Psicobiología Tema 12

TEMA 12: SISTEMAS EFECTORES

Sistemas Efectores: se denominan así los sistemas que se usan tanto para actuar sobre el medio externo, como
para controlar nuestro estado interno. Son principalmente el sistema motor somático, el sistema nervioso
autónomo y el sistema endocrino.

Órganos Efectores: son los órganos que median las respuestas emitidas por el sistema motor, el SN autónomo y el
sistema endocrino. Son principalmente las glándulas y los músculos, que se corresponden respectivamente con los
dos tipos de acciones efectoras: la secreción glandular y la contracción muscular.

GLÁNDULAS

Son los órganos efectores tanto del SN autónomo como del sistema endocrino.

- Están formados por células secretoras que cuentan con una maquinaria especializada, el Aparato de Golgi,
encargado de almacenar, concentrar y empaquetar sustancias específicas en vesículas denominadas gránulos de
secreción.
- Estos gránulos permanecen en el citoplasma de la célula hasta que ésta es estimulada, liberando sus
secreciones fuera de la glándula.

- Existen dos tipos de glándulas:

- Glándulas endocrinas: sintetizan hormonas que son liberadas a la circulación sanguínea para actuar sobre
células y órganos diana situados a distancia en el interior del organismo.
- Glándulas exocrinas: segregan sus productos en conductos especiales que los transportan a órganos
adyacentes o al medio externo.

- En las glándulas que están bajo control nervioso, la estimulación de la célula ganglionar es producida por el
neurotransmisor liberado desde la neurona eferente, que generalmente provoca su despolarización.
- Los mecanismos son similares a los implicados en la liberación del neurotransmisor desde la célula nerviosa:
activación de sistemas de segundo mensajero, elevación de Ca2+ intracelular, movimiento de los granulos hacia
la membrana plasmática y fusión con ella y, por último, liberación de la sustancia

MÚSCULOS

Músculos estriados: son los efectores del sistema motor.

- Están controlados por neuronas localizadas en el SNC y su estimulación produce la

contracción muscular, base de los movimientos. Son filogenéticamente muy
antiguos, siendo su organización básicamente idéntica en insectos y humanos.

- Su denominación se debe a que las fibras musculares aisladas aparecen con bandas
o estrías cuando se observan al microscopio óptico. Se denominan también
músculos esqueléticos, pues todos los músculos que se fijan al esqueleto por
medio de tendones son de este tipo.

- La contracción de los músculos unidos al esqueleto provoca el movimiento de los

huesos a los que están unidos, de forma que los diferentes músculos que se
encuentran alrededor de una articulación pueden realizar acciones opuestas según
su disposición. Ejemplo: articulación del codo
- El movimiento equivalente a la apertura de la navaja se denomina extensión y a
los músculos cuya contracción es responsable de este movimiento se les
denomina músculos extensores.
- El movimiento en la dirección que cierra la navaja se denomina flexión y los
músculos responsables se denominan músculos flexores.

- Los músculos que actúan juntos para mover la articulación en una dirección son
músculos sinérgicos entre sí. Dado que flexores y extensores mueven la
articulación en direcciones opuestas, se dice que son músculos antagonistas entre
sí.
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- Los músculos esqueléticos están formados por numerosas fibras que se extienden en toda su longitud, las fibras
musculares.
- Cada fibra muscular está delimitada por una membrana celular excitable, denominada sarcolema y está
compuesta por miofibrillas formadas por sarcómeros (unidades contráctiles de la fibra y confieren a la
miofibrilla su apariencia estriada).

Músculo Liso: son los efectores del SN autónomo.

- Están compuestos por fibras mucho más pequeñas y de menor longitud. No presentan miofibrillas ni la
organización del músculo esquelético.
- Algunos de ellos forman la porción contráctil del estómago, intestino, útero y esfínter urinario, donde
mantienen una contracción rítmica generada espontáneamente, aunque su tasa de contracción se encuentra bajo
control del SN autónomo.
- Otros músculos lisos como, por ejemplo, los que controlan la acomodación del cristalino y la dilatación de la
pupila, se contraen únicamente cuando son directamente estimulados por el SN autónomo.

Músculo Cardíaco: es efector del SN autónomo y tiene características que lo sitúan entre el liso y el estriado.

- Está compuesto por miofibrillas similares a las del músculo esquelético, pero con una estructura de enrejado:
cuando una célula se excita, el potencial de acción se propague por todas las interconexiones del enrejado. De
esta forma, cada latido se difunde desde una región generando la actividad cardíaca.
- Aunque algunas hormonas (catecolaminas) y la inervación de los nervios simpáticos y parasimpáticos adecuan el
funcionamiento del corazón a las necesidades del organismo, el músculo cardíaco se contrae rítmicamente aun en
ausencia de inervación.

LOS SISTEMAS MOTORES

Los sistemas motores nos permiten mantener las posturas o posiciones estáticas del cuerpo, y realizar los
movimientos, que son el paso de una postura a otra.

Las posturas y los movimientos se alternan constantemente en el comportamiento; ambos se encuentran bajo
control del SNC que planifica, coordina y ejecuta el control motor de las estructuras periféricas (músculos
esqueléticos) que intervienen en su mantenimiento o realización.

1. El control motor en gran parte es llevado a cabo por diversas estructuras encefálicas que canalizan las señales
motoras a través de vías descendentes.
- Otra parte de este control se realiza en circuitos locales localizados en la médula espinal y en el tronco del
encéfalo.

2. Para que se ejecuten los movimientos, las órdenes motoras deben confluir finalmente en las motoneuronas
espinales y troncoencefálicas.
- Estas neuronas motoras inervan en los músculos esqueléticos y su activación desencadena la contracción
muscular.

