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Son los únicos mamíferos capaces de volar,N 2 se han extendido por casi todo el mundo y
han ocupado una gran variedad de nichos ecológicos diferentes. Desempeñan un papel
ecológico vital como polinizadores, como controladores de plagas de insectos y pequeños
vertebrados y también desarrollan un importante papel en la dispersión de semillas; muchas
plantas tropicales dependen por completo de los murciélagos.6 Tienen las patas anteriores
transformadas en alas y más de la mitad de especies conocidas se orientan y cazan por
medio de la ecolocalización.7 Cerca de un 70 % de las especies son insectívoras y la mayor
parte del resto frugívoras; algunas se alimentan de pequeños vertebrados como ranas,
roedores, aves, peces, otros murciélagos o, como en el caso de los vampiros (subfamilia
Desmodontinae), de sangre.
Su tamaño varía desde los 29-33 mm de longitud y 2 g de peso del murciélago moscardón
(Craseonycteris thonglongyai), a los más de 1,5 m de envergadura y 1,2 kg de peso del
zorro volador filipino (Acerodon jubatus).
Etimología
El nombre científico del orden, Chiroptera, proviene de dos vocablos griegos, cheir (χειρ),
mano, y pteron (πτερον), ala. Aunque pocos quirópteros lo son completamente,
antiguamente predominaba la creencia de que eran ciegos, como demuestra el origen de su
nombre común, «murciélago», que es una metátesis histórica de «murciégalo», formada por
la expresión del castellano antiguo mur cego 'ratón ciego', la cual deriva a su vez de la
unión de los términos latinos mus, ratón, caecŭlus (diminutivo de caecus), ciego, y alatus,
alado. En otras lenguas su nombre también es una palabra compuesta que alude a su
parecido con estos roedores y a su capacidad de volar, como ratpenat (rata alada) en
catalán, o Fledermaus (ratón que vuela) en alemán, en euskera se llama sagu zahar (ratón
viejo), los chinos les llaman sein-shii (ratón celeste) y los aztecas les llamaban quimich-
papalotl, de quimich, ratón, y papalotl, mariposa.83910
El término «vampiro», que se utiliza como nombre común de los murciélagos hematófagos,
proviene del francés vampire, y este del alemán Vampir.11 Esta palabra tiene su origen en
los míticos vampiros, término que generalmente se acepta que tiene su origen en la lengua
eslava y la magiar, aunque su origen etimológico es incierto.12
Morfología
Los murciélagos, junto con las aves y los ya extintos pterosaurios, son los únicos animales
vertebrados capaces de volar.13 Para conseguirlo, han desarrollado una serie de caracteres
destinados a permitir el vuelo; excepto el pulgar, todos los dedos de las manos están
particularmente alargados y sostienen una fina membrana de piel, flexible y elástica, que
garantiza la sustentación. Esta membrana, denominada patagio, está formada por dos capas
de piel que recubren una capa central de tejidos inervados, vasos sanguíneos y fibras
musculares.14
Su pelaje varía según las especies, pero generalmente son pardos, grises, amarillos, rojos y
negros.15 Su tamaño varía desde los 29-33 mm de longitud y 2 g de peso del murciélago
moscardón (Craseonycteris thonglongyai), el mamífero más pequeño existente en la
actualidad,16 a los más de 1,5 m de longitud y 1,2 kg de peso del gran zorro volador filipino
(Acerodon jubatus).1718 Otros murciélagos de gran tamaño son el zorro volador de la India
(Pteropus giganteus), el zorro volador de Livingston (Pteropus livingstonii) o el gran zorro
volador (Pteropus vampyrus), el murciélago de mayor envergadura. A pesar de su nombre,
los megaquirópteros no son siempre mayores que los microquirópteros, pues algunas
especies tan solo miden seis centímetros de longitud y son más pequeños que los
microquirópteros de mayor tamaño.
Esqueleto
Esqueleto de Myotis myotis (las costillas están dañadas).
