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Chiroptera

Para otros usos de este trmino, vase Murcilago (desambiguacin).

Murcilagos
Rango temporal: 52 Ma-0 Ma
Pre

O
S
D
C
P
T
J
K
Pg
N

Eoceno inferior - Reciente1

Corynorhinus townsendii

Taxonoma

Reino:

Animalia

Filo:

Chordata

Clase:

Mammalia

Subclase:

Theria

Infraclase:

Eutheria
Clado: Boreoeutheria Epitheria

Superorden:

Laurasiatheria2

Orden:

Chiroptera
BLUMENBACH, 1779

Subrdenes

Megachiroptera

Microchiroptera

[editar datos en Wikidata]

Los quirpteros (Chiroptera), conocidos comnmente como murcilagos,N 1 son


un orden de mamferos placentarios cuyas extremidades superiores se desarrollaron
como alas. Con aproximadamente 1100 especies, representan aproximadamente un 20%
de todas las especies de mamferos,3 lo que los convierte en el segundo orden ms
numeroso de esta clase (tras losroedores). Estn presentes en todos los continentes,
excepto en la Antrtida.4
Son los nicos mamferos capaces de volar,N 2 se han extendido por casi todo el mundo y
han ocupado una gran variedad denichos ecolgicos diferentes. Desempean un papel
ecolgico vital como polinizadores y tambin desarrollan un importante papel en
la dispersin de semillas; muchas plantas tropicales dependen por completo de los
murcilagos.5 Tienen las patas anteriores transformadas en alas y ms de la mitad de
especies conocidas se orientan y cazan por medio de la ecolocacin.6Cerca de un 70% de
las especies son insectvoras y la mayor parte del resto frugvoras; algunas se alimentan
de pequeos vertebrados como ranas, roedores, aves, peces, otros murcilagos o, como
en el caso de los vampiros (subfamilia Desmodontinae), de sangre.
Su tamao vara desde los 29-33 mm de longitud y 2 g de peso del murcilago
moscardn (Craseonycteris thonglongyai), a los ms de 1,5 m de envergadura y 1,2 kg de
peso del zorro volador filipino (Acerodon jubatus).
A causa de los hbitos nocturnos de la mayora de sus especies y la ancestral
incomprensin sobre cmo podan ver en la oscuridad, se les consideraba y todava se
les considera a menudo como habitantes siniestros de la noche, y con pocas excepciones
(como en China, donde son smbolo de felicidad y provecho) en la mayor parte del mundo

los murcilagos han causado temor entre los humanos a lo largo de la


historia; iconos imprescindibles en el cine de terror, aparecen en multitud
demitos y leyendas y, aunque en realidad slo tres especies son hematfagas, a menudo
se les asocia a los vampiros mitolgicos.
ndice
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1Etimologa
2Morfologa
o 2.1Esqueleto
o 2.2Cabeza
o 2.3Alas
3Ecolocalizacin
4Ecologa
o 4.1Ciclo vital
o 4.2Distribucin
o 4.3Alimentacin
o 4.4Hibernacin
o 4.5Depredadores
5Amenazas y conservacin
6Sistemtica y filogenia
o 6.1Sistemtica
o 6.2Filogenia y evolucin
7Relacin con el hombre
o 7.1Historia de su estudio
o 7.2Beneficios para el hombre
o 7.3Su papel en la transmisin de enfermedades
8En la cultura
o 8.1Herldica
9Notas
10Referencias
11Bibliografa
12Bibliografa adicional
13Enlaces externos

Etimologa[editar]
El nombre cientfico del orden, Chiroptera, proviene de dos vocablos griegos, cheir (),
mano, y pteron (), ala. Aunque pocos quirpteros lo son completamente,
antiguamente predominaba la creencia de que eran ciegos, como demuestra el origen de
su nombre comn, murcilago, que es una mettesis histrica de murcigalo,
formada por la expresin del castellano antiguo mur cego ratn ciego, la cual deriva a su
vez de la unin de los trminos latinos mus, ratn, caeclus (diminutivo de caecus), ciego,
y alatus, alado. En otras lenguas su nombre tambin es una palabra compuesta que alude
a su parecido con estos roedores y a su capacidad de volar, como ratpenat(rata alada)
en valenciano y cataln, o fledermause (ratn que vuela) en alemn, en euskera se
llama sagu zahar (ratn viejo), los chinos les llaman sein-shii (ratn celeste) y
los aztecas les llamaban quimich-papalotl, de quimich, ratn, y papalotl, mariposa.7 8 9 10
El trmino vampiro, que se utiliza como nombre comn de los murcilagos hematfagos,
proviene del francs vampire, y este del alemn Vampir.11 Esta palabra tiene su origen en
los mticos vampiros, trmino que generalmente se acepta que tiene su origen en la lengua
eslava y la magiar pero cuyo origen etimolgico es incierto.12

