12.

Los Sistemas Efectores

Tipos de efectores Contenidos

Hay diversos tipos de órganos efectores 1 Tipos de efectores

encargados de configurar diversos tipos de 2 Aproximación general a los sistemas motores
respuestas, son principalmente las glándulas 3 Las neuronas motoras y los receptores sensoriales de los
y los músculos, que se corresponden músculos
respectivamente con los dos tipos de 4 Los reflejos medulares
acciones efectoras: la secreción glandular y 5 Áreas corticales que intervienen en el control motor
la contracción muscular. 6 Sistemas motores descendentes

7 Sistemas modulares: el cerebelo y los ganglios basales
8 Sistema nervioso autónomo
Aproximación general a los
sistemas motores
Los sistemas efectores nos permiten actuar sobre nuestro entorno y regular el estado interno del
organismo, son el sistema motor (somático), el SN autónomo y el sistema endocrino, se
encuentran bajo control del SNC y cuentan con diferentes tipos de órganos efectores: los
músculos y las glándulas.

Las glándulas son los órganos efectores del SN autónomo y del endocrino. Los músculos se
clasifican principalmente en lisos y estriados. Los músculos lisos están bajo control del SN
autónomo, mientras que los músculos estriados o esqueléticos están formados por las fibras
musculares, cuya estructura hace posible la contracción del músculo cuando son activados por las
motoneuronas de la médula espinal y del tronco del encéfalo.

El sistema motor está organizado de forma

jerárquica, de modo que las órdenes motoras
descienden desde los niveles superiores a los
niveles inferiores. El nivel inferior está
constituido por las motoneuronas de la médula
espinal y del tronco del encéfalo que tienen
autonomía para realizar actos motores
estereotipados y automáticos, como los
movimientos reflejos. Sin embargo, los
movimientos voluntarios y rítmicos son más
complejos y su ejecución está bajo control de
los niveles superiores de la jerarquía motora.

El nivel superior lo desempeña la corteza

motora y diversas áreas de asociación. El nivel
intermedio está constituido por diversos
núcleos del tronco del encéfalo, donde se
originan vías que alcanzan la médula espinal. Además, hay dos sistemas moduladores, los
ganglios basales y el cerebelo, que modulan la actividad de los sistemas descendentes corticales y
troncoencefálicos. Esta organización jerárquica se denomina organización en serie. Sin embargo,
las vías motoras descendentes también están organizadas en paralelo, de forma que también
existen vías que van directamente desde la corteza cerebral a la médula espinal, lo que aporta una
mayor capacidad de procesamiento y de adaptación en el control motor.

Las neuronas motoras y los receptores sensoriales de los

músculos
Las diferentes estructuras encefálicas implicadas en el control motor elaboran órdenes que
confluyen en el nivel inferior de la jerarquía motora, las motoneuronas α, que establecen sinapsis
con las fibras musculares.

La contracción muscular sólo se inicia cuando la fibra muscular recibe la orden directamente desde
estas motoneuronas, localizadas en las astas ventrales de la médula espinal y en los núcleos
motores del tronco del encéfalo. La sinapsis que se establece entre el botón terminal de una
motoneurona α,y la membrana de una fibra muscular constituye la unión neuromuscular. Cuando
un potencial de acción llega a los botones terminales, se produce la liberación de acetilcolina
(ACh), la apertura de canales para Na y K y la despolarización de la membrana postsináptica
(potencial de placa terminal). A su vez, esta despolarización abre los canales próximos de Na
dependientes de voltaje, disparándose un potencial de acción.

Sin embargo, antes de iniciar un movimiento, el sistema motor debe tener información acerca de la
posición y orientación de las partes del cuerpo implicadas y del estado de los músculos que
controlan ese movimiento.

Los propioceptores son los receptores encargados de esa función y entre ellos están los husos
musculares y los órganos tendinosos de Golgi.

Los husos musculares tienen tres componentes fundamentales: las fibras intrafusales y los
terminales sensoriales y motores. 

Las fibras intrafusales se sitúan en paralelo entre las fibras extrafusales del músculo esquelético.
Cuando se produce es estiramiento de un músculo, los terminales sensoriales aferentes
transmiten esta información al SNC. 

La inervación eferente del huso muscular está a cargo de las motoneuronas γ cuya función
principal es mantener el estiramiento de las fibras intrafusales para que sigan informando acerca
de la longitud del músculo, incluso cuando éste está contraído.

