Chiroptera

orden de mamiferos

Los quirópteros (Chiroptera), conocidos

comúnmente como murciélagos,[N 1] son
un orden de mamíferos placentarios cuyas
extremidades superiores se desarrollaron
como alas. Con aproximadamente 1100
especies, representan aproximadamente
un 20 % de todas las especies de
mamíferos,[4] lo que los convierte en el
segundo orden más numeroso de esta
clase (tras los roedores). Están presentes
en todos los continentes, excepto en la
Antártida.[5]
 Murciélagos
Rango temporal: 52 Ma-0 Ma
PreЄ
ЄOSDCPTJ K PN [1]
Eoceno Inferior - Reciente
g

Corynorhinus townsendii
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Clase: Mammalia
Subclase: Theria
Infraclase: Placentalia
Magnorden: Boreoeutheria
Superorden: Laurasiatheria[2]
 Orden: Chiroptera
B , 1779
Distribución

Subórdenes
Megachiroptera
Microchiroptera

Son los únicos mamíferos capaces de

volar,[N 2] se han extendido por casi todo
el mundo y han ocupado una gran
variedad de nichos ecológicos diferentes.
Desempeñan un papel ecológico vital
como polinizadores, como controladores
de plagas de insectos y pequeños
vertebrados y también desarrollan un
importante papel en la dispersión de
semillas; muchas plantas tropicales
dependen por completo de los
murciélagos.[6] Tienen las patas
anteriores transformadas en alas y más de
la mitad de especies conocidas se
orientan y cazan por medio de la
ecolocalización.[7] Cerca de un 70 % de
las especies son insectívoras y la mayor
parte del resto frugívoras; algunas se
alimentan de pequeños vertebrados como
ranas, roedores, aves, peces, otros
murciélagos o, como en el caso de los
vampiros (subfamilia Desmodontinae), de
sangre.

Su tamaño varía desde los 29-33 mm de

longitud y 2 g de peso del murciélago
moscardón (Craseonycteris thonglongyai),
a los más de 1,5 m de envergadura y
1,2 kg de peso del zorro volador filipino
(Acerodon jubatus).

A causa de los hábitos nocturnos de la

mayoría de sus especies y la ancestral
incomprensión sobre cómo podían «ver»
en la oscuridad, se les consideraba y
todavía se les considera a menudo como
habitantes siniestros de la noche, y con
pocas excepciones (como en China, donde
son símbolo de felicidad y provecho) en la
mayor parte del mundo los murciélagos
han causado temor entre los humanos a lo
largo de la historia; iconos imprescindibles
en el cine de terror, aparecen en multitud
de mitos y leyendas y, aunque en realidad
solo tres especies son hematófagas, a
menudo se les asocia a los vampiros
mitológicos.

Etimología
El nombre científico del orden, Chiroptera,
proviene de dos vocablos griegos, cheir
(χειρ), mano, y pteron (πτερον), ala.
Aunque pocos quirópteros lo son
completamente, antiguamente
predominaba la creencia de que eran
ciegos, como demuestra el origen de su
nombre común, «murciélago», que es una
metátesis histórica de «murciégalo»,
formada por la expresión del castellano
antiguo mur cego 'ratón ciego', la cual
deriva a su vez de la unión de los términos
latinos mus, ratón, caecŭlus (diminutivo de
caecus), ciego, y alatus, alado. En otras
lenguas su nombre también es una
palabra compuesta que alude a su
parecido con estos roedores y a su
capacidad de volar, como ratpenat (rata
alada) en catalán, o Fledermaus (ratón que
vuela) en alemán, en euskera se llama
sagu zahar (ratón viejo), los chinos les
llaman sein-shii (ratón celeste) y los
aztecas les llamaban quimich-papalotl, de
quimich, ratón, y papalotl,
mariposa.[8] [3] [9] [10]

El término «vampiro», que se utiliza como

nombre común de los murciélagos
hematófagos, proviene del francés
vampire, y este del alemán Vampir.[11] Esta
palabra tiene su origen en los míticos
vampiros, término que generalmente se
acepta que tiene su origen en la lengua
eslava y la magiar, aunque su origen
etimológico es incierto.[12]
Morfología
Los murciélagos, junto con las aves y los
ya extintos pterosaurios, son los únicos
animales vertebrados capaces de
volar.[13] Para conseguirlo, han
desarrollado una serie de caracteres
destinados a permitir el vuelo; excepto el
pulgar, todos los dedos de las manos
están particularmente alargados y
sostienen una fina membrana de piel,
flexible y elástica, que garantiza la
sustentación. Esta membrana,
denominada patagio, está formada por
dos capas de piel que recubren una capa
central de tejidos inervados, vasos
sanguíneos y fibras musculares.[14]

Su pelaje varía según las especies, pero

generalmente son pardos, grises,
amarillos, rojos y negros.[15] Su tamaño
varía desde los 29-33 mm de longitud y 2 g
de peso del murciélago moscardón
(Craseonycteris thonglongyai), el mamífero
más pequeño existente en la
actualidad,[16] a los más de 1,5 m de
longitud y 1,2 kg de peso del gran zorro
volador filipino (Acerodon jubatus).[17] [18]
Otros murciélagos de gran tamaño son el
zorro volador de la India (Pteropus
giganteus), el zorro volador de Livingston
(Pteropus livingstonii) o el gran zorro
volador (Pteropus vampyrus), el
murciélago de mayor envergadura. A pesar
de su nombre, los megaquirópteros no son
siempre mayores que los
microquirópteros, pues algunas especies
tan solo miden seis centímetros de
longitud y son más pequeños que los
microquirópteros de mayor tamaño.

La orientación de sus extremidades

inferiores es única entre los mamíferos; la
unión de la cadera está girada 90° de
forma que las piernas se proyectan de
lado y la cara de las rodillas casi hacia
atrás. En parte debido a esta rotación, su
movimiento al andar es generalmente
torpe y los diferencia de otros tetrápodos.
Este diseño de las extremidades inferiores
da apoyo al patagio en el vuelo y les
permite colgarse boca abajo, posición en
la que pasan gran parte de su vida,
pendiendo de las ramas de los árboles o
de los techos de las cuevas donde
habitan. También tienen el pulgar de los
pies libre y está dotado de una uña que les
ayuda a colgarse y trepar. Cuando están
colgados, su peso ejerce una tracción
sobre los tendones que mantiene las
garras en posición de enganche, lo que les
permite permanecer colgados incluso
dormidos y no gastar energía aunque
permanezcan en esa posición durante
grandes periodos de tiempo.[19] [20]

Esqueleto …

Esqueleto de Myotis myotis (las costillas están

dañadas).

La principal adaptación esquelética de

este orden de mamíferos es un
pronunciado alargamiento del quiridio,
especialmente en sus huesos más
separados de la línea media. El radio es
largo y la ulna reducida y está fusionada
con éste, y el húmero es también muy
largo y con una cabeza grande, articulada
con la escápula de una forma especial,
pues los movimientos de vuelo se dan
sobre todo a nivel del hombro,
permaneciendo rígido el resto de la
extremidad; el codo tan solo permite
movimientos de flexión-extensión y el
carpo realiza la flexión-extensión y el
despliegue de los dedos. El primer dedo es
robusto y externo al ala y siempre está
provisto de uña (en el caso de los
megaquirópteros también el segundo
dedo); el resto de metacarpianos y
falanges proximales están especialmente
alargados para sostener el patagio, con
las falanges distales relativamente cortas.
Las extremidades posteriores son débiles
y cuentan con cinco dedos provistos de
uñas, que utilizan para colgarse sin
necesidad de contracción muscular.[21]

El esternón forma una quilla donde se

insertan sus potentes músculos
pectorales y la ancha y vigorosa clavícula
suele estar fusionada con el esternón y la
escápula. Las costillas son anchas, tienen
poca movilidad y pueden fusionarse entre
sí y con las vértebras, lo que hace que su
respiración sea predominantemente
diafragmática. La pelvis ha evolucionado
para adaptarse al vuelo; se halla
desplazada de forma que el acetábulo
queda situado dorsalmente y la pata se
sostiene hacia afuera y hacia arriba, y
generalmente carecen de sínfisis pubiana;
en los microquirópteros, el ilion y el sacro
están fusionados hasta el nivel del
acetábulo, con lo que carecen de
movilidad en la unión iliosacral, y en el
caso de los zorros voladores los dos
huesos están completamente fusionados.
Las esternebras son robustas y están
fusionadas, y las espinas neurales, la
propia columna vertebral y especialmente
la región lumbar son cortas. La columna
está compuesta por siete vértebras
cervicales, once vértebras torácicas y
hasta diez vértebras caudales; para
sustentar sus poderosos músculos de
vuelo, las vértebras torácicas están
fuertemente unidas entre sí formando una
columna rígida.[21] [22] [23]

Cabeza …
Cabezas de diferentes murciélagos. Ilustración de
Haeckel en Kunstformen der Natur, 1904 (Obras de
arte de la naturaleza).

Su cabeza difiere considerablemente de

una especie a otra. La cabeza de muchos
murciélagos recuerda la de otros animales
como pueden ser los ratones, pero tienen
estructuras diferenciales en los
quirópteros. Muchos tienen láminas
nasales u otras estructuras en la cara, que
sirven para emitir o potenciar los
ultrasonidos. Las orejas, que en muchas
especies son de gran tamaño, a menudo
están dotadas de surcos o arrugas,
además del trago, un lóbulo de piel que
mejora su capacidad de ecolocalización.

Los microquirópteros tienen una visión

dicromática en blanco y negro, mientras
que los megaquirópteros ven en color.[24]
Aunque los ojos de la mayoría de los
microquirópteros son pequeños y están
poco desarrollados, con una baja agudeza
visual, no se puede decir que sean ciegos.
Utilizan la vista como ayuda en la
navegación, especialmente en distancias
largas, a las que no alcanza la
ecolocalización. Según investigaciones
recientes, algunas especies también
perciben la luz ultravioleta reflejada por
algunas flores, lo que les ayudaría a
encontrar néctar.[25] Algunos disponen de
un sentido de magnetorrecepción, lo que
les permite orientarse utilizando el campo
magnético terrestre, de manera similar a
las aves migratorias y otros animales, y les
ayuda a orientarse durante sus vuelos
nocturnos.[26] Al carecer de
ecolocalización, los ojos de los
megaquirópteros están más desarrollados
que los de los microquirópteros, y
emplean el olfato y la vista para orientarse
y localizar su alimento; su capacidad para
captar la luz se intensifica por numerosas
proyecciones de los bastoncillos de la
retina.[15]

Tienen generalmente entre 32 y

38 dientes, de los cuales están
especialmente desarrollados los caninos.
La evolución de diferentes modos de
alimentación ha desarrollado múltiples
configuraciones dentales, y en este orden
de mamíferos se conocen unas 50
fórmulas dentales diferentes; el vampiro
común (Desmodus rotundus), con veinte
dientes, es una de las especies de
quiróptero con menor número. Los dientes
de los microquirópteros son similares a
los de los animales insectívoros; están
muy afilados con el fin de penetrar el duro
exoesqueleto de los insectos o la piel de la
fruta. Los de los megaquirópteros están
adaptados para morder la dura piel de
algunos frutos.

