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PHYSIOEX Ejercicio 2, Introducción en español

Biologia animal (Universitat de València)

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Noelia Joya, 2º Biotecnología Biología animal

EJERCICIO 2: FISIOLOGÍA DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO

Visión general del ejercicio

Los seres humanos toman decisiones voluntarias para caminar, hablar, ponerse de pie y sentarse. Los
músculos esqueléticos, que por lo general están unidos al esqueleto, hacen posible estas acciones (Figura
2.1). Los músculos esqueléticos característicamente abarcan dos articulaciones y se unen al esqueleto a
través de los tendones, que se insertan en el periostio de un hueso. Los músculos esqueléticos se
componen de cientos a miles de células individuales llamadas fibras musculares, que producen tensión
muscular (también referida como fuerza muscular). Los músculos esqueléticos son máquinas notables.
Nos dan la destreza manual para cajón de magníficas obras de arte y pueden generar la fuerza bruta
necesaria para levantar un saco de 45 kg de hormigón.

Cuando un músculo esquelético está aislado de un animal de experimentación y se monta en un

transductor de fuerza, puede generar contracciones musculares con estimulación eléctrica
controlada. Es importante destacar que se sabe que las contracciones de este músculo aislado para imitan
las de los músculos que trabajan en el cuerpo. Es decir, los experimentos in vitro se reproducen en las
funciones in vivo. Por lo tanto, las actividades que se realizan en este ejercicio te dan información valiosa
sobre la fisiología del músculo esquelético.

Actividad 1: La contracción muscular y el periodo de latencia

Una unidad motora consta de una neurona motora y todas las fibras musculares que enerva. La
neurona motora y una fibra muscular se cruzan en la unión neuromuscular (Figura 2.2). Específicamente,
la unión neuromuscular es la ubicación en la que el terminal del axón de la neurona se une a una región
especializada de la membrana plasmática de la fibra muscular. Esta región especializada se llama la placa
motora terminal (motor end plate).

Los eventos que se producen en la unión neuromuscular llevan al potencial de placa terminal (end-
plate potential). Un potencial de acción en una neurona motor provoca la liberación de acetilcolina a
partir de su terminal. La acetilcolina se difunde a la membrana de plasma de la fibra muscular (o
sarcolema) y se une a los receptores en la placa motora terminal, iniciando un cambio en la permeabilidad
de iones que se traduce en una despolarización graduada de la membrana plasmática del músculo (el
potencial de placa terminal). El potencial de la placa terminal desencadena una serie de eventos que
resultan en la contracción de una célula muscular. Todo este proceso se llama acoplamiento excitación-
contracción (excitation-contraction coupling).

Ejercicio 2 1
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Simularás el acoplamiento excitación-contracción en esta y las siguientes actividades, pero vas a utilizar
pulsos eléctricos, en lugar de la acetilcolina, para activar los potenciales de acción. Los pulsos serán
administrados por un estimulador eléctrico que se puede configurar para la precisión de voltaje, frecuencia
y duración de descarga deseada. Cuando se aplica a un músculo que ha sido eliminado quirúrgicamente de
un animal, un solo estímulo eléctrico resultará en una contracción muscular (muscle twitch), la
respuesta mecánica a un único potencial de acción. Una contracción del músculo tiene tres fases: El período
de latencia, la fase de contracción y la fase de relajación (Figura 2.3).

1. El período de latencia es el período de tiempo que transcurre entre la generación de un potencial de

acción en la célula muscular y el inicio de la contracción muscular. Aunque no se genera ninguna fuerza
durante este período de latencia, los cambios químicos (incluyendo la liberación de calcio desde el
retículo sarcoplásmico) se producen intracelularmente en preparación para la contracción.
2. La fase de contracción se inicia al final del periodo latente y termina cuando la tensión muscular llega
a su máximo.
3. La fase de relajación es el período de tiempo de la desde la tensión máxima hasta el final de la
contracción muscular.

