16

Sistema nervioso OBJE TIVOS DE L CAPÍTUL O

1. Describir las funciones de las neuronas de
primero, segundo y tercer orden.

Vías y funciones superiores 2. Identificar y describir las principales vías

sensitivas.
3. Identificar y describir las vías
corticoespinal, medial y lateral.
4. Describir las estructuras anatómicas que
nos permiten distinguir la sensibilidad que
se origina en las diferentes áreas del
cuerpo.
5. Identificar los centros del encéfalo que
interaccionan para determinar las
eferencias motoras somáticas.
6. Identificar y describir las áreas de
integración de la corteza cerebral y
explicar sus funciones generales.
7. Describir las diferencias funciones
significativas entre los hemisferios
cerebrales izquierdo y derecho.
8. Identificar y describir las regiones y
estructuras del encéfalo implicadas en el
almacenamiento y recuperación de la
memoria.
9. Explicar la estructura del sistema
activador reticular y cómo mantiene la
conciencia.
10. Resumir los efectos del envejecimiento
sobre el sistema nervioso.

Introducción 432

Vías motoras y sensitivas 432

Funciones superiores 443

Envejecimiento y sistema nervioso 447

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 432 SISTEMA NERVIOSO
Se dice que «las grandes ciudades nunca duermen». En Chicago o Los Ánge-
les a las 3 de la madrugada las tiendas están abiertas, se hacen repartos, la
gente está en la calle y el tráfico se mueve de forma dinámica. El sistema
nervioso central es mucho más complejo que cualquier ciudad y está mucho
más ocupado. Existe un flujo continuo de información entre el encéfalo, la
médula espinal y los nervios periféricos. En cualquier momento dado, millo-
nes de neuronas sensitivas están transmitiendo información a los centros de
procesamiento del SNC, y millones de neuronas motoras están controlando
o ajustando las actividades de los efectores periféricos. Este proceso continúa
las 24 horas del día, estemos despiertos o dormidos. Tu mente consciente
puede dormir profundamente, pero muchos centros del tronco del encéfalo
están activos toda nuestra vida, realizando funciones autónomas vitales a
nivel subconsciente.
Existen muchas formas sutiles de interacción, retroalimentación y regu-
lación que conectan los centros superiores con los diferentes componentes del
tronco del encéfalo. Sólo unos pocos son conocidos con cierto detalle. En este
capítulo nos centraremos en el diseño anatómico que permite a las estructuras
nerviosas realizar las operaciones sensitivas y motoras, así como otras funciones
encefálicas superiores, como el aprendizaje y la memoria.
Vías motoras y sensitivas
La comunicación entre el SNC, el SNP y los órganos y sistemas periféricos
incluye vías que transmiten la información sensitiva y motora entre la peri-
feria y los centros superiores del encéfalo. Cada vía ascendente (sensitiva) o
descendente (motora) consta de una cadena de tractos y núcleos asociados.
El procesamiento generalmente tiene lugar en varios puntos a lo largo de
una vía, dondequiera que las sinapsis envíen señales de una neurona a otra.
El número de sinapsis varía de una vía a otra. Por ejemplo, una vía sensitiva
que termina en la corteza cerebral incluye tres neuronas, mientras que una
vía sensitiva que termina en el cerebelo incluye dos neuronas. Nuestra aten-
ción se centrará en las vías relacionadas con los principales tractos sensiti-
vos y motores de la médula espinal. En general: estos tractos son pares (bila-
terales y simétricos a lo largo de la médula espinal), y los axones de cada
tracto se agrupan de acuerdo con la región corporal inervada. Todos los trac-
tos incluyen tanto el encéfalo como la médula espinal, y el nombre de un
tracto a menudo indica su origen y destino. Si el nombre empieza por espino-,
el tracto debe comenzar en la médula espinal y terminar en el encéfalo; por
ello debe llevar información sensitiva. La última parte del nombre indica un
núcleo o región principal del encéfalo cerca del final de la vía. Por ejemplo,
el tracto espinocerebeloso comienza en la médula espinal y termina en el
cerebelo. Si el nombre termina en –espinal, el tracto debe empezar en el
encéfalo y terminar en la médula espinal; lleva órdenes motoras. Una vez
más, el inicio del nombre indica generalmente el origen del tracto. Por
ejemplo, el tracto vestibuloespinal comienza en el núcleo vestibular y termi-
na en la médula espinal.
Vías sensitivas [v. figuras 16.1/16.2 y tabla 16.1]
Los receptores sensitivos controlan las condiciones tanto en el interior del orga-
nismo como en el entorno externo. Cuando es estimulado, un receptor pasa la
información al sistema nervioso central. Esta información, denominada sensi-
bilidad, llega en forma de potenciales de acción con una fibra aferente (sensi-
tiva). La complejidad de la respuesta a un estímulo particular depende en parte
de dónde ocurre el procesamiento y de dónde se inicia la respuesta motora. Por
ejemplo, el procesamiento en la médula espinal puede producir una respuesta
motora estereotipada muy rápida, como un reflejo de estiramiento [p. 382] . Sin
embargo, el procesamiento de la información sensitiva en el tronco del encéfa-
lo puede dar lugar a actividades motoras más complejas, como cambios coor-
dinados en la posición de los ojos, la cabeza, el cuello o el tronco. La mayor
parte del procesamiento de la información sensitiva se produce en la médula
espinal, el tálamo o el tronco del encéfalo; sólo un 1% aproximadamente de la
información proporcionada por las fibras aferentes alcanza la corteza cerebral
y nuestra percepción consciente. Sin embargo, la información que llega a la
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corteza sensitiva está organizada de modo que podamos determinar el origen y
la naturaleza del estímulo con gran precisión. El capítulo 17 describe la distri-
bución de la información sensitiva visceral y trata las respuestas reflejas a la
sensibilidad visceral. El capítulo 18 examina el origen de la sensibilidad y las vías
implicadas en la transmisión de la información sensitiva especial, como el olfa-
to o la visión, hasta los centros de procesamiento consciente y subconsciente del
encéfalo.
Describiremos tres vías sensitivas que transmiten la información sensitiva
somática hasta la corteza sensitiva de los hemisferios cerebrales o cerebelosos.
Estas vías incluyen una cadena de neuronas.
■ Una neurona de primer orden es la neurona sensitiva que lleva la sensi-
bilidad hasta el SNC; su cuerpo celular se localiza en un ganglio de la raíz
dorsal o un ganglio de un nervio craneal.
■ Una neurona de segundo orden es una interneurona con la que hace
sinapsis el axón de la neurona de primer orden. El cuerpo celular de la
neurona de segundo orden puede localizarse en la médula espinal o en el
tronco del encéfalo.
■ En las vías que terminan en la corteza cerebral, la neurona de segundo
orden hace sinapsis con una neurona de tercer orden en el tálamo. El
axón de la neurona de tercer orden lleva la información sensitiva desde el
tálamo hasta el área sensitiva apropiada de la corteza cerebral.
En la mayoría de los casos, el axón de la neurona de primer orden o de
segundo orden se cruza al lado opuesto de la médula espinal o del tronco del
encéfalo cuando asciende. Como consecuencia de este cruzamiento, o decusa-
ción, la información sensitiva del lado izquierdo del cuerpo se entrega en el lado
derecho del encéfalo, y viceversa. El significado funcional o evolutivo de esta
decusación es desconocido. En dos de las vías sensitivas (la vía de la columna
posterior y la vía espinotalámica), los axones de las neuronas de tercer orden
ascienden en la cápsula interna para hacer sinapsis con las neuronas de la cor-
teza sensitiva primaria del hemisferio cerebral. Puesto que la decusación se pro-
dujo a nivel de las neuronas de primer orden o de segundo orden, el hemisferio
cerebral derecho recibe información sensitiva del lado izquierdo del cuerpo, y
viceversa.
La tabla 16.1 identifica y resume las tres vías sensitivas somáticas prin-
cipales, también llamadas vías somatosensitivas: 1) la vía de la columna pos-
terior; 2) la vía espinotalámica, y 3) la vía espinocerebelosa. La figura 16.1
indica su posición relativa en la médula espinal. Para una mayor claridad, la
figura que trata sobre las vías espinales (v. figura 16.2) muestra cómo se
transmite a la corteza cerebral la sensibilidad que se origina en un lado del
cuerpo. Sin embargo, es importante recordar que estas vías están presentes
en ambos lados del cuerpo.
Vía de la columna posterior [v. figura 16.2a]
La vía de la columna posterior, o vía lemniscal medial (v. figura 16.2a), lleva
información muy localizada de la piel y el sistema musculoesquelético en rela-
ción con la sensibilidad propioceptiva (posición), táctil fina, a la presión y
vibratoria. Esta vía también lleva información acerca del tipo de estímulo, el
lugar exacto de estimulación y cuándo comienza y finaliza el estímulo. Por ello
esta vía también proporciona información acerca del «qué», el «dónde» y el
«cuándo» de estas sensaciones.
Los axones de las neuronas de primer orden alcanzan el SNC a través de
las raíces dorsales de los nervios espinales y las raíces sensitivas de los nervios
craneales. Los axones de las raíces dorsales de los nervios espinales ascienden en
el fascículo grácil o el fascículo cuneiforme, haciendo sinapsis en el núcleo
grácil o el núcleo cuneiforme del bulbo raquídeo. Después las neuronas de
segundo orden transmiten la información al tálamo del lado opuesto del encé-
falo a lo largo del tracto denominado lemnisco medial (lemniskos, cinta). La
decusación tiene lugar a medida que los axones de las neuronas de segundo
orden salen de los núcleos para entrar en el lemnisco medial. A medida que
viaja hacia el tálamo, el lemnisco medial incorpora la misma clase de informa-
ción sensitiva (tacto fino, presión y vibración) recogida por los nervios cranea-
les V, VII, IX y X.
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 CAPÍTULO 16 . Sistema nervioso: Vías y funciones superiores 433

Fascículo grácil
Vía de la columna
Fascículo cuneiforme posterior

Raíz dorsal

Ganglio de
la raíz dorsal
Tracto espinocerebeloso posterior
Vía
espinocerebelosa
Tracto espinocerebeloso anterior

Raíz ventral
Tracto espinotalámico lateral
Vía
Tracto espinotalámico anterior
espinotalámica

Figura 16.1 Vías y tractos ascendentes (sensitivos) en la médula espinal

Vista en una sección transversal que indica la localización de los principales tractos ascendentes (sensitivos) de la médula
espinal. Para información sobre estos tractos, véase tabla 16.1. Los tractos descendentes (motores) se muestran con líneas
de puntos; estos tractos se identifican en la figura 16.4.

TABLA 16.1 Principales vías ascendentes (sensitivas) y la información que proporcionan

Localización de los cuerpos celulares neuronales

Vía/tracto Sensibilidad Primer orden Segundo orden Tercer orden Destino final Lugar de cruzamiento

VÍA DE LA COLUMNA POSTERIOR

Fascículo grácil Propioceptiva, táctil Ganglios de la raíz dorsal de Núcleo grácil del bulbo Núcleo ventral Corteza sensitiva Axones de las neuronas
fina, a la presión y la parte inferior del cuerpo; raquídeo; los axones se posterolateral primaria del lado de segundo orden antes
vibratoria de la mitad los axones entran en el SNC cruzan antes de entrar en del tálamo opuesto al de unirse al lemnisco
inferior del cuerpo en las raíces dorsales y el lemnisco medial estímulo medial
ascienden en el fascículo
grácil
Fascículo cuneiforme Propioceptiva, táctil Ganglios de la raíz dorsal de Núcleo cuneiforme del Núcleo ventral Como el anterior Como el anterior
fina, a la presión y la parte superior del cuerpo; bulbo raquídeo; los posterolateral
vibratoria de la mitad los axones entran en el SNC axones se cruzan antes de del tálamo
superior del cuerpo en las raíces dorsales y entrar en el lemnisco
ascienden en el fascículo medial
cuneiforme
VÍA ESPINOTALÁMICA
Tractos Sensibilidad dolorosa Ganglios de la raíz dorsal; los En el asta posterior; los Núcleo ventral Corteza sensitiva Axones de las neuronas
espinotalámicos y térmica axones entran en el SNC en axones entran en el tracto posterolateral primaria del lado de segundo orden, a
laterales las raíces dorsales y entran en espinotalámico lateral del tálamo opuesto al nivel de su entrada
el asta posterior estímulo
Tractos Sensibilidad táctil Como los anteriores En el asta posterior; los Como los Como los Como los anteriores
espinotalámicos grosera y a la presión axones entran en el tracto anteriores anteriores
anteriores espinotalámico anterior
del lado opuesto
VÍA ESPINOCEREBELOSA
Tractos Propiocepción Ganglios de la raíz dorsal; los En el asta posterior; los No existe Corteza cerebelosa Ninguno
espinocerebelosos axones entran en el SNC en axones entran en el tracto del lado del
posteriores las raíces dorsales espinocerebeloso estímulo
posterior del mismo lado
Tractos Propiocepción Como los anteriores En el mismo segmento No existe Corteza cerebelosa, Los axones de la mayor
espinocerebelosos medular; los axones principalmente del parte de las neuronas
anteriores entran en el tracto lado del estímulo de segundo orden se
espinocerebeloso anterior cruzan antes de entrar
del mismo lado o del en el tracto y después se
opuesto cruzan de nuevo en el
cerebelo

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 434 SISTEMA NERVIOSO

Homúnculo sensitivo Homúnculo sensitivo

del hemisferio cerebral izquierdo del hemisferio cerebral izquierdo

Núcleos ventrales
del tálamo

CLAVE
MESENCÉFALO
Axón de la neurona
de primer orden
Neurona
de segundo orden
Lemnisco Neurona
Núcleo grácil medial de tercer orden
y núcleo
cuneiforme
BULBO RAQUÍDEO
MÉDULA ESPINAL

Fascículo grácil Tracto

y fascículo espinotalámico
cuneiforme anterior

Ganglio de
la raíz dorsal

Sensibilidad táctil fina, vibratoria, a la presión Sensibilidad táctil grosera y a la presión

y propioceptiva del lado derecho del cuerpo del lado derecho del cuerpo

(a) Vía de la columna posterior (b) Tracto espinotalámico anterior

Figura 16.2 Vías sensitivas de la columna posterior, espinotalámica y espinocerebelosa

Comparación esquemática de las neuronas de primer, segundo y tercer orden en las vías ascendentes. Para mayor claridad,
esta figura muestra sólo la vía para la sensibilidad que se origina en el lado derecho del cuerpo. (a) La vía de la columna
posterior transmite la información relacionada con el tacto fino, la vibración y la propiocepción a la corteza sensitiva
primaria del hemisferio cerebral del lado opuesto del cuerpo. El cruzamiento se produce en el bulbo, después de una
sinapsis en el núcleo grácil o el núcleo cuneiforme. (b) El tracto espinotalámico anterior lleva la sensibilidad táctil grosera y a
la presión a la corteza primaria sensitiva del lado opuesto del cuerpo. El cruzamiento se produce en la médula espinal a
nivel de su entrada. (c) El tracto espinotalámico lateral lleva la sensibilidad al dolor y la temperatura a la corteza sensitiva
primaria del lado opuesto del cuerpo. El cruzamiento se produce en la médula espinal, a nivel de la entrada. (d) La vía
espinocerebelosa lleva la información propioceptiva al cerebelo. (A cada lado se detalla sólo un tracto, aunque cada lado
tiene ambos tractos.)