La especie Anoura fistulata tiene la lengua

más larga en relación a la medida corporal
de todos los mamíferos. Con su lengua
larga y estrecha puede llegar al fondo de
muchas flores con receptáculo cónico y
alargado, y le ayuda a polinizar y
alimentarse. Cuando retracta la lengua, se
enrolla dentro su caja torácica.[27]
Alas …

Morfología del ala

Los quirópteros son un ejemplo de la gran

variedad de posibilidades de desarrollo
que pueden tener las patas de los
tetrápodos. Excepto en el pulgar, todas las
falanges de los dedos de sus patas
anteriores están especialmente alargadas
para sostener una extensa y fina
membrana de piel, flexible y elástica, que
recibe el nombre de patagio y que le
permite la sustentación en el aire. El
patagio está formado por una capa central
de tejidos plagados de nervios, vasos
sanguíneos y fibras musculares, recubierta
por ambos lados con capas de piel.[14] El
patagio se divide en propatagio (la parte
que va desde el cuello hasta el primer
dedo), dactilopatagio (entre los dedos),
plagiopatagio (entre el último dedo y las
patas posteriores) y uropatagio
(membrana caudal o interfemoral, que une
ambas extremidades posteriores entre sí,
incluyendo la cola en todo o en parte).[28]
Dependiendo de las especies y su estilo de
vuelo, pueden tener un uropatagio muy
largo, ser más reducido o incluso carecer
de él; del mismo modo algunas como
Anoura spp. y Sturnira spp. carecen de
uropatagio evidente y los géneros
Desmodus, Diphylla y Diaemus carecen de
cola pero tienen uropatagio, aunque muy
estrecho.[29]

Los huesos de los dedos son mucho más

flexibles que los de otros mamíferos. Una
de las razones es que el cartílago carece
de calcio y otros minerales en su extremo,
lo que les permite una gran torsión sin
romperse. La sección de los huesos de los
dedos es aplanada, en lugar de circular
como por ejemplo en los humanos, lo que
los hace todavía más flexibles. La piel de
las membranas alares es muy elástica y se
puede estirar mucho más de lo que es
habitual en los mamíferos.

Como tienen alas mucho más delgadas

que las de las aves, siendo más similares
por evolución convergente a la de los
pterosaurios, pueden maniobrar de una
manera más rápida y precisa, aunque
también son más delicadas y se rasgan
con facilidad; sin embargo, el tejido de la
membrana se repone en poco tiempo, por
lo que estos pequeños rasgones pueden
curarse con rapidez.[30] [31] La superficie
de las alas está dotada de receptores
sensibles al tacto en forma de pequeños
bultos llamados células de Merkel,
presentes en la mayoría de mamíferos
pero que el caso de los murciélagos son
diferentes, pues cada bulto tiene un pelo
diminuto en el centro, lo que la hace aún
más sensible y le permite detectar y
recoger información sobre el aire que fluye
sobre sus alas y así poder cambiar su
forma para volar con mayor eficacia.[32]
Muchas especies, como Myotis lucifugus,
aprovechan esta destreza para volar cerca
de la superficie del agua y beber mientras
vuelan,[33] y otras, como el zorro volador
(género Pteropus) o los megaquirópteros,
rozan con su cuerpo la superficie del agua
y toman tierra en los alrededores para
lamer el agua adherida a la piel de su
pecho.[34] La membrana de las especies
que utilizan las alas para cazar a sus
presas tiene un tipo adicional de célula
receptora, sensible al estiramiento de la
membrana.[32] Estas células se
concentran en las partes de la membrana
en que los insectos impactan con el ala
cuando los murciélagos los capturan.

Los murciélagos piscívoros tienen un

uropatagio poco desarrollado, para
minimizar la resistencia aerodinámica y
mejorar su estabilidad durante el vuelo
raso. Los que se alimentan de insectos
voladores tienen alas largas y estrechas
que les permiten volar a más de 50 km/h.
Cuando se encuentran grandes
concentraciones de insectos, a veces solo
tienen que volar con la boca abierta para
capturar sus presas, de forma similar a
como se alimentan de kril los cetáceos. En
cambio, los que comen insectos situados
en la corteza o las hojas de los árboles
tienen unas alas de gran superficie que les
permiten un vuelo lento y suave y volar
entre la vegetación densa.[35]
Imagen termográfica que muestra el efecto aislante
de sus alas

Sus alas también les sirven como

protección cuando el animal está en
reposo, además de como regulador
térmico; aíslan el cuerpo del animal del
ambiente exterior para conservar calor (a
lo que también contribuye que la sangre
circula por ellas), pero también sirven para
reducir la temperatura del animal mientras
vuela (esta sangre que circula por los
capilares de sus finas alas se enfría con el
movimiento de las mismas).[14]

No todos los murciélagos tienen en el

vuelo su único modo de locomoción.
Algunos, como los mistacínidos de Nueva
Zelanda tienen la capacidad de esconder
sus alas bajo una resistente membrana,
una adaptación que les permite
desplazarse y alimentarse en tierra, e
incluso escarbar madrigueras en el
suelo.[36]

Existía cierto consenso científico sobre

que los murciélagos evolucionaron a partir
de antepasados planeadores del tipo de
las ardillas voladoras. Sin embargo, el
vuelo de los murciélagos es un sistema
funcional muy complejo desde una
perspectiva morfológica, fisiológica y
aerodinámica, y la transición desde el
planeo al vuelo requiere una importante
serie de adaptaciones,[37] y estudios
recientes apuntan a que la evolución de
los murciélagos no tiene relación con los
mamíferos planeadores.[38] [39]

Ecolocalización

Sonido de ecolocalización emitido por el murciélago

común o murciélago enano (Pipistrellus pipistrellus).
El sonido se ha multiplicado por una frecuencia
constante para conseguir una disminución de
frecuencia y obtener un sonido audible.

Esquema de la ecolocalización.
Emisión de ultrasonidos (en rojo) que alcanzan el
objeto (en azul) y son reflejados en forma de eco (en
verde), volviendo al murciélago, que calcula la
distancia (r) en base al tiempo transcurrido entre la
emisión y la recepción. La dirección la deducen por la
diferencia entre la llegada del eco al oído derecho y al
izquierdo.
Investigando la habilidad de los
murciélagos para volar y capturar insectos
en la oscuridad, Lazzaro Spallanzani
descubrió en 1793 que se desorientaban
si no podían oír, pero que evitaban
obstáculos cuando estaban cegados. En
1920 el fisiólogo inglés Hartridge
apuntaba la posibilidad de que localizaran
y capturaran a sus presas con el oído. Ya
en 1938, con el desarrollo de un micrófono
que captaba las altas frecuencias, Donald
Griffin descubrió que los murciélagos
emitían ultrasonidos.[40]

Los murciélagos, al igual que los delfines

o los cachalotes, utilizan la
ecolocalización, un sistema de percepción
que consiste en la emisión de sonidos
para producir ecos que a su retorno se
transmiten al cerebro a través del sistema
nervioso auditivo y les ayuda a orientarse,
detectar obstáculos, localizar presas o con
motivos sociales; se trata de una especie
de «sonar» biológico. La utilizan
fundamentalmente para la captura de sus
presas y les proporciona información
sobre su medida, velocidad y dirección.[41]

Los microquirópteros emiten ultrasonidos

mediante contracciones de la laringe, que
es proporcionalmente más ancha que en
otros mamíferos.[42] Estos sonidos
pueden variar en frecuencia, ritmo,
duración e intensidad. Son emitidos por la
boca o la nariz y son amplificados por
unas «láminas nasales».[41] Las distintas
especies emiten frecuencias diferentes.
Los humanos pueden percibir hasta
20 kHz, pero los murciélagos emiten
desde 15 hasta 200 kHz.[42] [43] Las
frecuencias pueden ser constantes (no
cambian durante la duración de la señal) o
moduladas (varían en mayor o menor
medida). Los gritos pueden acabarse
repentinamente o gradualmente, según la
especie. Los megadermátidos,
filostómidos, nictéridos y algunos
vespertiliónidos utilizan intensidades
débiles, mientras que el género Nyctalus
tiene llamamientos muy potentes que se
pueden sentir desde una distancia muy
superior.[44] En ocasiones dejan de emitir
sonidos cuando se encuentran en lugares
familiares o que conocen bien, quizás para
evitar que determinados predadores los
descubran.[41]

Durante la búsqueda de presas emiten de

media 4-12 señales de búsqueda por
segundo en intervalos irregulares; cuando
localizan una posible presa, durante la
persecución el ritmo de las señales
aumenta significativamente (hasta 40-50
por segundo), y justo antes de capturarlas
emiten un «zumbido final» consistente en
una secuencia de 10-15 pulsos cortos
separados por un intervalo mínimo. La
secuencia completa de localización,
persecución y «zumbido final» dura menos
de 1-2 segundos.[45] [42]

Utilizan las orejas para escuchar su propio

eco, y las de algunos grupos, como por
ejemplo los rinolófidos, pueden moverse
independientemente la una de la otra.
Calculan la distancia de la presa por la
diferencia de tiempo entre la emisión del
sonido y la recepción del eco, y la
dirección la deducen por la diferencia
entre la llegada del eco al oído derecho y
al izquierdo.[42] El pabellón auricular de
los quirópteros está adaptado al tipo de
vuelo de cada especie; cuanto más rápido
vuelan, más cortas son las orejas. El
pabellón auricular de las dos especies del
género Mormoops es uno de los más
sofisticados entre los mamíferos.[44]

Con muy pocas excepciones, como el

género Rousettus que solo vive en cuevas
y que es el único del suborden que
produce auténticos sonidos de
ecolocalización para poder desplazarse en
su interior en la más completa
oscuridad,[43] o como Rousettus
aegyptiacus que cuenta con una forma
rudimentaria de la misma,[46] los
megaquirópteros (que se alimentan de
jugo de frutas, néctar y polen) carecen de
esta capacidad, y utilizan la vista y el
olfato para orientarse.[47]

Existen estudios que muestran que en

vuelos a través obstáculos consistentes
en alambres de diferentes diámetros
estirados verticalmente, los murciélagos
eran capaces de evitar alambres de un
diámetro de 0,065 mm, y que incluso en
los de 0,05 mm el porcentaje de vuelos sin
colisiones era muy alto.[48] [44] Sin
embargo, a pesar de esta precisión y de
que la ecolocalización permite a los
quirópteros desplazarse y cazar en
situaciones de poca luz o incluso en total
oscuridad, también supone importantes
desventajas con respecto a la percepción
visual, como son el coste energético para
su producción, el tiempo de respuesta en
la recepción del eco frente a la percepción
continua de imágenes de la visión, un
campo sonoro limitado comparado con el
campo visual de los mamíferos, su
limitado alcance (generalmente menor de
20 m y con un máximo de 50-60 m) o la
baja resolución de las «imágenes» que
produce.[49]
La ecolocalización es un sistema que se
basa en el análisis de los ecos; esto
implica que los murciélagos posean
adaptaciones tanto para emitir (en la
laringe), como para recibir señales (en el
sistema auditivo).

Adaptaciones en la laringe: En los

murciélagos este órgano es una estructura
muy rígida, ya que los cartílagos
aritenoideos están fusionados en sus
extremos superiores creando una sola
estructura. La musculatura lateral del
cricoaritenoideo puede rotar los cartílagos
aritenoideos a lo largo de sus ejes hacia la
línea media. La intensidad de los pulsos
de ecolocalización que emite un
murciélago puede alcanzar los 100 dB, y
se originan mediante la acumulación de
aire bajo la glotis, el cual crea una presión
subglótica que incrementa la fuerza de
salida del aire al expirar. Para minimizar el
gasto de energía, el murciélago emite la
señal ultrasónica en la espiración que
acompaña al batido de las alas.