CLASIFICACIÓN: los actos motores se pueden clasificar en función de su complejidad y del grado de control voluntario
en su ejecución, distinguiéndose diferentes tipos de movimientos:

- Movimientos reflejos: son las unidades elementales del comportamiento motor

- Son respuestas simples, rápidas, estereotipadas e involuntarias, que se ejecutan de modo continuado para
mantener las condiciones posturales necesarias que van a permitir el desarrollo de conductas más complejas.
- Su inicio puede ser desencadenado por estímulos sensoriales, y una vez que se han disparado no pueden ser
modificadas hasta que terminan.
- La complejidad de los reflejos varía en función de los grupos neuronales que intervienen: en el reflejo más
sencillo la neurona sensorial establece sinapsis directamente sobre la neurona motora.

- Movimientos voluntarios:
- Son los que realizamos con un propósito, requieren una planificación previa y son los más complejos (comer,
vestirnos, conducir nuestro coche, etc.)

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- Son movimientos aprendidos cuya ejecución mejora con la práctica, de tal forma que pueden realizarse de
manera casi inconsciente (andar en bicicleta, escribir en un teclado, etc.).

- Movimientos rítmicos:
- Se realizan de forma automática y no requieren nuestra atención, a no ser que aparezcan perturbaciones
inesperadas, en cuyo caso, podemos iniciarlos o terminarlos voluntariamente (locomoción o la respiración).
- La programación y ejecución de los movimientos voluntarios y rítmicos, al ser movimientos muy complejos,
dependen de circuitos en los que participan diversas estructuras encefálicas.

ORGANIZACIÓN:
- Organización jerárquica en serie: existe una gradación de funciones entre sus distintos componentes, de
forma que las órdenes fluyen desde los niveles superiores a los inferiores.
- Niveles inferiores: motoneuronas de la medula espinal y del tronco del encéfalo
- Tienen autonomía para realizar actos motores estereotipados y automáticos, como los movimientos reflejos,
sin contar con los niveles superiores.
- Los niveles inferiores pueden asumir determinadas funciones pero no sobrepasarlas, y deben cumplir las
órdenes emitidas desde los niveles superiores.
- Niveles superiores: corteza motora y diversas
áreas de asociación.
- La mayor parte de las señales de carácter
motor que viajan por la corteza cerebral
confluyen en el área motora primaria.
- Desde la corteza motora se originan las vías
motoras descendentes de la corteza cerebral
al tronco del encéfalo y a la médula espinal.
- Niveles intermedios: diversos núcleos del
tronco del encéfalo.
- Sistemas moduladores: los ganglios basales y
el cerebelo.
- No envían órdenes directas a las neuronas
motoras, sino que intervienen en el control
motor modulando la actividad de los sistemas
descendentes

- Organización directa en paralelo: existen vías que van directamente, por ejemplo, de la corteza cerebral a la
médula espinal. Esto le aporta mayor capacidad de procesamiento y de adaptación en el control motor.

Similitudes y diferencias entre el sistema motor y el sistema sensorial

- Similitudes:
- En la forma en que se establecen las conexiones: los distintos componentes de los sistemas motores se
relacionan a través de vías neurales, al igual que ocurre en los sistemas sensoriales.
- En la organización de sus vías en circuitos: la organización en serie y en paralelo también es característica de
los sistemas sensoriales
- Diferencias:
- Los sistemas sensoriales transforman la energía estimular en impulsos nerviosos proporcionándonos
información sobre nuestro entorno. La información se dirige hacia el SNC a través de vías aferentes.
- Los sistemas motores traducen las señales neurales en contracción muscular para producir movimientos. La
información se dirige desde los centros de control del SNC a la periferia a través de vías eferentes.

1. NIVELES INFERIORES: MOTONEURONAS Y CONTRACCIÓN MUSCULAR

Las motoneuronas o neuronas motoras establecen sinapsis con las fibras musculares. A través de estas sinapsis, la
información procedente de diferentes zonas del SNC se transmite de forma unificada a los músculos,
transformándose en una respuesta muscular.

- motoneuronas alfa: son las motoneuronas encargadas de esta función, que se localizan en las astas anteriores
o ventrales de la médula espinal y en los núcleos motores del tronco del encéfalo.

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- Unión neuromuscular: lo constituye la sinapsis que se establece entre el botón terminal de una neurona motora
y la membrana de una fibra muscular.
- Unidad motora: la constituyen cada motoneurona, su axón y las fibras musculares que inerva.

Proceso:
1. El axón de la motoneurona alfa hace contacto en una zona de la fibra muscular denominada placa terminal (placa
motora) liberando neurotransmisor (acetilcolina ACh) que se une a los receptores nicotínicos de la fibra
muscular

2. La llegada de neurotransmisor provoca la apertura de los canales de Na+ y K+ en la fibra muscular

produciéndose una despolarización de la membrana postsináptica (potencial de placa terminal)

3. El número de canales que se abren no puede por sí sólo disparar un potencial de acción en la fibra muscular,
pero la despolarización producida por el potencial de placa abre los canales próximos de Na+ dependientes de
voltaje. De esta manera, se activa un número de canales suficiente para permitir una entrada de Na+ que
produzca la despolarización necesaria para disparar un potencial de acción.

4. Los potenciales de placa terminal se diferencian de los potenciales excitatorios postsinápticos producidos en las
sinapsis entre neuronas en que los potenciales de placa terminal son lo suficientemente amplios para generar un
potencial de acción que provoca la contracción de la fibra muscular

5. En los vertebrados, las sinapsis de la unión neuromuscular son siempre excitatorias, lo que implica que un
músculo sólo puede estar relajado cuando se suprime la actividad de la neurona motora.

Desde el punto de vista funcional: existen distintos tipos de fibras musculares

- Fibras de contracción rápida: responden de una forma veloz y enérgica pero se fatigan con rapidez.
- Fibras de contracción lenta: mantienen una contracción más duradera, alcanzan su máximo nivel más
lentamente y presentan mayor resistencia a la fatiga.

