insectívoros, como el murciélago grande de herradura
(Rhinolophus ferrumequinum), preparan emboscadas a sus presas, esperándolos en un
lugar fijo para lanzarse a su persecución. El falso vampiro australiano (Macroderma
gigas) captura grandes insectos y pequeños vertebrados atacándolos desde arriba y
capturándolos con los pies para llevarlos después a lo alto de la rama de un árbol
para comérselos, de manera similar a como lo hacen las aves de presa.6263

Frugívoros y polinívoros

El murciélago frugívoro Eidolon helvum se alimenta de treinta y cuatro géneros de

frutos, diez géneros de flores y cuatro especies de hojas.
Aproximadamente el 25% de las especies de quirópteros son vegetarianas, y se
reparten por las zonas tropicales y ecuatoriales del planeta.64 Su dieta se puede
componer de frutos, de néctar o, en mucha menor medida, de hojas. El murciélago
frugívoro Eidolon helvum se alimenta de treinta y cuatro géneros de frutos, diez
géneros de flores y cuatro especies de hojas.64 Hypsignathus monstrosus se alimenta
principalmente de jugos de frutas, aunque complementa su dieta con carroña y aves.

Sus preferencias se inclinan generalmente hacia frutas carnosas y dulces, pero no

particularmente olorosas o de colores llamativos.65 Arrancan la fruta de los
árboles con sus dientes y vuelan hacia una rama o saliente con la fruta en la boca
y allí la consumen de un modo específico; comen hasta satisfacer su hambre y el
resto de la fruta, las semillas y la pulpa caen a tierra y estas semillas echan
raíces y se convierten en nuevos árboles frutales. Más de ciento cincuenta tipos de
plantas dependen de los murciélagos para reproducirse.66

En torno al 5 % son polinívoras (se alimentan de polen); estas especies tienen una
musculatura masticatoria y una mandíbula atrofiadas en comparación con el resto de
murciélagos, una nariz larga y puntiaguda (que les permite introducirla dentro de
las flores con forma de cáliz) y una lengua larga y rasposa con la que lamen
rápidamente el néctar.64 El olfato y el gusto están bien desarrollados en estos
murciélagos. Como en el caso de los insectos, las plantas que son polinizadas por
murciélagos han coevolucionado con ellos; algunas plantas tienen tallos resistentes
para no romperse cuando se apoyan los murciélagos, mientras que otros quirópteros
son más delicados y toman el néctar en pleno vuelo, como los colibrís.67
Carnívoros y piscívoros

El murciélago pescador (Noctilio leporinus) aunque también se alimenta de insectos

y crustáceos, es uno de los murciélagos mejor adaptados para una alimentación a
base de peces.
Pocas especies han sido confirmadas como carnívoras estrictas. El término carnívoro
se aplica a los murciélagos en los que los pequeños vertebrados (excluidos los
peces) forman una parte significativa de su dieta, aunque parece haber especies que
son carnívoras exclusivas, oportunistas u ocasionales. Así, Vampyrum spectrum,
Trachops cirrhosus o los megadermátidos se alimentan de artrópodos, otros
murciélagos, pequeños roedores, aves, lagartos y ranas.60

Algunos murciélagos son predominantemente piscívoros, aunque, como en el caso de

los carnívoros, no suele ser su alimento exclusivo. Entre las pocas especies
piscívoras existentes, como Myotis vivesi o Myotis capaccinii, el murciélago
pescador (Noctilio leporinus) aunque también se alimenta de insectos y crustáceos,
es uno de los murciélagos mejor adaptados para una alimentación a base de peces.68
Esta especie, la mayor de la familia Noctilionidae, cuenta con adaptaciones
anatómicas como unas patas enormemente alargadas, garras y el espolón de sus
miembros traseros, que le dotan de una gran eficacia en la captura de los peces que
se encuentran cerca de la superficie del agua; con un sistema de ecolocalización
extremadamente sensible, estos murciélagos detectan a sus presas por medio de las
turbulencias producidas por los cardúmenes de peces en la superficie del agua.68
Aunque la mayoría captura peces de agua dulce, algunas especies, como Pizonyx
vivesi, se alimentan de crustáceos y peces marinos,69 llegando a experimentar
adaptaciones que les permiten beber agua salada, algo muy poco común entre los
mamíferos.70