Adaptaciones en el sistema auditivo: en

los quirópteros la audición funciona y está
estructurada de una manera muy similar a
la de los demás mamíferos; sin embargo,
existen modificaciones en la forma y
tamaño de la oreja y del trago que están
relacionadas con la capacidad de los
murciélagos de percibir los ecos de sus
presas o de objetos. También destaca la
alta sensibilidad del órgano de Corti en el
oído interno, que recibe el estímulo de los
ecos y manda la señal al cerebro para su
posterior interpretación dependiendo de
las condiciones ambientales y del tipo de
sonido emitido.[50]

El conocido como buzz de caza es un

grupo de pulsos de ecolocalización cortos,
de rápida emisión, que son emitidos por
los murciélagos antes de hacer contacto
físico con su presa. Al detectarla, el
murciélago se aproxima a ella, conforme
se va acercando disminuye el intervalo de
tiempo de la emisión de pulsos con el fin
de reducir el tiempo de retorno del eco. De
esta manera el murciélago recibe
información más detallada de la
trayectoria de ésta, para poder seguirla o
interceptarla. Los murciélagos que usan
señales de FM-FC al localizar una presa
pueden convertir gradualmente los pulsos
por completo a frecuencia constante (FC)
para recibir información detallada sobre
ésta. Al principio, estos barridos (cambios)
son de amplio intervalo de frecuencia o
ancho de banda, pero a medida en que el
murciélago se acerca a la presa, los
barridos de FM (frecuencia modulada) se
hacen más cortos, ya que el murciélago
cada vez va obteniendo información más
detallada de ésta.[50]

Ecología

Murciélagos saliendo de sus cuevas al anochecer.

Pueden formar colonias de millones de individuos.

Los murciélagos descansan en cuevas, edificaciones,

agujeros, grietas o al aire libre.

Ocupan nichos en todos los hábitats,

excepto en las regiones polares, los
océanos o las montañas más altas. La
mayor parte son insectívoros, pero tienen
una amplísima variedad de dietas; algunos
se especializan en una gama de alimentos
relativamente estrecha y otros son
omnívoros. Casi todos los murciélagos
comen de noche y descansan de día, en
sitios muy variados según las especies,
como cuevas, edificaciones, agujeros,
grietas o al aire libre. Algunas especies
son solitarias, pero otras, como el
murciélago cola de ratón (Tadarida
brasiliensis), forman colonias de 20 y
hasta 50 millones de individuos en
algunas cuevas de Texas y el noroeste de
Estados Unidos, que consumen entre 45 y
250 toneladas de insectos cada
noche.[51] [52] Los murciélagos son
vivíparos, y muchas especies han
desarrollado una compleja fisiología
reproductiva.

Ciclo vital …

Suelen alcanzar la madurez sexual a los

doce meses, y los sistemas de
apareamiento varían de una especie a
otra. Algunos murciélagos tienen un
comportamiento promiscuo y se unen en
grupos numerosos en uno o varios árboles
y copulan con varios compañeros
cercanos. Muchos microquirópteros
neotropicales mantienen y defienden
pequeños «harenes» de hembras. Aunque
la mayoría de las especies son poliginias o
promiscuas, algunas, como Vampyrum
spectrum, Lavia frons, Hipposideros
galeritus, Nycteris hispida y varias del
género Kerivoula, son monógamas y, en
estos casos, el macho, la hembra y su
descendencia viven juntos en grupos
familiares y los machos pueden colaborar
en la protección y alimentación de los
jóvenes. El comportamiento durante el
cortejo es complejo en algunas especies,
mientras en otras puede ser casi
inexistente, llegando al caso de machos
de algunas especies que se aparean con
hembras en estado de hibernación que
apenas reaccionan ante la cópula.[53]

Un gran número de especies se reproduce

estacionalmente; las de zonas templadas
a menudo lo hacen antes de iniciar la
hibernación. Todas las especies que no
son criadoras estacionales se dan en la
zona tropical, donde los recursos son a
menudo relativamente constantes todo el
año. La función de la cría estacional es
coordinar la reproducción con la
disponibilidad de recursos que permita la
supervivencia de los recién nacidos.[53]
Los murciélagos vampiro pueden nacer en
cualquier época del año.[54]

Los murciélagos son vivíparos, por lo

general con un desarrollo embrionario
relativamente lento (3-6 meses), la
duración de la gestación puede variar
según la disponibilidad de alimentos y el
clima,[54] y de unas especies a otras
puede variar desde los cuarenta días hasta
los diez meses.[55] Muchas especies han
desarrollado una compleja fisiología
reproductiva, como la ovulación retrasada,
la implantación diferida, el almacenaje de
esperma, el retraso de la fertilización o la
diapausa embrionaria.[53] La ovulación
retrasada se da fundamentalmente en los
murciélagos de zonas templadas, e
implica que se apareen a finales del otoño
y que la hembra almacene el semen
durante todo el invierno; la ovulación se
produce en primavera para que las crías
nazcan en verano, cuando hay muchos
insectos disponibles. En el caso de la
implantación diferida el embrión empieza
a desarrollarse inmediatamente pero se
detiene poco después, esperando a que
las condiciones vuelvan a ser favorables;
este tipo de embriogénesis se produce en
los megaquirópteros africanos y en el
género Miniopterus y en otras especies,
como Macrotus californicus, el óvulo se
implanta pero el feto no se desarrolla
hasta la primavera. También pueden
alargar la gestación para evitar el mal
tiempo; en zonas tropicales, lo pueden
hacer para esperar una época mejor en
términos meteorológicos o de
disponibilidad de alimento. La migración y
la hibernación también limitan la
temporada óptima de apareamiento.[56]
Murciélago común (Pipistrellus pipistrellus) recién
nacido.

Las hembras generalmente dan a luz a

una cría por camada (aunque a veces
pueden ser dos) y una camada por año,
sin embargo algunas especies del género
Lasiurus, como el murciélago boreal rojizo
(L. borealis) de América del Norte, pueden
llegar a tener tres o cuatro crías. En el
norte de Europa los pipistrelos tienen una
cría, pero en zonas más meridionales
suelen tener dos, y teniendo en cuenta que
los gemelos son más frecuentes entre
ejemplares en cautividad, bien
alimentados, que entre las mismas
especies en estado silvestre,
probablemente una mejor nutrición influya
en el número de nacimientos.[56] [53]

Al nacer ya tienen entre el 10 y el 30 % del

peso de sus madres, que necesitan de un
gran aporte energético para producir leche
para sus crías. Los recién nacidos son
completamente dependientes de sus
madres tanto para su protección como
para su alimento, incluso hasta en el caso
de los pteropódidos, cuyas crías ya nacen
con piel peluda y con los ojos abiertos; los
microquirópteros tienden a ser más
altriciales al nacer.[53] En algunas
especies las crías nacen estando la madre
colgada patas arriba y en otras vuelve la
cabeza hacia arriba y recoge la cría con la
membrana interfemoral (membrana
cutánea que se extiende entre los
miembros inferiores y la cola). En la
mayoría de las especies las hembras
disponen de dos mamas en el pecho, en
algunas disponen de otro par de falsas
mamas inguinales que sirven para que la
cría se agarre y en otras, como en
Lasiurus, hay cuatro mamas funcionales;
la lactancia puede empezar a los pocos
minutos de nacer.[55]

Las especies de zonas templadas forman

generalmente colonias de maternidad, una
especie de guarderías integradas casi
exclusivamente por hembras adultas;
estos hacinamientos reducen la pérdida
de calor y el gasto energético de cada
individuo. La mayoría de los murciélagos,
sobre todos los insectívoros, que
necesitan de la máxima maniobrabilidad
posible, dejan a sus crías en las perchas
mientras se alimentan y generalmente
solo las llevan encima cuando cambian de
percha. Los jóvenes de especies pequeñas
se desarrollan con rapidez y vuelan a los
20 días, en cambio los zorros voladores,
de mayor tamaño, pueden tardar tres
meses en iniciar su primer vuelo; los
vampiros son los que se desarrollan más
lentamente, y se amamantan hasta los
nueve meses. Aunque generalmente
alcanzan su peso corporal máximo pocas
semanas después del destete, algunas
especies pueden tardar varios años en
conseguirlo.[55]

La longevidad media de los murciélagos

suele ser de cuatro o cinco años, aunque a
menudo alcanzan diez y hasta veinticinco
años, y algunas especies pueden llegar a
vivir treinta años de edad. La longevidad
de los mamíferos generalmente está en
relación con su tamaño, por lo que la vida
de los murciélagos es sorprendentemente
alta en proporción a su tamaño y por lo
general es unas tres veces y media más
larga que la de otros mamíferos de un
tamaño similar.[53] [55]

Distribución …

Distribución geográfica de los murciélagos (en

azul).[57]

Se encuentran por todo el mundo, excepto

las regiones polares, las montañas más
altas, las islas particularmente aisladas
(principalmente del Pacífico oriental), los
océanos o el centro de los desiertos más
extensos; ocupan nichos en todos los
hábitats y su capacidad de vuelo les
permite colonizar nuevas zonas, si
disponen de perchas de descanso y
alimento. En Nueva Zelanda, Hawái, las
Azores y muchas islas oceánicas, son los
únicos mamíferos indígenas.[15] [14] Junto
con los roedores, son el único taxón de
euterios que colonizó el continente
australiano sin contribución de los
humanos, donde están representados por
seis familias. Llegaron probablemente de
Asia, y solo están presentes en el registro
fósil desde hace quince millones de años.
Aunque el 7 % de las especies de
murciélagos del mundo viven en Australia,
en este continente solo hay dos géneros
endémicos.

Algunas especies son migratorias y

aunque generalmente no suelen migrar
grandes distancias, pueden llegar a
recorrer trayectos tan largos como el que
separa el norte de Canadá de México.[58]

Han colonizado una gran variedad de

hábitats. Viven en medios subterráneos,
en grietas y fisuras de las paredes
rocosas, entre la hojarasca, tras la corteza
de los árboles o en sus cavidades. En
cuanto a las construcciones humanas, los
murciélagos también viven en sótanos,
bodegas, puentes y construcciones
militares.[14]

Alimentación …

Los hábitos alimenticios de los

quirópteros son casi tan variados como
los de todos los mamíferos en conjunto, y
esta diversidad dietética es responsable
en gran medida de la diversidad
morfológica, fisiológica y ecológica que se
aprecia en estos animales. Se alimentan
de insectos y otros artrópodos, fruta,
polen, néctar, flores, hojas, carroña,
sangre, mamíferos, peces, reptiles,
anfibios y aves.[59] [60]

Sus preferencias alimentarias varían

mucho entre los dos subórdenes de
quirópteros existentes y entre las distintas
familias. Los megaquirópteros solo comen
fruta, polen y néctar aunque en ocasiones
complementan su dieta con carroña y
pequeñas aves o peces, pero entre los
microquirópteros existe una gran variedad
de dietas. El peculiar murciélago
neozelandés Mystacina tuberculata es una
especie omnívora, como Phyllostomus o
algunas especies neotropicales. La familia
Phyllostomidae tiene una extensa variedad
en hábitos de alimentación y ecología y
cuenta por sí sola prácticamente con
todas las dietas explotadas por los demás
quirópteros, e incluye también a las únicas
tres especies hematófagas (que se
alimentan de sangre).[53]