El esternón forma una quilla donde se insertan sus potentes músculos pectorales y la ancha
y vigorosa clavícula suele estar fusionada con el esternón y la escápula. Las costillas son
anchas, tienen poca movilidad y pueden fusionarse entre sí y con las vértebras, lo que hace
que su respiración sea predominantemente diafragmática. La pelvis ha evolucionado para
adaptarse al vuelo; se halla desplazada de forma que el acetábulo queda situado
dorsalmente y la pata se sostiene hacia afuera y hacia arriba, y generalmente carecen de
sínfisis pubiana; en los microquirópteros, el ilion y el sacro están fusionados hasta el nivel
del acetábulo, con lo que carecen de movilidad en la unión iliosacral, y en el caso de los
zorros voladores los dos huesos están completamente fusionados. Las esternebras son
robustas y están fusionadas, y las espinas neurales, la propia columna vertebral y
especialmente la región lumbar son cortas. La columna está compuesta por siete vértebras
cervicales, once vértebras torácicas y hasta diez vértebras caudales; para sustentar sus
poderosos músculos de vuelo, las vértebras torácicas están fuertemente unidas entre sí
formando una columna rígida.212223
Cabeza
Cabezas de diferentes murciélagos. Ilustración de
Haeckel en Kunstformen der Natur, 1904 (Obras de arte de la naturaleza).
Los microquirópteros tienen una visión dicromática en blanco y negro, mientras que los
megaquirópteros ven en color.24 Aunque los ojos de la mayoría de los microquirópteros son
pequeños y están poco desarrollados, con una baja agudeza visual, no se puede decir que
sean ciegos. Utilizan la vista como ayuda en la navegación, especialmente en distancias
largas, a las que no alcanza la ecolocalización. Según investigaciones recientes, algunas
especies también perciben la luz ultravioleta reflejada por algunas flores, lo que les
ayudaría a encontrar néctar.25 Algunos disponen de un sentido de magnetorrecepción, lo
que les permite orientarse utilizando el campo magnético terrestre, de manera similar a las
aves migratorias y otros animales, y les ayuda a orientarse durante sus vuelos nocturnos.26
Al carecer de ecolocalización, los ojos de los megaquirópteros están más desarrollados que
los de los microquirópteros, y emplean el olfato y la vista para orientarse y localizar su
alimento; su capacidad para captar la luz se intensifica por numerosas proyecciones de los
bastoncillos de la retina.15
La especie Anoura fistulata tiene la lengua más larga en relación con la medida corporal de
todos los mamíferos. Con su lengua larga y estrecha puede llegar al fondo de muchas flores
con receptáculo cónico y alargado, y le ayuda a polinizar y alimentarse. Cuando retracta la
lengua, se enrolla dentro su caja torácica.27
Alas
Los huesos de los dedos son mucho más flexibles que los de otros mamíferos. Una de las
razones es que el cartílago carece de calcio y otros minerales en su extremo, lo que les
permite una gran torsión sin romperse. La sección de los huesos de los dedos es aplanada,
en lugar de circular como por ejemplo en los humanos, lo que los hace todavía más
flexibles. La piel de las membranas alares es muy elástica y se puede estirar mucho más de
lo que es habitual en los mamíferos.
Como tienen alas mucho más delgadas que las de las aves, siendo más similares por
evolución convergente a la de los pterosaurios, pueden maniobrar de una manera más
rápida y precisa, aunque también son más delicadas y se rasgan con facilidad; sin embargo,
el tejido de la membrana se repone en poco tiempo, por lo que estos pequeños rasgones
pueden curarse con rapidez.3031 La superficie de las alas está dotada de receptores sensibles
al tacto en forma de pequeños bultos llamados células de Merkel, presentes en la mayoría
de mamíferos pero que el caso de los murciélagos son diferentes, pues cada bulto tiene un
pelo diminuto en el centro, lo que la hace aún más sensible y le permite detectar y recoger
información sobre el aire que fluye sobre sus alas y así poder cambiar su forma para volar
con mayor eficacia.32 Muchas especies, como Myotis lucifugus, aprovechan esta destreza
para volar cerca de la superficie del agua y beber mientras vuelan,33 y otras, como el zorro
volador (género Pteropus) o los megaquirópteros, rozan con su cuerpo la superficie del
agua y toman tierra en los alrededores para lamer el agua adherida a la piel de su pecho. 34
La membrana de las especies que utilizan las alas para cazar a sus presas tiene un tipo
adicional de célula receptora, sensible al estiramiento de la membrana.32 Estas células se
concentran en las partes de la membrana en que los insectos impactan con el ala cuando los
murciélagos los capturan.