Cada músculo está compuesto por fibras de contracción rápida y fibras de contracción lenta
- Los músculos más grandes diseñados para mantener la postura erguida y caminar: presentan una elevada
cantidad de fibras de contracción lenta para poder mantener la contracción sin que tengan que recibir estimulación.
- Las fibras musculares como el de los ojos: necesitan estimulación constante para mantener la contracción pero
permiten un control de movimiento más exacto.

En cuanto a la fuerza DE la contracción muscular: la fuerza de contracción depende del número de unidades
motoras que se activan y de la frecuencia de los potenciales de acción disparados por la motoneurona.
- Cuanto mayor es el número de unidades motoras activadas y mayor es la frecuencia de descarga de potenciales
de acción, mayor será la fuerza de contracción.

En cuanto a la precisión de control de los movimientos: depende de la cantidad de axones motores que
alcanzan los diferentes grupos musculares y del número de fibras musculares que cada uno inerva.
- El control será más preciso cuanto menor sea el número de fibras musculares inervadas por un axón
- La proporción axones/fibras (tasa de inervación) va desde 1/3 en los músculos de los ojos a 1/varios centenares
o miles en los músculos grandes de las piernas.

RECEPTORES SENSORIALES DE LOS MÚSCULOS Y LA PROPIOCEPCIÓN

Antes de iniciar un movimiento, el sistema motor debe tener información acerca de la posición y orientación de las
partes del cuerpo implicadas y del estado de los músculos que controlan ese movimiento. Los receptores encargados
de esta función son los propioceptores.

- El termino propiocepcion hace referencia a los mecanismos sensoriales que nos informan de los movimientos y de
la posición de nuestro cuerpo
- Esta información llega al SNC desde los propioceptores localizados en los músculos, los tendones y las
articulaciones.

Entre estos receptores se encuentran:

- Mecanorreceptores de las articulaciones: corpúsculos de Ruffini, de Pacini y terminaciones nerviosas
- Receptores sensoriales de los músculos: los husos musculares y los órganos tendinosos de Golgi.
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HUSOS MUSCULARES

Se sitúan en paralelo entre las fibras que

constituyen el músculo esquelético.

- La densidad de husos varía en función de

las características funcionales de cada
músculo:
- Los músculos grandes que producen
movimientos menos precisos tienen
pocos husos
- Los que intervienen en los movimientos
más finos cuentan con una mayor
densidad

- En los husos musculares se pueden

distinguir tres componentes: las fibras
intrafusales, los terminales sensoriales y los
terminales motores.
- Fibras intrafusales: se sitúan dentro del
huso y están rodeadas por una cápsula
de tejido conectivo. Solo las porciones
más distales de las fibras intrafusales se contraen, aunque no dan lugar a movimientos
- Fibras extrafusales: se localizan alrededor del huso y constituyen los elementos contráctiles del músculo.

Proceso: la información captada por el huso muscular sobre el estado de las fibras musculares que lo rodean es
transmitida al SNC por axones sensoriales mielinizados, que establecen sinapsis con la porción central de las fibras
intrafusales.

- Estiramiento del músculo: cuando se da la extensión de un músculo, los husos musculares también se estiran.
1. El estiramiento del huso alarga la zona central de las fibras intrafusales, produciendo la activación de canales
iónicos, la despolarización de los terminales sensoriales y el disparo de potenciales de acción en los axones
aferentes.
2. Estas fibras aferentes pertenecen mayormente a neuronas cuyo soma están situados en los ganglios de la
raíz dorsal y cuyos axones llegan hasta las astas dorsales de la médula espinal.

- Contracción del músculo: la contracción de las fibras musculares hace que los husos se acorten, y esto mismo
sucede con las fibras intrafusales; como consecuencia los husos dejarían de enviar información al SNC.
1. Para que esto no ocurra, el SNC dispone de mecanismos de control centrífugo que le permiten regular la
información que recibe. Las motoneuronas gamma o neuronas fusimotoras son ejemplo de este control.
2. Durante la realización de los movimientos, la estimulación de las motoneuronas alfa se compensa con la
activación conjunta de las motoneuronas gamma. Esta coactivación es fundamental para enviar al SNC
información acerca de si el movimiento se está dando correctamente y para compensar los posibles errores.
3. La activación de las motoneuronas gamma provoca la contracción de los extremos de las fibras intrafusales,
lo que implica el estiramiento de las porciones centrales. Los terminales sensoriales del huso responden al
estiramiento de esta región.
4. La activación de las motoneuronas gamma asegura que las aferencias del huso continúen transmitiendo
información, debido a que mantienen el estiramiento de las fibras intrafusales y en consecuencia, regulan la
sensibilidad de los receptores que proporcionan información sobre el estado de los músculos.

ÓRGANOS TENDINOSOS DE GOLGI

Son receptores encapsulados localizados en la unión del músculo y el tendón, que se sitúan en serie con las fibras
musculares extrafusales a las que se unen mediante fibras de colágeno trenzadas

1. Estos propioceptores están inervados por axones sensoriales mielinizados que se ramifican entre las fibras de
colágeno y que son algo más finos que aquellos que inervan los husos musculares.

2. Cuando el músculo se contrae se produce el estiramiento del tendón y, en consecuencia, el alargamiento de los
haces de colágeno que le unen con las fibras musculares.
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3. Esto provoca que los terminales aferentes sean presionados y distorsionados, lo que a su vez, produce su
despolarización y el disparo de un potencial de acción.

Por tanto, el órgano tendinoso de Golgi, por su disposición en serie con las fibras extrafusales, es extremadamente
sensible al incremento de la tensión muscular producido por la contracción del músculo.