La información sensitiva ascendente mantiene una estricta organización
regional a lo largo de la vía de un centro a otro [p. 367] . La información sensiti-
va que entra en la médula espinal por debajo de T6 viaja hasta el bulbo raquídeo
en el fascículo grácil, mientras que la información sensitiva que entra en la
médula espinal a nivel o por encima de T6 viaja hasta el bulbo raquídeo en el
fascículo cuneiforme. La información sensitiva de la vía de la columna posterior
se integra en el núcleo ventral posterolateral del tálamo, que clasifica los datos
de acuerdo con la región del cuerpo implicada y los proyecta a regiones especí-
ficas de la corteza sensitiva primaria. Los axones que llevan la información des-
de el tálamo hasta la corteza sensitiva se conocen en conjunto como fibras de
proyección. Las sensaciones llegan con la información sensitiva desde los dedos
de los pies a un extremo de la corteza sensitiva primaria y la información de la
cabeza al otro.
El individuo «conoce» la naturaleza del estímulo y su localización porque
la información se ha proyectado a una porción específica de la corteza sensitiva
primaria. Si se transmitiera a otra parte de la corteza sensitiva, la sensación se
percibiría como si se hubiera originado en una parte diferente del cuerpo. Por
ejemplo, el dolor de un infarto de miocardio con frecuencia se siente en el bra-
zo izquierdo; este es un ejemplo de dolor referido, un tema que se trata en el
capítulo 18. Nuestra percepción de una sensación dada como táctil, en lugar de

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 CAPÍTULO 16 . Sistema nervioso: Vías y funciones superiores 435

Homúnculo sensitivo
del hemisferio cerebral izquierdo

PROTUBERANCIA Árbol
de la vida
MESENCÉFALO

CEREBELO

BULBO
RAQUÍDEO
BULBO RAQUÍDEO
MÉDULA ESPINAL
Vía
espinocerebelosa
Tracto Tracto MÉDULA
espinotalámico espinocerebeloso ESPINAL Tracto
lateral posterior espinocerebeloso
anterior

Aferencias propioceptivas de
Sensibilidad dolorosa y térmica los órganos tendinosos
del lado derecho del cuerpo de Golgi, husos musculares
y cápsulas articulares
(c) Tracto espinotalámico lateral (d) Vía espinocerebelosa

Figura 16.2 (cont.)

como térmica o dolorosa, depende de su procesamiento en el tálamo. Si se lesio-
nara la corteza cerebral o se seccionaran las fibras de proyección, una persona
aún podría ser consciente de un tacto ligero porque los núcleos talámicos con-
tinúan intactos. Sin embargo, el individuo sería incapaz de determinar su ori-
gen porque la localización es proporcionada por la corteza sensitiva primaria.
Si se estimula eléctricamente una zona de la corteza sensitiva primaria, el
individuo refiere la percepción de sensaciones en una parte específica del cuer-
po. Estimulando eléctricamente la superficie cortical, los investigadores han
sido capaces de crear un mapa funcional de la corteza sensitiva primaria (v. figu-
ra 16.2a). Este mapa sensitivo se denomina homúnculo («hombre pequeño»)
sensitivo. Las proporciones del homúnculo son obviamente muy diferentes de
las del individuo. Por ejemplo, la cara es enorme y está distorsionada, con labios
y lengua muy grandes, mientras que la espalda es relativamente minúscula.
Estas distorsiones ocurren porque el área de la corteza sensitiva dedicada a una
región particular es proporcional no a su tamaño absoluto sino más bien al
número de receptores sensitivos que contiene esa región. En otras palabras, se
requieren muchas más neuronas corticales para procesar la información sensi-
tiva que llega desde la lengua, que tiene decenas de miles de receptores gustati-
vos y táctiles, que para analizar la sensibilidad que se origina en la espalda,
donde los receptores táctiles son escasos y están distantes entre sí.
Vía espinotalámica [v. figura 16.2b,c]
La vía espinotalámica (v. figura 16.2b,c) conduce la sensibilidad al dolor
y la temperatura y la sensibilidad táctil «grosera» y a la presión. Las neuro-
nas espinotalámicas de primer orden entran en la médula espinal y hacen
sinapsis en las astas posteriores. Los axones de las neuronas de segundo
orden cruzan al lado opuesto de la médula espinal antes de ascender en los
tractos espinotalámicos anterior y lateral. Estos tractos convergen en
los núcleos ventrales posterolaterales del tálamo. Las fibras de proyección
de las neuronas de tercer orden llevan después la información a la corteza
sensitiva primaria. La tabla 16.1 resume el origen y destino de estos tractos
y la sensibilidad asociada. Para mayor claridad, la figura 16.2 muestra la
ruta de distribución de la sensibilidad táctil grosera y a la presión y de
la sensibilidad dolorosa y térmica del lado derecho del cuerpo. Sin embar-
go, ambos lados de la médula espinal tienen tractos espinotalámicos ante-
rior y lateral.
Vía espinocerebelosa [v. figura 16.2d]
La vía espinocerebelosa lleva la información propioceptiva relacionada con la
posición de los músculos, tendones y articulaciones al cerebelo, que es respon-
sable de la coordinación fina de los movimientos corporales. Los axones de las

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 436 SISTEMA NERVIOSO

neuronas sensitivas de primer orden hacen sinapsis con las neuronas de segun-
do orden de las astas posteriores de la médula espinal. Los axones de estas neu-
ronas ascienden en los tractos espinocerebelosos anterior y posterior (v. figu-
ra 16.2d).
■ Los axones que cruzan al lado opuesto de la médula espinal entran en el
tracto espinocerebeloso anterior y ascienden hasta la corteza cerebelosa
por medio del pedúnculo cerebeloso superior. Después estas fibras se
decusan una segunda vez en el cerebelo para terminar en el cerebelo ipso-
lateral1.
■ El tracto espinocerebeloso posterior lleva axones que no cruzan al lado
opuesto de la médula espinal. Estos axones ascienden a la corteza cerebe-
losa a través del pedúnculo cerebeloso inferior.
Puesto que las neuronas de la vía espinocerebelosa no hacen sinapsis en
el tálamo, esta vía lleva información propioceptiva que será procesada a nivel
subconsciente, en comparación con la información conducida a la corteza cere-
bral por la vía de la columna posterior.
La tabla 16.1 resume el origen y destino de estos tractos y la sensibilidad
asociada.
1
El tracto espinocerebeloso anterior también contiene un número relativamente pequeño de axones que
no se cruzan y de axones que se decusan y terminan en el cerebelo contralateral.
Vías motoras [v. figuras 16.3/16.4]
El sistema nervioso central envía órdenes motoras en respuesta a la información
que proporcionan los sistemas sensitivos. Estas órdenes se distribuyen a través
del sistema nervioso somático y el sistema nervioso autónomo. El sistema ner-
vioso somático (SNS) envía órdenes motoras somáticas que dirigen las contrac-
ciones de los músculos estriados. El sistema nervioso autónomo (SNA), o sistema
motor visceral, inerva los efectores viscerales, como los músculos lisos, el múscu-
lo cardíaco y las glándulas.
Las neuronas motoras del SNS y del SNA están organizadas de forma
diferente. Las vías motoras somáticas (v. figura 16.3a) siempre incluyen al
menos dos neuronas motoras: una neurona motora superior, cuyo cuerpo
celular se sitúa en un centro de procesamiento del SNC, y una neurona motora
inferior localizada en un núcleo motor del tronco del encéfalo o la médula
espinal. La actividad de la neurona motora superior puede excitar o inhibir a la
neurona motora inferior, pero sólo el axón de la neurona motora inferior se
extiende hasta las fibras musculares estriadas. La destrucción o lesión de una
neurona motora inferior produce una parálisis fláccida de la unidad motora
inervada. La lesión de una neurona motora superior puede producir rigidez
muscular, flaccidez o contracciones descoordinadas.
En las vías del sistema nervioso autónomo (SNA) están implicadas al
menos dos neuronas, y una de ellas siempre está localizada en la periferia

Neuronas Núcleos motores

motoras viscerales
superiores del hipotálamo
de la corteza ENCÉFALO ENCÉFALO
motora primaria

Núcleos motores
somáticos del tronco
del encéfalo Neurona
preganglionar

Efectores viscerales

Músculo
liso Núcleos
Ganglios autónomos
Músculo Glándulas autónomos del tronco
estriado MÉDULA del encéfalo
Neuronas Neuronas
ESPINAL Músculo
motoras ganglionares MÉDULA
inferiores cardíaco ESPINAL

Adipocitos
Núcleos motores Núcleos
somáticos de autónomos
la médula espinal de la médula
Neurona espinal
preganglionar
Músculo
estriado

(a) Sistema nervioso somático (b) Sistema nervioso autónomo

Figura 16.3 Vías motoras del SNC y el SNP

Organización del sistema nervioso somático y autónomo. (a) En el SNS, una neurona motora superior del SNC controla una
neurona motora inferior del tronco del encéfalo o la médula espinal. El axón de la neurona motora inferior tiene un control
directo sobre las fibras musculares estriadas. La estimulación de la neurona motora inferior siempre tiene un efecto
excitatorio sobre las fibras del músculo estriado. (b) En el SNA, el axón de una neurona preganglionar del SNC controla las
neuronas ganglionares de la periferia. La estimulación de las neuronas ganglionares puede conducir a excitación o inhibición
del efector visceral inervado.

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 CAPÍTULO 16 . Sistema nervioso: Vías y funciones superiores 437

(v. figura 16.3b). El control motor autónomo incluye una neurona pregan-
glionar cuyo cuerpo celular se sitúa en el SNC y una neurona ganglionar en
un ganglio periférico. Los centros superiores del hipotálamo y de otros lugares
del tronco del encéfalo pueden estimular o inhibir a la neurona preganglionar.
Las vías motoras del SNA se describirán en el capítulo 17.
Las órdenes motoras conscientes y subconscientes controlan los múscu-
los estriados viajando a través de tres vías motoras integradas: la vía corticoespi-
nal, la vía medial y la vía lateral. La figura 16.4 indica la posición de los tractos
motores asociados en la médula espinal. La actividad en estas vías motoras está
controlada y ajustada por los ganglios basales y el cerebelo. Sus aferencias esti-
mulan o inhiben la actividad de: 1) los núcleos motores, o 2) la corteza motora
primaria.
Vía corticoespinal [v. figura 16.4]
La vía corticoespinal, en ocasiones llamada sistema piramidal (v. figu-
ra 16.4a), proporciona el control voluntario sobre los músculos estriados.
Este sistema comienza en las células piramidales de la corteza motora prima-
ria. Los axones de estas neuronas motoras superiores descienden por el
tronco del encéfalo y la médula espinal para hacer sinapsis con las neuronas
motoras inferiores que controlan los músculos estriados. En general, la vía
corticoespinal es directa: las neuronas motoras superiores sinaptan directa-
mente con las neuronas motoras inferiores. Sin embargo, la vía corticoespi-
nal también funciona indirectamente, como cuando inerva los centros de
las vías medial y lateral.
La vía corticoespinal contiene tres pares de tractos descendentes:
1) los tractos corticonucleares bulbares; 2) los tractos corticoespinales laterales,
y 3) los tractos corticoespinales anteriores. Estos tractos entran en la sustancia
blanca de la cápsula interna, descienden por el tronco del encéfalo y salen a
cada lado del mesencéfalo formando los pedúnculos cerebrales [p. 410] .
Tractos corticonucleares bulbares [v. figura 16.4a y tabla 16.2] Los
axones de los tractos corticonucleares bulbares (bulbar, tronco del encéfalo)
(v. figura 16.4a y tabla 16.2) hacen sinapsis con las neuronas motoras inferiores
de los núcleos motores de los nervios craneales III, IV, V, VI, VII, IX, XI y XII.
Los tractos corticonucleares bulbares proporcionan control consciente sobre los
músculos estriados que mueven el ojo, la mandíbula, la cara y algunos músculos del
cuello y la faringe. Los tractos corticonucleares bulbares también inervan los cen-
tros motores de las vías medial y lateral [p. 416] .
Tractos corticoespinales [v. figura 16.4 y tabla 16.2] Los axones de
los tractos corticoespinales (v. figura 16.4) hacen sinapsis con las neuro-
nas motoras inferiores de las astas anteriores de la médula espinal. A medi-
da que descienden, los tractos corticoespinales son visibles a lo largo de la
superficie ventral del bulbo raquídeo en forma de un par de bandas gruesas,
las pirámides. A lo largo de la longitud de las pirámides, aproximadamente
el 85% de los axones cruzan la línea media (se decusan) para entrar en los
tractos corticoespinales laterales del lado contralateral de la médula espi-
nal. El tracto corticoespinal lateral hace sinapsis con las neuronas motoras

Homúnculo motor de la corteza motora Figura 16.4 La vía corticoespinal y los tractos motores descendentes
CLAVE primaria del hemisferio cerebral izquierdo en la médula espinal
Axón de la neurona (a) La vía corticoespinal se origina en la corteza motora primaria. Los tractos
de primer orden corticonucleares bulbares terminan en los núcleos motores de los nervios
Neurona craneales del lado opuesto del encéfalo. La mayor parte de las fibras de esta vía
de segundo orden se cruzan en el bulbo y entran en los tractos corticoespinales laterales; el resto
descienden en los tractos corticoespinales anteriores y se cruzan después de
alcanzar los segmentos correspondientes de la médula espinal. (b) Vista en una
sección transversal que indica la localización de los principales tractos motores
descendentes que contienen los axones de las neuronas motoras superiores. El
origen y destino de estos tractos se describen en la tabla 16.2. Los tractos
sensitivos (que se muestran en la figura 16.1) aparecen con líneas de puntos.