Los órganos tendinosos de Golgi se sitúan en serie con las fibras musculares y son sensibles a los
cambios en la tensión muscular producidos por la contracción del músculo. Como consecuencia de
la diferente disposición de los propioceptores, las aferencias procedentes de los husos codifican la
información acerca de la longitud muscular, mientras que las procedentes de los órganos
tendinosos de Golgi codifican la información sobre la tensión muscular.

Los reflejos medulares

La coordinación motora más básica es llevada a cabo por neuronas de la médula espinal y del
tronco del encéfalo, que pueden generar respuestas reflejas sin la intervención de estructuras
encefálicas superiores.
Los movimientos reflejos son las unidades elementales del comportamiento motor, son respuestas
simples, rápidas, estereotipadas e involuntarias, que una vez iniciadas no pueden ser modificadas
hasta su terminación.

El reflejo más sencillo es el reflejo de estensión o miotático, que nos permite sostener pesos y
mantener un cierto grado de contracción de la musculatura extensora (tono muscular) para poder
permanecer erguidos compensando la fuerza de la gravedad. El circuito neural que controla este
reflejo se encuentra en la médula espinal y es monosináptico.

Los reflejos polisinápticos están controlados por circuitos donde una o varias interneuronas se
intercalan entre la neurona sensorial y la motora, y varían en cuanto a su complejidad.

El reflejo de flexión o retirada es desencadenado especialmente por estímulos nocivos, como un

pinchazo o el calor de una llama, aplicados a una extremidad.

La flexión del miembro estimulado puede ir acompañada de la reacción opuesta en el miembro

contralateral, donde se produce la excitación de los músculos extensores y la inhibición de los
flexores a través de otro reflejo, el reflejo de extensión cruzado. Este relejo tiene una utilidad
biológica clara, ya que mientras el miembro dañado se aparta del peligro, el otro miembro
mantiene el equilibrio o participa en la locomoción.

Finalmente, en el reflejo miotático inverso los procesos involucrados son opuestos a los que se
producen en el reflejo de extensión o miotático. Su función es enlentecer la contracción muscular
según va aumentando la fuerza de ésta y, especialmente, disminuirla cuando ésta es tan elevada
que existe riesgo de que se lesionen los tendones por una contracción muscular excesiva.

Áreas corticales que intervienen en el control motor

El nivel superior de la jerarquía motora
está constituido por diversas áreas de
la corteza cerebral: las áreas de
asociación, que son la corteza parietal
posterior y prefrontal dorsolateral, así
como por las áreas motoras que
comprenden la corteza motora
secundaria o áreas premotoras y el
área motora primaria.

La corteza de asociación parietal

posterior aporta a la corteza de
asociación prefrontal dorsolateral y a
las áreas motoras de la corteza las
claves sensoriales necesarias para la
realización de los movimientos dirigidos
a un blanco y las señales motivacionales que subyacen a los actos motores.

En la corteza prefrontal dorsolateral se seleccionan las estrategias más adecuadas para la puesta
en marcha del movimiento, en función de la situación actual y de las experiencias previas del
sujeto, y se toma la decisión de iniciar los movimientos. Esta información es transmitida a las áreas
motoras de la corteza cerebral, componente esencial y exclusivo de los sistemas motores,
principalmente a las áreas premotoras, constituidas por la corteza premotora y el área motora
suplementaria, que se encuentran conectadas entre sí y que, a su vez, envían un flujo masivo de
señales al área motora primaria.
Las tres áreas motoras tienen una organización somatotópica, es decir, una representación
(aunque desproporcionada) de las
distintas partes del cuerpo. Estas zonas
de representación excepto las de las
partes distales de las extremidades, se
conectan mediante el cuerpo calloso
con las zonas homólogas del
hemisferio contralateral. Aunque parece
que, al igual que otras áreas corticales,
la corteza motora está organizada en
columnas, todavía no está clara su
función en el control motor.

Las áreas premotoras intervienen

fundamentalmente en la etapa previa al
inicio de los movimientos, es decir, en
su planificación o programación,
estableciendo los planes motores más
adecuados para su desarrollo.

La corteza premotora participa

especialmente en los movimientos
desencadenados por estímulos
externos y su función es anticipatoria al
propio movimiento, preparando a la corteza motora primaria para el acto motor.