Los propioceptores son capaces de proporcionar al SNC información acerca de la longitud del músculo y del grado de
tensión, de los cambios que se producen en la longitud, así como de la velocidad a la que tienen lugar estos cambios.
Esta información, junto con aquella procedente de las articulaciones, proporciona las sensaciones de posición
necesarias para el mantenimiento de la postura y el movimiento.

La diferente disposición de los husos musculares (en paralelo) y de los órganos tendinosos de Golgi (en serie)
respecto a las fibras musculares extrafusales determinan respuestas muy distintas al estiramiento y a la contracción
del músculo:
- Cuando se estira el músculo: hay una escasa deformación del órgano tendinoso y, aunque se produce una
respuesta en la fibra sensorial, es mucho menor que la que se produce en las fibras aferentes del huso muscular.
- Cuando el músculo se contrae: el órgano tendinoso se activa en proporción a la tensión del músculo, pues las
mismas fibras musculares contraídas tiran directamente de las fibras de colágeno del órgano tendinoso.

Por tanto:
- La actividad en las aferencias procedentes de los husos musculares transmite al SNC información sobre la longitud
del músculo (estiramiento)
- La actividad en las aferencias procedentes de los órganos tendinosos de Golgi transmite información sobre la
tensión muscular (contracción).

2. NIVELES INTERMEDIOS: REFLEJOS MEDULARES

Los reflejos son las unidades elementales del comportamiento motor. Los reflejos elicitados por circuitos neurales
tanto del tronco del encéfalo como de la médula espinal son los reflejos medulares.

- Se trata de respuestas simples, rápidas y estereotipadas en cuya ejecución participan cinco componentes: un
receptor sensorial, una vía aferente hacia el SNC, una o más sinapsis en el SNC, una vía eferente y un efector.

- La complejidad de los reflejos varía en función de los grupos neuronales que intervienen, siendo el reflejo más
sencillo aquel en el que la neurona sensorial establece sinapsis directamente con la neurona motora, sin
intervención de otros grupos neuronales del SNC.

- La mayoría de los reflejos no se producen de forma aislada, ya que en realidad son los componentes más básicos
de movimientos complejos en los que intervienen centros del encéfalo, que adaptan el reflejo a las necesidades
específicas de las acciones motoras

REFLEJOS MONOSINÁPTICOS (REFLEJO DE EXTENSIÓN)

Entre los reflejos medulares el más sencillo es el reflejo de extensión o miotático, que es elicitado por la extensión
de un músculo, de forma que ésta provoca la contracción refleja del mismo, como si se resistiera al estiramiento.
- También se le denomina reflejo monosináptico: el circuito neural que constituye tiene una única sinapsis, la que
establecen las fibras aferentes del huso muscular con las motoneuronas alfa.

Sherrington denominó a este mecanismo inhibición recíproca: un grupo de músculos es excitado al mismo tiempo
que sus antagonistas son inhibidos.
1. Para poder contraer los músculos, por ejemplo, los músculos flexores del brazo, se han de relajar sus
antagonistas, los músculos extensores.
2. Ello es posible porque los axones aferentes también establecen sinapsis con interneuronas inhibitorias que
disminuyen la actividad de las motoneuronas a que inervan los músculos antagonistas.
3. Al disminuir la estimulación de estos músculos, también decrece la tensión y se produce el estiramiento.

Los reflejos de extensión nos permite sostener pesos y mantener un cierto grado de contracción de la musculatura
extensora (tono muscular) para poder permanecer erguidos compensando la fuerza de la gravedad.
- Tono muscular: es la fuerza por la que el músculo se resiste a la extensión producida por la gravedad.

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REFLEJOS POLISINÁPTICOS

Todos los demás reflejos son polisinápticos: están controlados por circuitos donde una o varias interneuronas se
intercalan entre la neurona sensorial y la motora Estos reflejos varían en cuanto a su complejidad.

- Reflejo de flexión o de retirada: se desencadena cuando se aplica a una extremidad un estímulo nocivo, como
un pinchazo o el fuego, lo que provoca la contracción de todos los músculos flexores de la extremidad para retirarla
del estímulo.
- Los circuitos integradores de la médula espinal no sólo desencadenan la contracción de los músculos
necesarios para alejar la parte del cuerpo dolorida, sino que también median en otros reflejos y acciones del
SNC para mover el cuerpo en su totalidad y escapar del estímulo, si es necesario.

- Reflejo de extensión cruzado: no solamente controla la extremidad estimulada, sino que también mantiene
contacto con los circuitos implicados en la coordinación de la otra extremidad.
- Este reflejo produce la contracción de los músculos flexores y la inhibición de los músculos extensores
ipsilaterales; así, mientras el miembro dañado se aparta del peligro, el otro miembro mantiene el equilibrio o
participa en la locomoción.

Además de mediar la retirada de estímulos nocivos, los reflejos de flexión y de extensión cruzado están implicados en
la coordinación de los movimientos en otras actividades tales como el salto, la carrera o la marcha.
- Estos actos motores se producen como consecuencia de la contracción y relajación rítmicas de los músculos
flexores y extensores de los miembros inferiores en los bípedos y de los cuatro miembros en los cuadrúpedos.

- Reflejo Miotático Inverso: su función es enlentecer la contracción muscular según va aumentando su magnitud
y disminuirla si ésta es tan elevada que existe riesgo de que se lesionen los tendones por un estiramiento excesivo
- Se da la inhibición de los músculos flexores (lo que evita la contracción) y la estimulación de los extensores. En
el reflejo de extensión ocurre lo contrario, los músculos flexores son estimulados y los antagonistas inhibidos.
- Mediante este reflejo controlamos la fuerza muscular que aplicamos cuando, por ejemplo, manipulamos objetos
frágiles o exploramos objetos mediante el tacto.
- Algunos levantadores de pesas utilizan anestésicos locales que suprimen la actividad de los órganos tendinosos
de Golgi consiguiendo así mayor fuerza al aumentar la tensión del músculo.