A los Tracto
músculos corticonuclear
estriados bulbar

Núcleos motores
de los nervios
craneales Raíz dorsal Tracto corticoespinal lateral
Pedúnculo cerebral
A los MESENCÉFALO Ganglio de
músculos la raíz dorsal
estriados
Núcleos motores
de los nervios
craneales
BULBO
RAQUÍDEO
Tracto
Decusación rubroespinal
de las pirámides Pirámides

Tracto
corticoespinal
Raíz ventral
lateral
Tracto Tracto vestibuloespinal
A los corticoespinal
anterior Tracto Tracto reticuloespinal
músculos
corticoespinal
estriados MÉDULA ESPINAL anterior Tracto tectoespinal
(a) Vía corticoespinal (b) Vista en una sección transversal de los tractos motores descendentes en la médula espinal

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 438 SISTEMA NERVIOSO

TABLA 16.2 Principales vías descendentes (motoras) y funciones generales de los núcleos asociados al núcleo del encéfalo

Localización de la neurona
Vía/tracto motora superior Destino Lugar de cruzamiento Acción

VÍA CORTICOESPINAL
Tractos corticonucleares
bulbares
Tractos corticoespinales
laterales
Tractos corticoespinales
anteriores
VÍA MEDIAL
Tractos vestibuloespinales
Corteza motora primaria
(hemisferio cerebral)
Como el anterior
Como los anteriores
Núcleo vestibular (en el
límite entre la protuberancia
y el bulbo raquídeo)
Neuronas motoras inferiores de los
núcleos de los nervios craneales en el
tronco del encéfalo
Neuronas motoras inferiores de las
astas anteriores de la médula espinal
Como los anteriores
Como los anteriores
Tronco del encéfalo
Pirámides del bulbo raquídeo
A nivel de la neurona motora
inferior
Ninguno (directos)
Control motor consciente de
los músculos estriados
Como los anteriores
Como los anteriores
Regulación subconsciente del
equilibrio y el tono muscular

Tractos tectoespinales
Tractos reticuloespinales
VÍA LATERAL
Tractos rubroespinales
Techo del mesencéfalo:
colículos superiores e
inferiores
Formación reticular (red de
núcleos en el tronco del
encéfalo)
Núcleos rojos del
mesencéfalo
Neuronas motoras inferiores de las
astas anteriores (sólo en la médula
espinal cervical)
Neuronas motoras inferiores de las
astas anteriores de la médula espinal
Como los anteriores
Tronco del encéfalo (mesencéfalo)
Ninguno (directos)
Tronco del encéfalo (mesencéfalo)
Regulación subconsciente de la
posición de los ojos, la cabeza,
el cuello y el miembro superior
en respuesta a los estímulos
visuales y auditivos
Regulación subconsciente de la
actividad refleja
Regulación subconsciente del
tono muscular y el movimiento
del miembro superior

inferiores de las astas anteriores a todos los niveles de la médula espinal. El
otro 15% continúa sin cruzarse a lo largo de la médula espinal formando los
tractos corticoespinales anteriores. En el segmento espinal al que se diri-
ge, un axón del tracto corticoespinal anterior se decusa al lado contralateral
de la médula espinal en la comisura blanca anterior. Después la neurona
motora superior hace sinapsis con las neuronas motoras inferiores de las
astas anteriores de la región cervical y torácica superior de la médula espi-
nal. La información concerniente a estos tractos y sus funciones asociadas
se resume en la tabla 16.2.
Homúnculo motor La actividad de las células piramidales de una por-
ción específica de la corteza motora primaria dará lugar a la contracción de
músculos periféricos específicos. La identidad de los músculos estimulados
depende de la región de la corteza motora que está activa. Como en la cor-
teza sensitiva primaria, la corteza motora primaria se corresponde punto
por punto con regiones específicas del cuerpo. Las áreas corticales se han
mapeado de forma esquemática, creando un homúnculo motor. La figu-
ra 16.4a muestra el homúnculo motor del hemisferio cerebral izquierdo y
la vía corticoespinal que controla los músculos estriados del lado derecho
del cuerpo.
Las proporciones del homúnculo motor son bastante diferentes de las
del cuerpo real (v. figura 16.4a) porque el área motora destinada a una
región específica de la corteza es proporcional al número de unidades moto-
ras implicadas en el control de la región más que a su tamaño real. Como
consecuencia, el homúnculo proporciona una indicación del grado de con-
trol motor fino que aporta. Por ejemplo, las manos, la cara y la lengua, que
son capaces de movimientos variados y complejos, aparecen muy grandes,
mientras que el tronco es relativamente pequeño. Estas proporciones son
similares a las del homúnculo sensitivo (v. figura 16.2a, p. 434). Los ho-
múnculos sensitivo y motor difieren en otros aspectos porque algunas
regiones muy sensibles, como la planta del pie, contienen pocas unidades
motoras, y algunas áreas con abundancia de unidades motoras, como los
músculos oculares, no son particularmente sensibles.
Vías mediales y laterales [v. figuras 16.4b/16.5
y tabla 16.2]
Varios centros del cerebro, el diencéfalo y el tronco del encéfalo pueden enviar
órdenes motoras somáticas como resultado del procesamiento realizado a nivel
subconsciente [pp. 397, 410, 414] . Estos centros y sus tractos asociados fueron
conocidos largo tiempo como el sistema extrapiramidal (SEP) porque se pensa-
ba que operaban independiente y paralelamente al sistema piramidal (vía corti-
coespinal). Este esquema de clasificación es tanto inexacto como confuso, por-
que el control motor se integra a todos los niveles a través de extensos circuitos
de retroalimentación e interconexiones. Es más apropiado agrupar estos núcleos
Nota clínica
Parálisis cerebral El término parálisis cerebral se refiere a una serie
de trastornos que afectan a la ejecución motora voluntaria, que aparecen
durante la lactancia o la infancia y que persisten a lo largo de la vida del
individuo afectado. La causa puede ser un traumatismo del SNC asociado a
un parto prematuro o inusualmente estresante, exposición materna a
tóxicos, incluyendo el alcohol, o un defecto genético que causa un
desarrollo inadecuado de las vías motoras. Los problemas del parto y el
alumbramiento pueden causar una compresión o interrupción de la
circulación placentaria o del aporte de oxígeno. Si la concentración de
oxígeno en la sangre fetal disminuye significativamente durante tan poco
tiempo como 5-10 minutos, la función del SNC puede afectarse de forma
permanente. La corteza cerebral, el cerebelo, los ganglios basales, el
hipocampo y el tálamo son particularmente sensibles, y pueden producirse
anomalías de las habilidades motoras, la postura y el equilibrio, la
memoria, el habla y la capacidad de aprendizaje.

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 CAPÍTULO 16 . Sistema nervioso: Vías y funciones superiores
y tractos en base a las principales funciones que realizan: los componentes de
las vías mediales ayudan a controlar los movimientos groseros del tronco y los
músculos proximales de los miembros, mientras que los de las vías laterales
ayudan a controlar los músculos distales de los miembros que llevan a cabo
movimientos más precisos.
Las vías mediales y laterales pueden modificar o dirigir las contracciones
del músculo estriado estimulando, facilitando o inhibiendo las neuronas moto-
ras inferiores. Es importante apreciar que los axones de las neuronas motoras
superiores de las vías mediales y laterales hacen sinapsis en las mismas neuronas
motoras inferiores inervadas por la vía corticoespinal. Esto significa que las
diferentes vías motoras interaccionan no sólo en el encéfalo a través de las inter-
conexiones entre la corteza motora primaria y los centros motores del tronco
del encéfalo, sino también mediante interacciones excitatorias o inhibitorias a
nivel de las neuronas motoras inferiores.
Vía medial El control del tono muscular y de los movimientos groseros del
cuello, el tronco y los músculos proximales de los miembros se transmite prin-
cipalmente por la vía medial. Las neuronas motoras superiores de la vía medial
se localizan en los núcleos vestibulares, los colículos superiores e inferiores y la
formación reticular (v. figura 16.5).
Los núcleos vestibulares reciben información, a través del nervio vestibu-
lococlear (N VIII), de los receptores del oído interno que controlan la posición
y el movimiento de la cabeza. Estos núcleos responden a los cambios en la
orientación de la cabeza, enviando órdenes motoras que alteran el tono muscu-
lar, la extensión, y la posición del cuello, los ojos, la cabeza y los miembros. El
objetivo principal es mantener la postura y el equilibrio. Las fibras descendentes
en la médula espinal constituyen los tractos vestibuloespinales (v. figu-
ra 16.4b).
Los colículos superiores e inferiores se localizan en el tectum, o techo, del
mesencéfalo [p. 410] . Los colículos reciben la sensibilidad visual (superiores) y
auditiva (inferiores), y estos núcleos están implicados en coordinar o dirigir las
respuestas reflejas a estos estímulos. Los colículos superiores reciben informa-
ción auditiva transmitida desde los colículos inferiores, así como información
somatosensitiva colateral. Los axones de las neuronas motoras superiores loca-
Figura 16.5 Núcleos de las vías
mediales y laterales
Vista de un corte que muestra la
localización de los principales núcleos
cuyas eferencias motoras son Corteza motora
conducidas por las vías medial y lateral.
Véanse también figura 15.11 y
tabla 15.4.
Núcleo caudado
Ganglios
Putamen
basales
Globo pálido
Núcleo rojo
Techo
Formación reticular
Protuberancia
Núcleo vestibular
Bulbo raquídeo
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439
lizadas en los colículos superiores descienden en los tractos tectoespinales.
Estos axones se cruzan al lado opuesto inmediatamente antes de descender para
hacer sinapsis con las neuronas motoras inferiores del tronco del encéfalo o la
médula espinal. Los axones de los tractos tectoespinales dirigen los cambios
reflejos en la posición de la cabeza, el cuello y los miembros superiores en res-
puesta a la luz brillante, los movimientos súbitos o los sonidos intensos.
La formación reticular es una red parcialmente organizada de neuronas
que se extiende a lo largo del tronco del encéfalo. La formación reticular recibe
aferencias de casi todas las vías ascendentes y descendentes. También tiene
interconexiones extensas con los núcleos del cerebro, el cerebelo y el tronco del
encéfalo. Los axones de las neuronas motoras superiores de la formación reti-
cular descienden en los tractos reticuloespinales sin cruzarse al lado opuesto.
Los efectos de la estimulación de la formación reticular están determinados por
la región estimulada. Por ejemplo, la estimulación de las neuronas motoras
superiores de una porción de la formación reticular produce los movimientos
oculares, mientras que la estimulación de otra porción activa los músculos res-
piratorios.
Vía lateral La información principal que transmite la vía lateral es el control
del tono muscular y de los movimientos de las porciones distales de los miem-
bros superiores. Las órdenes que conduce la vía lateral típicamente facilitan los
músculos flexores e inhiben los músculos extensores. Las neuronas motoras
superiores de la vía lateral se sitúan en los núcleos rojos del mesencéfalo [p. 410] .
Los axones de las neuronas motoras superiores de los núcleos rojos se cruzan al
lado opuesto del encéfalo y descienden por la médula espinal en los tractos
rubroespinales (ruber, rojo). En el ser humano los tractos rubroespinales son
pequeños y se extienden sólo hasta la médula espinal cervical. Proporcionan
control motor sobre los músculos distales de los miembros superiores; normal-
mente, su papel es insignificante en comparación con el de los tractos cortico-
espinales laterales. Sin embargo, los tractos rubroespinales pueden ser impor-
tantes para mantener el control motor y el tono muscular en los miembros
superiores si se lesionan los tractos corticoespinales laterales.
La tabla 16.2 revisa los principales tractos motores que hemos comentado
en esta sección.
Tálamo
Colículo superior
Colículo inferior
Núcleos cerebelosos
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 416 SISTEMA NERVIOSO

utilizan números romanos, solos o con el prefijo N o NC. Nosotros usaremos la

Nervios craneales
[v. figura 15.21/tabla 15.12]
Los nervios craneales son componentes del sistema nervioso periférico que
conectan con el encéfalo en lugar de con la médula espinal. En la superficie
ventrolateral del encéfalo pueden encontrarse 12 pares de nervios craneales
(v. figura 15.21), cada uno de los cuales tiene un nombre que se relaciona con
su aspecto o función. La tabla 15.12 presenta un resumen de la localización y las
funciones de los nervios craneales.
Los nervios craneales se numeran de acuerdo con su posición a lo largo
del eje longitudinal del encéfalo, comenzando en el cerebro. Generalmente se
abreviatura N, generalmente preferida por los neuroanatomistas y neurólogos
clínicos. Los anatomistas comparativos prefieren NC, una abreviatura igual-
mente válida.
Cada nervio craneal se fija al encéfalo cerca de los núcleos sensitivos o
motores asociados. Los núcleos sensitivos actúan como centros de intercambio
y las neuronas postsinápticas transmiten la información bien a otros núcleos o
bien a los centros de procesamiento de la corteza cerebral o cerebelosa. De for-
ma similar, los núcleos motores reciben impulsos convergentes de los centros
superiores o de otros núcleos a lo largo del tronco del encéfalo.
La siguiente sección clasifica los nervios craneales como principalmente
sensitivos, sensitivos especiales, motores o mixtos (sensitivos y motores). Este es

TABLA 15.12 Nervios craneales

Nervio craneal (#) Ganglio sensitivo Rama Función principal Agujero Inervación

Olfativo (I) Sensitiva especial Lámina cribosa Epitelio olfativo

Óptico (II) Sensitiva especial Conducto óptico Retina del ojo
Oculomotor (III) Motora Hendidura esfenoidal Músculos recto inferior, medial y
superior, oblicuo inferior y elevador del
párpado superior; músculos intrínsecos
del ojo
Troclear (IV) Motora Hendidura esfenoidal Músculo oblicuo superior
Trigémino (V) Semilunar Mixta Áreas asociadas con las mandíbulas
Oftálmica Sensitiva Hendidura esfenoidal Estructuras orbitarias, cavidad nasal, piel
de la frente, párpado superior, cejas,
nariz (parte)
Maxilar Sensitiva Agujero redondo Párpado inferior; labio, encías y dientes
superiores; mejilla, nariz (parte), paladar
y faringe (parte)
Mandibular Mixta Agujero oval Sensitiva al labio, encías y dientes
inferiores; paladar (parte) y lengua
(parte). Motora a los músculos de la
masticación
Abducens (VI) Motora Hendidura esfenoidal Músculo recto lateral
Facial (VII) Geniculado Mixta Conducto auditivo interno hasta Sensitiva a los receptores gustativos
el conducto del facial; sale por el de los dos tercios anteriores de
agujero estilomastoideo la lengua; motora a los músculos de la
expresión facial, la glándula lagrimal,
la glándula salivar submandibular,
glándulas salivares sublinguales
Vestibulococlear Coclear Sensitiva especial Conducto auditivo interno Cóclea (receptores de la audición)
(acústico) (VIII)
Vestibular Sensitiva especial Como la anterior Vestíbulo (receptores del movimiento y
el equilibrio)
Glosofaríngeo (IX) Superior (yugular) e Mixta Agujero yugular Sensitiva al tercio posterior de la lengua;
inferior (petroso) faringe y paladar (parte); cuerpo
carotídeo (controla la presión arterial,
pH y niveles de gases respiratorios).
Motora a los músculos faríngeos,
glándula salivar parotídea
Vago (X) Superior (yugular) e Mixta Agujero yugular Sensitiva a la faringe; oreja y conducto
inferior (nodoso) auditivo externo; diafragma; vísceras de
la cavidad torácica y abdominopélvica.
Motora al paladar y los músculos
faríngeos, y a los órganos viscerales de la
cavidad torácica y abdominopélvica
Accesorio (XI) Rama interna Motora Agujero yugular Músculos estriados del paladar, faringe y
laringe (con ramas del nervio vago)
Rama externa Motora Agujero yugular Músculos esternocleidomastoideo y
trapecio
Hipogloso (XII) Motora Conducto del hipogloso Musculatura de la lengua

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 CAPÍTULO 15 . Sistema nervioso: Encéfalo y nervios craneales 417

Bulbo olfativo, terminación

del nervio olfativo (N I)

Tracto olfativo

Cuerpo
Quiasma óptico
mamilar
Nervio óptico (N II)
Arteria
basilar Infundíbulo

Nervio oculomotor (N III)

Nervio troclear (N IV)

Nervio trigémino (N V)

Nervio abducens (N VI)

Nervio facial (N VII)

Nervio
vestibulococlear (N VIII)
Nervio
glosofaríngeo (N IX)
Protuberancia Nervio vago (N X)

Arteria
vertebral Nervio hipogloso (N XII)
Cerebelo
Bulbo
Nervio accesorio (N XI)
raquídeo
(a) Vista inferior
Médula
espinal
(b) Vista inferior

Crista galli
Diafragma
Bulbo olfativo (terminación de N I)
de la silla
Tracto olfativo
Infundíbulo
Nervio óptico (N II)

Nervio oculomotor (N III)

Nervio abducens (N VI)

Nervio troclear (N IV)

Nervio trigémino (N V)
Nervio facial (N VII)
Nervio vestibulococlear (N VIII)
Figura 15.21 Origen de los
Raíces de los nervios glosofaríngeo (N IX), nervios craneales
vago (N X) (a) La superficie inferior del
y accesorio (N XI) encéfalo como aparece en la
disección macroscópica. Las
Raíz espinal raíces de los nervios craneales
Arteria
del nervio accesorio son claramente visibles. (b) Vista
basilar
esquemática inferior del
Arteria
vertebral Nervio hipogloso (N XII) encéfalo humano; compárese
con la parte (a). (c) Vista
Hoz del cerebro superior de la fosa craneal tras
(seccionada) extraer el encéfalo y la mitad
derecha de la tienda del
(c) Vista superior cerebelo. Son visibles porciones
de varios nervios craneales.

