BERNE y LEVY

fisiología

i-xii-Prelim. Kpen .indd 1 24/2/09 14:38:21

i-xii-Prelim. Kpen .indd 2 24/2/09 14:38:21
 BERNE y LEVY

FISIOLOGÍA
sexta EDICIÓN

EDITORES

Bruce M. Koeppen, MD, PhD

Profesor de Medicina y Biología celular
Albert y Wilda Van Dusen Professor of Academic Medicine
Dean for Academic Affairs
Departamentos de Medicina y Biología celular
University of Connecticut Health Center
Farmington, Connecticut

Bruce A. Stanton, PhD

Profesor y director del Lung Biology Center
Departamento de Fisiología
Dartmouth Medical School
Hanover, New Hampshire

i-xii-Prelim. Kpen .indd 3 24/2/09 14:38:22

 La sexta edición de Fisiología está dedicada a Robert M. Berne (en el recuerdo)
y Matthew N. Levy, directores fundadores de este libro de texto sobre Fisiología. Su
excelencia como científicos y docentes ha permitido que innumerables alumnos
aprendan y conozcan el funcionamiento normal del cuerpo humano. Tenemos el
orgullo de seguir logrando que esta obra sea un recurso de aprendizaje para todos
los estudiantes de Fisiología.
 Bruce M. Koeppen, M.D., Ph.D.
 Bruce A. Stanton, Ph.D.

i-xii-Prelim. Kpen .indd 5 24/2/09 14:38:22

i-xii-Prelim. Kpen .indd 6 24/2/09 14:38:25
 c o lab o r ad o r e s

Kim E. Barrett, PhD Helen E. Raybould, PhD

Professor of Medicine, School of Medicine and Dean Professor
of Graduate Studies Department of Anatomy, Physiology, and Cell Biology
University of California, San Diego University of California-Davis
La Jolla, California School of Veterinary Medicine
Sección VI: Fisiología digestiva Davis, California
Sección VI: Fisiología digestiva
Michelle M. Cloutier, MD
Kalman Rubinson, PhD
Professor
Department of Pediatrics Associate Professor
University of Connecticut School of Medicine Department of Physiology and Neuroscience
Farmington, Connecticut New York University School of Medicine
y New York, New York
Asthma Center Sección II: El sistema nervioso
Connecticut Children’s Medical Center Bruce A. Stanton, PhD
Hartford, Connecticut
Sección V: El aparato respiratorio Professor and Director of the Lung Biology Center
Department of Physiology
Bruce M. Koeppen, MD, PhD Dartmouth Medical School
Professor of Medicine and Cell Biology Hanover, New Hampshire
Albert & Wilda Van Dusen Professor of Sección I: Fisiología celular
Academic Medicine Sección VII: El sistema renal
Dean for Academic Affairs Roger S. Thrall, PhD
Departments of Medicine and Cell Biology
University of Connecticut Health Center Professor of Medicine
Farmington, Connecticut Department of Immunology
Sección I: Fisiología celular University of Connecticut Health Center
Sección VII: El sistema renal Farmington, Connecticut
y
Eric J. Lang, MD, PhD Director of Clinical Research
Assistant Professor Department of Research
Department of Physiology and Neuroscience Hospital for Special Care
New York University School of Medicine New Britain, Connecticut
New York, New York Sección V: El aparato respiratorio
Sección II: El sistema nervioso James M. Watras, PhD
Achilles J. Pappano, PhD Associate Professor
Professor Department of Cell Biology
Department of Cell Biology University of Connecticut Health Center
y Farmington, Connecticut
Professor Sección III: Músculo
Calhoun Cardiology Center Bruce A. White, PhD
University of Connecticut Health Center
Farmington, Connecticut Professor
Sección IV: El aparato cardiovascular Department of Cell Biology
University of Connecticut Health Center
Farmington, Connecticut
Sección VIII: El sistema endocrino y el aparato
reproductor