3. NIVELES SUPERIORES: ÁREAS CORTICALES

Sólo una parte del control motor se lleva a cabo en estos circuitos locales responsables de los reflejos. Sin embargo,
la ejecución de la mayoría de nuestros movimientos está bajo control de diversas estructuras del encéfalo.
- Constituyen los niveles superiores e intermedios de la jerarquía motora y sus señales confluyen finalmente en las
motoneuronas espinales y troncoencefálicas.

El nivel superior de esta jerarquía está constituido por la corteza cerebral en la que se localizan dos componentes
esenciales de los sistemas motores:
- Áreas de asociación: corteza de asociación parietal posterior y corteza de asociación prefrontal dorsolateral
- Áreas motoras de la corteza cerebral: áreas motoras secundarias o áreas premotoras y área motora primaria

ÁREAS DE ASOCIACIÓN DE LA CORTEZA CEREBRAL

ÁREA DE ASOCIACIÓN PARIETAL POSTERIOR

- La corteza de asociación parietal posterior recibe una gran cantidad de aferencias que le aportan informaciones
respecto a la posición de las partes del cuerpo, la situación espacial de los objetos del entorno, los planes o
programas motores y el estado de motivación del organismo.

- Las señales procesadas en la corteza parietal posterior se transmiten a la corteza de asociación prefrontal
dorsolateral y a las áreas motoras de la corteza.

Funciones:
- Procesar la información visual para la localización de los objetos en el espacio y aportar las claves espaciales
necesarias para la realización de los movimientos dirigidos a un blanco.

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- Aporta señales motivacionales importantes para el control motor: algunas neuronas se activan cuando el animal
intenta alcanzar un objeto que desea; otras neuronas sólo se disparan cuando el animal explora manualmente
objetos de su interés.

ÁREA DE ASOCIACIÓN PREFRONTAL DORSOLATERAL

La corteza de asociación prefrontal dorsolateral desempeña un papel fundamental en la planificación de nuestro

comportamiento en función de la experiencia.

Funciones:
- La información que recibe desde la corteza de asociación parietal posterior es almacenada en esta área cortical
para aportar una representación mental de los estímulos a los que el sujeto tiene que responder.
- La corteza prefrontal dorsolateral selecciona los aspectos más relevantes, es decir, la estrategia más adecuada
para ejecutar con éxito el movimiento. Además, toma la decisión de iniciar los movimientos.

En experimentos con monos se ha observado que las neuronas de esta área son las primeras que se activan antes
de que se realice una tarea motora (inician los movimientos voluntarios).

ÁREAS DE MOTORAS DE LA CORTEZA CEREBRAL

Las áreas motoras de la corteza cerebral son un componente esencial y exclusivo de los sistemas motores y desde
ellas parten las vías descendentes que envían las órdenes a los niveles inferiores de la jerarquía motora.

Estas áreas se localizan en el lóbulo frontal, anteriores a la cisura central.

- Área o corteza motora primaria: se localiza en la circunvolución precentral, desde la cisura lateral hasta la
superficie medial del hemisferio cerebral.
- Áreas premotoras o corteza motora secundaria: se localizan anterior al área o corteza motora primaria.
Están constituidas por la corteza premotora (en la superficie lateral del hemisferio) y el área motora
suplementaria (en la parte superior y medial del mismo)

Un experimento con estimulación eléctrica mostró que esta las áreas de la corteza motora contienen una
representación topográfica, un mapa, de las distintas partes del cuerpo, ya que si se estimulaba un punto
concreto se producía el movimientos de una zona corporal determinada.
- La representación de las distintas zonas corporales no guarda relación con su tamaño, es desproporcionada, y
constituye un homúnculo motor, similar al de la corteza somatosensorial.

CORTEZA MOTORA SECUNDARIA

CORTEZA PREMOTORA:
1. Interviene en la preparación de los movimientos, en la planificación o programación motora
- Si estas áreas se lesionan, se producen dificultades para desarrollar las estrategias adecuadas para que los
movimientos puedan llevarse a cabo con éxito

2. Tiene una función anticipatoria, previa al propio acto motor, cuyo objetivo sería preparar a la corteza motora
primaria para ese acto motor inminente.

3. Se activa antes de iniciar un movimiento guiado por un estímulo externo (si no existe esta estimulación externa, la
corteza premotora no se activa aunque el sujeto realice el movimiento)
- Las neuronas premotoras aumentan su frecuencia de disparo cuando el animal está preparado para ejecutar un
movimiento, mientras que su frecuencia disminuye en el instante en que se inicia.

4. La estimulación de esta área puede provocar movimientos, aunque los movimientos que se producen son más
complejos y la estimulación que se requiere es mucho mayor.

Experimentos del área motora suplementaria:

1. Interviene en el desarrollo de programas para controlar secuencias de movimientos incluso cuando los
movimientos sólo se ensayan mentalmente

2. Interviene en la programación motora y en la coordinación de movimientos complejos (coordinación bimanual)

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- Las lesiones en esta área no interfieren con los movimientos individuales del brazo y de la mano contralaterales,
sino en la coordinación de las dos manos para realizar una tarea

CORTEZA MOTORA PRIMARIA

1. Se activa durante la realización de los movimientos y sobre ella convergen las proyecciones de las áreas
premotoras, por lo que parece que estas áreas la preparan para su ejecución.

2. Recibe importantes proyecciones desde otras áreas:

- Corteza somatosensorial: le informa sobre la contracción de los músculos y la magnitud de los movimientos
- Cerebelo: le proporciona información que le permite evaluar los errores en movimientos y corregirlos.