Actividad 2: El efecto de la intensidad de estímulo en la contracción del músculo

esquelético
Un músculo esquelético produce tensión (también conocida como fuerza muscular) cuando se aplica una
estimulación nerviosa o eléctrica. La fuerza generada por el conjunto de un músculo refleja el número de
unidades motoras activas en un momento dado. Una fuerte contracción muscular implica que muchas
unidades de motor son activadas, con cada unidad llevando a cabo su tensión máxima, o fuerza. Una
contracción muscular débil implica que un menor número de unidades motoras se activan, pero cada unidad
motora sigue desarrollando su tensión máxima. Al aumentar el número de unidades motoras activas,
podemos producir un aumento constante de la fuerza muscular, proceso llamado reclutamiento de
unidades motoras (Figura 2.4).

2 Ejercicio 2
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Independientemente del número de unidades motoras activadas, una sola contracción estimulada de
todo el músculo esquelético se llama una contracción muscular. Un rastreo de una contracción
muscular se divide en tres fases: El período de latencia, la fase de contracción, y la fase de relajación
(Figura 2.3). El período de latencia es de un corto período entre el momento de la estimulación muscular
y el comienzo de una respuesta muscular. Aunque no se genera ninguna fuerza durante este intervalo, los
cambios químicos se producen intracelularmente en preparación para la contracción (incluyendo la
liberación de calcio desde el retículo sarcoplásmico). Durante la fase de contracción, los miofilamentos
utilizan el ciclo de cruzar el puente (cross bridge cycle) y el músculo desarrolla tensión. La relajación tiene
lugar cuando la contracción ha terminado y el músculo vuelve a su estado normal de reposo y la longitud.

En esta actividad, se estimulará una contracción isométrica, o de longitud fija, de un músculo esquelético
aislado. Esta actividad te permite investigar cómo la fuerza de un estímulo eléctrico afecta a la función de
músculo entero. Tenga en cuenta que estas simulaciones implican la estimulación indirecta por un electrodo
colocado sobre la superficie del músculo. La estimulación indirecta se diferencia de la situación in vivo,
donde cada fibra en el músculo recibe estimulación directa a través de una terminación nerviosa. Sin
embargo, el aumento de la intensidad de la estimulación eléctrica imita cómo el sistema nervioso aumenta
el número de unidades motoras activadas.

La tensión de umbral es el estímulo más pequeño requerido para inducir un potencial de acción en la
membrana plasmática de una fibra muscular, o sarcolema. A medida que aumenta el voltaje de estímulo
a un músculo más allá de la tensión de umbral, la cantidad de fuerza producida por todo el músculo también
aumenta. Este resultado se debe a que, como más voltaje se suministra a todo el músculo, se activan más
fibras musculares y, por lo tanto, la fuerza total producida por los músculos aumenta. La tensión máxima
en todo el músculo se produce cuando todas las fibras musculares se han activado por un estímulo
suficientemente fuerte (el voltaje máximo). La estimulación con voltajes superiores al voltaje máximo no
va a aumentar la fuerza de contracción. Este experimento es análogo a, y reproduce con precisión, la
actividad muscular in vivo, donde el reclutamiento de unidades motoras adicionales aumenta la fuerza
muscular total producida. Este fenómeno se llama reclutamiento de unidades motoras.

Actividad 3: El efecto de la frecuencia de estimulación en la contracción del músculo

esquelético
Como se ha demostrado en la Actividad 2, el aumento de la tensión de estímulo a un músculo esquelético
aislado (hasta un valor máximo) se traduce en un aumento de la fuerza producida por todo el músculo.
Este resultado experimental es análogo al reclutamiento de unidades motoras en el cuerpo. Es importante
destacar que este resultado se basa en ser capaz de aumentar la intensidad de un único estímulo en el
experimento. Ahora vas a explorar otra forma de aumentar la fuerza producida por un músculo esquelético
aislado.