Morfologa[editar]
Los murcilagos, junto con las aves y los ya extintos pterosaurios, son los nicos animales
vertebrados capaces de volar.13 Para conseguirlo, han desarrollado una serie
decaracteres destinados a permitir el vuelo; excepto el pulgar, todos los dedos de las
manos estn particularmente alargados y sostienen una fina membrana de piel, flexible y
elstica, que garantiza la sustentacin. Esta membrana, denominada patagio, est
formada por dos capas de piel que recubren una capa central de tejidos inervados, vasos
sanguneos y fibras musculares.14
Su pelaje vara segn las especies, pero generalmente son pardos, grises, amarillos, rojos
y negros.15 Su tamao vara desde los 29-33 mm de longitud y 2 g de peso delmurcilago
moscardn (Craseonycteris thonglongyai), el mamfero ms pequeo existente en la
actualidad,16 a los ms de 1,5 m de longitud y 1,2 kg de peso del gran zorro volador
filipino (Acerodon jubatus).17 18 Otros murcilagos de gran tamao son el zorro volador de
la India (Pteropus giganteus), el zorro volador de Livingston (Pteropus livingstonii) o el gran
zorro volador (Pteropus vampyrus), el murcilago de mayor envergadura. A pesar de su
nombre, los megaquirpteros no son siempre mayores que losmicroquirpteros, pues
algunas especies tan solo miden seis centmetros de longitud y son ms pequeos que los
microquirpteros de mayor tamao.
La orientacin de sus extremidades inferiores es nica entre los mamferos; la unin de la
cadera est girada 90 de forma que las piernas se proyectan de lado y la cara de las
rodillas casi hacia atrs. En parte debido a esta rotacin, su movimiento al andar es
generalmente torpe y los diferencia de otros tetrpodos. Este diseo de las extremidades
inferiores da apoyo al patagio en el vuelo y les permite colgarse boca abajo, posicin en la
que pasan gran parte de su vida, pendiendo de las ramas de los rboles o de los techos de
las cuevas donde habitan. Tambin tienen el pulgar de los pies libre y est dotado de una
ua que les ayuda a colgarse y trepar. Cuando estn colgados, su peso ejerce una
traccin sobre los tendones que mantiene las garras en posicin de enganche, lo que les
permite permanecer colgados incluso dormidos y no gastar energa aunque permanezcan
en esa posicin durante grandes periodos de tiempo.19 20

Esqueleto[editar]

Esqueleto de Myotis myotis(las costillas estn daadas).

La principal adaptacin esqueltica de este orden de mamferos es un pronunciado


alargamiento del quiridio, especialmente en sus huesos ms separados de la lnea media.
El radio es largo y la ulna reducida y est fusionada con ste, y el hmero es tambin muy
largo y con una cabeza grande, articulada con la escpula de una forma especial, pues los
movimientos de vuelo se dan sobre todo a nivel del hombro, permaneciendo rgido el resto
de la extremidad; el codo tan slo permite movimientos de flexin-extensin y
el carpo realiza la flexin-extensin y el despliegue de los dedos. El primer dedo es
robusto y externo al ala y siempre est provisto de ua (en el caso de los megaquirpteros