Insectívoros

Aproximadamente dos tercios de las

especies actuales, incluidas todas las de
las latitudes templadas y frías, son
únicamente insectívoras.[N 3] La existencia
de una gran cantidad de insectos los
convierten en un alimento abundante y
variado. Dados sus hábitos
mayoritariamente nocturnos, cuando los
pájaros insectívoros están inactivos los
murciélagos no tienen competencia para
cazar la gran cantidad de insectos que
salen tras el ocaso. Casi todas las familias
de insectos pueden ser sus presas y,
aunque en mucha menor medida, también
se alimentan otros tipos de artrópodos,
como arañas, opiliones, crustáceos,
escorpiones o ciempiés.[61] [59] [60]

La gran mayoría de quirópteros

insectívoros son de pequeño tamaño y
capturan sus presas en vuelo; algunos
utilizan las alas o las patas y muchos
tienen una membrana entre sus
extremidades inferiores (uropatagio) que
utilizan para capturar los insectos y que a
veces tiene forma de bolsa. Para capturar
a sus presas durante el vuelo se valen
principalmente de la ecolocalización,[60] y
para contrarrestar esta habilidad algunos
grupos de polillas como los árctidos
producen señales ultrasónicas que les
advierten que están protegidas
químicamente, o los noctúidos tienen un
órgano en el oído que responde a la señal
emitida por los murciélagos y que hace
que los músculos de vuelo de la polilla se
contraigan de forma errática, lo que hace
que ejecute maniobras de evasión al azar,
como dejarse caer o ejecutar una pirueta
que despista a los murciélagos y dificulta
su captura.[61]

Los murciélagos no cazan sus presas

únicamente en el aire, sino que a veces
también lo hacen en tierra.[61] Algunos
insectívoros, como el murciélago grande
de herradura (Rhinolophus
ferrumequinum), preparan emboscadas a
sus presas, esperándolos en un lugar fijo
para lanzarse a su persecución. El falso
vampiro australiano (Macroderma gigas)
captura grandes insectos y pequeños
vertebrados atacándolos desde arriba y
capturándolos con los pies para llevarlos
después a lo alto de la rama de un árbol
para comérselos, de manera similar a
como lo hacen las aves de presa.[62] [63]

Frugívoros y polinívoros

El murciélago frugívoro Eidolon helvum se alimenta

de treinta y cuatro géneros de frutos, diez géneros de
flores y cuatro especies de hojas.

Aproximadamente el 25% de las especies

de quirópteros son vegetarianas, y se
reparten por las zonas tropicales y
ecuatoriales del planeta.[64] Su dieta se
puede componer de frutos, de néctar o, en
mucha menor medida, de hojas. El
murciélago frugívoro Eidolon helvum se
alimenta de treinta y cuatro géneros de
frutos, diez géneros de flores y cuatro
especies de hojas.[64] Hypsignathus
monstrosus se alimenta principalmente de
jugos de frutas, aunque complementa su
dieta con carroña y aves.

Sus preferencias se inclinan generalmente

hacia frutas carnosas y dulces, pero no
particularmente olorosas o de colores
llamativos.[65] Arrancan la fruta de los
árboles con sus dientes y vuelan hacia una
rama o saliente con la fruta en la boca y
allí la consumen de un modo específico;
comen hasta satisfacer su hambre y el
resto de la fruta, las semillas y la pulpa
caen a tierra y estas semillas echan raíces
y se convierten en nuevos árboles frutales.
Más de ciento cincuenta tipos de plantas
dependen de los murciélagos para
reproducirse.[66]

En torno al 5 % son polinívoras (se

alimentan de polen); estas especies tienen
una musculatura masticatoria y una
mandíbula atrofiadas en comparación con
el resto de murciélagos, una nariz larga y
puntiaguda (que les permite introducirla
dentro de las flores con forma de cáliz) y
una lengua larga y rasposa con la que
lamen rápidamente el néctar.[64] El olfato y
el gusto están bien desarrollados en estos
murciélagos. Como en el caso de los
insectos, las plantas que son polinizadas
por murciélagos han coevolucionado con
ellos; algunas plantas tienen tallos
resistentes para no romperse cuando se
apoyan los murciélagos, mientras que
otros quirópteros son más delicados y
toman el néctar en pleno vuelo, como los
colibrís.[67]

Carnívoros y piscívoros
El murciélago pescador (Noctilio leporinus) aunque
también se alimenta de insectos y crustáceos, es uno
de los murciélagos mejor adaptados para una
alimentación a base de peces.

Pocas especies han sido confirmadas

como carnívoras estrictas. El término
carnívoro se aplica a los murciélagos en
los que los pequeños vertebrados
(excluidos los peces) forman una parte
significativa de su dieta, aunque parece
haber especies que son carnívoras
exclusivas, oportunistas u ocasionales.
Así, Vampyrum spectrum, Trachops
cirrhosus o los megadermátidos se
alimentan de artrópodos, otros
murciélagos, pequeños roedores, aves,
lagartos y ranas.[60]

Algunos murciélagos son

predominantemente piscívoros, aunque,
como en el caso de los carnívoros, no
suele ser su alimento exclusivo. Entre las
pocas especies piscívoras existentes,
como Myotis vivesi o Myotis capaccinii, el
murciélago pescador (Noctilio leporinus)
aunque también se alimenta de insectos y
crustáceos, es uno de los murciélagos
mejor adaptados para una alimentación a
base de peces.[68] Esta especie, la mayor
de la familia Noctilionidae, cuenta con
adaptaciones anatómicas como unas
patas enormemente alargadas, garras y el
espolón de sus miembros traseros, que le
dotan de una gran eficacia en la captura
de los peces que se encuentran cerca de
la superficie del agua; con un sistema de
ecolocalización extremadamente sensible,
estos murciélagos detectan a sus presas
por medio de las turbulencias producidas
por los cardúmenes de peces en la
superficie del agua.[68] Aunque la mayoría
captura peces de agua dulce, algunas
especies, como Pizonyx vivesi, se
alimentan de crustáceos y peces
marinos,[69] llegando a experimentar
adaptaciones que les permiten beber agua
salada, algo muy poco común entre los
mamíferos.[70]

Hematófagos

A pesar de la extensa visión popular de los

murciélagos como animales que se
alimentan de sangre, en realidad solo
existen tres especies hematófagas, todas
originarias de América e incluidas en la
subfamilia Desmodontinae. Los
murciélagos hematófagos se conocen con
el nombre de vampiros.

El vampiro común (Desmodus rotundus) se alimenta

de la sangre de ganado, perros, sapos, tapires,
guanacos e incluso focas.

El vampiro común (Desmodus rotundus)

es el más extendido; se alimenta de la
sangre de ganado, perros, sapos, tapires,
guanacos e incluso focas, mientras que el
vampiro de patas peludas (Diphylla
ecaudata) se alimenta de la sangre de
aves. El vampiro de alas blancas (Diaemus
youngi), la más rara de estas especies,
también se alimenta de la sangre de aves
y la mayoría de la información que se tiene
de ella ha sido obtenida a partir de
ejemplares encontrados en gallineros.[71]

Cuando se pone el sol, los vampiros salen

en grupos de entre dos y seis animales.
Una vez localizada su presa, como un
mamífero dormido, aterriza sobre una
zona desprovista de pelo,[72] o bien cerca
de su presa y se dirige a ella por tierra;
elige un lugar conveniente para morder
utilizando un sensor de calor situado en su
nariz con el que localiza un área donde la
sangre fluye cerca de la piel. No chupan o
absorben la sangre, sino que la beben a
lengüetadas, y su saliva tiene una función
clave en el proceso de alimentarse de la
herida pues contiene varios compuestos
que prolongan el desangrado, como
anticoagulantes que inhiben la
coagulación de la sangre y compuestos
que previenen el estrangulamiento de los
vasos sanguíneos próximos a la
herida.[73] [74]

La pérdida de sangre provocada por sus

mordeduras es relativamente pequeña
(unos 15-20 ml), por lo que el daño
producido a las presas es también
pequeño. El mayor riesgo en sus presas a
causa de estas mordeduras está asociado
a su exposición a infecciones secundarias,
parásitos y el contagio de enfermedades
transmitidas por virus como la rabia. La
rabia se produce de forma natural en
muchos animales salvajes, pero es mucho
más frecuente en mofetas o zorros que en
murciélagos, y dado que las mordeduras
de vampiros a humanos son muy poco
frecuentes, el contagio de esta
enfermedad a los humanos es muy rara;
aun así, teniendo en cuenta que los
vampiros pueden ser portadores de este
virus, deben ser manejados con
precaución.[72] [71]

Hibernación …

Un pequeño murciélago hibernando en la pared de

una cueva

Los murciélagos que viven en las zonas

templadas sufren en invierno, no solo por
las bajas temperaturas, sino también por
la escasez de sus presas (principalmente
insectos). La mayoría no migran, sino que
duermen hasta la primavera en un estado
denominado hibernación. En este estado
se producen una serie de cambios
fisiológicos que permiten un descenso de
la temperatura corporal y una disminución
general de las funciones metabólicas para
prolongar la duración de las reservas de
energía; su duración es más larga cuanto
más cerca estén de los polos (las más
extremas duran hasta seis meses,
mientras que las más suaves son cortas e
intermitentes).[75] Muchos otros
mamíferos hibernan, como los osos
(carnívoros), las ardillas y lirones
(roedores) o los erizos (erinaceomorfos),
pero ninguno en el grado de muchas
especies de murciélagos, pues la mayoría
de los mamíferos hibernadores
disminuyen menos de 10 °C su
temperatura corporal normal en activo,
mientras que la de algunos murciélagos
baja de los 0 °C (hasta -5 °C en el caso del
murciélago boreal rojizo).[76]

Durante el otoño o a finales del verano

ingieren grandes cantidades de alimento
para acumular reservas y aumentan
rápidamente de peso, sobre todo en forma
de grasa subcutánea que queda
almacenada en los hombros, el cuello y
los flancos, donde forma unos bultos
visibles, y que puede representar hasta un
tercio de su masa corporal; si no
acumulan bastantes reservas, dado que
no pueden volver a alimentarse hasta la
primavera, podrían morir de hambre. El
cambio de costumbres de verano a
inverno es súbito, y está provocado por un
factor o una combinación de factores
como la disponibilidad de comida, la
temperatura externa o la duración del día.
Las funciones vitales van disminuyendo y
baja el metabolismo; el corazón late tan
solo diez veces por minuto, en contraste
con las 600 pulsaciones durante la caza
estival; la respiración es tan tenue que
resulta casi imperceptible y tan solo
supone el 1 % de la respiración en fase de
actividad, llegando a permanecer varios
minutos sin respirar; la temperatura
corporal cae y se iguala con la
temperatura ambiental (0-10 °C). Cada
especie tiene una temperatura preferida, y
cuanto más baja sea la temperatura
corporal, más durarán sus reservas de
energía; sin embargo deben evitar quedar
congelados, y las bajas temperaturas
pueden ser peligrosas y tienen efectos
negativos como una menor resistencia a
las enfermedades.[76] [77]
Los murciélagos en este estado
despiertan periódicamente, para orinar y
defecar a fin de eliminar el exceso de agua
y productos de desecho, tóxicos para los
tejidos, y restablecer el equilibrio
fisiológico (homeostasis), o para
trasladarse o otro lugar. Algunos
murciélagos despiertan cada diez días,
mientras que otros pueden tardar noventa;
los períodos de adormecimiento suelen
ser más largos al principio de la
hibernación. Escogen lugares como
cuevas, minas, oquedades de árboles,
grietas o incluso en lugares expuestos; es
importante que escojan lugares con
humedad alta (en general por encima del
90 %), a fin de evitar el exceso de pérdidas
por evaporación, que les obligaría a
despertarse con más frecuencia para
beber y para evitar que se le sequen las
alas (es particularmente importante para
los murciélagos de herradura, que cuelgan
en lugares expuestos envueltos en sus
alas). Algunas especies que duermen en
cuevas lo hacen solos o en pequeños
grupos, pero otras forman grupos de
decenas y centenares de miles, o incluso
de millones de individuos, con
concentraciones de más de tres mil
ejemplares por metro cuadrado.[76] [77] En
algunos casos es posible encontrar
numerosas especies compartiendo la
misma cueva de manera permanente o
temporal.[78]

Los murciélagos que hibernan pueden

aletargarse también en cualquier
momento del verano, especialmente en
climas fríos, cuando el alimento escasea.
Este letargo estival no es tan extremo
como la hibernación; también acumulan
reservas alimentarias cuando la comida es
abundante y entran en cierto letargo
cuando escasea. Su temperatura corporal
ronda los 30 °C, mucho mayor que durante
la hibernación.[76]

Depredadores …
Algunas especies introducidas, como el gato, se
vuelven salvajes y se especializan en la caza de
murciélagos.