vii

i-xii-Prelim. Kpen .indd 7 24/2/09 14:38:27

i-xii-Prelim. Kpen .indd 8 24/2/09 14:38:28

L
as personas que hayan utilizado este libro anterior-
mente encontrarán muchos cambios en esta sexta
edición: los más destacados son el uso de ilustra-
ciones a todo color y la reorganización de muchas de las
secciones. Además, en esta edición damos la bienvenida
a muchos autores nuevos; deseamos agradecer a los
Dres. Robert Berne, Saul Genuth, Howard Kutchai,
Matthew Levy y William Willis su participación en las
ediciones previas. Damos la bienvenida a los siguientes
participantes nuevos: Dres. Kalman Rubinson y Eric Lang
(sistema nervioso), Dr. Achilles Pappano (aparato car-
diovascular), Dres. Kim Barrett y Helen Raybould (apara-
to digestivo) y Dr. Bruce White (sistema endocrino y apa-
rato reproductor). Por último, estamos encantados de
que los Dres. James Watras (músculo) y Michelle Clou-
tier y Roger Thrall (aparato respiratorio) hayan seguido
contribuyendo en el equipo de esta sexta edición.
Igual que en las ediciones previas de esta obra, hemos
tratado de poner de relieve conceptos amplios y reducir
la recogida de hechos aislados. Se han modificado todos
los capítulos para conseguir un texto lúcido, preciso y
lo más actualizado posible. En cada sección se ha incor-
porado información clínica y molecular, pero esta infor-
mación se ha dispuesto separada del cuerpo de texto
principal, y sirve para poner en un contexto clínico los
fenómenos fisiológicos a nivel celular y molecular, y
aportar nuevas perspectivas de los mismos. Esperamos
que encuentre esta sección útil para este texto.
El cuerpo humano está constituido por miles de millo-
nes de células que se organizan en tejidos (p. ej., músculo,
epitelio y tejido nervioso) y sistemas orgánicos (p. ej.,
sistema nervioso, aparato cardiovascular y respirato-
rio, aparato digestivo, sistema renal, sistema endocrino
y aparato reproductor). Para que estos tejidos y órganos
funcionen bien, de manera que las personas puedan vivir
y realizar sus actividades diarias, se deben cumplir
varias condiciones generales. En primer y destacado
lugar, las células del organismo deben sobrevivir. Para
poder hacerlo, se necesita un aporte de energía ade-
cuado a nivel celular, el mantenimiento de un medio
intracelular apropiado y defensas frente a un ambiente
externo hostil. Cuando está garantizada la supervivencia
de la célula, ésta podrá realizar su función especializada
(p. ej., la contracción por las células musculares esque-
léticas). Por último, la función de las células, tejidos y
órganos debe estar coordinada y regulada. Todas estas
funciones constituyen la esencia de la disciplina de la
Fisiología y se presentan en el contenido de todo el libro.
A continuación, se describen de forma breve estos con-
ceptos generales.
Las células necesitan un aporte constante de energía.
Esta energía se obtiene de la hidrólisis del trifosfato de
adenosina (ATP). Si no se regenerara, el ATP celular se
i-xii-Prelim. Kpen .indd 9
P r e faci o
agotaría en todas las células en menos de un minuto. Por
tanto, se debe sintetizar ATP de forma continua y, para
ello, es preciso un aporte constante de combustibles
celulares. Sin embargo, estos combustibles (p. ej., glu-
cosa, ácidos grasos y cetoácidos) existen en la sangre
en concentraciones que pueden mantener el metabo-
lismo celular sólo durante unos pocos minutos. Las con-
centraciones en sangre de estos combustibles para la
célula se mantienen mediante la ingesta de precursores
(p. ej., hidratos de carbono, grasas y proteínas). Además,
es posible almacenar estos combustibles y movilizarlos
cuando no se puedan ingerir los precursores. Las formas
de depósito de estos combustibles son los triglicéri-
dos (que se almacenan en el tejido adiposo), el glucó-
geno (que se almacena en el músculo esquelético y el
hígado) y las proteínas. El mantenimiento de unas con-
centraciones sanguíneas adecuadas de estos combusti-
bles celulares es un proceso complejo que implica los
siguientes tejidos, órganos y sistemas de órganos:
–H  ígado: convierte los precursores en formas de depósito
de los combustibles (p. ej., la glucosa en glucógeno)
cuando se ingiere el alimento, y también convierte el
depósito en el combustible durante el ayuno (p. ej.,
el glucógeno pasa a glucosa y aminoácidos hasta liberar
glucosa).
– Músculo esquelético: igual que el hígado, almacena com-
bustibles (glucógeno y proteínas), y convierte el glu-