Sus alas también les sirven como protección cuando el animal está en reposo, además de
como regulador térmico; aíslan el cuerpo del animal del ambiente exterior para conservar
calor (a lo que también contribuye que la sangre circula por ellas), pero también sirven para
reducir la temperatura del animal mientras vuela (esta sangre que circula por los capilares
de sus finas alas se enfría con el movimiento de las mismas).14
No todos los murciélagos tienen en el vuelo su único modo de locomoción. Algunos, como
los mistacínidos de Nueva Zelanda tienen la capacidad de esconder sus alas bajo una
resistente membrana, una adaptación que les permite desplazarse y alimentarse en tierra, e
incluso escarbar madrigueras en el suelo.36
Existía cierto consenso científico sobre que los murciélagos evolucionaron a partir de
antepasados planeadores del tipo de las ardillas voladoras. Sin embargo, el vuelo de los
murciélagos es un sistema funcional muy complejo desde una perspectiva morfológica,
fisiológica y aerodinámica, y la transición desde el planeo al vuelo requiere una importante
serie de adaptaciones,37 y estudios recientes apuntan a que la evolución de los murciélagos
no tiene relación con los mamíferos planeadores.3839
Ecolocalización
0:56Sonido de ecolocalización emitido por el murciélago común o murciélago enano
(Pipistrellus pipistrellus). El sonido se ha multiplicado por una frecuencia constante para
conseguir una disminución de frecuencia y obtener un sonido audible.
Esquema de la ecolocalización.
Emisión de ultrasonidos (en rojo) que alcanzan el objeto (en azul) y son reflejados en forma
de eco (en verde), volviendo al murciélago, que calcula la distancia (r) en base al tiempo
transcurrido entre la emisión y la recepción. La dirección la deducen por la diferencia entre
la llegada del eco al oído derecho y al izquierdo.
Los murciélagos, al igual que los delfines o los cachalotes, utilizan la ecolocalización, un
sistema de percepción que consiste en la emisión de sonidos para producir ecos que a su
retorno se transmiten al cerebro a través del sistema nervioso auditivo y les ayuda a
orientarse, detectar obstáculos, localizar presas o con motivos sociales; se trata de una
especie de «sonar» biológico. La utilizan fundamentalmente para la captura de sus presas y
les proporciona información sobre su medida, velocidad y dirección.41
Durante la búsqueda de presas emiten de media 4-12 señales de búsqueda por segundo en
intervalos irregulares; cuando localizan una posible presa, durante la persecución el ritmo
de las señales aumenta significativamente (hasta 40-50 por segundo), y justo antes de
capturarlas emiten un «zumbido final» consistente en una secuencia de 10-15 pulsos cortos
separados por un intervalo mínimo. La secuencia completa de localización, persecución y
«zumbido final» dura menos de 1-2 segundos.4542
Utilizan las orejas para escuchar su propio eco, y las de algunos grupos, como por ejemplo
los rinolófidos, pueden moverse independientemente la una de la otra. Calculan la distancia
de la presa por la diferencia de tiempo entre la emisión del sonido y la recepción del eco, y
la dirección la deducen por la diferencia entre la llegada del eco al oído derecho y al
izquierdo.42 El pabellón auricular de los quirópteros está adaptado al tipo de vuelo de cada
especie; cuanto más rápido vuelan, más cortas son las orejas. El pabellón auricular de las
dos especies del género Mormoops es uno de los más sofisticados entre los mamíferos.44