En general los murciélagos tienen pocos

depredadores naturales, que se limitan a
algunas aves rapaces, mamíferos
carnívoros, serpientes y lagartos de gran
tamaño.

Sobre todo en los trópicos, las boas y las

culebras atacan a los zorros voladores que
cuelgan de las ramas; estas serpientes
suben a los árboles y los capturan por
sorpresa mientras descansan, sobre todo
a las crías. Cuando los ataques de estos
reptiles son reiterados, pueden causar un
gran impacto en algunas poblaciones al
dejarlas sin jóvenes. En cambio las
serpientes que cazan en las cuevas no
parecen tener a los murciélagos entre sus
presas habituales, y solo las atacan
esporádicamente. Algunos lagartos
tropicales de gran tamaño también comen
murciélagos.[79] [80]

El milano murcielaguero es un ave de

presa que caza murciélagos, atacándolos
cuando salen durante el crepúsculo. El
cernícalo común, el alcotán europeo y el
halcón peregrino también los cazan, pero
el mayor peligro aviar para los quirópteros
son las rapaces nocturnas, como las
lechuzas y los búhos, que esperan en el
exterior de las cuevas a que llegue el
anochecer para atrapar a los murciélagos
que salen. Los búhos les cortan las alas
antes de comérselos. Algunas aves han
aprendido a adaptarse a las costumbres
de los murciélagos, atacándolos cuando
están buscando insectos. Sin embargo, en
la gran mayoría de casos solo representan
el 0,1-0,2 % de las presas de las aves
rapaces.[79]
Algunos carnívoros oportunistas, como el
mapache boreal, las mofetas, el gato
montés y los mustélidos cazan
murciélagos activamente, mientras que el
tejón europeo y el zorro solo se comen
crías que se caen del techo de una
caverna o que han optado por perchas a
una altura demasiado baja; sin embargo,
los quirópteros son presas poco
habituales para estos animales. También
algunos roedores, como el ratón de
campo, se alimentan ocasionalmente de
murciélagos, así como otros animales
como las arañas migalomorfas, algunos
peces carnívoros y algunos grandes
anfibios como la rana toro.[81]
Sin embargo las especies introducidas por
los humanos sí que pueden diezmar sus
poblaciones. Así, a causa de la
introducción de la serpiente arborícola
parda (Boiga irregularis) en Guam, entre
1984 y 1988, todas las crías de algunas
especies de murciélago fueron devoradas
antes de llegar a adultos; una situación
similar se produjo con la introducción de
la serpiente lobo de la India (Lycodon
aulicus capucinus) en la Isla de
Navidad.[82] [83] El gato, otra especie
introducida, es uno de los predadores más
peligrosos para los murciélagos; algunos
gatos se vuelven salvajes y se
especializan en la caza de murciélagos,
pudiendo exterminar una colonia
fácilmente accesible y no muy grande en
cuestión de días. Algunos murciélagos,
para defenderse, luchan o se hacen los
muertos.[81]

Amenazas y conservación
Las poblaciones de murciélagos están
descendiendo con rapidez en todo el
mundo, y varias especies se han
extinguido recientemente.[84] De las 1150
especies que se relacionan en la Lista
Roja de la UICN algo más de la mitad
figuran como especie bajo preocupación
menor y de unas doscientas no se dispone
de datos para su clasificación, pero
setenta y siete figuran como especie casi
amenazada, noventa y nueve como
vulnerables, cincuenta y tres se
encuentran en peligro de extinción,
veinticinco en peligro crítico y cinco
figuran como ya extintas (Desmodus
draculae y cuatro miembros del género
Pteropus: P. brunneus, P. pilosus, P.
subniger y P. tokudae).[85]
Myotis lucifugus con el síndrome de la nariz blanca

El síndrome de la nariz blanca ha

provocado la muerte de más de un millón
de murciélagos en el noreste de Estados
Unidos en menos de cuatro años.[86] La
enfermedad recibe ese nombre a causa de
un hongo blanco que se encontró
desarrollándose en el hocico, oído y alas
de algunos murciélagos, pero no se sabe
si el hongo es la causa primaria de la
enfermedad o es simplemente una
infección oportunista.[87] [88] Se ha
observado una tasa de mortalidad del 90-
100 % en algunas cuevas.[88] Al menos
seis especies hibernantes se han visto
afectadas, incluida Myotis sodalis, que se
encuentra en peligro de extinción. Debido
a que las especies afectadas tienen una
esperanza de vida larga y un índice de
natalidad bajo (aproximadamente un
descendiente por año), se cree que las
poblaciones tardarán en recuperarse.[89]

Entre las amenazas de origen

antropogénico se encuentran los
aerogeneradores, un medio de producción
de energía limpia y renovable, pero que
causan un elevado índice de mortalidad
entre los murciélagos;[90] [91] teniendo en
cuenta que a menudo no se aprecian
señales de traumas externos, se supone
que su alta mortalidad en las cercanías de
estos dispositivos se debe a una mayor
sensibilidad de sus pulmones frente a las
repentinas fluctuaciones de presión del
aire y que, a diferencia de los de las aves,
los hace más propensos a romperse.[92]
Por otra parte, en la oscuridad confunden
los aerogeneradores con árboles y son
heridos o muertos por sus aspas, o
quedan atrapados en los vórtices de aire
generados por la rotación de las
mismas.[93] Aunque diversos estudios
indican que algunas especies se han
adaptado a una alimentación en espacios
abiertos de insectos atraídos por las
lámparas de vapor de mercurio, trabajos
recientes muestran que la contaminación
lumínica tiene un fuerte impacto negativo
en especies como el murciélago pequeño
de herradura (Rhinolophus hipposideros) y
otros murciélagos nocturnos de vuelo
lento, pues les impide una selección de
rutas adecuadas de vuelo hacia sus zonas
alimenticias y que afectan de forma
drástica al crecimiento de los jóvenes, y el
volar en zonas iluminadas les hace más
vulnerables ante sus depredadores.[94] A
todo lo anterior hay que añadir las muertes
por atropellos de coches, camiones o
trenes, una mortalidad todavía no
cuantificada pero que probablemente es
elevada.[95]
Durante siglos, en África, sudeste de Asia
e islas de los océanos Índico y Pacífico, se
han cazado en pequeñas cantidades los
grandes zorros voladores frugívoros por
su carne; sin embargo con el incremento
de las armas de fuego y las facilidades
para acceder a sus hábitats se ha
sobreexplotado este recurso y muchas
especies están en peligro de extinción, lo
que, debido a su importancia en la
polinización y dispersión de semillas, tiene
una importante repercusión en las
cosechas y un gran impacto en el
desarrollo del bosque tropical y la sabana.
Los murciélagos cavernícolas son
particularmente vulnerables, pues a
menudo las cuevas solo disponen de una
reducida entrada a través de la cual deben
pasar todos los animales y si los
cazadores se apostan a su entrada
pueden matar fácilmente gran cantidad de
ejemplares; a ello se une el problema de
las capturas accesorias (captura de
especies distintas a la que se pretende
cazar), como en el caso del pequeño
murciélago insectívoro Tadarida plicata de
Tailandia, que forma colonias de más de
un millón de individuos en algunas cuevas
y donde los habitantes locales han
recolectado su guano durante doscientos
años, pero que convive con murciélagos
frugívoros a los que ahora los cazadores
capturan para comercializar su carne
montando redes en las entradas de las
cuevas, y que al mismo tiempo capturan a
T. plicata, a los que matan en grandes
cantidades y que después desechan, con
lo que, además de disminuir la población
de ambas especies, se ha visto afectada la
producción de guano que aprovechaban
los campesinos locales.[84]

En las regiones templadas, las causas

principales del descenso en las
poblaciones de murciélagos son la pérdida
de hábitat y las matanzas, deliberadas o
accidentales. La recolección del guano de
los murciélagos es un problema para
estos animales, pues perturba sus lugares
de reposo, y cuando son molestados
regularmente durante su hibernación
mueren de hambre y muchos lugares de
descanso, como cuevas y árboles huecos,
han sido obstruidos o derribados. La
proliferación y el uso intensivo de
insecticidas representan una amenaza
para los murciélagos insectívoros.
Además de una gran reducción en el
tamaño de las poblaciones de insectos,
que son su alimento, los plaguicidas
pueden causar el envenenamiento
indirecto de los murciélagos cuando
comen presas intoxicadas. En el mundo
desarrollado ya no se utilizan tanto los
insecticidas, pero en los países en
desarrollo todavía tienen un uso muy
extendido, y la falta de regulación implica
que a menudo se utilizan insecticidas muy
tóxicos.[96] [95] [84]

Algunas especies son perseguidas porque

se alimentan de los cultivos agrícolas, o
bien porque son vectores de
enfermedades, y los Ministerios de
Agricultura de algunos países consideran
a algunos murciélagos como plagas y
recomiendan su exterminio o la reducción
de su número. Sin embargo,
organizaciones como Bat Conservation
International, un organismo que se dedica
a reunir datos sobre la situación, la
distribución y las amenazas que les
acechan, organiza programas educativos y
fomenta las investigaciones y la
conservación. También los mitos, las
supersticiones y los recelos hacia estos
animales a menudo han impedido el
desarrollo de programas de protección.
Sin embargo actualmente se han firmado
acuerdos internacionales para su
conservación y los murciélagos se hallan
protegidos por las leyes de la mayoría de
los países europeos y de muchos otros, y
se están designando lugares de descanso
y hábitats alimentarios para potenciar su
conservación.[95] [97] [84] [98]
Sistemática y filogenia

Sistemática …
 Eulipotyphla

Chiroptera

Ferae
Laurasiatheria
Scrotifera
Ferungulata

Pe
Eungulata
Ce

Relación de los quirópteros con otros miem

Laurasiatheria:[99]
Los murciélagos fueron agrupados con
anterioridad en el superorden Archonta
junto con los escandentios (Scandentia),
los dermópteros (Dermoptera) y los
primates (Primates), debido a las
semejanzas aparentes entre los
megaquirópteros y estos mamíferos.
Actualmente los estudios genéticos han
situado a los quirópteros en el superorden
Laurasiatheria, junto a los carnívoros
(Carnivora), los pangolines (Pholidota), los
insectívoros eurasiáticos y americanos
(Eulipotyphla), los perisodáctilos
(Perissodactyla) y los cetartiodáctilos
(Cetartiodactyla, orden de mamíferos
placentarios que reúne a los antiguos
órdenes de los cetáceos y de los
artiodáctilos).[2]

La clasificación de los quirópteros

actuales según Simmons y Geisler (1998),
con las modificaciones sugeridas por
Kirsch et al. (1998), los reparte en dos
subórdenes con dieciocho
familias:[100] [101] [102]

Orden de los quirópteros (Chiroptera)

Blumenbach, 1779
Pteropus giganteus, un representante de los
megaquirópteros.