El área motora suplementaria interviene en la programación motora y en la coordinación de

movimientos complejos (coordinación bimanual). A diferencia de las áreas premotoras, cuyas
neuronas se activan antes de iniciarse el movimiento y disminuyen su frecuencia de disparo
cuando éste comienza, el área motora primaria sigue activa durante la ejecución de los
movimientos. Esta área participa en el inicio o disparo del movimiento estableciendo las órdenes
motoras de cuándo y cómo se han de mover los músculos. Sus neuronas individuales codifican
diversas características de los movimientos, como la fuerza de la contracción muscular, codificada
por la frecuencia de disparo de las neuronas (código temporal). Sin embargo, la dirección de los
movimientos parece depender de la acción conjunta de amplias poblaciones de neuronas,
respondiendo cada una de ellas de forma preferente a una determinada dirección.

Sistemas motores descendentes

Los sistemas motores descendentes están formados por las vías que descienden desde la corteza
motora y el tronco del encéfalo hasta las motoneuronas espinales y troncoencefálicas.

Los tractos originados en las áreas motoras de la corteza cerebral descienden organizados de
forma somatotópica y controlan los músculos de la cabeza, del tronco y de alas extremidades al
influir sobre las neuronas motoras que inervan los músculos representados en su zonas de origen.

El tracto corticobulbar se origina en las zonas de representación de la cabeza y la cara, y

desciende hasta varios núcleos motores de los nervios craneales del tronco del encéfalo para
controlar los movimientos voluntarios de diversos músculos de la cabeza.

Los tractos descendentes a la médula espinal forman vías directas e indirectas -laterales y
mediales-, que controlan los músculos del tronco y de las extremidades. Las vías directas son los
tractos corticoespinales, que se originan en las tres áreas motoras, aunque principalmente en el
área motora primaria.
El tracto corticoespinal lateral es un tracto cruzado
que termina sobre las motoneuronas que inervan los
músculos de las extremidades contralaterales,
especialmente las zonas más distales (manos y pies).

El tracto corticoespinal ventral es un tracto directo que

influye sobre las motoneuronas que inervan los
músculos axiales (cuello, tronco) y los proximales de
las extremidades (cadera, hombro y brazo).

Las vías indirectas originadas en la corteza motora le

permiten controlar patrones de actividad muscular que
se organizan en el nivel troncoencefálico, ya que
terminan sobre núcleos que, a su vez, envían
proyecciones descendentes a la médula espinal. La
vía lateral se origina en las mismas zonas de
representación cortical que el tracto corticoespinal
lateral, y al igual que él, influye sobre las
motoneuronas que inervan los músculos distales de
las extremidades, a excepción de los dedos. Las vías
mediales se originan en las mismas zonas de
representación que el tracto corticoespinal ventral e
influyen sobre las motoneuronas que inervan los
músculos axiales y los proximales de las extremidades. 

Las vías laterales y mediales desempeñan funciones diferentes en el control motor. Las vías
laterales, en conjunto, controlan los movimientos voluntarios de los músculos distales de las
extremidades contralaterales.

El tracto corticoespinal lateral controla los movimientos fraccionados (discretos) o independientes

de los dedos y este tracto es fundamental en la manipulación de objetos, mientras que la vía
indirecta complementa la función del tracto corticoespinal lateral para el control voluntario de las
extremidades y de él dependen los movimientos independientes de las extremidades y de los
hombros, fundamentalmente del codo y de la mano, pero no de los dedos.

Las vías mediales que se originan en la corteza motora (tracto corticoespinal ventral) y en el tronco
del encéfalo influyen sobre las motoneuronas que inervan los músculos del cuello, del tronco y de
los músculos proximales de las extremidades para el control de la postura y de la locomoción.

Las vías mediales del tronco del encéfalo proporcionan un sistema motor básico que asegura la
postura erguida del cuerpo, la posición estable cuando se realiza un movimiento, la estabilización
de la cabeza y la coordinación de sus movimientos de orientación respecto al cuerpo. Estas vías
controlan también los ajustes posturales anticipatorios que requiere cualquier movimiento
voluntario e intervienen en el control de la locomoción.

Los patrones motores rítmicos implicados en la locomoción se generan en los generadores de

acción central o generadores centrales de patrones de la médula espinal, pero en el tronco del
encéfalo residen dos centros que activan a estos generadores: la región locomotora subtalámica y
la región locomotora mesencefálica. 

La corteza motora, a través de sus vías

directas e indirectas, modifica los patrones
estereotipados de la locomoción generados en
la médula espinal y activados desde el tronco
del encéfalo, para adaptar los patrones del
movimiento a las demandas del entorno.

Sistemas modulares: el
cerebelo y los ganglios
basales
El cerebelo y los ganglios basales son centros
moduladores del control motor. El cerebelo
actúa a través de diferentes vías sobre el
tronco del encéfalo y la corteza motora para
aportar precisión a los movimientos y para
corregir los errores que les desvían del curso
deseado.