cógeno y las proteínas en combustible (p. ej., glucosa)
o en productos intermedios del mismo (p. ej., las pro-
teínas en aminoácidos) durante el ayuno.
– Tubo digestivo: digiere y absorbe los precursores del
combustible.
– Tejido adiposo: almacena combustibles durante la ali-
mentación (p. ej., los ácidos grasos en forma de trigli-
céridos) y los libera durante el ayuno.
– Aparato cardiovascular: transporta el combustible a las
células desde los sitios de depósito, y al contrario.
– Sistema endocrino: mantiene las concentraciones en
sangre de los combustibles celulares, controlando y
regulando su almacenamiento y liberación de los depó-
sitos (p. ej., insulina y glucagón).
– Sistema nervioso: monitoriza las concentraciones de
oxígeno y el contenido en nutrientes de la sangre y
modula, según sean, los aparatos cardiovascular y pul-
monar y el sistema endocrino, induciendo las conduc-
tas de alimentación e ingesta de líquidos.
Además del metabolismo energético, las células del
organismo deben mantener un medio intracelular rela-
tivamente constante para sobrevivir. Para ello, deben
captar los combustibles necesarios para producir ATP,
deben exportar los desechos celulares al exterior de la
célula, deben mantener un ambiente iónico intracelular
ix
24/2/09 14:38:30
 x Berne y Levy. Fisiología
adecuado, deben mantener un potencial de membrana
de reposo, y deben conseguir un volumen celular cons-
tante. Todas estas funciones son realizadas por unas
proteínas de transporte específicas de la membrana.
La composición del líquido extracelular (LEC) que
baña las células también se debe mantener relativamente
constante, y también hay que regular el volumen y la
temperatura del LEC. Las células epiteliales de los pul-
mones, tubo digestivo y riñones son responsables de
mantener el volumen y la composición del LEC, mientras
que la piel desempeña un papel fundamental para la
regulación de la temperatura. Todos los días se ingiere
agua y alimentos, y las células epiteliales del tubo diges-
tivo absorben los componentes esenciales. Esta ingesta
diaria de agua y solutos debe ajustarse a su excreción
del organismo, para poder mantener un equilibrio en
estado estacionario. Los riñones participan de forma
fundamental en el mantenimiento del equilibrio en
estado estacionario del agua y de muchos componentes
del LEC (p. ej., Na+, K+, HCO3–, pH, Ca++ , solutos orgáni-
cos). Los pulmones garantizan un aporte adecuado de
O2 para «quemar» los combustibles celulares para la pro-
ducción de ATP, y excretan el principal producto de
desecho (CO2). Dado que el CO2 influye en el pH del LEC,
los pulmones colaboran con los riñones en el manteni-
miento del mismo.
Puesto que los seres humanos habitan en muchos
entornos distintos y suelen desplazarse de unos a otros,
su cuerpo debe ser capaz de adaptarse con rapidez a
los retos que plantean los cambios en la temperatura
ambiental y la cantidad de alimentos y agua disponibles.
i-xii-Prelim. Kpen .indd 10
Esta adaptación exige la coordinación de la función de
las células de distintos tejidos y órganos, y también la
regulación de las mismas. Los sistemas nervioso y endo-
crino coordinan y regulan las funciones de las células,
los órganos y los tejidos. La regulación de esta función
puede ser rápida (de segundos a minutos), como sucede
con las concentraciones de combustibles celulares en la
sangre, o bien producirse en un período de tiempo
mucho más prolongado (de días a semanas), como
sucede con la aclimatación cuando el individuo pasa de
un clima frío a otro cálido o cuando deja de tomar una
dieta rica en sal para usar una pobre en la misma.
La función del cuerpo humano constituye una serie
de procesos complejos a múltiples niveles. En esta obra,
se exponen los conocimientos actuales sobre estos pro-
cesos. Aunque se hace más hincapié en la función normal
del cuerpo humano, también resulta adecuado comentar
la enfermedad y el funcionamiento anormal, ya que, con
frecuencia, sirven para ilustrar los procesos y principios
fisiológicos en condiciones extremas.
Los autores de cada sección han presentado los meca-
nismos considerados responsables de los fenómenos
que se están considerando con mayor probabilidad.
Hemos aceptado el compromiso de conseguir brevedad,
claridad y sencillez en la obra.
Deseamos agradecer a todos nuestros compañeros
y alumnos sus críticas constructivas durante la revisión
de esta obra.
Bruce M. Koeppen, MD, PhD
Bruce A. Stanton, PhD
24/2/09 14:38:32
 Í ndic e d e c o n t e nid o s