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 418 SISTEMA NERVIOSO

un método útil de clasificación, pero se basa en la función principal, y un nervio
craneal puede tener funciones secundarias importantes. Hay dos ejemplos que
merece la pena señalar:
1. Como en cualquier otra parte del SNP, un nervio que contiene decenas de
miles de fibras motoras para un músculo estriado también contendrá
fibras sensitivas de los propiorreceptores de ese músculo. Se asume que
estas fibras sensitivas están presentes pero se ignoran en la clasificación
fundamental del nervio.
2. Independientemente de sus otras funciones, varios nervios craneales
(N III, N VII, N IX y N X) distribuyen fibras autónomas a los ganglios
periféricos, al igual que los nervios espinales que las reparten a los gan-
glios a lo largo de la médula espinal. La presencia de un pequeño número
de fibras autónomas se señalará (y tratará más adelante en el capítulo 17)
pero se ignorará en la clasificación del nervio.
Nervio olfativo (N I) [v. figuras 15.21/15.22]
Función principal: sensitivo especial (olfato).
Origen: receptores del epitelio olfativo.
Pasa a través de: lámina cribosa del etmoides [p. 149] .
Destino: bulbos olfativos.
El primer par de nervios craneales (v. figura 15.22) lleva la información
sensitiva especial responsable del sentido del olfato. Los receptores olfativos son
neuronas especializadas del epitelio que cubre el techo de la cavidad nasal, el
cornete nasal superior del etmoides y la parte superior del tabique nasal. Los
axones de estas neuronas sensitivas se reúnen para formar 20 haces o más que
penetran en la lámina cribosa del etmoides. Estos haces son componentes de los
nervios olfativos (N I). Casi inmediatamente estos haces entran en los bulbos
olfativos, masas nerviosas a cada lado de la crista galli. Los aferentes olfativos
sinaptan en los bulbos olfativos. Los axones de las neuronas postsinápticas se
dirigen al cerebro a lo largo de los finos tractos olfativos (v. figuras 15.21
y 15.22).
Debido a que los tractos olfativos parecen nervios periféricos típicos,
hace aproximadamente 100 años los anatomistas identificaron erróneamen-
te estos tractos como el primer nervio craneal. Estudios posteriores demos-
traron que los tractos y bulbos olfativos son parte del cerebro, pero por
entonces el sistema de numeración ya estaba firmemente establecido. Los
anatomistas agruparon un bosque de finos haces nerviosos olfativos bajo el
nombre de N I.
Los nervios olfativos son los únicos nervios craneales unidos directamen-
te al cerebro. El resto se originan o terminan en núcleos del diencéfalo o el
tronco del encéfalo, y la información sensitiva ascendente hace sinapsis en
el tálamo antes de alcanzar el cerebro.

Bulbo olfativo izquierdo

(terminación
del nervio olfativo)
Tracto olfativo
(a la corteza olfativa
del cerebro)

NERVIO
Fibras
OLFATIVO (N I)
del nervio
olfativo
Lámina cribosa
del etmoides

Epitelio olfativo

Figura 15.22 Nervio olfativo

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 CAPÍTULO 15 . Sistema nervioso: Encéfalo y nervios craneales 419

cruzamiento). En el quiasma óptico, las fibras mediales de cada nervio óptico

Nervio óptico (N II) [v. figuras 15.21/15.23]
Función principal: sensitivo especial (visión).
Origen: retina del ojo.
Pasa a través de: conducto óptico del esfenoides [p. 149] .
Destino: diencéfalo por medio del quiasma óptico.
Los nervios ópticos (N II) llevan la información visual desde ganglios
sensitivos especiales en los ojos. Estos nervios, esquematizados en la figu-
ra 15.23, contienen aproximadamente 1 millón de fibras nerviosas sensitivas.
Pasan a través de los conductos ópticos del esfenoides antes de converger en
el margen ventral y anterior del diencéfalo, en el quiasma óptico (chiasma,
cruzan al lado opuesto, o contralateral, del encéfalo, mientras que las fibras
laterales de cada tracto permanecen en el mismo lado, o ipsolateral, del encéfa-
lo. Los axones reorganizados continúan hacia los núcleos geniculados laterales
del tálamo formando los tractos ópticos (v. figuras 15.21 y 15.23). Después de
hacer sinapsis en los núcleos geniculados laterales, las fibras de proyección
(radiaciones ópticas) llevan la información al lóbulo occipital del cerebro. Esta
disposición da lugar a que cada hemisferio cerebral reciba la información visual
de la mitad lateral de la retina del ojo de ese lado y de la mitad medial de la
retina del ojo del lado opuesto. Un número relativamente pequeño de axones
de los tractos ópticos elude el núcleo geniculado lateral y sinaptan en los colícu-
los superiores del mesencéfalo. Esta vía se considerará en el capítulo 18.

Ojo

Bulbo olfativo

Tracto olfativo

NERVIO
ÓPTICO (N II)

Quiasma óptico
Hipófisis
Tracto óptico

Mesencéfalo Núcleo geniculado

(seccionado) lateral
(en el tálamo)

Radiaciones
ópticas (fibras
de proyección)

Corteza visual
(en los lóbulos occipitales)

Figura 15.23 Nervio óptico

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 420 SISTEMA NERVIOSO

Nervio oculomotor (nervio motor ocular
común) (N III) [v. figuras 15.21/15.24]
Función principal: motor, movimientos oculares.
Origen: mesencéfalo.
Pasa a través de: hendidura esfenoidal del esfenoides [p. 149] .
Destino: motor somático: músculos rectos superior, inferior y medial; el
músculo oblicuo inferior; el músculo elevador del párpado superior
[p. 267] .
Motor visceral: músculos intrínsecos del ojo.
El mesencéfalo contiene los núcleos motores que controlan el tercero y
cuarto nervios craneales. Los nervios oculomotores (N III) emergen de la
superficie ventral del mesencéfalo (v. figura 15.21) y atraviesan la pared orbita-
ria posterior a nivel de la hendidura esfenoidal. El nervio oculomotor (v. figu-
ra 15.24) controla cuatro de los seis músculos extraoculares y el músculo ele-
vador del párpado superior que levanta el párpado superior.
El nervio oculomotor también contiene fibras autónomas pregangliona-
res a las neuronas del ganglio ciliar. Las neuronas ganglionares controlan los
músculos intrínsecos oculares. Estos músculos modifican el diámetro de la
pupila ajustando la cantidad de luz que entra en el ojo, y cambian la forma del
cristalino para centrar las imágenes en la retina.
Nervio troclear (nervio patético) (N IV)
[v. figuras 15.21/15.24]
Función principal: motor, movimientos oculares.
Origen: mesencéfalo.
Pasa a través de: hendidura esfenoidal del esfenoides [p. 149] .
Destino: músculo oblicuo superior [p. 267] .
El nervio troclear (trochlea, polea), el menor de los nervios craneales,
inerva el músculo oblicuo superior del ojo (v. figura 15.24). El núcleo motor se
sitúa en la porción ventrolateral del mesencéfalo, pero las fibras emergen de la
superficie del techo para entrar en la órbita a través de la hendidura esfenoidal
(v. figura 15.21). El término nervio troclear debería recordarle que el músculo
inervado pasa a través de un polea ligamentosa, o tróclea, en el trayecto hacia su
inserción en la superficie superior del ojo.

NERVIO NERVIO
Músculo NERVIO Quiasma OCULOMOTOR TROCLEAR
recto superior ÓPTICO (N II) óptico (N III) (N IV)
Músculo
oblicuo
superior

Tróclea

Músculo
elevador
del párpado
superior

Nervio
trigémino (N V),
seccionado

Músculo
Nervio
oblicuo
vestibulococlear (N VIII),
inferior
seccionado

Nervio facial (N VII),

seccionado

Músculo Músculo Músculo

recto Ganglio recto rectolateral NERVIO
inferior ciliar medial (seccionado) ABDUCENS
(N VI)

Figura 15.24 Nervios craneales que controlan los músculos extraoculares

MARTINI 15 (386-430).indd 420 12/5/09 17:51:00

 CAPÍTULO 
.ERVIOS CRANEALES

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ORGANIZACIÓN GENERAL especie humana. El estudio de este nervio se hace, junto

con el nervio olfatorio, en el capítulo del sentido del olfato.
Los nervios craneales son aquellos que tienen su origen
en el tronco del encéfalo. Es clásico distinguir doce pares Sin embargo, los dos primeros nervios, el olfatorio y el
de nervios, los cuales se numeran según su orden de salida óptico, ni son verdaderos nervios, ni se originan del tronco
del encéfalo 1: del encéfalo, por lo que deben ser segregados del concepto
I par: nervio olfatorio de nervios craneales. El nervio olfatorio (en realidad nervios
II par: nervio óptico olfatorios) es un conjunto de prolongaciones de las células
III par: nervio oculomotor (nervio motor ocular común) sensoriales del epitelio olfatorio y forman parte de la vía
IV par: nervio troclear (nervio patético) olfatoria. El nervio óptico es un derivado de una evaginación
V par: nervio trigémino embrionaria de la vesícula diencefálica; estructuralmente es
VI par: nervio abducens (nervio motor ocular externo) un cordón de sustancia blanca que forma parte de la vía
VII par: nervio facial óptica.
VIII par: nervio vestibulococlear (nervio auditivo) En este libro el nervio olfatorio se describe con el
IX par: nervio glosofaríngeo órgano del olfato y el nervio óptico es considerado con
X par: nervio vago el órgano de la visión. En el Tomo II de esta obra se
XI par: nervio accesorio (nervio espinal ) realiza un estudio más profundo de estas formaciones
XII par: nervio hipogloso nerviosas.

Existe un pequeño nervio terminal, denominado, en

ocasiones, nervio craneal cero, de función desconocida en la
1
La primera clasificación numérica de los nervios craneales fue reali-
zada por el médico inglés Thomas Willis (1621-1675) quien distinguió
diez pares. La clasificación en doce pares se debe a Thomas Soemmering
(1755-1830) y a Félix Vicq-D’Azyr (1748-1794).
Clasificación embriológica
De acuerdo con el origen embriológico de los músculos
que inervan, se distinguen dos tipos de nervios craneales:
somáticos y viscerales o branquiales.
Los nervios somáticos inervan musculatura derivada de
los primeros somitómeros cefálicos: la musculatura extrín-

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 3ECCIØN 8) Sistema nervioso periférico
seca del ojo y la musculatura de la lengua. Son los nervios
III, IV, VI y XII.
Los nervios branquiales se disponen en los arcos bran-
quiales del embrión e inervan musculatura derivada de los
mencionados arcos. El V par es el nervio del primer arco,
el VII par el nervio del segundo arco, el IX par el nervio
del tercer arco y el X par el nervio del 4 y 6 arco. El XI par
inerva músculos que no derivan de los arcos (trapecio y
esternocleidomastoideo), pero puede considerarse un ner-
vio branquial porque sus neuronas motoras se originan de
la misma columna nuclear del rombencéfalo que los otros
nervios branquiales.
El VIII par escapa a esta clasificación, pues es un nervio
sensorial especial.
Comportamiento general
de los nervios craneales
Aunque cada nervio craneal tiene sus peculiaridades espe-
cíficas, todos ellos presentan un esquema común de orga-
nización. En cada nervio se debe distinguir lo siguiente:
origen aparente, trayecto, territorio de distribución y siste-
matización fibrilar.
 Visión anterior del tronco del encéfalo mostran-
Origen aparente (Fig. 18-1)
El origen aparente es el lugar de la superficie del tronco
del encéfalo por donde emerge el nervio.
Trayecto general
El trayecto de un nervio craneal desde su origen aparente
a su destino presenta diferentes segmentos: un segmento
intracraneal que discurre por el espacio subaracnoideo,
por delante del tronco del encéfalo y bajo el cerebro; un
segmento de salida del cráneo por un orificio de la base; y un
segmento extracraneal que discurre por alguna de las regio-
nes del macizo craneofacial, a saber: los motores oculares
por la órbita; el trigémino por la órbita, la fosa infratem-
poral, la fosa nasal y la boca; el facial por la celda parotí-
dea; y el glosofaríngeo, el vago, el espinal y el hipogloso
por el espacio retroestiloideo.
Los nervios craneales se distribuyen por la cabeza y el
cuello. El vago desciende por el tronco para inervar, ade-
más, las vísceras torácicas y abdominales.
Sistematización
La sistematización de un nervio craneal es el análisis de
los tipos de componentes fibrilares que lo forman y
donde tienen su origen real. Por origen real se entiende el
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III
IV
V (raíz
sensitiva)
V (raíz
motora)
VI
VII
VII (nervio
intermedio)
VIII
IX
X
X (raíces
vagales
desplazadas)
XII
XI
&IGURA 
do el origen aparente de los nervios craneales. Nervios moto-
res (rojo); nervios mixtos (verde); nervio sensorial (amarillo).
lugar de asiento de la neuronas que dan origen a las fibras
motoras, sensitivas y vegetativas. El origen real de las fibras
motoras se encuentra en núcleos motores del tronco del
encéfalo y el de las fibras sensitivas reside en ganglios sen-
sitivos asociados al trayecto del nervio; se trata de neuronas
sensitivas unipolares con prolongaciones periféricas hacia
las estructuras que inervan y con prolongaciones centrales
que penetran en el tronco del encéfalo para terminar en
núcleos sensitivos receptores. Las fibras parasimpáticas, como
se sabe, tienen dos componentes: la primera neurona (neu-
rona preganglionar) se ubica en los núcleos parasimpáti-
cos craneales del tronco del encéfalo y la segunda (neurona
posganglionar), lo hace en los ganglios parasimpáticos.
La distinción entre origen aparente y real de un nervio
craneal es importante. Así como el origen aparente es el indi-
cativo que permite seguir, a simple vista, el trayecto periférico
de un nervio craneal hasta su destino, el origen real establece
dónde están ubicadas las neuronas que componen el nervio y
sus lugares de terminación y, por tanto, los axones de estas
neuronas tienen un trayecto intracentral y otro periférico.
Componentes fibrilares
Basados en criterios embriológicos y evolutivos, se distin-
guen los siguientes tipos de componentes fibrilares en los
nervios craneales:
 #APÓTULO  Nervios craneales 