1. Participa en el inicio o disparo del movimiento estableciendo las órdenes motoras de cuándo y cómo se han de
mover los músculos.
- Las neuronas individuales de la corteza motora primaria codifican características como la fuerza de la
contracción muscular, mediante un código temporal por la frecuencia de disparo de potenciales de acción
- La acción conjunta de poblaciones de neuronas determina la dirección en la que se han de realizar los
movimientos.

1. Envía señales a través de los sistemas motores descendentes a los niveles inferiores de la jerarquía motora, las
motoneuronas, que inervan los músculos, para que se produzca la contracción muscular y la ejecución de los
movimientos.

4. SISTEMAS MOTORES DESCENDENTES

Los sistemas motores descendentes están formados por las vías que descienden desde la corteza motora y desde el
tronco del encéfalo hasta confluir sobre las motoneuronas, que ocupan el nivel inferior de la jerarquía motora y son la
vía final común que controla la contracción de los músculos.
- La organización en paralelo de vía descendentes indirectas (en serie) y directas aporta una mayor capacidad de
procesamiento y de adaptación en el control motor.

SISTEMAS DESCENDENTES DE LA CORTEZA MOTORA

En la corteza motora se originan varios tractos formados por axones que se dirigen al tronco del encéfalo y a la
médula espinal e influyen sobre las motoneuronas troncoencefálicas y espinales que inervan los músculos
representados en sus zonas de origen.

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- Tracto corticobulbar: se origina en las zonas de representación de la cabeza y la cara, y desciende hasta
varios núcleos motores de los nervios craneales del tronco del encéfalo para controlar los movimientos voluntarios
de diversos músculos de la cabeza (como los que se hacen al comer, tragar, hablar o sonreír)

- Tracto corticoespinal: los músculos del tronco y de las extremidades son controlados por la corteza motora
mediante diversos tractos descendentes que influyen sobre la actividad de las motoneuronas de la médula espinal.

VÍA DIRECTA: la corteza motora influye sobre la médula espinal directamente a través de los tractos corticoespinales.
Se originan en las tres áreas motoras, principalmente en la primaria.

- Tracto corticoespinal lateral: desciende en posición lateral desde la corteza hasta las extremidades (piernas,
manos, pies y dedos). Es un tracto cruzado, pues controla los músculos de las extremidades contralaterales, y
cruza la línea media en las pirámides bulbares.

- Tracto corticoespinal ventral: desciende en posición medial por la médula espinal hasta terminar en las
motoneuronas que inervan los músculos axiales (cuello, tronco) y los próximos a las extremidades (cadera,
hombro, brazo).

VÍA INDIRECTA: la corteza motora influye también sobre la médula espinal a través de dos vías indirectas que
terminan sobre diversos núcleos del tronco del encéfalo que envían proyecciones descendentes a la médula espinal.

- Fibras corticorrubrales: proceden de las zonas de la corteza motora de representación de las extremidades, al
igual que el tracto corticoespinal lateral (pues ambas son vías laterales). Terminan en el núcleo rojo (mesencéfalo).

- Fibras corticorreticulares: se originan en las zonas de la corteza motora de representación del cuello, del tronco
y de las zonas proximales de las extremidades, al igual que el tracto corticoespinal ventral (pues ambas son vías
mediales). Terminan en la formación reticular (pontina y bulbar).

SISTEMAS DESCENDENTES DEL TRONCO DEL ENCÉFALO

En el tronco del encéfalo se originan diversos tractos formados por axones que se dirigen a la médula espinal y que
al igual que los procedentes de la corteza motora, se organizan en vías que descienden en posición lateral o medial.

- Vía lateral (cruzan al lado opuesto): se origina en el núcleo rojo (tracto rubroespinal). Los axones siguen una
trayectoria cruzada estableciendo sinapsis con motoneuronas espinales que inervan los músculos distales de las
extremidades (antebrazo y mano, piernas y pies)

- Vía medial (no cruzan al lado opuesto): son tractos originados en distintos núcleos del tronco (formación reticular,
núcleos vestibulares, colículo superior). Descienden en posición ventral para inervar los músculos más próximos.

FUNCIONES DE LOS SISTEMAS DESCENDENTES

Los sistemas motores descendentes de la corteza motora y del tronco del encéfalo a la médula espinal llevan a cabo
diferentes funciones según se trate de las vías laterales o mediales.

VÍAS LATERALES: la vía lateral está formada por una vía directa (tracto corticoespinal lateral) y otra indirecta a través
del tronco del encéfalo (fibras corticorrubrales y tracto rubroespinal)

- Tracto corticoespinal lateral (vía directa): es la vía por la que la corteza controla los músculos distales.
- Su función primordial es controlar los movimientos voluntarios finos y precisos de las extremidades (ej.:
movimientos fraccionados o independientes de los dedos)
- También es fundamental para la manipulación de objetos y preparación de los músculos para los movimientos
voluntarios

- Fibras corticorrubrales y tracto rubroespinal: participan también en el control voluntario de las extremidades
contralaterales: movimientos independientes de los hombros y de las extremidades, fundamentalmente del codo y
de la mano, pero no de los dedos.

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VÍAS MEDIALES: la vía media está constituida por una vía directa (tracto corticoespinal ventral) y otras vías indirectas
(tractos que van desde la corteza al tronco y de allí a la médula)

- Influyen sobre las motoneuronas que inervan los músculos del cuello, del tronco y de los músculos proximales de
las extremidades para el control de la postura:
- Núcleos reticulares del puente: aseguran la postura erguida del cuerpo, la posición estable cuando se realiza
un movimiento, la estabilización de la cabeza y la coordinación de sus movimientos de orientación con respecto
al cuerpo.
- Núcleo reticular gigantocelular: controlan también los ajustes posturales anticipatorios que requiere cualquier
movimiento voluntario.