Sección I: Fisiología celular 1

Bruce M. Koeppen y Bruce A. Stanton
  1. P rincipios de la función celular 3
  2. Homeostasia de los líquidos corporales 20
  3. T ransducción de las señales, receptores de la membrana, 34
segundos mensajeros y regulación de la expresión génica

Sección II: El sistema nervioso 51

Kalman Rubinson y Eric J. Lang
  4. El sistema nervioso: introducción a las células y a los sistemas 53
  5. Generación y conducción de los potenciales de acción 65
  6. Transmisión sináptica 82
  7. El sistema somatosensorial 105
  8. Los sentidos especiales 123
  9. Organización de la función motora 157
10. Funciones superiores del sistema nervioso 201
11. El sistema nervioso autónomo y su control central 218

Sección III: Músculo 231

James M. Watras
12. Fisiología del músculo esquelético 233
13. Músculo cardíaco 256
14. Músculo liso 268

Sección IV: El aparato cardiovascular 287

Achilles J. Pappano
15. Introducción a la circulación 289
16. Elementos de la función cardíaca 292
17. Propiedades de la vasculatura 330
18. Regulación del corazón y la vasculatura 370
19. Control integrado del aparato cardiovascular 393

Sección V: El aparato respiratorio 415

Michelle M. Cloutier y Roger S. Thrall
20. Estructura y función del aparato respiratorio 417
21. Propiedades mecánicas del pulmón y la pared torácica: 430
estática y dinámica

xi

i-xii-Prelim. Kpen .indd 11 24/2/09 14:38:34

 xii Berne y Levy. Fisiología
· · · ·
22. Ventilación (V), perfusión (Q) y cociente V/Q 444
23. Transporte del oxígeno y del dióxido de carbono 459
24. Control de la respiración 468
25. Funciones no respiratorias del pulmón 477

Sección VI: Fisiología digestiva 485

Kim E. Barrett y Helen E. Raybould
26. A natomía funcional y principios generales de la regulación 487
en el tracto gastrointestinal
27. Las fases cefálica, oral y esofágica de la respuesta integrada 496
ante una comida
28. L a fase gástrica de la respuesta integrada ante una comida 504
29. La fase del intestino delgado de la respuesta integrada 516
ante una comida
30. La fase colónica de la respuesta integrada ante una comida 533
31. Funciones de transporte y metabólicas del hígado 542

Sección VII: El sistema renal 555

Bruce A. Stanton y Bruce M. Koeppen
32. Elementos de la función renal 557
33. T
 ransporte de agua y solutos a lo largo de la nefrona: 578
función tubular
34. Control de la osmolalidad y el volumen del líquido corporal 594
35. Homeostasia del potasio, el calcio y el fosfato 619
36. Papel de los riñones en la regulación del equilibrio acidobásico 636

Sección VIII: E
 l sistema endocrino y el aparato 651
reproductor
Bruce A. White
37. Introducción al sistema endocrino 653
38. Regulación hormonal del metabolismo energético 664
39. Regulación hormonal del metabolismo del calcio y el fosfato 696
40. El hipotálamo y la glándula hipófisis 706
41. La glándula tiroides 725
42. La glándula suprarrenal 738
43. Los aparatos reproductores masculino y femenino 758

Índice alfabético 799

i-xii-Prelim. Kpen .indd 12 24/2/09 14:38:34