Con muy pocas excepciones, como el género Rousettus que solo vive en cuevas y que es el
único del suborden que produce auténticos sonidos de ecolocalización para poder
desplazarse en su interior en la más completa oscuridad,43 o como Rousettus aegyptiacus
que cuenta con una forma rudimentaria de la misma,46 los megaquirópteros (que se
alimentan de jugo de frutas, néctar y polen) carecen de esta capacidad, y utilizan la vista y
el olfato para orientarse.47
Existen estudios que muestran que en vuelos a través obstáculos consistentes en alambres
de diferentes diámetros estirados verticalmente, los murciélagos eran capaces de evitar
alambres de un diámetro de 0,065 mm, y que incluso en los de 0,05 mm el porcentaje de
vuelos sin colisiones era muy alto.4844 Sin embargo, a pesar de esta precisión y de que la
ecolocalización permite a los quirópteros desplazarse y cazar en situaciones de poca luz o
incluso en total oscuridad, también supone importantes desventajas con respecto a la
percepción visual, como son el coste energético para su producción, el tiempo de respuesta
en la recepción del eco frente a la percepción continua de imágenes de la visión, un campo
sonoro limitado comparado con el campo visual de los mamíferos, su limitado alcance
(generalmente menor de 20 m y con un máximo de 50-60 m) o la baja resolución de las
«imágenes» que produce.49
La ecolocalización es un sistema que se basa en el análisis de los ecos; esto implica que los
murciélagos tengan adaptaciones tanto para emitir señales (en la laringe), como para
recibirlas (en el sistema auditivo).
Adaptaciones en la laringe: En los murciélagos este órgano es una estructura muy rígida, ya
que los cartílagos aritenoideos están fusionados en sus extremos superiores creando una
sola estructura. La musculatura lateral del cricoaritenoideo puede rotar los cartílagos
aritenoideos a lo largo de sus ejes hacia la línea media. La intensidad de los pulsos de
ecolocalización que emite un murciélago puede alcanzar los 100 dB, y se originan mediante
la acumulación de aire bajo la glotis, el cual crea una presión subglótica que incrementa la
fuerza de salida del aire al expirar. Para minimizar el gasto de energía, el murciélago emite
la señal ultrasónica en la espiración que acompaña al batido de las alas.
Ecología
Murciélagos saliendo de sus cuevas al anochecer. Pueden
Ocupan nichos en todos los hábitats, excepto en las regiones polares, los océanos o las
montañas más altas. La mayor parte son insectívoros, pero tienen una amplísima variedad
de dietas; algunos se especializan en una gama de alimentos relativamente estrecha y otros
son omnívoros. Casi todos los murciélagos comen de noche y descansan de día, en sitios
muy variados según las especies, como cuevas, edificaciones, agujeros, grietas o al aire
libre. Algunas especies son solitarias, pero otras, como el murciélago cola de ratón
(Tadarida brasiliensis), forman colonias de 20 y hasta 50 millones de individuos en algunas
cuevas de Texas y el noroeste de Estados Unidos, que consumen entre 45 y 250 toneladas
de insectos cada noche.5152 Los murciélagos son vivíparos, y muchas especies han
desarrollado una compleja fisiología reproductiva.
Ciclo vital
Suelen alcanzar la madurez sexual a los doce meses, y los sistemas de apareamiento varían
de una especie a otra. Algunos murciélagos tienen un comportamiento promiscuo y se unen
en grupos numerosos en uno o varios árboles y copulan con varios compañeros cercanos.