Suborden de los megaquirópteros

(Megachiroptera) Dobson, 1875
Los megaquirópteros, conocidos
como «zorros voladores», contienen
una sola familia, Pteropodidae Gray,
1821. Los pteropódidos incluyen a
los murciélagos de mayor tamaño,
su dieta es exclusivamente
vegetariana (frugívoros o
nectarívoros) y viven en las
regiones tropicales y subtropicales
de África, Asia y Oceanía. Un
ejemplo de este suborden son el
zorro volador de la India (Pteropus
giganteus) o el zorro volador filipino
(Acerodon jubatus), el mayor
murciélago del mundo. Desde un
punto de vista evolutivo, los
megaquirópteros son los
murciélagos más próximos a los
primates, y, por lo tanto, a los
humanos.[103] Se caracterizan por
sus grandes ojos, por su hocico
vulpino y por la presencia de una
segunda garra situada en el tercer
dedo de la mano. El gran zorro
volador (Pteropus vampyrus) tiene
una envergadura de 170 cm, la
mayor entre los quirópteros. Las
especies de este suborden carecen
 de ecolocalización (a excepción de
Rousettus aegyptiacus que cuenta
con una forma rudimentaria de esta
capacidad),[46] por lo que dependen
de sus ojos y tienen una visión
nocturna muy desarrollada y en
color.[24] [103] [104]

Ilustración de la cabeza de un mormoópido

(Mormoops blainvillii) realizada por Ernst Haeckel.
Un grupo de murciélagos frugívoros del género
Artibeus reposa sobre una hoja en Costa Rica.

Suborden de los microquirópteros

(Microchiroptera) Dobson, 1875
Superfamilia Emballonuroidea
Familia Emballonuridae
(Gervais, 1855). Los
embalonúridos viven en
regiones tropicales y
subtropicales de todo el
mundo. Esta familia cuenta
con algunas de las especies
más pequeñas del mundo, con
un tamaño corporal que va de
los 3,5 a los 10 centímetros de
longitud. Suelen ser marrones
o grises, aunque los del género
Diclidurus son blancos. Tienen
una cola corta que se proyecta
por la membrana caudal
formando una vaina. La
mayoría de las especies tienen
glándulas en forma de saco en
las alas, que están abiertas y
pueden servir para liberar
feromonas para atraer una
pareja. Otras especies tienen
 glándulas en la garganta que
producen secreciones de un
olor penetrante.[105] [104]
Superfamilia Molossoidea
Familia Antrozoidae (LeConte,
1856). Solamente cuenta con
un especie, Antrozous pallidus.
Su ámbito de distribución va
desde el oeste del Canadá
hasta el centro de México.
Tiene unos ojos más grandes
que la mayoría de las especies
de quirópteros de
Norteamérica y sus orejas son
pálidas, largas y anchas. Su
pelaje suele tener una
tonalidad clara. Mide entre
nueve y trece centímetros de
largo y se alimenta de
artrópodos como grillos y
escorpiones. Algunas
autoridades incluyen Antrozous
spp. dentro de la familia
Vespertilionidae (subfamilia
Antrozoinae).[106] [107]
Familia Molossidae (Gervais,
1856). Los molósidos, o
«murciélagos coludos», están
muy extendidos y viven en
todos los continentes excepto
la Antártida. En general son
bastante robustos, voladores
 muy aptos y tienen alas
relativamente largas y
estrechas. Controlado por la
acción de los músculos, un
anillo especial de cartílago
desliza arriba y abajo las
vértebras caudales para estirar
o retraer la membrana de la
cola, lo que da a estas
especies una precisión en las
maniobras de vuelo
comparable a la de las
golondrinas y los vencejos. Los
molósidos son los murciélagos
más veloces.[105] [104]
Superfamilia Nataloidea
Familia Furipteridae (Gray,
1866). Los furiptéridos,
conocidos como «furias
aladas», viven en
Centroamérica y Sudamérica. A
esta familia solo pertenecen
dos géneros y dos especies
que se caracterizan por sus
pulgares reducidos (casi
ausentes) y faltos de función,
rodeados por la membrana alar
y por sus anchas orejas en
forma de embudo. Son
insectívoros y viven en
diferentes tipos de medio.
Tienen un pelaje gris y una
pequeña lámina nasal.[105] [104]
Familia Myzopodidae (Thomas,
1904). Los mizopódidos están
formados por dos especies
endémicas de Madagascar y
de las que no se tiene mucha
información. Ambas
pertenecen al género
Myzopoda, y su característica
más destacada es la presencia
de unas ventosas en las
muñecas y los tobillos que les
permiten sujetarse con
facilidad a la lisa superficie lisa
de las hojas.[108] [104]
Familia Natalidae (Gray, 1866).
Los natálidos viven en
Centroamérica, Sudamérica y
las islas del Caribe. Conocidos
como «murciélagos patilargos»
o de «orejas de embudo», son
esbeltos, con una cola
inusualmente larga, un trago
corto y triangular y con orejas
grandes en forma de embudo.
Son pequeños, con un tamaño
de solo 3,5-5,5 centímetros, y
con un pelaje marrón, gris o
rojizo.[109] [104]
Familia Thyropteridae (Miller,
1907). Los tiroptéridos viven en
Centroamérica y Sudamérica,
de Honduras a Perú y Brasil, a
menudo en junglas tropicales
húmedas. Solo tienen un
género, con tres especies.
Conocidos como «murciélagos
de ventosas» porque al igual
que los mizopódidos, cuentan
con unas ventosas en las
muñecas, tobillos y pulgares
funcionales que los ayudan a
pegarse a superficies lisas
como hojas de plátano o
Heliconia, bajo las que se
protegen de la lluvia y se
esconden de sus predadores.
 Se alimentan exclusivamente
de insectos.[110] [104]
Superfamilia Noctilionoidea
Familia Mormoopidae
(Saussure, 1860). Los
mormoópidos son propios de
Centroamérica y Sudamérica y
se distribuyen desde el sur de
México al sudeste de Brasil. Se
caracterizan por la presencia
de un desarrollo foliforme en
los labios, en lugar de la lámina
nasal típica de la mayoría de
especies de murciélago y
tienen una franja de pelos
tiesos en sus hocicos, de ahí
su nombre común de
«murciélagos bigotudos». En
algunas especies la membrana
alar se une sobre la espalda del
animal, lo que les hace parecer
calvos, pero debajo del ala
tienen una capa de piel normal.
La cola solo se proyecta una
corta distancia más allá de la
membrana que se extiende
entre las patas posteriores.
Viven en cuevas y túneles en
enormes colonias que pueden
incluir centenares de miles de
individuos, y producen el
suficiente guano como para
permitir su explotación
comercial. No hibernan.[104]
Familia Mystacinidae (Dobson,
1875). Los mistacínidos están
formados por dos especies
bastante atípicas endémicas
de Nueva Zelanda e islas
adyacentes. Conocidos como
«murciélagos colicortos»,
pasan gran parte del tiempo en
tierra, en lugar de volar, y tienen
la capacidad única de plegar
las alas cuando no las utilizan.
Las uñas de los pulgares y de
los dedos de los pies tienen
una proyección, única entre los
murciélagos, que los ayuda a
correr, excavar y escalar. Orejas
separadas y sencillas con un
trago largo, y lengua
parcialmente extensible, con
papilas en su punta. Son
omnívoros que se alimentan de
fruta y carroña, así como de
artrópodos que cazan en tierra;
también comen polen y néctar,
que pueden recoger con su
lengua extensible. A veces
construyen su madriguera en
troncos en proceso de
putrefacción, pero también
anidan en grietas en las rocas
o los nidos de aves
marinas.[104]
Familia Noctilonidae (Gray,
1821). Los noctiliónidos solo
incluyen un género y dos
especies, que se distribuyen
desde México hasta Argentina.
Viven cerca del agua y se les
conoce como «murciélagos
pescadores», aunque en
realidad son principalmente
insectívoros y solo Noctilio
leporinus complementa
habitualmente su dieta con
pequeños peces, utilizando la
ecolocalización para detectar
sus movimientos en el agua;
puede cazar entre veinte y
treinta peces en una sola
noche.[111] [104]
Familia Phyllostomidae (Gray,
1825). Los filostómidos viven
en América Central y del Sur y
son la familia ecológicamente
más variada y diversa de
quirópteros. A menudo se les
conoce como «vampiros de
lanza» porque muchas de sus
especies tienen un apéndice
foliforme como una lanza;
cuentan con una protuberancia
carnosa en la nariz que tiene
un tamaño que va desde
ocupar casi la cabeza en unas
especies, a la ausencia
completa en otras, y muchas
especies también tienen
carnosidades, verrugas y otras
protuberancias en la cabeza
cerca de esta protuberancia o
en la barbilla. Aunque
principalmente insectívoros,
los miembros de esta familia
han evolucionado para servirse
varios tipos de alimentos,
como fruta, néctar, polen,
insectos, ranas, otros
murciélagos y pequeños
 vertebrados o, en el caso de los
vampiros, de sangre. Los
sonidos utilizados para la
ecolocalización son emitidos
por la nariz. No hibernan, pero
algunas especies estivan
(entran en un estado de sopor
con temperaturas elevadas y
sequía).[104] [112]
Superfamilia Rhinolophoidea
Familia Megadermatidae (H.
Allen, 1864). Los
megadermátidos viven desde
el centro de África, a través de
la India y el sur de Asia hasta
Filipinas y Australia. Se les
conoce como «falsos
vampiros». Son relativamente
grandes, con una longitud de
6,5-14 cm. Tienen ojos y orejas
muy grandes, una lámina nasal
prominente y una ancha
membrana entre las patas
posteriores (uropatagio), pero
carecen de cola. Muchas
especies de esta familia son de
un color marrón mate, pero
algunas son blancas, de un gris
azulado o incluso verde oliva,
lo que les ayuda a camuflarse
en su medio. Son
principalmente insectívoros,
pero complementan la dieta
con una amplia variedad de
pequeños
vertebrados.[105] [104]
Familia Nycteridae (Van de
Hoeven, 1855). Los nictéridos
poseen un solo género,
Nycteris. Habitan en Malasia,
Indonesia y algunas partes de
África. Su longitud promedio
oscila entre 4 y 8 cm, y su
pelaje es grisáceo, marrón o
rojizo. Se les conoce como
«murciélagos de hoyuelo» o de
«cara cortada», porque poseen
un pliegue o fosa profunda en
el centro de su rostro, entre los
ojos, que podría estar
relacionado con la
ecolocalización, con las
ventanas de la nariz hacia la
punta del hocico. Tienen largas
orejas y trago pequeño, y una
cola en forma de T,
característica única entre los
mamíferos. Tienen varios
períodos de estro y dan a luz
dos veces al año.[105] [104]
Familia Rhinolophidae (Gray,
1825). Se distribuyen por el
Viejo Mundo, especialmente en
los trópicos; algunas especies
en la Europa templada, Asia y
Japón. Conocidos como
«murciélagos de herradura»,
todos los rinolófidos tienen la
nariz rodeada de
protuberancias carnosas, que
pueden tener forma de
herradura, de silla de montar o
de lanceta. La mayoría son de
pequeño tamaño. Las orejas
son generalmente grandes,
anchas en la base, acaban en
punta y pueden moverse por
separado; carecen de trago,
pero el antitrago está bien
desarrollado. Los ojos son
pequeños y las alas anchas y
redondeadas. La cola es corta
y está completamente incluida
en la membrana alar; se
engancha al lomo cuando los
animales están en reposo.
Patas traseras poco
desarrolladas, incapaces de
andar a cuatro patas. Al igual
que los zorros voladores, y a
diferencia de la mayoría de los
murciélagos, las cabezas de
estos murciélagos apuntan
abajo (ventralmente). Suelen
emprender el vuelo dejándose
caer en picado, pero también
 pueden inicial el vuelo desde el
suelo. Al aterrizar hacen un
giro de 180° sobre su
eje.[113] [104]
Superfamilia Rhinopomatoidea
Familia Craseonycteridae (Hill,
1974). Conocidos como
«murciélagos de nariz porcina»,
los craseonictéridos sólo
cuentan con una especie, el
murciélago moscardón
(Craseonycteris thonglongyai).
Con un tamaño de 30-40 mm,
se trata del mamífero más
pequeño del mundo en
términos de longitud (en
términos de peso, la musaraña
etrusca (Suncus etruscus) es
más liviana, aunque la
diferencia es mínima). Es una
especie muy rara y la UICN la
lista como vulnerable, en parte
por la repercusión del turismo y
la recolección de guano en sus
hábitats de bosques de bambú
y plantaciones de teca de
Tailandia occidental y
Myanmar. Viven en cuevas
formando grupos de menos de
20 individuos, se alimentan de
insectos y arañas y apenas se
sabe de su reproducción y
ecología, y no se han
descubierto fósiles de esta
especie.[114] [115] [104]
Familia Rhinopomatidae
(Bonaparte, 1838). Los
rinopomátidos, conocidos
como «murciélagos de cola de
ratón», incluyen un único
género con tres especies.
Viven en el Viejo Mundo, desde
el norte de África hasta
Tailandia y Sumatra, en
regiones áridas y semiáridas.
Anidan en cuevas, casas e
incluso en las pirámides de
Egipto. Son relativamente
 pequeños, con una longitud de
sólo 5-6 cm. Su nombre común
se debe a su larga cola, que
sobresale casi totalmente de la
membrana alar, y casi tan larga
como el cuerpo, caso único
entre los murciélagos
insectívoros actuales.[104] [105]
Superfamilia Vespertilionoidea
Familia Vespertilionidae (Gray,
1821). Los vespertiliónidos
contienen casi un tercio de las
especies de murciélago
vivientes, con cinco
subfamilias y más de 300
especies reconocidas
actualmente.[116] A excepción
de las regiones polares y
algunas islas remotas, se
pueden encontrar por todo el
mundo y viven en bosques
tropicales, desiertos y zonas
templadas. Tienen el hocico
chato, sin lóbulos nasales. La
oreja tiene trago y los ojos son
pequeños. La cola está incluida
total o casi totalmente en el
uropatagio y en reposo queda
doblada en el abdomen. El
color del pelaje es oscuro
(negro, marrón o gris) pero el
abdomen es más claro. Dada
 su amplitud, esta familia
cuenta con una gran variedad
de tamaños; algunos pesan
sólo 4 gramos, mientras que
los otros pesan hasta 50
gramos.[117]