El vestibulocerebelo participa en la modulación de la postura y en el restablecimiento del equilibrio.

El espinocerebelo modifica eltono muscular de los músculos distales de las extremidades e
interviene en el control de la postura y en la locomoción. El cerebrocerebelo modula los sistemas
motores descendentes de la corteza cerebral para la planificación de nuevos movimientos y para
que su ejecución sea suave y precisa, fundamentalmente, de los movimientos en los que
intervienen múltiples articulaciones y de los movimientos fraccionados de los dedos. Su función
fundamental es la programación de secuencias coordinadas de movimientos y su coordinación
temporal (inicio y terminación).

Los ganglios basales intervienen en el control motor, principalmente, mediante bucles de

retroalimentación entre los diversos componentes y, en conjunto, a través del tálamo, con la
corteza de asociación prefrontal y con la corteza motora, de un modo muy especial con el área
motora suplementaria. Su influencia moduladora es fundamental en la planificación y en la fase de
inicio de los movimientos y parece que de modo especial intervienen en el inicio de los
movimientos generados internamente.

La corea de Huntington, caracterizada por un exceso de movimientos incontrolables y rápidos que

afectan a gran parte del cuerpo; el balismo, caracterizado por un movimiento de lanzamiento
violento e involuntario de las extremidades; o los tics, caracterizados por las contracciones
estereotipadas, repetitivas e involuntarias de determinados músculos, parecen deberse a una
disminución en la actividad del núcleo subtalámico (NST).

La enfermedad de Parkinson, trastorno hipocinético que se caracteriza por la carencia y el

enlentecimiento de los movimientos, la rigidez y los temblores, sobre todo en estado de reposo
muscular, se produce por la degeneración de gran parte de las neuronas dopaminérgicas de la
sustancia negra.

Sistema nervioso autónomo

El sistema nervioso autónomo (SNA) es la división del SN periférico que participa en la regulación
del medio interno del organismo para mantener la homeostasis. Incluye fibras aferentes que llevan
información sensorial al SNC del estado de los órganos internos y modulan la actividad autónoma,
aunque el SNA es considerado principalmente un sistema eferente, cuyas fibras controlan la
musculatura lisa, el músculo cardíaco y las glándulas.

El SNA lleva a cabo funciones muy diversas, como la liberación de hormonas de la médula
suprarrenal, la regulación del sistema cardiovascular y respiratorio o el control de las funciones
digestivas y metabólicas.

Las funciones controladas por el SNA suelen

llevarse a cabo de una manera automática, sin un
control voluntario ni consciente y de una forma
extraordinariamente coordinada. El SNA controla
el funcionamiento de los órganos internos
mediante reflejos con diferente grado de
complejidad, en los más simples intervienen la
médula espinal y el tronco del encéfalo, mientras
que otros dependen de niveles superiores del
SNC.

El

hipotálamo es la estructura encefálica que desempeña el papel más relevante en este control,
integrando las aferencias que recibe desde diferentes centros del encéfalo y la información visceral
procedente de la médula espinal y del tronco del encéfalo, para generar un patrón coherente de
respuestas autónomas.

Otros núcleos del tronco del encéfalo, como el núcleo del tracto solitario, también contribuyen al
control autónomo. La información llega a las neuronas preganglionares localizadas en el tronco del
encéfalo y en la médula espinal, que establecen sinapsis con las neuronas postganglionares que
se localizan fuera del SNC, en los ganglios autónomos (a excepción de la médula adrenal) e
inervan los órganos efectores del SNA.

El SNA tiene dos divisiones principales: el SN simpático y el SN parasimpático. Ambos sistemas

se diferencian anatómica y funcionalmente en la localización de las neuronas preganglionares y de
los ganglios periféricos, así como en los neurotransmisores liberados por los axones
postganglionares.

Los axones preganglionares simpáticos y parasimpáticos y los axones postganglionares

parasimpáticos liberan acetilcolina, mientras que las fibras postganglionares simpáticas secretan
principalmente noradrenalina.
La función principal del SN simpático es
actuar como sistema de "urgencia",
provocando los cambios vasculares,
hormonales, metabólicos y fisiológicos
que permiten una respuesta conductual
adecuada en situaciones de emergencia
y otras condiciones que requieren
actividad.

El SN parasimpático es el responsable
de los procesos fisiológicos de carácter
reparador que suelen ir asociados al
estado de reposo.