a) Fibras eferentes somáticas: son aquellas que tienen NERVIOS MOTORES OCULARES
su origen real en núcleos motores del tronco del encéfalo.
Si están destinadas a inervar músculos estriados derivados
Los nervios motores oculares son el nervio oculomotor
de los primeros somitómeros se denominan fibras eferen-
(III par, nervio motor ocular común), el nervio troclear
tes somáticas generales. Si su destino son los músculos
(IV par, nervio patético) y el nervio abducens (VI par,
que se originan en los arcos branquiales, se denominan
nervio motor ocular externo)
fibras eferentes somáticas especiales.
Aunque se trata de nervios completamente individuali-
b) Fibras eferentes viscerales: son fibras vegetativas de
zados, su estudio conjunto simplifica su descripción, ya
carácter parasimpático para inervar musculatura lisa y
que tienen un trayecto semejante y, además, actúan con-
glándulas. Tienen su origen real en los núcleos parasimpá-
juntamente sobre la movilidad del globo ocular.
ticos craneales.
Recomendamos al lector leer previamente al estudio de
c) Fibras aferentes somáticas: son aquellas que tienen
estos nervios, el apartado de los músculos del globo ocular.
su origen real en ganglios sensitivos asociados al trayecto
Los nervios motores oculares contienen fibras eferentes
del nervio craneal. Pueden ser fibras aferentes somáticas
estriomotoras para la musculatura extrínseca del ojo y uno
generales (las que recogen sensibilidad de piel, mucosas y
de ellos, el nervio oculomotor, transporta, además, fibras
aparato locomotor) y fibras aferentes somáticas especia-
eferentes parasimpáticas para la musculatura lisa intrínseca
les (las que recoge el nervio vestibulococlear procedentes
del globo ocular y está asociado, en la órbita, al ganglio ci-
de órganos especiales de los sentidos).
liar. Estos nervios, al mover el ojo, permiten orientar la mira-
d ) Fibras aferentes viscerales: son fibras que tienen
da y asegurar que las imágenes se enfoquen sobre la parte
también su cuerpo neuronal en los ganglios sensitivos y
central de la retina; al actuar sobre los músculos lisos del ojo
recogen información de las vísceras. Se distinguen fibras
controlan la cantidad de luz que llega a la retina y el enfoque
aferentes viscerales especiales (las que proceden de los
de los objetos según la distancia a la que se encuentran.
receptores gustativos) y fibras aferentes viscerales gene-
rales (las que recogen todas las sensaciones originadas en
las vísceras, desde sensación de plenitud a dolor).
Origen aparente (Figs. 18-1 y 18-2)
En el estudio que haremos de los componentes fibrila-
res de los nervios craneales emplearemos, con preferencia, El nervio oculomotor emerge de la superficie ventral del
términos que indican de forma mas directa el significado mesencéfalo; lo hace por varias raíces a nivel del borde
funcional de las fibras. Así; 1) las fibras eferentes somáticas interno del pedúnculo cerebral, las cuales enseguida con-
se denominarán fibras estriomotoras, independiente- vergen en un tronco único.
mente de que inerven músculos derivados de miotomos o El nercio troclear es el único par craneal que sale por la
de arcos branquiales; 2) las fibras aferentes se especificarán superficie dorsal del tronco del encéfalo; nace en el mesen-
como procedentes de mucosas, de piel, de duramadre, de céfalo inmediatamente por debajo del colículo inferior.
vísceras, etc.; y 3) las fibras eferentes viscerales se denomi- El nervio abducens sale por el surco bulboprotuberan-
narán fibras vegetativas parasimpáticas. cial en las proximidades de la línea media, inmediatamen-
te por encima de la pirámide bulbar.
Clasificación funcional
Trayecto y distribución (Fig. 18-2)
Los nervios craneales pueden clasificarse conforme al tipo
de fibras que contienen. A diferencia de los nervios espi-
Tras emerger del tronco del encéfalo, los tres nervios se
nales, que son nervios mixtos —es decir, llevan fibras mo-
dirigen hacia la órbita, para lo cual recorren primero el
toras y sensitivas— los nervios craneales tienen una orga-
espacio subaracnoideo de la fosa craneal posterior, luego
nización más compleja e irregular. Hay nervios motores,
convergen sobre el seno cavernoso en la fosa craneal me-
sensitivos y mixtos; algunos conducen, además, fibras pa-
dia, el cual atraviesan, y, finalmente, penetran en la cavi-
rasimpáticas preganglionares para musculatura lisa y glán-
dad orbitaria por la fisura orbitaria superior distribuyén-
dulas. Por determinados trayectos de algún nervio craneal
dose por los diferentes músculos extraoculares.
(V par) circulan, también, fibras parasimpáticas pre y pos-
En la fosa craneal posterior (Fig. 18-12) discurren baña-
ganglionares «prestadas» por otros nervios.
dos en el líquido cefalorraquídeo del espacio subaracnoi-
Se distinguen:
deo. El nervio oculomotor recorre la cisterna interpe-
Nervios motores puros: IV, VI, XI, XII duncular, donde establece importantes relaciones con el
Nervio motor y parasimpático: III polígono de Willis; pasando primero entre la pinza arte-
Nervio sensitivo puro (sensorial): VIII rial formada por las arterias cerebral posterior y cerebelosa
Nervio mixto (sensitivo y motor): V superior (Fig. 18-12) y, luego, a los lados de la comuni-
Nervios mixtos (motor, sensitivo y parasimpático): VII, IX, X cante posterior. El nervio troclear tiene un trayecto más

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 3ECCIØN 8) Sistema nervioso periférico
N. oculomotor
N. troclear
Nervio óptico
N. abducens
Rama inferior III par
&IGURA 
 Trayecto general de los nervios motores oculares.
largo debido a su origen dorsal; se dirige hacia delante
contorneando el pedúnculo cerebral bajo el borde libre de
la tienda del cerebelo y en la proximidad de la arteria cere-
belosa superior. El nervio abducens se incurva fuerte-
mente hacia arriba entre el puente y el canal basilar; en
este espacio discurre por la cisterna basal por fuera de la
arteria basilar y, normalmente, por detrás de la arteria ce-
rebelosa anteroinferior.
Las relaciones de estos nervios con las arterias men-
cionadas son de gran importancia, pues explican que los
aneurismas de estos vasos puedan afectar a los nervios y
provocar parálisis de los músculos del globo ocular.
Para alcanzar el seno cavernoso los nervios deben perfo-
rar la duramadre (Fig. 18-3). El nervio oculomotor atra-
viesa el techo del seno cavernoso por fuera de la apófisis
clinoides posterior, entre las inserciones de los bordes libre
y adherente de la tienda del cerebelo. El nervio troclear
pasa bajo el borde libre de la tienda del cerebelo y alcanza
el techo del seno cavernoso inmediatamente por detrás y
por fuera del III par. El nervio abducens perfora la dura-
madre más abajo, a los lados del dorso de la silla turca;
oculto bajo la duramadre sube hacia el borde superior del
peñasco, el cual surca por un pequeño túnel meníngeo
sobre el vértice del peñasco.
Una vez en el seno cavernoso, el nervio abducens se
sitúa en su interior, inmediatamente por fuera de la arteria
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N. ciliares cortos
Ganglio ciliar
M. oblicuo
superior
R. superior
III par
M. recto
externo
Raíz oculomotora
carótida interna; una delicada vaina fibrosa aísla el nervio
de la sangre venosa. Los nervios oculomotor y troclear dis-
curren por la pared externa del seno en el espesor de la
duramadre; el nervio oculomotor por encima del troclear,
y, ambos, por encima del nervio oftálmico (rama del V par).
Las infecciones del seno cavernoso (tromboflebi-
tis) son complicaciones muy graves de infecciones de
la cara que se propagan por las venas orbitarias. En
estos casos, los nervios motores oculares están afecta-
dos y se producen parálisis de los músculos del globo
ocular. Los aneurismas de la carótida interna dentro
del seno cavernoso comprimen los nervios que lo atra-
viesan.
Finalmente, los nervios motores oculares abandonan el
seno cavernoso por su extremo anterior y alcanzan la órbi-
ta por la fisura orbitaria superior (Fig. 18-4). El acceso a la
órbita por esta puerta es algo distinta para cada nervio. El
nervio oculomotor se divide poco antes de salir del seno
cavernoso en una rama superior y otra inferior, las cuales
pasan por el anillo tendinoso común frente a la parte an-
cha e interna de la fisura orbitaria superior. El nervio ab-
ducens atraviesa igualmente el anillo tendinoso común
por fuera de las ramas del nervio oculomotor. El nervio
troclear, antes de acceder a la órbita, salta por encima del
nervio oculomotor y atraviesa la porción estrecha de la

N. troclear
N. abducens
A. carótida interna
N. oftálmico
N. maxilar
&IGURA 
 Sección frontal del seno cavernoso.
fisura orbitaria superior inmediatamente por fuera del
anillo tendinoso común.
Una vez en la cavidad orbitaria, en virtud de su diferen-
te acceso, los nervios oculomotor y abducens se sitúan en
el interior del cono musculoaponeurótico formado por los
músculos rectos; el nervio troclear discurre por el exterior
del cono.
La rama superior del III par es muy corta, contornea
por fuera y por arriba a la arteria oftálmica e inerva los
músculos recto superior y elevador del párpado supe-
rior.
La rama inferior del III par es larga, se dirige hacia
delante y se desgaja en tres ramas: una cruza bajo el nervio
óptico y aborda el músculo recto medial, otra alcanza el
músculo recto inferior y otra aborda, por encima del rec-
to inferior, el músculo oblicuo inferior; esta última da
un ramito (raíz oculomotora), a veces doble, que alcanza
el ganglio ciliar (Fig. 18-2). La raíz oculomotora lleva fi-
bras parasimpáticas preganglionares que hacen sinapsis
con las neuronas del ganglio ciliar; las fibras posgangliona-
res parasimpáticas, formando parte de los nervios ciliares
cortos, penetran en el globo ocular rodeando al nervio óp-
tico e inervan los músculos ciliar y esfínter liso de la
pupila.
El nervio abducens tiene un trayecto corto. Se dirige
hacia fuera y se aplica a la cara profunda del músculo
recto lateral, al que inerva.
El nervio troclear, nada más penetrar en la órbita, se
dirige medialmente entre el periostio del techo de la órbita
y el músculo elevador del párpado superior e inerva el
músculo oblicuo superior cerca de su origen.
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#APÓTULO  Nervios craneales 
N. oculomotor
Hipófisis
Seno esfenoidal
Anastomosis
A nivel del seno cavernoso los tres nervios motores ocula-
res establecen finas anastomosis con el nervio oftálmico
(rama del V par) y con el plexo simpático pericarotídeo.
Las anastomosis con el V par incorporan al sistema del
trigémino las fibras sensitivas propioceptivas de los
músculos de la órbita. Las anastomosis del plexo simpáti-
co pericarotídeo incorporan a los nervios motores ocula-
res, en el final de su trayecto, fibras simpáticas posgan-
glionares que se distribuyen por los músculos tarsales
superior e inferior y, quizá, contribuyan también a la
inervación de los finos vasos de los músculos extraocu-
lares.
Sistematización
Los tres nervios motores oculares están constituidos por
fibras eferentes somáticas; además, el III par transporta
fibras eferentes vegetativas parasimpáticas.
Las fibras eferentes somáticas tienen su origen real en
núcleos neuronales situados en la protuberancia y en el
mesencéfalo, muy próximos a la superficie del IV ven-
trículo o al acueducto cerebral.
Nervio oculomotor (Fig. 18-5)
Las fibras estriomotoras tienen su origen real en el núcleo
oculomotor. Este núcleo es un conjunto neuronal situado
en el mesencéfalo a nivel de los colículos superiores; se
 3ECCIØN 8) Sistema nervioso periférico
N. troclear N. oculomotor (r. superior)
N. abducens
N. oculomotor
(r. inferior)
&IGURA 
 Distribución de los nervios motores oculares en una visión anterior de la órbita.
dispone inmediatamente por delante de la sustancia gris
central. Las axones se dirigen hacia delante en la calota
mesencefálica, atravesando el núcleo rojo y la parte me-
dial de la sustancia negra; finalmente, escapan del tronco
del encéfalo por el origen aparente del nervio. Las fibras
inervan los músculos elevador del párpado superior,
recto superior, recto inferior, recto medial y oblicuo in-
ferior.
Las fibras eferentes vegetativas son de naturaleza para-
simpática. Tienen su origen real en el núcleo oculomotor
accesorio (de Edinger-Westphal), el cual se sitúa dorsome-
dialmente con respecto al núcleo oculomotor. Ambos nú-
cleos constituyen el denominado complejo oculomotor. Las
fibras (fibras parasimpáticas preganglionares) siguen el
mismo trayecto intracentral e intracraneal que las fibras
estriomotoras. En la órbita viajan con la rama inferior
del III par y alcanzan el ganglio ciliar por la raíz oculo-
motora (Fig. 19-9). En el ganglio hacen sinapsis con la
segunda neurona parasimpática, cuyas fibras posganglio-
nares se incorporan a los nervios ciliares cortos y pene-
tran en el globo ocular. Inervan el esfínter liso de la pupi-
la y el músculo ciliar. Estas fibras constituyen el brazo
eferente de los importantes reflejos de acomodación a la
luz y a la distancia. El esfínter liso de la pupila constriñe
la pupila (miosis) reduciendo la cantidad de luz que en-
tra en el ojo; el músculo ciliar aumenta la curvatura del
cristalino para enfocar los objetos cercanos.
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N. óptico
Nervio troclear (Fig. 18-6)
Las fibras estriomotoras tienen su origen real en el núcleo
troclear. Éste consiste en una pequeña población neuro-
nal situada en el mesencéfalo, caudalmente al núcleo ocu-
lomotor, en la parte ventral de la sustancia gris central, a la
altura del colículo inferior. Las fibras que salen del núcleo
se dirigen hacia atrás contorneando la sustancia gris cen-
tral; dorsalmente al acueducto cerebral se entrecruzan to-
talmente (decusación troclear); finalmente, abandonan
el mesencéfalo bajo el colículo inferior. El nervio troclear
está formado por fibras cruzadas que inervan el músculo
oblicuo superior.
Nervio abducens (Fig. 18-7)
Está formado, como el precedente, por fibras exclusiva-
mente estriomotoras que tienen su origen real en el núcleo
abducens. Se trata de una población neuronal de forma
redondeada situada en la placa ventricular del puente muy
cerca de la línea media; contribuye a formar el colículo
facial del suelo del IV ventrículo. Sus axones se dirigen
hacia delante y hacia abajo atravesando la calota protube-
rancial, el lemnisco medial y la porción anterior del puen-
te para salir finalmente por el origen aparente en el surco