Hematófagos
Artículo principal: Murciélagos vampiros
A pesar de la extensa visión popular de los murciélagos como animales que se
alimentan de sangre, en realidad solo existen tres especies hematófagas, todas
originarias de América e incluidas en la subfamilia Desmodontinae. Los murciélagos
hematófagos se conocen con el nombre de vampiros.

El vampiro común (Desmodus rotundus) se alimenta de la sangre de ganado, perros,

sapos, tapires, guanacos e incluso focas.
El vampiro común (Desmodus rotundus) es el más extendido; se alimenta de la sangre
de ganado, perros, sapos, tapires, guanacos e incluso focas, mientras que el
vampiro de patas peludas (Diphylla ecaudata) se alimenta de la sangre de aves. El
vampiro de alas blancas (Diaemus youngi), la más rara de estas especies, también se
alimenta de la sangre de aves y la mayoría de la información que se tiene de ella
ha sido obtenida a partir de ejemplares encontrados en gallineros.71

Cuando se pone el sol, los vampiros salen en grupos de entre dos y seis animales.
Una vez localizada su presa, como un mamífero dormido, aterriza sobre una zona
desprovista de pelo,72 o bien cerca de su presa y se dirige a ella por tierra;
elige un lugar conveniente para morder utilizando un sensor de calor situado en su
nariz con el que localiza un área donde la sangre fluye cerca de la piel. No chupan
o absorben la sangre, sino que la beben a lengüetadas, y su saliva tiene una
función clave en el proceso de alimentarse de la herida pues contiene varios
compuestos que prolongan el desangrado, como anticoagulantes que inhiben la
coagulación de la sangre y compuestos que previenen el estrangulamiento de los
vasos sanguíneos próximos a la herida.7374

La pérdida de sangre provocada por sus mordeduras es relativamente pequeña (unos

15-20 ml), por lo que el daño producido a las presas es también pequeño. El mayor
riesgo en sus presas a causa de estas mordeduras está asociado a su exposición a
infecciones secundarias, parásitos y el contagio de enfermedades transmitidas por
virus como la rabia. La rabia se produce de forma natural en muchos animales
salvajes, pero es mucho más frecuente en mofetas o zorros que en murciélagos, y
dado que las mordeduras de vampiros a humanos son muy poco frecuentes, el contagio
de esta enfermedad a los humanos es muy rara; aun así, teniendo en cuenta que los
vampiros pueden ser portadores de este virus, deben ser manejados con precaución.72
71

Hibernación

Un pequeño murciélago hibernando en la pared de una cueva

Los murciélagos que viven en las zonas templadas sufren en invierno, no solo por
las bajas temperaturas, sino también por la escasez de sus presas (principalmente
insectos). La mayoría no migran, sino que duermen hasta la primavera en un estado
denominado hibernación. En este estado se producen una serie de cambios
fisiológicos que permiten un descenso de la temperatura corporal y una disminución
general de las funciones metabólicas para prolongar la duración de las reservas de
energía; su duración es más larga cuanto más cerca estén de los polos (las más
extremas duran hasta seis meses, mientras que las más suaves son cortas e
intermitentes).75 Muchos otros mamíferos hibernan, como los osos (carnívoros), las
ardillas y lirones (roedores) o los erizos (erinaceomorfos), pero ninguno en el
grado de muchas especies de murciélagos, pues la mayoría de los mamíferos
hibernadores disminuyen menos de 10 °C su temperatura corporal normal en activo,
mientras que la de algunos murciélagos baja de los 0 °C (hasta -5 °C en el caso del
murciélago boreal rojizo).76