En la obra Mammal Species of the World

se citan también dieciocho familias, pero
no incluyen Antrozoidae y en cambio citan
Hipposideridae, considerada
anteriormente subfamilia de
Rhinolophidae, pero retornada como
familia por Corbet y Hill (1992), Bates y
Harrison (1997), Bogdanowicz y Owen
(1998), Hand y Kirsch (1998) y otros
muchos autores.[118] En el Sistema
Integrado de Información Taxonómica
(ITIS) se reconocen diecisiete familias, las
citadas anteriormente pero sin incluir ni
Antrozoidae ni Hipposideridae.[119]

Además, Simmons y Geisler describen en

1998 varias familias extintas de
quirópteros, que corregidas y aumentadas
por Smith et al. en 2007 y Simmons et al.
en 2008 son:[120] [121]

Familia Onychonycteridae †
Clado Microchiropteramorpha † (inc.
sed.)
Género Jaegeria †
 Familia Icaronycteridae †
Familia Archaeonycteridae †
Familia Palaeochiropterygidae †
Familia Hassianycterididae †

Filogenia y evolución …

Archaeonycteris trigonodon, del Eoceno, encontrado

en el yacimiento de Messel (Alemania), es uno de los
murciélagos más antiguos que se conocen.
Según estudios filogenéticos más
recientes, dentro del clado Scrotifera, el
grupo basal es el Chiroptera.

Respecto a su evolución, con base en

motivos morfológicos, los quirópteros
habían sido clasificados erróneamente
durante mucho tiempo en el superorden
Archonta (junto con los primates,
dermópteros, y escandentios) hasta que la
investigación genética mostró su estrecha
relación con los laurasiaterios (el cual
contiene al clado Scrotifera, que une al
orden Chiroptera con los órdenes
Carnivora, Artiodactyla, Perissodactyla y
Pholidota); esto a pesar que existe pocas
similitudes anatómicas dentro de dicho
clado, y pareciera que no estuvieran
relacionados.

Respecto a los fósiles, se han descubierto

fósiles de quirópteros con características
más primitivas, siendo Onychonycteris
finneyi[121] la especie más primitiva de los
dos géneros monoespecíficos más
antiguos de murciélagos de los que existe
registro. Esta especie vivió en un área que
hoy día es el estado de Wyoming durante
en el período Eoceno, hace 52,5 millones
de años y que sucede a Icaronycteris
index, anteriormente considerada la
especie de murciélago más primitiva.[122]
Los primeros murciélagos que aparecen
en el registro fósil ya volaban y se
alimentaban de insectos. Su morfología
era muy similar a la actual,[123] pero
todavía no contaban con la
ecolocalización, como lo demuestra la
cóclea poco desarrollada de O. finneyi.[124]
Se cree que evolucionaron a partir de
pequeños mamíferos arborícolas que
saltaban de un árbol a otro, desarrollando
en primera instancia membranas para
planear y finalmente alas.[125] Sin
embargo no se ha descubierto ningún fósil
que represente un estadio intermedio de
esta evolución.[123] Los dos subórdenes
de quirópteros, los megaquirópteros y
microquirópteros, divergieron casi al
principio del Cenozoico.[103]

Durante el Oligoceno, cuando la

configuración de los continentes era
diferente a la actual, Sudamérica estaba
aislada del resto de masas terrestres y el
continente australiano se encontraba más
al el sur que hoy en día. En esta situación
geográfica, su capacidad para volar
permitió a los quirópteros una expansión
mucho más importante que otros grupos
de mamíferos. Hace veintitrés millones de
años, colonizaron Indonesia y
Australia.[123]
En el Pleistoceno la temperatura global se
desplomó, creando vastos casquetes
polares en ambos hemisferios. Los que no
migraron hacia latitudes más bajas
murieron. La genética de poblaciones
muestra que los murciélagos europeos se
refugiaron en las penínsulas de Europa
meridional (ibérica, itálica y
balcánica).[126]

Durante esta época compartían cuevas

con los humanos primitivos, sin embargo
no se conoce casi nada de este encuentro
entre especies; sólo se han encontrado
pinturas rupestres de murciélagos en
cuevas del norte de Australia.[127] [128]
Relación con el hombre

Historia de su estudio …

Aristóteles no sabía si los murciélagos

eran aves u otro tipo de animal. Tres siglos
más tarde, Plinio el Viejo los consideró
pájaros, un error que persistió para casi
todos los naturalistas hasta el siglo XVI.
Para Conrad von Gesner representaban
una forma intermedia entre aves y
mamíferos.[129] Finalmente Linneo los
acabó clasificando como mamíferos en su
célebre Systema naturae, ordenándolos en
un tronco común con los primates y el
hombre. Poco después, Daubenton ya
había descrito cinco de las especies de
quirópteros que habitan en Europa.[130]

En las primeras obras, las leyendas se

mezclaban con la ciencia, y estaban llenas
de inexactitudes. Sin embargo Buffon ya
descubrió la hibernación de los
murciélagos, y durante su exploración de
cuevas se encontró con cavernas llenas
de guano de quirópteros; observando que
en los excrementos había restos de
moscas y mariposas, Buffon empezó a
conocer la dieta de los murciélagos
europeos.[131]
Alfred Brehm estudió la hibernación de los
quirópteros

A principios del siglo XIX ya se aceptaba

mayoritariamente que los murciélagos
formaban un orden propio. Los
naturalistas europeos recibían ejemplares
de todo el mundo, enviados por pioneros
de la edad de la exploración. Muchos
ejemplares llegaban de países exóticos, y
no se conocía ni la distribución ni su
comportamiento. A menudo los
naturalistas recibían ejemplares sin
ninguna indicación de su origen.[131] A
finales del siglo XIX se empezó a conocer
de forma detallada el comportamiento de
los murciélagos, y ya se estudiaba la
hibernación y el despertar (Brehm) o la
forma de sus alas (Blasius).[132] Además
del trabajo de campo se llevaban a cabo
investigaciones en laboratorio, con
murciélagos en jaulas alimentados con
gusanos de la harina y moscas. De esta
forma se descubrieron detalles sobre el
apareamiento, el parto, o la ovulación
diferida.[133]
Con la llegada del siglo XX se comenzó a
utilizar la técnica del anillamiento para su
estudio. El auge de la espeleología
también permitió conocer mejor a los
murciélagos cavernícolas, aunque también
implicó una perturbación de su
hábitat.[134] Algunas de las técnicas
desarrolladas durante este siglo eran muy
crueles; se cogían animales que estaban
hibernando (despertándolos en el
proceso), se los estudiaba, y entonces se
los volvía a soltar al frío, donde morían.
Los encargados de su captura también
solían meter un gran número de
especímenes en muy poco espacio,
provocando que murieran ahogados o que
se dañaran intentando huir, y la
inexperiencia de algunos capturadores les
causaba fracturas del antebrazo o de los
dedos. Por ello, algunas campañas de
captura y estudio causaron decenas de
miles de muertos de murciélagos y la
pérdida de colonias enteras. A principios
de la década de 1960, algunos biólogos
comenzaron a mostrar su oposición a esta
metodología.[135]

Los primeros naturalistas no podían

comprender como era posible que los
murciélagos «vieran» en la oscuridad.
Investigando la posibilidad de que se
trataba de un sentido diferente al de la
vista, algunos naturalistas les tapaban los
ojos y los soltaban en cuartos oscuros con
muchos obstáculos y comprobaron que
los animales no chocaban contra los
obstáculos, sin embargo cuando les
lesionaban los conductos auditivos o los
tapaban con cera, los murciélagos se
desorientaban. A finales del siglo XVIII,
Spallanzani y Jurine comenzaron a
investigar este fenómeno en laboratorio.
Cuvier planteaba la hipótesis de que sus
membranas auriculares y alares eran muy
sensibles, y detectaban cambios en el aire.
Boitard creía que esta percepción estaba
relacionada con el oído, y Allen
sospechaba que el trago, un lóbulo de piel
situado frente al pabellón auricular de los
murciélagos, captaba señales de retorno,
al igual que el sonar.[136]