Núcleo oculomotor
accesorio Núcleo oculomotor
Acueducto Núcleo rojo
de Silvio
Sustancia
negra
N. oculomotor
Ganglio ciliar
&IGURA 
 Origen real y sistematización fibrilar del ner- fino de fibras musculares lisas que cubren parcialmente la
vio oculomotor en una sección transversal del mesencéfalo
a nivel del colículo superior. 1) Territorio de inervación mo-
tora (rojo): músculos elevador del párpado, recto superior,
recto medial, recto inferior y oblicuo inferior. 2) Territorio
de inervación parasimpática (azul): músculos ciliar y esfín-
ter liso de la pupila.
bulboprotuberancial. Sus fibras, directas, llegan al múscu-
lo recto lateral.
Los tres nervios motores oculares conducen en la parte
final de su trayecto fibras aferentes propioceptivas de los
músculos extraoculares. Estas fibras pertenecen al sistema
del V par. A nivel del seno cavernoso se incorporan al
nervio oftálmico por finas anastomosis.
Las lesiones de los nervios motores oculares son
consecuencia de compresiones por tumores o aneuris-
mas, o bien de secciones producidas por un traumatis-
mo craneoencefálico. Se caracterizan por desviaciones
del globo ocular (estrabismo) debidas al predominio
de los músculos no paralizados. Estas desviaciones al-
teran la formación de la imagen y aparece visión doble
(diplopía).
En la lesión del III par, el ojo se desvía hacia fuera
(predominio del recto lateral) y hacia abajo (predomi-
 Origen real y sistematización fibrilar del ner-
nio del oblicuo superior). Además, el párpado supe-
rior está caído (ptosis palpebral). La alteración de las
fibras parasimpáticas determina que la pupila esté di-
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#APÓTULO  Nervios craneales 
latada (midriasis) por parálisis del esfínter de la pupi-
la y que sea imposible enfocar los objetos cercanos
como consecuencia de la parálisis de los músculos ci-
liar y esfínter de la pupila.
La lesión del IV par paraliza el músculo oblicuo
superior. El paciente no puede dirigir el ojo hacia
abajo y hacia fuera y tiene diplopía cuando mira
hacia abajo o cuando lee; para compensar el déficit
levanta la cabeza y la inclina hacia el lado sano; la
mirada adquiere una expresión «patética» (de don-
de procede la antigua denominación de nervio pa-
tético).
La lesión del VI par provoca la parálisis del múscu-
lo recto lateral. El ojo aparece desviado hacia dentro y
no se puede dirigir hacia fuera. En muchas ocasiones,
los pacientes mantienen la cabeza girada hacia el lado
afectado con el fin de compensar el déficit.
MÚSCULOS DEL GLOBO OCULAR
Los músculos del globo ocular (músculos extraocula-
res) son siete músculos estriados que se encuentran en la
cavidad orbitaria (Figs. 18-8 y 18-9). Seis de ellos movili-
zan el ojo y uno, el párpado superior.
Se pueden distinguir tres grupos: músculos rectos,
músculos oblicuos y músculo elevador del párpado supe-
rior. Se denomina músculo orbitario a un conjunto muy
fisura orbitaria inferior.
Los múculos rectos son cuatro cintas musculares que
se extienden desde el fondo de la órbita hasta la escleróti-
ca. Reciben la denominación de la pared orbitaria con la
que se relacionan: recto superior, recto medial, recto in-
ferior y recto lateral.
Nervio troclear
Decusación
troclear Núcleo
troclear
&IGURA 
vio troclear en una sección transversal del mesencéfalo a
nivel del colículo inferior. Territorio de inervación motora:
músculo oblicuo superior.
 3ECCIØN 8) Sistema nervioso periférico

Lemnisco Tienen sus origen en un potente anillo fibroso (anillo

Núcleo medial
abducens tendinoso común) que rodea el conducto óptico y la par-
te ancha de la fisura orbitaria superior. Se dirigen hacia
delante y terminan insertándose en la esclerótica mediante
una prolongación tendinosa plana que atraviesa la vaina
del globo ocular. La inserción se realiza por detrás del lim-
bo esclerocorneal, a una distancia diferente para cada uno
de los músculos. La distancia de inserción aumenta pro-
gresivamente siguiendo el orden de recto medial, recto in-
ferior, recto lateral y recto superior.

El recto medial se inserta a unos 5-5.5 mm de la cór-

nea; el recto inferior a unos 6-6.5 mm; el recto lateral a 7
mm; y el recto superior a unos 8 mm.

N. abducens
&IGURA 
 Origen real y sistematización fibrilar del ner-
vio abducens en una sección transversal del puente. Terri-
torio de inervación motora: músculo recto lateral.
Las fascias de los músculos rectos se unen entre sí dando
lugar a la formación de un cono musculoaponeurótico,
lleno de grasa situado entre el anillo tendinoso y el globo
ocular, y por el que discurren gran parte de los nervios y
vasos de la cavidad orbitaria (véase Topografía de la órbita).
Los músculos oblicuos son el oblicuo superior y el in-
ferior.
El músculo oblicuo superior se origina en el periostio
orbitario superomedialmente al conducto óptico; sigue la
arista que separa el techo de la pared medial de la órbita,
por encima del recto medial, y cerca del reborde orbitario

M. oblicuo inferior

M. oblicuo
superior

M. recto superior
M. recto
medial M. recto lateral
M. elevador
del párpado
superior

Anillo tendinoso
común

N. óptico

&IGURA   Músculos extraoculares. Visión superior de la órbita.

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M. oblicuo
superior
N. óptico
Anillo tendinoso
común
M. recto medial
M. recto lateral
M. recto inferior
M. oblicuo inferior
&IGURA 
 Músculos extraoculares. Visión lateral de la órbita.
se continúa con un tendón cilíndrico que se introduce en
un anillo de cartílago fibroso (la tróclea) que se fija en la
fosita troclear de la órbita. Apoyado sobre la polea y ro-
deado de una vaina tendinosa, el tendón cambia de direc-
ción y se dirige oblicuamente hacia fuera y hacia atrás,
pasa por encima del globo ocular, bajo el recto superior y
termina mediante un tendón plano en la parte superolate-
ral del hemisferio posterior del globo ocultar.
El músculo oblicuo inferior es el único de los múscu-
los del ojo que no nace en el fondo de la órbita. Tiene su
origen en el suelo de la órbita, lateral al conducto nasola-
grimal; se dirige oblicuamente hacia fuera y hacia atrás
sobre el suelo de la órbita, pasa bajo la terminación del
músculo recto inferior y termina por un tendón plano en
la parte inferolateral del hemisferio posterior del globo
ocular. El trayecto del músculo es paralelo al de la porción
terminal del músculo oblicuo superior.
El músculo elevador del párpado superior es un
músculo delgado y triangular. Se origina en el periostio
por encima del conducto óptico y se dirige hacia delante
inmediatamente por debajo del techo de la órbita. Termi-
na mediante una lámina tendinosa amplia que se expande
en abanico por toda la anchura del párpado superior.
Dicha lámina tendinosa se divide en una lámina super-
ficial y una lámina profunda. La lámina superficial ter-
mina en la piel párpado pasando por encima del tarso y
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#APÓTULO  Nervios craneales 
M. recto
superior
atravesando los fascículos del músculo orbicular del ojo.
La lámina profunda se inserta en el borde superior del
tarso. Acompañando a esta lámina profunda hay fibras
musculares lisas (músculo tarsal superior).
Acciones
El músculo elevador del párpado superior eleva el pár-
pado y mantiene abierta la hendidura palpebral. Su anta-
gonista es el orbicular de los ojos. Su acción controla la
intensidad de luz y contribuye al parpadeo, que facilita la
distribución de las lágrimas. El músculo tarsal superior
ayuda al elevador y participa en la expresión de mirada
asustada.
Los músculos rectos y oblicuos movilizan el globo
ocular. El ojo se mueve en torno a tres ejes: transversal,
vertical y anteroposterior. Los movimientos se definen se-
gún el desplazamiento de la pupila. Sobre el eje transversal
se producen los movimientos de elevación y descenso; sobre
el eje vertical se producen los de aproximación (aducción) y
separación (abducción); en fin, sobre el eje anteroposterior
se producen las rotaciones medial y lateral (Fig. 18-10; Ta-
bla 18-1).
Los músculos rectos lateral y medial tienen acciones
simples, únicamente sobre el eje vertical. Así, el músculo
 3ECCIØN 8) Sistema nervioso periférico

M. recto superior M. oblicuo superior

M. recto medial
M. recto lateral

M. recto inferior

M. oblicuo inferior

&IGURA   Representación esquemática de las acciones de los músculos del globo ocular. Las flechas negras indican la
dirección del movimiento (véase Tabla 18-1).

recto lateral separa el globo ocular, y el músculo recto me- Inervación

dial lo aproxima.
Los restantes músculos tienen acciones más complejas
pues movilizan el ojo en torno a los tres ejes.
El músculo recto superior produce elevación, aproxi-
mación y rotación medial. El músculo recto inferior pro-
duce descenso, aproximación y rotación lateral. El múscu-
lo oblicuo superior realiza descenso, separación y rotación
medial. El músculo oblicuo inferior provoca ascenso, se-
paración y rotación lateral.
Los músculos del globo ocular realizan complejas siner-
gias entre ellos; actúan conjuntamente con los músculos
del globo ocular contralateral (movimientos conjugados
de los ojos) e intervienen muchas veces con los movimien-
tos de la cabeza.
Los músculos elevador del párpado superior, recto superior,
recto medial, recto inferior y oblicuo inferior son inervados
por el nervio oculomotor (III par). El músculo oblicuo su-
perior es inervado por el nervio troclear (IV par). El múscu-
lo reto lateral está inervado por el nervio abducens (IV par).
NERVIO TRIGÉMINO
El nervio trigémino (V par) es el más voluminoso de los
nervios craneales. Es un nervio mixto, sensitivo y motor
que incorpora, además, en parte de su trayecto, fibras efe-
rentes vegetativas prestadas por otros nervios para alcanzar

4ABLA   Acciones de los músculos del globo ocular

-ÞSCULO !CCIØN

Recto superior Elevación, aproximación, rotación medial

Recto inferior Descenso, aproximación, rotación lateral
Recto medial Aproximación
Recto lateral Separación
Oblicuo superior Descenso, separación, rotación medial
Oblicuo inferior Elevación, separación, rotación lateral

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1036 Sistema respiratorio
Seno
frontal
Órbita
Cavidad
nasal
Seno
maxilar
Seno
esfenoidal
Cavidad
oral
Fig. 91-13. Radiografía del cráneo en proyección posteroan-
terior con leve extensión de la cabeza con coloreado de algu-
nas estructuras superpuestas.
Celdillas etmoidales
Son cavidades neumáticas, tapizadas de mucosa, desarrolla-
das en las masas laterales del etmoides (figs. 91-8 y 91-9). En
número de ocho a diez, forman un sistema anfractuoso y com-
plejo, el laberinto etmoidal, que puede invadir los huesos ve-
cinos (celdillas etmoidofrontales, etmoidomaxilares, etc.). Está
interpuesto entre la base del cráneo, la órbita y las cavidades na-
sales. Su forma general es la de un embudo cuyo vértice se halla
vuelto hacia el meato correspondiente. Ellas están bordeadas
por laminillas muy delgadas, reforzadas en la unión del cornete
medio (raíz tabicante), lo que permite distinguir:
– Las celdillas etmoidales anteriores, que se abren en el meato
medio.
– Las celdillas etmoidales medias, que se abren en el meato
medio.
– Las celdillas etmoidales posteriores, abiertas en el meato su-
perior y, a veces, sobre el cornete superior.
Seno esfenoidal
Está excavado en el cuerpo del esfenoides, a ambos lados
del plano mediano, detrás de las cavidades nasales (figs. 91-8 y
91-9). En cada uno de los dos senos esfenoidales se describe:
– Una pared medial que lo separa del seno esfenoidal del lado
opuesto y prolonga hacia arriba el tabique nasal.
– Una pared lateral con dos partes: una posterior, craneal, en
relación con el seno cavernoso que contiene la arteria ca-
rótida interna; otra parte anterior, orbitaria, en relación con el
conducto óptico. El seno, a veces, emite prolongaciones ha-
cia lateral: prolongación alar y prolongación pterigoidea.
– Una pared superior que corresponde a la silla turca y a la
hipófisis que se apoya en ella.
– Una pared posterior, esfenoidal.
– Una pared inferior que responde al techo de la nasofaringe y
a la parte posterior de la bóveda de las cavidades nasales.
– Una pared anterior, cuya parte lateral se apoya sobre las cel-
dillas etmoidales posteriores y cuya parte medial se abre en la
cavidad nasal. El orificio del seno esfenoidal está situado en el
receso esfenoetmoidal, arriba y atrás.
Como las otras cavidades anexas, el seno esfenoidal ofrece
grandes variaciones en su forma y dimensiones. También se ha-
lla tapizado por una prolongación de la mucosa y su contenido
aéreo permite fijar sus contornos mediante la radiografía (fig.
91-14 B).
ÓRGANO OLFATORIO
El sentido del olfato es rudimentario en el hombre en com-
paración con otros animales denominados “macrosmáticos”. La
información olfatoria es aportada por:
– Un aparato receptor, ubicado en el epitelio de la mucosa del
techo de las cavidades nasales.
– Un sistema de transmisión, formado por la vía olfatoria.
– Centros corticales, en diferentes ubicaciones.
Aparato receptor
Se ubica en la mucosa de las cavidades nasales, en un terri-
torio delimitado, la mancha olfatoria [mucosa pituitaria] (figs.
91-15 y 91-16). Esta se halla situada en la parte superior de las
cavidades nasales, con una vertiente medial extendida hacia la
parte superior del tabique, y una vertiente lateral, centrada en el
cornete superior y las regiones inmediatas adyacentes.
En la mancha olfatoria están acumuladas las células sen-
soriales olfativas [células de Schultze]. Son células bipolares,
cuyas prolongaciones periféricas (dendritas) tienen cilios con re-
ceptores que se extienden hacia la superficie de la mucosa olfa-
toria y quedan sumergidos en la capa de moco del epitelio, y sus
prolongaciones centrales (axón) constituyen el nervio olfatorio.
Además de las células sensoriales el epitelio contiene células de
soporte y células basales.
Sistema de transmisión
Nervios olfatorios
Cada nervio olfatorio (derecho e izquierdo) está integrado
por 20 filetes olfatorios y cada filete se encuentra formado
por pequeños haces de axones amielínicos de las células
sensoriales del olfato (fig. 91-16). En las cavidades nasales los
filetes se agrupan en mediales y laterales, fibras verticales y fi-
bras que son oblicuas hacia adelante o atrás. Los nervios olfato-
rios atraviesan los forámenes de la lámina cribosa del etmoides,
en cuyos bordes se interrumpe la duramadre, e ingresan en la
fosa craneal anterior. En su trayecto intracraneal se encuentran
rodeados por una vaina de piamadre. Este trayecto es muy cor-
to ya que inmediatamente se incorporan al bulbo olfatorio por
su cara inferior.
 Nariz. Cavidades nasales. Senos paranasales. Órgano olfatorio 1037

Seno
frontal
Seno
frontal
Celdillas
etmoidales Celdillas
etmoidales
Órbita
Órbita

Porción
petrosa del Porción
petrosa del
temporal
temporal
Celdillas
Celdillas mastoideas
mastoideas
Seno maxilar
Seno
maxilar
Cavidad
nasal
Cavidad
nasal

A B

Seno frontal

Celdillas etmoidales

Seno esfenoidal

Seno maxilar

Celdillas mastoideas

C
Fig. 91-14. A. Radiografía del cráneo en proyección posteroanterior con leve flexión de la cabeza para la evaluación de los se-
nos paranasales. B. Radiografía del cráneo en proyección posteroanterior con coloreado de algunas estructuras superpuestas.
C. Radiografía del cráneo en proyección lateral con coloreado de algunas estructuras superpuestas.