- Intervienen en el control de la locomoción: los patrones motores rítmicos implicados en la locomoción se generan
en la médula espinal, en unos circuitos o redes neurales denominados generadores de acción central.
- Los generadores centrales de patrones son activados por dos centros que residen en el tronco del encéfalo: la
región locomotora subtalámica y la región locomotora mesencefálica.

La médula espinal y los sistemas descendentes del tronco del encéfalo aportan patrones elementales de control
motor que permiten que los niveles superiores puedan centrar su actividad en controlar aspectos más complejos.

5. SISTEMAS MODULADORES

Además de los tres niveles de la jerarquía motora, hay otros dos componentes de los sistemas motores que
desempeñan una importante función en el control motor: el cerebelo y los ganglios basales.
- Estos no envían vías directamente a la médula espinal, sino que ejercen su influencia principalmente a través de
conexiones con los componentes donde se originan los sistemas motores descendentes

EL CEREBELO

El cerebelo es fundamental en los movimientos en los que intervienen múltiples articulaciones.

- Los pacientes que han sufrido daños en el cerebelo presentan demoras en el inicio y en la terminación de los
movimientos y alteraciones en la sincronización de las contracciones musculares.

1. Esta estructura compara las órdenes motoras descendentes que se están emitiendo con la información acerca de
los movimientos que se están realizando.
2. En función del resultado, actúa a través de diferentes vías sobre el tronco del encéfalo y la corteza motora para
aportar precisión a los movimientos y corregir los posibles errores.
3. El cerebelo puede intervenir modulando la actividad de las vías descendentes o la actividad de la corteza
premotora, modificando los programas motores.

Las tres divisiones funcionales del cerebelo actúan en paralelo para controlar diferentes aspectos del control motor
mediante su influencia sobre los sistemas motores descendentes.

- Vestibulocerebelo: envía señales correctoras a los núcleos vestibulares para modificar la postura y restablecer el
equilibrio.
- Las lesiones en esta zona producen inestabilidad tanto al mantenerse quieto de pie como durante la ejecución
de movimientos

- Espinocerebelo: genera señales que corrigen las disonancias entre la acción que se pretende realizar y la que se
está llevando a cabo en los músculos, modificando el tono muscular de las extremidades e interviniendo en el
control de la postura y en la locomoción.
- Las lesiones en esta zona provocan un característico modo de andar vacilante o titubeante

- Cerebrocerebelo: modula principalmente los sistemas motores descendentes de la corteza cerebral para la
planificación o programación de secuencias de movimientos voluntarios y su ejecución suave y precisa.
- Las lesiones en esta zona provocan demoras en el inicio y en la terminación de los movimientos, desórdenes en
la coordinación temporal de aquellos en los que intervienen múltiples articulaciones...

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LOS GANGLIOS BASALES

Los ganglios basales intervienen fundamentalmente en la planificación y en la fase de inicio de los movimientos.
- La alteración de los ganglios basales produce trastornos motores que implican la aparición de movimientos
involuntarios.

Los ganglios basales son: el cuerpo estriado, los núcleo subtalámico y la sustancia negra.

1. El neoestriado es el principal centro receptor de las señales que llegan al cuerpo estriado, mientras que el globo
pálido y la sustancia negra reticulada son los centros efectores del sistema de los ganglios basales.

2. En el neoestriado existe una gran diversidad de circuitos neuroquímicos a través de los que éste recibe señales
excitadoras e inhibidoras.
- La acción facilitadora e inhibidora del movimiento de estos circuitos se contrarresta en una situación normal,
pero esta situación de equilibrio se rompe cuando se produce alguna alteración en el sistema.

3. La degeneración de gran parte de las neuronas dopaminérgicas de la sustancia negra y de sus proyecciones al
neoestriado produce cambios en la actividad de los circuitos de este sistema.
- Como resultado se da un debilitamiento de las señales que llegan a las áreas mototas de la corteza cerebral.

Trastornos:
- Trastornos hipercinéticos: parecen depender de una disminución en la actividad del núcleo subtalámico.
- Corea de Huntington: se caracteriza por un exceso de movimientos incontrolables y rápidos que, aunque en
principio sólo implican a la cara y las manos, se puede extender a gran parte del cuerpo.
- Balismo: se caracteriza por un movimiento de lanzamiento violento e involuntario de las extremidades
- Tics: caracterizados por las contracciones estereotipadas, repetitivas e involuntarias de determinados músculos

- Trastornos hipocinéticos: se producen por la degeneración de la sustancia negra.

- Enfermedad de Parkinson: se caracteriza por la carencia y el enlentecimiento de los movimientos, la rigidez y
los temblores, sobre todo en estado de reposo muscular

SISTEMA NERVIOSO AUTONOMO

El sistema nervioso autónomo (SNA) forma parte del SNP y constituye otro de los sistemas efectores. Su función es
regular la actividad de los órganos internos para ajustar su funcionamiento frente a las demandas del medio y así
mantener un estado de equilibrio interno u homeostasis.

- Los mecanismos neurales esenciales para mantener la homeostasis se localizan en el hipotálamo: el hipotálamo
integra la información que recibe de muchas regiones del encéfalo y genera una respuesta unificada a través de
los dos sistemas que están bajo su control: el SNA y el sistema endocrino.

- El SNA incluye fibras aferentes que llevan información sensorial al SNC sobre el estado de los órganos internos
para modular la actividad autónoma. Los cuerpos celulares de los que se originan estos axones aferentes se
localizan en los ganglios de las raíces dorsales de la médula espinal y en los ganglios de los nervios craneales.

- El SNA es considerado principalmente un sistema eferente, es decir, un sistema de respuesta. Las respuestas del
SNA para mantener la homeostasis están mediadas por diferentes órganos efectores: el músculo cardíaco, la
musculatura lisa y las glándulas.