Muchos microquirópteros neotropicales mantienen y defienden pequeños «harenes» de
hembras. Aunque la mayoría de las especies son poliginias o promiscuas, algunas, como
Vampyrum spectrum, Lavia frons, Hipposideros galeritus, Nycteris hispida y varias del
género Kerivoula, son monógamas y, en estos casos, el macho, la hembra y su
descendencia viven juntos en grupos familiares y los machos pueden colaborar en la
protección y alimentación de los jóvenes. El comportamiento durante el cortejo es complejo
en algunas especies, mientras en otras puede ser casi inexistente, llegando al caso de
machos de algunas especies que se aparean con hembras en estado de hibernación que
apenas reaccionan ante la cópula.53
Los murciélagos son vivíparos, por lo general con un desarrollo embrionario relativamente
lento (3-6 meses), la duración de la gestación puede variar según la disponibilidad de
alimentos y el clima,54 y de unas especies a otras puede variar desde los cuarenta días hasta
los diez meses.55 Muchas especies han desarrollado una compleja fisiología reproductiva,
como la ovulación retrasada, la implantación diferida, el almacenaje de esperma, el retraso
de la fertilización o la diapausa embrionaria.53 La ovulación retrasada se da
fundamentalmente en los murciélagos de zonas templadas, e implica que se apareen a
finales del otoño y que la hembra almacene el semen durante todo el invierno; la ovulación
se produce en primavera para que las crías nazcan en verano, cuando hay muchos insectos
disponibles. En el caso de la implantación diferida el embrión empieza a desarrollarse
inmediatamente pero se detiene poco después, esperando a que las condiciones vuelvan a
ser favorables; este tipo de embriogénesis se produce en los megaquirópteros africanos y en
el género Miniopterus y en otras especies, como Macrotus californicus, el óvulo se
implanta pero el feto no se desarrolla hasta la primavera. También pueden alargar la
gestación para evitar el mal tiempo; en zonas tropicales, lo pueden hacer para esperar una
época mejor en términos meteorológicos o de disponibilidad de alimento. La migración y la
hibernación también limitan la temporada óptima de apareamiento.56
Las hembras generalmente dan a luz a una cría por camada (aunque a veces pueden ser dos)
y una camada por año, sin embargo algunas especies del género Lasiurus, como el
murciélago boreal rojizo (L. borealis) de América del Norte, pueden llegar a tener tres o
cuatro crías. En el norte de Europa los pipistrelos tienen una cría, pero en zonas más
meridionales suelen tener dos, y teniendo en cuenta que los gemelos son más frecuentes
entre ejemplares en cautividad, bien alimentados, que entre las mismas especies en estado
silvestre, probablemente una mejor nutrición influya en el número de nacimientos.5653
Al nacer ya tienen entre el 10 y el 30 % del peso de sus madres, que necesitan de un gran
aporte energético para producir leche para sus crías. Los recién nacidos son completamente
dependientes de sus madres tanto para su protección como para su alimento, incluso hasta
en el caso de los pteropódidos, cuyas crías ya nacen con piel peluda y con los ojos abiertos;
los microquirópteros tienden a ser más altriciales al nacer.53 En algunas especies las crías
nacen estando la madre colgada patas arriba y en otras vuelve la cabeza hacia arriba y
recoge la cría con la membrana interfemoral (membrana cutánea que se extiende entre los
miembros inferiores y la cola). En la mayoría de las especies las hembras disponen de dos
mamas en el pecho, en algunas disponen de otro par de falsas mamas inguinales que sirven
para que la cría se agarre y en otras, como en Lasiurus, hay cuatro mamas funcionales; la
lactancia puede empezar a los pocos minutos de nacer.55
Las especies de zonas templadas forman generalmente colonias de maternidad, una especie
de guarderías integradas casi exclusivamente por hembras adultas; estos hacinamientos
reducen la pérdida de calor y el gasto energético de cada individuo. La mayoría de los
murciélagos, sobre todos los insectívoros, que necesitan de la máxima maniobrabilidad
posible, dejan a sus crías en las perchas mientras se alimentan y generalmente solo las
llevan encima cuando cambian de percha. Los jóvenes de especies pequeñas se desarrollan
con rapidez y vuelan a los 20 días, en cambio los zorros voladores, de mayor tamaño,
pueden tardar tres meses en iniciar su primer vuelo; los vampiros son los que se desarrollan
más lentamente, y se amamantan hasta los nueve meses. Aunque generalmente alcanzan su
peso corporal máximo pocas semanas después del destete, algunas especies pueden tardar
varios años en conseguirlo.55
La longevidad media de los murciélagos suele ser de cuatro o cinco años, aunque a menudo
alcanzan diez y hasta veinticinco años, y algunas especies pueden llegar a vivir treinta años
de edad. La longevidad de los mamíferos generalmente está en relación con su tamaño, por
lo que la vida de los murciélagos es sorprendentemente alta en proporción a su tamaño y
por lo general es unas tres veces y media más larga que la de otros mamíferos de un tamaño
similar.5355