Durante el otoño o a finales del verano ingieren grandes cantidades de alimento

para acumular reservas y aumentan rápidamente de peso, sobre todo en forma de grasa
subcutánea que queda almacenada en los hombros, el cuello y los flancos, donde
forma unos bultos visibles, y que puede representar hasta un tercio de su masa
corporal; si no acumulan bastantes reservas, dado que no pueden volver a
alimentarse hasta la primavera, podrían morir de hambre. El cambio de costumbres de
verano a inverno es súbito, y está provocado por un factor o una combinación de
factores como la disponibilidad de comida, la temperatura externa o la duración del
día. Las funciones vitales van disminuyendo y baja el metabolismo; el corazón late
tan solo diez veces por minuto, en contraste con las 600 pulsaciones durante la
caza estival; la respiración es tan tenue que resulta casi imperceptible y tan solo
supone el 1 % de la respiración en fase de actividad, llegando a permanecer varios
minutos sin respirar; la temperatura corporal cae y se iguala con la temperatura
ambiental (0-10 °C). Cada especie tiene una temperatura preferida, y cuanto más
baja sea la temperatura corporal, más durarán sus reservas de energía; sin embargo
deben evitar quedar congelados, y las bajas temperaturas pueden ser peligrosas y
tienen efectos negativos como una menor resistencia a las enfermedades.7677

Los murciélagos en este estado despiertan periódicamente, para orinar y defecar a

fin de eliminar el exceso de agua y productos de desecho, tóxicos para los tejidos,
y restablecer el equilibrio fisiológico (homeostasis), o para trasladarse a otro
lugar. Algunos murciélagos despiertan cada diez días, mientras que otros pueden
tardar noventa; los períodos de adormecimiento suelen ser más largos al principio
de la hibernación. Escogen lugares como cuevas, minas, oquedades de árboles,
grietas o incluso en lugares expuestos; es importante que escojan lugares con
humedad alta (en general por encima del 90 %), a fin de evitar el exceso de
pérdidas por evaporación, que les obligaría a despertarse con más frecuencia para
beber y para evitar que se le sequen las alas (es particularmente importante para
los murciélagos de herradura, que cuelgan en lugares expuestos envueltos en sus
alas). Algunas especies que duermen en cuevas lo hacen solos o en pequeños grupos,
pero otras forman grupos de decenas y centenares de miles, o incluso de millones de
individuos, con concentraciones de más de tres mil ejemplares por metro cuadrado.76
77 En algunos casos es posible encontrar numerosas especies compartiendo la misma
cueva de manera permanente o temporal.78

Los murciélagos que hibernan pueden aletargarse también en cualquier momento del
verano, especialmente en climas fríos, cuando el alimento escasea. Este letargo
estival no es tan extremo como la hibernación; también acumulan reservas
alimentarias cuando la comida es abundante y entran en cierto letargo cuando
escasea. Su temperatura corporal ronda los 30 °C, mucho mayor que durante la
hibernación.76

Depredadores

Algunas especies introducidas, como el gato, se vuelven salvajes y se especializan

en la caza de murciélagos.
En general los murciélagos tienen pocos depredadores naturales, que se limitan a
algunas aves rapaces, mamíferos carnívoros, serpientes y lagartos de gran tamaño.