tambin el segundo dedo); el resto de metacarpianos y falanges proximales estn


especialmente alargados para sostener el patagio, con las falanges distalesrelativamente
cortas. Las extremidades posteriores son dbiles y cuentan con cinco dedos provistos de
uas, que utilizan para colgarse sin necesidad de contraccin muscular.21
El esternn forma una quilla donde se insertan sus potentes msculos pectorales y la
ancha y vigorosa clavcula suele estar fusionada con el esternn y la escpula.
Las costillas son anchas, tienen poca movilidad y pueden fusionarse entre s y con
las vrtebras, lo que hace que su respiracin sea predominantemente diafragmtica.
La pelvis ha evolucionado para adaptarse al vuelo; se halla desplazada de forma que
elacetbulo queda situado dorsalmente y la pata se sostiene hacia afuera y hacia arriba, y
generalmente carecen de snfisis pubiana; en losmicroquirpteros, el ilion y el sacro estn
fusionados hasta el nivel del acetbulo, con lo que carecen de movilidad en la unin
iliosacral, y en el caso de los zorros voladores los dos huesos estn completamente
fusionados. Las esternebras son robustas y estn fusionadas, y las espinas neurales, la
propia columna vertebral y especialmente la regin lumbar son cortas. La columna est
compuesta por siete vrtebras cervicales, once vrtebras torcicas y hasta diez vrtebras
caudales; para sustentar sus poderosos msculos de vuelo, las vrtebras torcicas estn
fuertemente unidas entre s formando una columna rgida.21 22 23

Cabeza[editar]
Su cabeza difiere considerablemente de una especie a otra. La cabeza de muchos
murcilagos recuerda la de otros animales como pueden ser los ratones, pero tienen
estructuras diferenciales en los quirpteros. Muchos tienen lminas nasales u otras
estructuras en la cara, que sirven para emitir o potenciar los ultrasonidos. Las orejas, que
en muchas especies son de gran tamao, a menudo estn dotadas de surcos o arrugas,
adems del trago, un lbulo de piel que mejora su capacidad de ecolocacin.

Ilustracin del libroKunstformen der Natur (Obras de arte de la naturaleza), de1904.

Los microquirpteros tienen una visin dicromtica en blanco y negro, mientras que
los megaquirpteros ven en color.24 Aunque los ojos de la mayora de los microquirpteros
son pequeos y estn poco desarrollados, con una baja agudeza visual, no se puede decir
que sean casi ciegos. Utilizan la vista como ayuda en la navegacin, especialmente en
distancias largas, a las que no alcanza la ecolocacin. Segn investigaciones recientes,
algunas especies tambin perciben la luz ultravioleta, que es la reflejada por algunas
flores, lo que les ayudara a encontrar nctar.25 Algunos disponen de un sentido
de magnetocepcin, lo que les permite orientarse utilizando el campo magntico terrestre,
de manera similar a las aves migratorias y otros animales, y les ayuda a orientarse durante
sus vuelos nocturnos.26 Al carecer de ecolocacin, los ojos de los megaquirpteros estn
ms desarrollados que los de los microquirpteros, y emplean el olfato y la vista para
orientarse y localizar su alimento; su capacidad para captar la luz se intensifica por
numerosas proyecciones de los bastoncillos de la retina.15

Tienen generalmente entre 32 y 38 dientes, de los cuales estn especialmente


desarrollados los caninos. La evolucin de diferentes modos de alimentacin ha
desarrollado mltiples configuraciones dentales, y en este orden de mamferos se conocen
unas 50 frmulas dentales diferentes; el vampiro comn (Desmodus rotundus), con veinte
dientes, es una de las especies de quirptero con menor nmero. Los dientes de los
microquirpteros son similares a los de los animales insectvoros; estn muy afilados con
el fin de penetrar el duro exoesqueleto de los insectos o la piel de la fruta. Los de los
megaquirpteros estn adaptados para morder la dura piel de algunos frutos.
La especie Anoura fistulata tiene la lengua ms larga en relacin a la medida corporal de
todos los mamferos. Con su lengua larga y estrecha puede llegar al fondo de muchas
flores con receptculo cnico y alargado, y le ayuda a polinizar y alimentarse. Cuando
retracta la lengua, se enrolla dentro su caja torcica.27

Alas[editar]

Morfologa del ala.

Los quirpteros son un ejemplo de la gran variedad de posibilidades de desarrollo que