En 1938, con el desarrollo de un micrófono

que captaba las altas frecuencias, Donald
Griffin y Robert Galambos, del Harvard
Medical School Laboratory, llevaron a cabo
experimentos para confirmar que los
murciélagos utilizan la ecolocalización.
Trabajando con distintas especies de
murciélagos, descubrieron su capacidad
de enviar y recibir ultrasonidos de hasta
50 kHz.[40] [137] En 1940 presentaron su
descubrimiento.
Beneficios para el hombre …

Los murciélagos resultan útiles en el control

biológico de algunas plagas de insectos como las
langostas

El papel desempeñado por los

murciélagos en el mantenimiento y
regeneración de bosques, en la dispersión
de semillas, o su actuación como
polinizadores o como agentes de control
de plagas se apoya cada vez más en
argumentos aportados por numerosos
estudios científicos.[138]

Los murciélagos pueden resultar útiles

como agentes de control biológico,
reduciendo o limitando el crecimiento de
poblaciones de insectos u otros
artrópodos que de lo contrario se podrían
convertir en una plaga. De esta forma
protegen indirectamente a los humanos y
a otros animales de enfermedades
transmitidas por insectos, y evitan que su
crecimiento descontrolado ponga en
peligro las plantaciones vegetales.[139]
Existen estudios recientes que indican que
contribuyen de manera decisiva al control
de plagas, como el realizado por la
Universidad Cornell, que recomienda a los
agricultores que intenten aumentar las
poblaciones locales de murciélagos y
golondrinas entre mayo y julio, que es
cuando más efecto pueden tener sobre las
poblaciones de insectos.[140] Otro estudio
publicado en 2008 en la revista Science
reveló que los murciélagos eran
significativamente más eficientes que las
aves en tareas de control biológico; las
plantas en las que se impedía el acceso a
las aves tenían un 65% de artrópodos más
que las plantas control, mientras que las
plantas en las que no se dejaba acceder a
los murciélagos tenían un 153 % más.
Según este estudio, los murciélagos
también protegen en cierta medida a las
plantas de los animales herbívoros.[141]

Desempeñan un papel ecológico vital

como polinizadores. Hay unas 750
especies de plantas polinizadas por
distintos murciélagos en todo el mundo.
Un murciélago puede visitar hasta 1000
flores en una noche. Un murciélago es
capaz de transportar polen de una flor
hasta otra a 30 kilómetros de distancia, y
se han registrado vuelos de 65 km en una
dirección en una sola noche.[142]
También desarrollan un importante papel
en la dispersión de semillas. Cuando se
comen un fruto, que más tarde excretan en
otro lugar, contribuyen a que la planta se
extienda a nuevas zonas. Muchas plantas
tropicales dependen completamente de
los murciélagos.[6]

Su papel en la transmisión de
enfermedades
…

Véase también: Virus portados por murciélagos

Los murciélagos son un reservorio natural

para un gran número de patógenos
zoonóticos como la rabia, el síndrome
respiratorio agudo severo, Henipavirus y
posiblemente el virus Ébola. Su gran
movilidad, amplia distribución y
comportamiento social convierten a los
murciélagos en hospedadores y vectores
de enfermedades. Muchas especies
también parecen tener una alta tolerancia
a la hora de albergar patógenos y a
menudo no desarrollan la enfermedad
mientras están
infectadas.[143] [144] [145] [146] [147] [148]

En regiones donde la rabia es endémica,

sólo el 0,5 % de murciélagos porta la
enfermedad, sin embargo, según un
informe realizado en los Estados Unidos,
22 de los 31 casos de rabia en humanos
que no fueron causados por perros entre
los años 1980 y 2000, fueron provocados
por mordeduras de murciélago.[149]

Existe constancia de varias muertes de

humanos en las selvas de Sudamérica tras
el ataque de grupos numerosos de
murciélagos a causa del virus de la rabia
trasmitido por sus mordeduras, obligando
a las autoridades sanitaria a aplicar
medidas preventivas y de control, como
vacunas y suero antirrábico, para proteger
a las poblaciones nativas allí donde
hubiera focos de esta
enfermedad;[150] [151] [152] estos ataques
se producen por cambios en los
ecosistemas locales, como la
deforestación indiscriminada que provoca
la extinción de algunas especies que son
predadores naturales de los murciélagos y
de otras que les sirven como fuente de
alimento y, en el caso de los murciélagos
hematófagos, la transformación de la
selva tropical en pastizales para la
pecuaria inicialmente aumenta su
volumen de alimento, lo que facilita su
reproducción y el aumento de las
poblaciones, pero posteriormente el
constante movimiento de las reses en
busca de nuevos pastos los deja sin
fuente de comida.[150] [152] [153]
Los ejemplares rabiosos suelen ser torpes,
desorientados e incapaces de volar, lo que
aumenta la probabilidad de que entren en
contacto con las personas. Aunque no se
debe tener un miedo irracional a estos
animales, es conveniente evitar
manejarlos o tenerlos en lugares
habitados, al igual que con cualquier
animal salvaje. Si se encuentra un
murciélago en una residencia cerca de una
persona dormida, un bebé, una persona
ebria o un animal doméstico, la persona o
el animal doméstico deberían recibir
asistencia médica inmediata para
descartar la posibilidad de que hayan sido
contagiados.[149]
En la cultura
Véase también: Creencias sobre vampiros

En Centroamérica se han encontrado

representaciones de una divinidad
murciélago de los mayas en columnas de
piedra y recipientes de barro de unos 2000
años de antigüedad; esta deidad tenía
cabeza de murciélago y las alas
extendidas, y también aparece en
pictogramas de esta cultura.[154]

En multitud de mitos y leyendas, y en la

mayor parte del mundo, los murciélagos
han causado temor entre los humanos a lo
largo de la historia. A causa de los hábitos
nocturnos de la mayoría de sus especies y
la ancestral incomprensión sobre como
podían «ver» en la oscuridad, se les
consideraba y todavía se les considera a
menudo como habitantes siniestros de la
noche. Además, aunque en realidad sólo
tres especies son hematófagas, a menudo
se les asocia a los míticos vampiros.

Estos temores supersticiosos se

manifiestan en casi todo el mundo con
pocas excepciones, como en China, donde
son símbolo de felicidad y provecho; este
hecho se refleja en la palabra china fu, que
significa al mismo tiempo «felicidad» y
«murciélago». Estos animales son
utilizados a menudo, en grupos de cinco
(wu fu), como un bordado en la ropa o
como un talismán redondo. Los cinco
murciélagos representan las cinco
felicidades: salud, riqueza, larga vida,
buena suerte y tranquilidad; este antiguo
diseño a menudo es representado en color
rojo, el color de alegría.[155]
Goya: El sueño de la razón produce monstruos.

En Europa los murciélagos han sido vistos

de manera predominantemente negativa
desde la antigüedad. Así, en Las
metamorfosis, Ovidio explica que las hijas
del rey de Beocia fueron convertidas en
murciélagos como castigo, porque se
habían quedado a trabajar en el telar
contando historias mitológicas, en lugar
de participar en las festividades en honor
de Baco. La Biblia también les asigna una
condición negativa, incluyéndolos entre las
«aves inmundas» (Lt 11.13, 19; Dt 14.11,
12, 18) e Isaías considera las cuevas
donde descansan como lugares
apropiados para arrojar los ídolos (Is
2.19ss).

Ilustración de Satanás realizada por Gustave Doré

para el poema narrativo de John Milton El paraíso
perdido.

Los demonios y las criaturas diabólicas

(incluido el propio Satanás) a menudo son
representados en las artes visuales
clásicas con alas de murciélago, a
diferencia de los ángeles.

En el célebre grabado de Alberto Durero

Melancolía I aparece una criatura similar a
un murciélago que sostiene una cartela
con el título del grabado. Durante el
Barroco son uno de los atributos del
Anticristo. El pintor español Francisco de
Goya los utilizó, junto con los búhos, como
símbolo de amenaza.

Los murciélagos también se asocian con

la muerte y el alma;[156] en algunas
representaciones del siglo XIV, el alma
abandona el cuerpo tras la muerte
elevándose en forma de murciélago. Las
leyendas europeas sobre vampiros
también podrían tener sus orígenes en
esta asociación, pues se remontan a
épocas muy anteriores al descubrimiento
de los auténticos murciélagos vampiros
de América. Este mito de los vampiros ha
perdurado hasta hoy en día en la cultura
popular y se refleja sobre todo en la
imaginación de los escritores y directores
de cine;[157] figuras como el Conde
Drácula, que toma forma de murciélago
durante la noche a la busca de víctimas, o
en multitud de películas, como El baile de
los vampiros, de Roman Polanski, que
también utilizan este mito.
En el cine de terror los murciélagos
aparecen con frecuencia en las cuevas y
casas abandonadas como inspiradores de
pánico, e incluso son protagonistas en
películas del género como El murciélago
diabólico (1941), protagonizada por Bela
Lugosi, o en Bats (1999), protagonizada
por Lou Diamond Phillips y Dina
Meyer.[158]

La vida nocturna de estos animales

también inspiró la creación del personaje
de cómic y héroe de películas Batman,[159]
un superhéroe que se disfraza de
murciélago para salir a la captura de
criminales durante la noche y que eligió
ese disfraz por el temor que infunden a las
personas.[160]

Heráldica …

Escudo de Valencia, España.

En algunas zonas del este de España es

un símbolo heráldico, y figura en los
escudos de ciudades como Valencia,
Palma de Mallorca o Fraga. El uso
heráldico del murciélago en Valencia,
Cataluña y las Islas Baleares tiene sus
orígenes en el dragón alado (vibra o víbria),
de la cimera real del rey Pedro IV de
Aragón; esta es la teoría más
extensamente aceptada, aunque también
existe una leyenda basada en el Llibre dels
feits que narra que gracias a la
intervención de un murciélago, el rey
Jaime I de Aragón ganó una batalla crucial
contra los sarracenos durante la
Conquista de Valencia.[161] Su uso como
símbolo heráldico es frecuente en los
territorios de la antigua Corona de Aragón
y poco utilizado en otros lugares, aunque
también se puede encontrar en el escudo
de armas de la ciudad de Albacete, en
España, o en el de la ciudad de
Montchauvet, en Francia.

Véase también
Yi qi

Notas
1. Aunque hoy en desuso, la Real
Academia Española también acepta el
nombre murciégalo, que es el origen
del actual murciélago.[3]
2. Los quirópteros son los únicos
mamíferos que disponen de alas
batientes. La capacidad de volar se
refiere al vuelo impulsado, mantenido,
 pues otros mamíferos, como las
ardillas voladoras, en realidad solo
pueden realizar breves planeos.
3. Aunque también se alimentan de
otros artrópodos, para abreviar, y dado
que los insectos forman la mayor
parte de la dieta de estos
murciélagos, generalmente se utiliza
el término «insectívoros» para
referirse a ellos.

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En inglés
 Chiroptera en Animal Diversity Web.
Chiroptera en Tree of Life Web Project.
EUROBAT - Agreement on the
Conservation of Populations of
European Bats
Bat Conservation International

Datos: Q28425
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Especies: Chiroptera

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