Sobre todo en los trópicos, las boas y las culebras atacan a los zorros voladores
que cuelgan de las ramas; estas serpientes suben a los árboles y los capturan por
sorpresa mientras descansan, sobre todo a las crías. Cuando los ataques de estos
reptiles son reiterados, pueden causar un gran impacto en algunas poblaciones al
dejarlas sin jóvenes. En cambio las serpientes que cazan en las cuevas no parecen
tener a los murciélagos entre sus presas habituales, y solo las atacan
esporádicamente. Algunos lagartos tropicales de gran tamaño también comen
murciélagos.7980

El milano murcielaguero es un ave de presa que caza murciélagos, atacándolos cuando

salen durante el crepúsculo. El cernícalo común, el alcotán europeo y el halcón
peregrino también los cazan, pero el mayor peligro aviar para los quirópteros son
las rapaces nocturnas, como las lechuzas y los búhos, que esperan en el exterior de
las cuevas a que llegue el anochecer para atrapar a los murciélagos que salen. Los
búhos les cortan las alas antes de comérselos. Algunas aves han aprendido a
adaptarse a las costumbres de los murciélagos, atacándolos cuando están buscando
insectos. Sin embargo, en la gran mayoría de casos solo representan el 0,1-0,2 % de
las presas de las aves rapaces.79

Algunos carnívoros oportunistas, como el mapache boreal, las mofetas, el gato

montés y los mustélidos cazan murciélagos activamente, mientras que el tejón
europeo y el zorro solo se comen crías que se caen del techo de una caverna o que
han optado por perchas a una altura demasiado baja; sin embargo, los quirópteros
son presas poco habituales para estos animales. También algunos roedores, como el
ratón de campo, se alimentan ocasionalmente de murciélagos, así como otros animales
como las arañas migalomorfas, algunos peces carnívoros y algunos grandes anfibios
como la rana toro.81

Sin embargo las especies introducidas por los humanos sí que pueden diezmar sus
poblaciones. Así, a causa de la introducción de la serpiente arborícola parda
(Boiga irregularis) en Guam, entre 1984 y 1988, todas las crías de algunas especies
de murciélago fueron devoradas antes de llegar a adultos; una situación similar se
produjo con la introducción de la serpiente lobo de la India (Lycodon aulicus
capucinus) en la Isla de Navidad.8283 El gato, otra especie introducida, es uno de
los predadores más peligrosos para los murciélagos; algunos gatos se vuelven
salvajes y se especializan en la caza de murciélagos, pudiendo exterminar una
colonia fácilmente accesible y no muy grande en cuestión de días. Algunos
murciélagos, para defenderse, luchan o se hacen los muertos.81

Amenazas y conservación
Las poblaciones de murciélagos están descendiendo con rapidez en todo el mundo, y
varias especies se han extinguido recientemente.84 De las 1150 especies que se
relacionan en la Lista Roja de la UICN algo más de la mitad figuran como especie
bajo preocupación menor y de unas doscientas no se dispone de datos para su
clasificación, pero setenta y siete figuran como especie casi amenazada, noventa y
nueve como vulnerables, cincuenta y tres se encuentran en peligro de extinción,
veinticinco en peligro crítico y cinco figuran como ya extintas (Desmodus draculae
y cuatro miembros del género Pteropus: P. brunneus, P. pilosus, P. subniger y P.
tokudae).85

Myotis lucifugus con el síndrome de la nariz blanca

El síndrome de la nariz blanca ha provocado la muerte de más de un millón de
murciélagos en el noreste de Estados Unidos en menos de cuatro años.86 La
enfermedad recibe ese nombre a causa de un hongo blanco que se encontró
desarrollándose en el hocico, oído y alas de algunos murciélagos, pero no se sabe
si el hongo es la causa primaria de la enfermedad o es simplemente una infección
oportunista.8788 Se ha observado una tasa de mortalidad del 90-100 % en algunas
cuevas.88 Al menos seis especies hibernantes se han visto afectadas, incluida
Myotis sodalis, que se encuentra en peligro de extinción. Debido a que las especies
afectadas tienen una esperanza de vida larga y un índice de natalidad bajo
(aproximadamente un descendiente por año), se cree que las poblaciones tardarán en
recuperarse.89