Cuando un músculo se contraer por primera ve, la fuerza que es capaz de producir es menor que la fuerza
que es capaz de producir con estimulaciones posteriores dentro de un período de tiempo relativamente
corto. Treppe es el aumento progresivo de la fuerza generada cuando un músculo es estimulado
sucesivamente, de manera que espasmos musculares se suceden muy de cerca, con cada contracción
sucesiva alcanzando un máximo ligeramente más alto que el anterior (Figura 2.5). Este aumento en forma
de escalón es la razón por la que treppe también se conoce como el efecto escalera. Para las primeras
contracciones, cada contracción sucesiva produce poco más de fuerza de la contracción anterior, siempre
y cuando se permita que el músculo se relaje totalmente entre los estímulos y los estímulos sean aplicados
relativamente próximos entre sí.

Ejercicio 2 3
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Cuando un músculo esquelético se estimula repetidamente, de forma que los estímulos llegan uno tras otro
dentro de un corto período de tiempo, espasmos musculares pueden superponerse entre sí y dar lugar a
una contracción muscular más fuerte que un espasmo autónomo (Figura 2.6). Este fenómeno se conoce
como el sumatorio de ondas (wave summation). El sumatorio de ondas se produce cuando las fibras
musculares que se están desarrollando tensión son estimuladas de nuevo antes de que las fibras se hayan
relajado. Por lo tanto, el sumatorio de ondas se consigue mediante el aumento de la frecuencia del
estímulo, o la tasa de entrega del estímulo al músculo. El sumatorio de ondas se produce porque las fibras
musculares están ya en un estado parcialmente contraído cuando se aplican los estímulos posteriores.

Actividad 4: Tetanización de un músculo esquelético aislado

Como se demuestra en la Actividad 3, el aumento de la frecuencia de estímulo en un músculo esquelético
aislado resulta en un aumento de la fuerza producida por todo el músculo. En concreto, se observó que, si
los estímulos eléctricos se aplican al músculo en una rápida sucesión, las contracciones nerviosas
superpuestas generan más fuerza con cada estímulo sucesivo (Figura 2.6). Sin embargo, si los estímulos
se siguen aplicando con frecuencia al músculo durante un período prolongado de tiempo, la fuerza muscular
máxima posible de cada estímulo finalmente alcanzará una meseta, un estado conocido como tétanos no
fusionado (unfused tetanus). Si entonces se aplican estímulos con incluso mayor frecuencia, las
contracciones se comenzarán a fusionar de manera que los picos y los valles quedan indistinguibles los
unos de los otros; este estado se conoce como tétanos completamente fusionado (complete fused
tetanus) (Figura 2.7). Cuando la frecuencia del estímulo alcanza un valor más allá del cual no hay nuevos
aumentos en la fuerza generada por el músculo, el músculo ha alcanzado su tensión tetánica máxima
(maximal tetanic tension).

Actividad 5: Fatiga del músculo esquelético aislado

En esta actividad podrás observar el fenómeno de fatiga en el músculo esquelético. La fatiga se refiere a
una disminución de la capacidad de un músculo esquelético para mantener un nivel constante de la fuerza
o tensión después de la estimulación repetitiva y prolongada (Figura 2.8). También se demostrará cómo
intervenir con periodos de descanso altera la aparición de la fatiga en el músculo esquelético. Las causas
de la fatiga todavía están siendo investigadas y se cree que están involucrados múltiples eventos
moleculares, aunque se cree que la acumulación de ácido láctico, ADP y Pi en los músculos son los
principales factores causantes de la fatiga en el caso de ejercicio de alta intensidad.

4 Ejercicio 2
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Algunas definiciones comunes de la fatiga son:

• La falta de capacidad de una fibra muscular para producir la tensión debido a la actividad contráctil
anterior.
• Una disminución en la capacidad del músculo para mantener una fuerza constante de contracción
después de la estimulación repetitiva prolongada.

Ejercicio 2 5
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