- Estas fibras del SNA llegan a muy diferentes partes de nuestro cuerpo para intervenir en funciones muy diversas
entre ellas:
- Regulan la función secretora de las glándulas salivales, sudoríparas y lagrimales y la liberación de hormonas de
la médula suprarrenal
- Inervan el sistema cardiovascular y respiratorio y controlan las funciones digestivas y metabólicas del tracto
gastrointestinal, el hígado y el páncreas
- Actúan sobre el intestino grueso, el recto, la vejiga urinaria y los órganos reproductores

A pesar de su nombre, el SNA no funciona de forma autónoma:

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- Aunque es cierto que la mayoría de la regulación autónoma se realiza de forma automática, también algunos de
los movimientos controlados por el sistema motor somático son involuntarios, como es el caso de los reflejos,
mientras que con entrenamiento también es posible controlar de forma voluntaria algunas respuestas autónomas

ORGANIZACIÓN ANATÓMICA DEL SNA

El SNA controla el funcionamiento de los órganos internos mediante reflejos con diferente grado de complejidad:
- Los hay relativamente simples y en ellos intervienen la médula espinal y el tronco del encéfalo (ejemplos:
defecación, micción y eyaculación)
- Otros requieren un control más complejo, dependiente de niveles superiores del SNC.

Tronco del encéfalo: alguno de sus núcleos, como el núcleo del tracto solitario, contribuye a regular el SNA.
- Este núcleo del bulbo raquídeo conectado con el hipotálamo, recibe la información sensorial procedente de las
vísceras y controla el funcionamiento del SNA a través de un conjunto de circuitos reflejos.

Centros superiores del SNC: el hipotálamo es la estructura encefálica que desempeña el papel más relevante.
- Este centro de control integra las aferencias que recibe desde diferentes regiones del encéfalo y la información
visceral procedente de la médula espinal y del tronco del encéfalo para generar un patrón coherente de respuestas
autónomas.

NEURONAS: en la inervación autónoma intervienen dos

neuronas que unen el SNC con los órganos de la periferia, la
neurona preganglionar (su cuerpo celular se localiza en el
SNC) y la neurona postganglionar (su cuerpo se encuentra
en el ganglio autónomo)

Si comparamos esta organización con el sistema motor

somático comprobaremos que:
- Las neuronas que emiten las órdenes motoras a los
músculos estriados se localizan en el SNC, en la médula
espinal o en el tronco del encéfalo
- Las neuronas que inervan a los órganos efectores del SNA
se localizan fuera del SNC, en los ganglios autónomos

DIVISIONES: el SNA tiene dos divisiones principales, el SN

simpático y el SN parasimpático
- Diferencias:
- Lugar del SNC donde están las neuronas preganglionares: en el simpático se encuentran en las astas laterales
de la médula espinal; en el parasimpático están en núcleos del tronco del encéfalo.
- Localización de los ganglios periféricos: en el parasimpático están muy cerca de los órganos y sus axones
preganglionares son muy largos; en el simpático muy cerca del SNC y sus axones preganglionares son cortos.
- Los neurotransmisores liberados: el simpático libera noradrenalina, mientras que el parasimpático libera
acetilcolina.
- Similitudes: en ambos casos las neuronas preganglionares liberan acetilcolina que se une a receptores nicotínicos
situados en todos los ganglios autónomos.

Una tercera división del SNA es el sistema nervioso entérico

- Se encuentra situada en su totalidad en la periferia y proporciona inervación a los órganos del sistema digestivo.
- Entre otras funciones, interviene en el mantenimiento de la contracción coordinada y rítmica de la musculatura lisa
(peristaltismo gástrico e intestinal) y en el control de la liberación de moco lubricante y enzimas digestivas.
- Está formado por una red de neuronas interconectadas que constituyen dos plexos cuyos somas se localizan en
múltiples ganglios.
- Recibe aferencias del SN simpático y parasimpático, y también indirectamente está modulado por el SNC.

FUNCIONES DEL SNA

La regulación que ejercen las divisiones simpática y parasimpática sobre el corazón, los pulmones, el intestino, etc,
suelen ser opuestas:

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- SN simpático (activa): la función principal que desempeña el SN simpático es actuar como sistema de “urgencia”.
- Provoca los cambios vasculares, hormonales, metabólicos y fisiológicos que permiten una respuesta conductual
adecuada en situaciones de emergencia y en otras condiciones que requieran realizar una actividad.
- Moviliza la energía necesaria para permitir a nuestro organismo realizar un esfuerzo importante a corto plazo

- SN parasimpático (relaja): es la división especializada en la conservación de energía.

- Es responsable de los procesos fisiológicos de carácter reparador como puede ser el ahorro de energía durante
el sueño.
- Estimula los procesos que tienen lugar en condiciones normales para asegurar el bienestar a largo plazo.

No siempre es la división simpática la que produce activación.

- En el caso de los músculos lisos del tracto gastrointestinal son los axones parasimpáticos los que contraen los
músculos.

No todos los órganos están bajo el control de ambas divisiones.

- Algunas estructuras sólo reciben inervación simpática (músculo liso de las paredes de los vasos sanguíneos o las
glándulas sudoríparas), por lo que es la división simpática la que controla su normal funcionamiento.

Ambas divisiones del SNA persiguen fines incompatibles: si se activaran a la vez, los resultados serían desastrosos,
por lo que hay sistemas de control que impiden que esto suceda, activando uno e inhibendo el otro.
- El normal funcionamiento de muchos órganos internos depende del equilibrio adecuado entre las divisiones
simpática y parasimpática
- Algunas funciones que están bajo control del SNA requieren de la acción complementaria y coordinada de ambas
divisiones, por ejemplo, la regulación del tamaño de la pupila.

Laura Dienes
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