Bulbo olfatorio granulosas y las células periglomerulares. Las células mitrales y

El bulbo olfatorio está ubicado a nivel del surco olfatorio
del lóbulo frontal (figs. 91-17 y 91-18). Se aplica sobre la lá-
mina cribosa del etmoides, lateral a la crista galli. Su forma es
ovoide, alargada en sentido anteroposterior y aplastada de arriba
hacia abajo. Mientras que por su cara inferior cada bulbo reci-
be al nervio olfatorio, su cara superior está separada del cerebro
por piamadre y aracnoides. En el bulbo olfatorio se ubican las
células mitrales, las células en penacho (racimo), las células
las células en penacho constituyen la segunda neurona de la
vía olfatoria. Reciben en sus dendritas a los axones centrales
de las células receptoras bipolares del epitelio olfatorio. El com-
plejo sináptico entre las dendritas y los axones recibe el nombre
de glomérulo. Cada glomérulo recibe los axones centrales de
unas 25000 células bipolares y las dendritas de unas 50 células
mitrales y unas 25 células en penacho. Además, cada glomérulo
se especializa en la recepción de un tipo específico de informa-
1038 Sistema respiratorio

R. nasal posterior superior lateral Bulbo olfatorio

N. olfatorio
R. nasal posterior superior medial
Tracto olfatorio

R. nasales laterales del

n. etmoidal anterior N. maxilar
Ganglio pterigopalatino
N. del conducto pterigoideo
N. faríngeo
N. palatinos menores
R. nasal posterior inferior
N. palatino mayor

Paladar blando

R. para el paladar duro

Fig. 91-15. Pared lateral de la cavidad nasal (lado derecho), con los nervios que se encuentran en ella.

ción odorífera. Así se produce un fenómeno de convergencia de
la información olfatoria amplificando las aferencias recibidas. De
esta forma en el bulbo olfatorio se produce la primera sinapsis
de la vía olfatoria. Los axones de las células mitrales y de las
células en penacho salen del bulbo olfatorio para formar el tracto
olfatorio. Los axones de las células granulosas y periglomerulares
no se incorporan al tracto olfatorio. Las células periglomerulares
y las granulosas aumentan el contraste entre los estímulos re-
cibidos interviniendo en los primeros niveles de procesamiento
sináptico tanto por interacciones con otras neuronas dentro del
bulbo olfatorio como por estímulos o inhibiciones recibidas des-
de otros niveles encefálicos.
Tracto olfatorio
El tracto olfatorio es una lámina alargada con una longitud
aproximada de 3 a 3,5 cm. Se aplica sobre el surco olfatorio, por
debajo del lóbulo frontal, y se dirige de adelante hacia atrás (fig.
91-18). El tracto olfatorio está constituido por fibras (axones) y
sustancia gris. El sector lateral del tracto contiene los axones de
las células mitrales y en penacho. Algunos de estos axones
envían colaterales hacia el núcleo olfatorio anterior, mientras que
los otros continúan su recorrido hacia la corteza olfatoria y es-
tructuras subcorticales (límbicas). La sustancia gris corresponde
al núcleo olfatorio anterior. Cada uno de estos núcleos, de-
recho e izquierdo, se conecta con el núcleo y el bulbo olfatorio
contralaterales mediante fibras que recorren la parte anterior de
la comisura anterior. Además, en el tracto olfatorio se encuen-
tran proyecciones centrífugas de la corteza olfatoria que
también llegan a través de esta parte de la comisura anterior. El
tracto olfatorio termina hacia atrás en dos estrías, medial y lateral.
Estrías olfatorias
Son dos: lateral y medial (fig. 91-18). Continúan al tracto
olfatorio caudalmente. En su origen se apoyan sobre un espe-

R. nasal medial del

n. etmoidal anterior
Filetes olfatorios

N. nasopalatino

N. palatino mayor Comunicación entre el

n. nasopalatino y el n. palatino mayor

Fig. 91-16. Pared medial de la cavidad nasal derecha. Ramos mediales de origen del nervio olfatorio.
 Nariz. Cavidades nasales. Senos paranasales. Órgano olfatorio 1039

Giro del cíngulo

Cuerpo calloso
Septum pellucidum
Fórnix Giro
frontal medial

Comisura anterior

Tracto óptico

Estría diagonal Bulbo olfatorio

Área subcallosa Tracto olfatorio
Giro del cíngulo

Fig. 91-17. Porción inicial del giro del cíngulo y del giro frontal medial. Porción olfatoria.

samiento de sustancia gris: el trígono olfatorio, ubicado en el Centros olfatorios

extremo rostral de la sustancia perforada anterior. Las estrías ol-
fatorias tienen un destino diferente:
– La estría olfatoria lateral, la más voluminosa, se dirige en
dirección oblicua lateral hacia la corteza periamigdalina.
– La estría olfatoria medial, más delgada y más corta, se diri-
ge hacia atrás y medialmente para terminar en la cara medial
del lóbulo frontal a la altura de la estría diagonal [encrucijada
olfatoria de Broca].
Núcleo olfatorio anterior
Se ubica en el espesor del tracto olfatorio. Recibe aferencias
de las células mitrales y en penacho del bulbo olfatorio homo-
lateral y axones provenientes del núcleo olfatorio anterior y el
bulbo olfatorio contralaterales mediante la parte anterior de la
comisura anterior.

Bulbo olfatorio

Tracto olfatorio

Ínsula Giro recto

Lóbulo frontal Estría olfatoria medial
Limen de la ínsula Sustancia perforada anterior
Lámina terminal
Estría olfatoria lateral

Fig. 91-18. Giro recto y sustancia perforada anterior.

1040 Sistema respiratorio
Tubérculo olfatorio
Se encuentra en la parte anterior de la sustancia perforada
anterior que es una superficie de forma triangular ubicada en
la cara ventral del lóbulo frontal, situada en la separación de las
estrías olfatorias medial y lateral. La sustancia perforada anterior
está atravesada por numerosas arterias destinadas al cuerpo es-
triado. El tubérculo olfatorio es un núcleo del estriado ventral.
Núcleo amigdalino
Los axones del tracto olfatorio se dirigen al núcleo cortical
anterior de la amígdala y a la corteza periamigdalina, que
es parte de la corteza piriforme, a través de la estría olfatoria late-
ral. Desde este núcleo amigdalino envía fibras a los centros olfa-
torios del hipocampo.
Corteza olfatoria
Es el área donde se identifican y reconocen los olores per-
cibidos. Se localiza en el lóbulo piriforme, situado en la parte
más rostral del giro parahipocampal. La información proveniente
de receptores determinados llega a grupos neuronales específi-
cos de la corteza olfatoria, de manera que se constituye un mapa
sensorial. La corteza olfatoria está integrada por diferentes regio-
nes corticales: periamigdalina, entorrinal y prepiriforme.
Periamigdalina
Es la corteza que se ubica dorsal al complejo amigdalino.
Corresponde al giro semilunar y al uncus.
Entorrinal
Se localiza por encima del surco rinal, que prolonga hacia
anterior al surco colateral, y por debajo y delante de la corte-
za periamigdalina, lateral al uncus. Corresponde al área 28 de
Brodmann. Está muy vinculada con la evocación de las memo-
rias relacionadas con los olores.
Cuerpo calloso
Indusium griseum
Área subcallosa
Área paraolfatoria
Filetes olfatorios
Uncus
Giro
parahipocampal
Hipocampo
Tubérculo mamilar
Fig. 91-19. Vías y centros olfatorios.
Prepiriforme
Está formada por el giro ambiens y el giro olfatorio lateral,
que es una prolongación de corteza sobre la estría olfatoria
lateral. Está dividida en un territorio anterior y otro posterior.
En el anterior se codificaría la estructura de las moléculas olo-
rosas, lo que permitiría distinguir olores relacionados pero
diferentes. En el sector posterior se integrarían los datos que
permiten identificar el objeto al cual pertenece un olor de-
terminado.
Corteza asociativa olfatoria
Comprende áreas de los giros orbitarios del lóbulo frontal. El
lóbulo piriforme establece conexiones directas e indirectas con
esta corteza a través del núcleo dorsomediano del tálamo. Esta
corteza contribuye a establecer el significado o la valoración que
tienen los olores para el individuo. Hay sectores de esta corteza
que se activan o no de acuerdo con la presencia de un olor y
otras que lo hacen frente a olores específicos. También posee co-
nexiones con la ínsula rostral.
Vías de asociación y conexiones
Son muy numerosas y se las puede dividir en varios grupos,
que se describen a continuación (fig. 91-19).
Asociación de los centros olfatorios entre sí
Los centros temporales y frontales pueden estar reunidos; del
mismo lado por la estría longitudinal medial y lateral, cintilla
cinérea, giro dentado, o por la estría terminal; de un lado al otro
por la comisura anterior (uno los núcleos amigdalinos) pasando
entre el pico o rostro del cuerpo calloso y las columnas del fór-
nix; la comisura del fórnix y la comisura habenular entre los dos
núcleos de la habénula.
Tálamo
Pilar del fórnix
Glándula pineal
 Nariz. Cavidades nasales. Senos paranasales. Órgano olfatorio 1041
Las conexiones a distancia
Utilizan vías diversas que se pueden agrupar en:
1. Vías que utilizan el hipocampo, que por la fimbria llegan al
fórnix cerebral (estría longitudinal medial). Este penetra ade-
lante en la región hipotalámica para alcanzar al cuerpo ma-
milar. De esta importante conexión parten fibras:
– Para el tálamo o tracto mamilotalámico [fascículo de Vicq
D’Azyr], y de allí hacia el área cingular.
– Para el tronco encefálico o fascículo mamilotegmental
[fascículo de la calota de Gudden] y los núcleos de los ner-
vios craneales.
2. El sistema habenular, nacido de la sustancia gris de la sus-
tancia perforada anterior; sigue el camino de la habénula (es-
tría medular del tálamo), hace conexión en el núcleo de la ha-
bénula para proyectarse hacia el fascículo longitudinal medial
y los núcleos de los nervios craneales.
3. Los núcleos septales, situados por dentro del área paraolfa-
toria, también reciben fibras provenientes de las áreas olfato-
rias, sea directamente o luego de una estación en el núcleo
amigdalino (por el camino de la estría terminal). Las incitacio-
nes así recibidas se dirigen desde estos núcleos al hipotálamo
o al epitálamo.
Las conexiones y asociaciones explican la variedad de las
reacciones psíquicas, motoras y vegetativas suscitadas por las
sensaciones olfatorias; lo mismo ocurre en el hombre, cuyo ol-
fato está poco desarrollado. Estas reacciones parecen alcanzar
su máxima intensidad en las funciones de mantenimiento de la
vida (alimentación) y de la actividad sexual.
ANATOMÍA FUNCIONAL
La nariz y las cavidades nasales aseguran dos funciones: ven-
tilatoria y sensorial u olfatoria (fig. 91-20).
Fig. 91-20. Vías que sigue el aire durante la inspiración (según A. Delmas). La corriente ventilatoria (en rojo) sigue en su mayor
parte la vía del meato medio. La corriente olfatoria (en azul), ascendente, recorre el surco olfatorio en contacto con los nervios
olfatorios.
Función ventilatoria
Se puede considerar desde dos aspectos: el de la ventilación
(esencialmente, la inspiración) y el de la fonación (espiración).
Acción ventilatoria
Las numerosas irregularidades de la pared lateral de las cavida-
des nasales aumentan mucho la extensión de la superficie mu-
cosa. El aire inspirado circula de adelante hacia atrás y se encuen-
tra en contacto con una superficie caliente (rica vascularización),
húmeda (glándulas con mucus) y sensible (reacciones a las impu-
rezas). El aire inspirado se encuentra así, en el curso de su recorrido
por las cavidades nasales, calentado, humedecido y purificado.
Acción vocal
En el momento de la espiración, la columna de aire espirado
provoca sonidos emitidos por vibración de los pliegues vocales
en la laringe. Estas vibraciones llegan a las cavidades nasales que
actúan como “caja de resonancia” gracias a las cavidades anexas y
a la delgadez de ciertos elementos (cornetes, tabique).
La obstrucción de las cavidades nasales confiere a la voz un
timbre particular (voz nasal).
Función olfatoria
Se desarrolla en la parte superior de las cavidades nasales,
donde se encuentra, como se ha visto, el origen de los nervios
olfatorios. El olfato comienza a partir del aire inspirado y también
a partir del aire espirado.
Se pueden distinguir, pues, tres aspectos funcionales en la
anatomía de las cavidades nasales:
A. La parte inferior constituye el canal respiratorio.
B. La parte superior constituye la zona sensorial.
C. Las paredes delgadas y los senos paranasales conforman la
parte vocal.
404 Órganos de los sentidos
Vaina del globo ocular
M. recto superior
Cuerpo adiposo de la órbita
N. óptico
A. carótida
interna
Periórbita
Periostio orbitario
M. recto inferior
Vaina del globo ocular
Cuerpo adiposo de la órbita
Maxilar
Fig. 45-6. Corte longitudinal de la órbita que pasa por el nervio óptico.
recto lateral, por el nervio abducens y el oblicuo superior, por
el nervio troclear.
NERVIOS OCULOMOTORES
Corresponden a tres nervios craneales: el nervio oculomo-
tor, el nervio troclear y el nervio abducens.
El nervio oculomotor es el más importante, puesto que iner-
va todos los músculos extrínsecos del globo ocular excepto el
oblicuo superior, que es inervado por el nervio troclear y el recto
lateral, al que inerva el nervio abducens. Además, el nervio ocu-
lomotor es el único que contiene fibras parasimpáticas para el
músculo esfínter de la pupila y para el músculo ciliar.
Nervio oculomotor [motor ocular
común] (III)
Orígenes reales
Los núcleos del nervio están en el mesencéfalo, por delan-
te y debajo del acueducto del mesencéfalo, en la sustancia gris
periacueductal, delante del colículo superior (fig. 45-7). En la
columna celular, que se extiende 1cm en altura, hay dos núcleos:
A. El núcleo somatomotor, cuyo componente funcional es
análogo al de las astas anteriores de la médula espinal, co-
manda a los músculos estriados. Se pueden distinguir centros
propios (subnúcleos) para cada músculo en el seno de este
núcleo. La mayor parte de las fibras que aquí se originan son
homolaterales, pero existen algunas fibras cruzadas. Este nú-
M. elevador del párpado
Periórbita
Periostio orbitario
Cuerpo adiposo de la órbita
Cerebro
Espacio periorbitario
Tabique orbitario
Fondo de saco conjuntival superior
Tarso superior
Globo ocular
Tarso inferior
M. orbicular del ojo
M. oblicuo inferior
Espacio periorbitario
cleo está conectado: con la vía motora voluntaria (fibras cor-
ticonucleares); con la vía sensitiva principal (lemnisco medial);
con las vías ópticas y cocleares (movimientos reflejos), y con
el cerebelo.
B. El núcleo oculomotor accesorio [visceral o de Edinger-
Westphal] está situado por detrás del precedente y en él se origi-
nan fibras iridoconstrictoras (eferentes viscerales pregangliona-
res) para el músculo esfínter de la pupila y el músculo ciliar.
Origen aparente
El nervio emerge en la cara anteromedial del pedúnculo ce-
rebral (espacio interpeduncular) (fig. 45-8). Sus fibras alcanzan
este origen atravesando el pedúnculo, en particular la sustancia
negra, de atrás hacia adelante.
Trayecto y relaciones
Desde su origen se dirige oblicuamente adelante, lateral y
algo arriba, y lateralmente al proceso [apófisis] clinoides poste-
rior. Llega a la pared lateral del seno cavernoso y luego se intro-
duce en ella. Se dirige hacia la fisura orbitaria superior, oblicuo
hacia adelante y abajo. Se divide en sus dos ramos terminales en
la fisura orbitaria superior o un poco antes de llegar a ella, en la
extremidad anterior del seno cavernoso. Estos ramos penetran
así en la órbita atravesando el anillo tendinoso común.
Desde su origen y hasta el seno cavernoso (fig. 45-8). El
nervio oculomotor se encuentra en el espacio subaracnoideo.
Pasa lateral a la arteria basilar, entre la arteria cerebral poste-
rior (por arriba) y la arteria cerebelosa superior (por abajo).
Sigue la cara lateral del proceso clinoides posterior, por encima
de la circunferencia mayor de la tienda del cerebelo.
 Estructuras accesorias del ojo 405