Entre las amenazas de origen antropogénico se encuentra el envenenamiento por

mercurio9091 y los aerogeneradores, un medio de producción de energía limpia y
renovable, pero que causan un elevado índice de mortalidad entre los murciélagos;92
93 teniendo en cuenta que a menudo no se aprecian señales de traumas externos, se
supone que su alta mortalidad en las cercanías de estos dispositivos se debe a una
mayor sensibilidad de sus pulmones frente a las repentinas fluctuaciones de presión
del aire y que, a diferencia de los de las aves, los hace más propensos a
romperse.94 Por otra parte, en la oscuridad confunden los aerogeneradores con
árboles y son heridos o muertos por sus aspas, o quedan atrapados en los vórtices
de aire generados por la rotación de las mismas.95 Aunque diversos estudios indican
que algunas especies se han adaptado a una alimentación en espacios abiertos de
insectos atraídos por las lámparas de vapor de mercurio, trabajos recientes
muestran que la contaminación lumínica tiene un fuerte impacto negativo en especies
como el murciélago pequeño de herradura (Rhinolophus hipposideros) y otros
murciélagos nocturnos de vuelo lento, pues les impide una selección de rutas
adecuadas de vuelo hacia sus zonas alimenticias y que afectan de forma drástica al
crecimiento de los jóvenes, y el volar en zonas iluminadas les hace más vulnerables
ante sus depredadores.96 A todo lo anterior hay que añadir las muertes por
atropellos de coches, camiones o trenes, una mortalidad todavía no cuantificada
pero que probablemente es elevada.97

Durante siglos, en África, sudeste de Asia e islas de los océanos Índico y

Pacífico, se han cazado en pequeñas cantidades los grandes zorros voladores
frugívoros por su carne; sin embargo con el incremento de las armas de fuego y las
facilidades para acceder a sus hábitats se ha sobreexplotado este recurso y muchas
especies están en peligro de extinción, lo que, debido a su importancia en la
polinización y dispersión de semillas, tiene una importante repercusión en las
cosechas y un gran impacto en el desarrollo del bosque tropical y la sabana. Los
murciélagos cavernícolas son particularmente vulnerables, pues a menudo las cuevas
solo disponen de una reducida entrada a través de la cual deben pasar todos los
animales y si los cazadores se apostan a su entrada pueden matar fácilmente gran
cantidad de ejemplares; a ello se une el problema de las capturas accesorias
(captura de especies distintas a la que se pretende cazar), como en el caso del
pequeño murciélago insectívoro Tadarida plicata de Tailandia, que forma colonias de
más de un millón de individuos en algunas cuevas y donde los habitantes locales han
recolectado su guano durante doscientos años, pero que convive con murciélagos
frugívoros a los que ahora los cazadores capturan para comercializar su carne
montando redes en las entradas de las cuevas, y que al mismo tiempo capturan a T.
plicata, a los que matan en grandes cantidades y que después desechan, con lo que,
además de disminuir la población de ambas especies, se ha visto afectada la
producción de guano que aprovechaban los campesinos locales.84

En las regiones templadas, las causas principales del descenso en las poblaciones
de murciélagos son la pérdida de hábitat y las matanzas, deliberadas o
accidentales. La recolección del guano de los murciélagos es un problema para estos
animales, pues perturba sus lugares de reposo, y cuando son molestados regularmente
durante su hibernación mueren de hambre y muchos lugares de descanso, como cuevas y
árboles huecos, han sido obstruidos o derribados. La proliferación y el uso
intensivo de insecticidas representan una amenaza para los murciélagos
insectívoros. Además de una gran reducción en el tamaño de las poblaciones de
insectos, que son su alimento, los plaguicidas pueden causar el envenenamiento
indirecto de los murciélagos cuando comen presas intoxicadas. En el mundo
desarrollado ya no se utilizan tanto los insecticidas, pero en los países en
desarrollo todavía tienen un uso muy extendido, y la falta de regulación implica
que a menudo se utilizan insecticidas muy tóxicos.989784