pueden tener las patas de los tetrpodos. Excepto en el pulgar, todas las falanges de los
dedos de sus patas anteriores estn especialmente alargadas para sostener una extensa y
fina membrana de piel, flexible y elstica, que recibe el nombre de patagio y que le permite
la sustentacin en el aire. El patagio est formado por una capa central de tejidos plagados
de nervios, vasos sanguneos y fibras musculares, recubierta por ambos lados con capas
depiel.14 El patagio se divide en propatagio (la parte que va desde el cuello hasta el primer
dedo), dactilopatagio (entre los dedos), plagiopatagio (entre el ltimo dedo y las patas
posteriores) y uropatagio (membrana caudal o interfemoral, que une ambas extremidades
posteriores entre s, incluyendo la cola en todo o en parte).28 Dependiendo de las especies
y su estilo de vuelo, pueden tener un uropatagio muy largo, ser ms reducido o incluso
carecer de l; del mismo modo algunas como Anoura spp. y Sturnira spp. carecen de
uropatagio evidente y los gneros Desmodus, Diphylla y Diaemus carecen de cola pero
tienen uropatagio, aunque muy estrecho.29
Los huesos de los dedos son mucho ms flexibles que los de otros mamferos. Una de las
razones es que el cartlago carece de calcio y otros minerales en su extremo, lo que les
permite una gran torsin sin romperse. La seccin de los huesos de los dedos es
aplanada, en lugar de circular como por ejemplo en los humanos, lo que los hace todava
ms flexibles. La piel de las membranas alares es muy elstica y se puede estirar mucho
ms de lo que es habitual en los mamferos.
Como tienen alas mucho ms delgadas que las de las aves, pueden maniobrar de una
manera ms rpida y precisa, aunque tambin son ms delicadas y se rasgan con
facilidad; sin embargo, el tejido de la membrana se repone en poco tiempo, por lo que
estos pequeos rasgones pueden curarse con rapidez.30 31 La superficie de las alas est

dotada de receptores sensibles al tacto en forma de pequeos bultos llamados clulas de


Merkel, presentes en la mayora de mamferos pero que el caso de los murcilagos son
diferentes, pues cada bulto tiene un pelo diminuto en el centro, lo que la hace an ms
sensible y le permite detectar y recoger informacin sobre el aire que fluye sobre sus alas
y as poder cambiar su forma para volar con mayor eficacia.32 Muchas especies,
como Myotis lucifugus, aprovechan esta destreza para volar cerca de la superficie del agua
y beber mientras vuelan,33 y otras, como el zorro volador (gnero Pteropus) o los
megaquirpteros, rozan con su cuerpo la superficie del agua y toman tierra en los
alrededores para lamer el agua adherida a la piel de su pecho.34 La membrana de las
especies que utilizan las alas para cazar a sus presas tiene un tipo adicional de clula
receptora, sensible al estiramiento de la membrana.32 Estas clulas se concentran en las
partes de la membrana en que los insectos impactan con el ala cuando los murcilagos los
capturan.
Los murcilagos piscvoros tienen un uropatagio poco desarrollado, para minimizar
la resistencia aerodinmica y mejorar su estabilidad durante el vuelo raso. Los que se
alimentan de insectos voladores tienen alas largas y estrechas que les permiten volar a
ms de 50 km/h. Cuando se encuentran grandes concentraciones de insectos, a veces
slo tienen que volar con la boca abierta para capturar sus presas, de forma similar a
como se alimentan de kril los cetceos. En cambio, los que comen insectos situados en la
corteza o las hojas de los rboles tienen unas alas de gran superficie que les permiten un
vuelo lento y suave y volar entre la vegetacin densa.35

Imagen termogrfica que muestra el efecto aislante de sus alas.

Sus alas tambin les sirven como proteccin cuando el animal est en reposo, adems de
como regulador trmico; aslan el cuerpo del animal del ambiente exterior para conservar
calor (a lo que tambin contribuye que la sangre circula por ellas), pero tambin sirven
para reducir la temperatura del animal mientras vuela (esta sangre que circula por los
capilares de sus finas alas se enfra con el movimiento de las mismas).14
No todos los murcilagos tienen en el vuelo su nico modo de locomocin. Algunos, como
los mistacnidos de Nueva Zelanda tienen la capacidad de esconder sus alas bajo una
resistente membrana, una adaptacin que les permite desplazarse y alimentarse en tierra,
e incluso escarbar madrigueras en el suelo.36
Exista cierto consenso cientfico sobre que los murcilagos evolucionaron a partir de
antepasados planeadores del tipo de las ardillas voladoras. Sin embargo, el vuelo de los
murcilagos es un sistema funcional muy complejo desde una perspectiva morfolgica,
fisiolgica y aerodinmica, y la transicin desde el planeo al vuelo requiere una importante
serie de adaptaciones,37 y estudios recientes apuntan a que la evolucin de los
murcilagos no tiene relacin con los mamferos planeadores.38 39

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