Acueducto del Colículo superior Ramo terminal superior. Inerva el recto superior y el eleva-
mesencéfalo dor del párpado superior.
Núcleo del n. Ramo terminal inferior. Origina tres ramos: para el recto
oculomotor medial, para el recto inferior y para el oblicuo inferior. De este
Núcleo visceral del tercer ramo nace el ramo destinado al ganglio ciliar, al cual le
n. oculomotor aporta el contingente parasimpático iridoconstrictor, destinado
Núcleo rojo al globo ocular, al que llega por los nervios ciliares cortos.
Sustancia negra

Comunicaciones
Se realizan esencialmente con el plexo carotídeo interno (de
origen simpático).

Nervio troclear [patético] (IV)

Fig. 45-7. Corte horizontal del mesencéfalo: núcleo del nervio
oculomotor (según Delmas).
En la pared lateral del seno cavernoso (fig. 45-9). Al
principio está situado por encima del nervio troclear y del ner-
vio oftálmico, a los que cruza luego medialmente, pero siempre
en sentido lateral al nervio abducens, situado en el seno mismo,
junto con la arteria carótida interna.
En la fisura orbitaria superior. Sus dos ramos pasan por
el anillo tendinoso común, por encima y por debajo de la vena
oftálmica junto con el nervio nasociliar, que está situado medial-
mente, y el nervio abducens, lateralmente.
Orígenes reales
El núcleo del nervio troclear se encuentra en el mesencéfa-
lo, debajo del núcleo del nervio precedente, en la sustancia gris
que rodea al acueducto del mesencéfalo, a la altura del colícu-
lo inferior (fig. 45-11). Al igual que el núcleo somatomotor del
nervio oculomotor, contiene un componente análogo al del asta
anterior de la médula espinal. El núcleo del nervio troclear está
conectado, como el del nervio oculomotor, a las fibras corticonu-
cleares, al lemnisco medial, a las vías cocleares, a las vías ópticas
y al cerebelo. Las fibras que de él parten se dirigen atrás, luego
abajo y por último medialmente, para entrecruzarse con las del
lado opuesto: todas las fibras del nervio troclear son cruza-
das (es el único nervio craneal de este tipo).

Distribución Origen aparente

No existen prácticamente ramos colaterales (fig. 45-10). El nervio troclear aparece en la cara posterior del mesencéfa-

Proceso clinoides anterior

A. carótida interna Quiasma óptico

Inserción anterior de la tienda del cerebelo Proceso clinoides posterior

Tienda del cerebelo Inserción de la tienda del cerebelo
V. petrosa N. oculomotor
N. troclear

N. trigémino
A. cerebelosa superior

A. cerebral posterior

Porción petrosa del temporal N. troclear

N. vestibulococlear y n. facial
Tegmento del mesencéfalo

Hemisferio cerebeloso izquierdo

Acueducto del mesencéfalo

Fig. 45-8. Ángulo pontocerebeloso e inserciones de la tienda del cerebelo, vista superior, lado izquierdo.
Vías ópticas y centros de la visión
EI globo ocular debe ser considerado como una prolongación
del diencéfalo, del cual sigue la evolución embriológica. La retina
y las formaciones que lo unen al tronco encefálico y al cerebro
(nervio óptico, quiasma óptico y tracto óptico) son prolongacio-
nes cuya constitución es análoga a la de la sustancia blanca.
Se estudian sucesivamente: el nervio óptico, el quiasma óp-
tico, los tractos ópticos, las vías centrales, los centros corticales y
las vías de asociación.
NERVIO ÓPTICO
Emerge cerca del polo posterior de cada globo ocular, cons-
tituido por los axones de las células ganglionares de la retina.
Recibe también la denominación de segundo (II) nervio cra-
neal.
Origen
Las fibras retinianas convergen hacia el disco óptico [papila],
atraviesan la coroides y la esclerótica y se reúnen en un ancho
cordón nervioso que emerge medialmente y por encima del
polo posterior del globo ocular (fig. 43-3).
Trayecto y relaciones
A partir del globo ocular, se dirige hacia atrás, arriba y me-
dial. Penetra y recorre el conducto (canal) óptico, entra así en el
cráneo y termina en el ángulo anterolateral del quiasma óptico.
En su trayecto intraorbitario (figs. 45-25 y 45-27), con-
tiene los vasos centrales de la retina, hasta 1cm de la esclerótica.
Se encuentra en el interior del cono muscular de los músculos
rectos, donde se acerca a las inserciones posteriores del múscu-
lo recto superior. Por arriba, está en relación medialmente con
el nervio nasociliar y el ramo superior del nervio oculomo-
tor, y lateralmente con el ganglio ciliar y los nervios ciliares
cortos. La arteria oftálmica lo cruza de lateral a medial (fig.
45-10).
Está sumergido en el cuerpo adiposo de la órbita.
En el vértice de la órbita, pasa acompañado por la arteria
oftálmica a través del anillo tendinoso común, en relación su-
peromedial respecto de las inserciones de los músculos rectos.
En el conducto óptico. Está rodeado por una prolongación
de la duramadre y acompañado por la arteria oftálmica. Puede
ser lesionado por las fracturas de la fosa craneal anterior.
En el cráneo. El nervio óptico se aplana y se apoya sobre
el diafragma selar y la parte más lateral del surco prequiasmáti-
co del esfenoides. Está situado debajo de la sustancia perforada
anterior del cerebro y las estrías olfatorias. Se encuentra situado
medialmente y anterior a la carótida interna, que da origen a la
arteria oftálmica (fig. 46-1).
46
Los espacios situados entre las fibras nerviosas que consti-
tuyen el nervio se comunican con el espacio subaracnoideo.
Prolongaciones de la duramadre recubren el nervio después
que emerge de la órbita. Una prolongación de la piamadre y de
la aracnoides se extiende sobre el nervio hacia el globo ocular,
constituyendo una envoltura que se continúa con la escleró-
tica.
QUIASMA ÓPTICO
Tiene la forma de una lámina cuadrilátera, alargada en direc-
ción transversal (figs. 46-1 y 46-2). Recibe en sus ángulos ante-
rolaterales a los nervios ópticos, mientras que de sus ángulos
posterolaterales parten los tractos ópticos.
Está orientado de adelante hacia atrás, y un poco de abajo
hacia arriba. Se ubica sobre el diafragma selar, por delante del
infundíbulo del hipotálamo. Por encima, la base del cerebro deja
lugar para la cisterna quiasmática. Atrás, se adhiere a la pared
anteroinferior del tercer ventrículo. Arriba, el receso supraópti-
co del tercer ventrículo lo separa de la lámina terminal. Abajo, el
receso infraóptico lo separa del receso infundibular y del túber
cinereum.
En el quiasma óptico, las fibras de los nervios ópticos se dis-
ponen de este modo (fig. 43-3):
– Las fibras que provienen de la mitad temporal de la retina,
o sea que proyectan el campo visual nasal, se ubican lateral-
mente y llegan directamente al tracto óptico homolateral.
– Las fibras emanadas de la mitad nasal de la retina, o sea las
que proyectan el campo visual temporal, se cruzan en el
quiasma óptico, y llegan al tracto óptico contralateral.
TRACTOS ÓPTICOS
Prolongan los ángulos posterolaterales del quiasma; se di-
rigen hacia atrás y afuera rodeando el mesencéfalo (fig. 46-2).
Limitan medialmente y atrás la sustancia perforada anterior. En
su recorrido curvo hacia atrás quedan cubiertos, por debajo, por
el uncus y el giro parahipocampal. Los tractos ópticos llegan al
cuerpo geniculado lateral correspondiente a cada lado.
VÍAS CENTRALES
La 1.ª neurona retiniana está constituida por la neurona bi-
polar de la retina (figs. 46-3 y 46-4). Esta neurona es corta, y sus
dendritas se relacionan con las células especializadas en la recep-
ción de estímulos luminosos. Los axones de esta neurona hacen
sinapsis con la 2.ª neurona, representada por la neurona gan-
glionar, cuyas dendritas y cuerpo celular están también inclui-
420 Órganos de los sentidos

A. cerebral anterior
N. óptico

A. comunicante anterior
A. oftálmica A. cerebral media

Quiasma óptico
A. carótida interna
Infundíbulo
A. comunicante posterior A. comunicante posterior

Tracto óptico Cuerpo mamilar

A. cerebral posterior

A. basilar

Fig. 46-1. Cara inferior del círculo arterial cerebral y del quiasma óptico (según Favory).

dos en el espesor de la retina; su largo axón sigue por el nervio
óptico, y lo recorre en toda su longitud; luego pasa el quiasma
y el tracto óptico, para terminar en el cuerpo geniculado lateral.
La 3.ª neurona tiene sus dendritas y su cuerpo celular en el
cuerpo geniculado lateral y su axón constituye las radiaciones
ópticas, que terminan en la corteza visual occipital. Dentro de
las radiaciones ópticas se distinguen:
– La porción retrotalámica, donde se entrecruzan con el
fascículo temporotalámico, fibras geniculotalámicas y fibras
temporopontinas.
– La porción retrolenticular, en la parte lateral de la cápsula
interna; forman en su trayecto un arco convexo hacia adelan-
te y llegan al lóbulo temporal.
– La porción yuxtaventricular: las radiaciones ópticas a la altu-
ra del atrio ventricular, por encima y por debajo del asta occi-
pital del ventrículo lateral, pueden agruparse en un fascículo
anterior, que contornea el asta temporal y llega al labio infe-
rior del surco calcarino, y un fascículo posterior, que cruza el
asta occipital y llega al labio superior del surco calcarino.
La 4.ª neurona es cortical, en el área 17 o área visual primaria.
ÁREAS CORTICALES
El área visual ocupa los dos labios del surco calcarino, si-
tuado en la cara medial del lóbulo occipital del cerebro (área 17
de Brodmann).
VÍAS DE ASOCIACIÓN
Corticales
Las dos áreas visuales, derecha e izquierda, están unidas por
fibras que pasan por el esplenio [rodete] del cuerpo calloso; se
establecen numerosas uniones con los diferentes centros corti-
cales de la motricidad.
Descendentes
Por el tubérculo cuadrigémino superior, las fibras de la vía óp-
tica llegan al fascículo longitudinal dorsal, que las pone en
conexión con los diferentes núcleos de los nervios craneales, en
particular con los de los nervios oculomotores.

A. cerebral media A. cerebral anterior

Tracto olfatorio

Sustancia perforada anterior

A. carótida interna Quiasma óptico
A. comunicante posterior Túber cinereum
Tracto óptico Cuerpo mamilar
A. cerebral posterior N. oculomotor
Pedúnculo cerebral Fosa interpeduncular
A. cerebelosa superior Giro parahipocampal

Puente A. basilar
N.trigémino

Fig. 46-2. Quiasma y tractos ópticos en la base del cerebro.

 Vías ópticas y centros de la visión 421

Campo visual Campo visual nasal

temporal
Retina
Retina temporal nasal

Fibras temporales Mácula lútea

Fibras nasales
Fibras maculares
Fibras nasales N. óptico

Quiasma
óptico Tracto óptico

Cuerpo geniculado lateral

Radiación óptica
Colículo superior
Núcleo visceral
del n. oculomotor

Área visual del

lóbulo occipital

Tracto tectoespinal
Núcleo intermediolateral

Fig. 46-3. Vías ópticas. La neurona bipolar, situada en la retina, no está representada. La neurona ganglionar se extiende desde
la retina hasta los cuerpos geniculados laterales de la siguiente manera: las fibras nasales son cruzadas y las fibras temporales
son directas.

Globo ocular

N. óptico

Quiasma óptico
Asta temporal del
ventrículo lateral
Tracto óptico

Cuerpo
geniculado
lateral

Radiación óptica

Lóbulo occipital

Fig. 46-4. Vías ópticas. Trayectos extracerebral e intracerebral, vista inferior, lado izquierdo. En rojo, las vías del mismo lado; en
azul, las que cruzan al lado opuesto.