Algunas especies son perseguidas porque se alimentan de los cultivos agrícolas, o

bien porque son vectores de enfermedades, y los Ministerios de Agricultura de
algunos países consideran a algunos murciélagos como plagas y recomiendan su
exterminio o la reducción de su número. Sin embargo, organizaciones como Bat
Conservation International, un organismo que se dedica a reunir datos sobre la
situación, la distribución y las amenazas que les acechan, organiza programas
educativos y fomenta las investigaciones y la conservación. También los mitos, las
supersticiones y los recelos hacia estos animales a menudo han impedido el
desarrollo de programas de protección. Sin embargo actualmente se han firmado
acuerdos internacionales para su conservación y los murciélagos se hallan
protegidos por las leyes de la mayoría de los países europeos y de muchos otros, y
se están designando lugares de descanso y hábitats alimentarios para potenciar su
conservación.979984100

Sistemática y filogenia
Sistemática
Laurasiatheria
 
Eulipotyphla

 
Scrotifera
 
Chiroptera

 
Fereungulata
Ferae
 
Pholidota

 
 
Carnivora

 
 
Eungulata
 
Perissodactyla
 
 
Cetartiodactyla

 
 
 
 
 
Relación de los quirópteros con otros miembros de Laurasiatheria:101
Los murciélagos fueron agrupados con anterioridad en el superorden Archonta junto
con los escandentios (Scandentia), los dermópteros (Dermoptera) y los primates
(Primates), debido a las semejanzas aparentes entre los megaquirópteros y estos
mamíferos. Actualmente los estudios genéticos han situado a los quirópteros en el
superorden Laurasiatheria, junto a los carnívoros (Carnivora), los pangolines
(Pholidota), los insectívoros eurasiáticos y americanos (Eulipotyphla), los
perisodáctilos (Perissodactyla) y los cetartiodáctilos (Cetartiodactyla, orden de
mamíferos placentarios que reúne a los antiguos órdenes de los cetáceos y de los
artiodáctilos).2

La clasificación de los quirópteros actuales según Simmons y Geisler (1998), con

las modificaciones sugeridas por Kirsch et al. (1998), los reparte en dos
subórdenes con dieciocho familias:102103104

Orden de los quirópteros (Chiroptera) Blumenbach, 1779

Pteropus giganteus, un representante de los megaquirópteros.

Suborden de los megaquirópteros (Megachiroptera) Dobson, 1875
Los megaquirópteros, conocidos como «zorros voladores», contienen una sola familia,
Pteropodidae Gray, 1821. Los pteropódidos incluyen a los murciélagos de mayor
tamaño, su dieta es exclusivamente vegetariana (frugívoros o nectarívoros) y viven
en las regiones tropicales y subtropicales de África, Asia y Oceanía. Un ejemplo de
este suborden son el zorro volador de la India (Pteropus giganteus) o el zorro
volador filipino (Acerodon jubatus), el mayor murciélago del mundo. Desde un punto
de vista evolutivo, los megaquirópteros son los murciélagos más próximos a los
primates, y, por lo tanto, a los humanos.105 Se caracterizan por sus grandes ojos,
su hocico vulpino, reducido uropatagio y por la presencia de una garra situada en
el segundo dedo de la extremidad anterior. El gran zorro volador (Pteropus
vampyrus) tiene una envergadura de 170 cm, la mayor entre los quirópteros. Las
especies de este suborden carecen de ecolocalización (a excepción de Rousettus
aegyptiacus que cuenta con una forma rudimentaria de esta capacidad),46 por lo que
dependen de sus ojos y tienen una visión nocturna muy desarrollada y en color.24105
106

Ilustración de la cabeza de un mormoópido (Mormoops blainvillii) realizada por

Ernst Haeckel.

Un grupo de murciélagos frugívoros del género Artibeus reposa sobre una hoja en
Costa Rica.