Tema 2-7 Control Motor -1

TEMA 2-7 CONTROL DE LA MOTILIDAD

1 ORGANIZACIÓN GENERAL DEL CONTROL DE LA MOTILIDAD

La actividad motora puede dividirse en dos tipos de contracciones: a ) las encaminadas a
realizar movimientos de diversa índole (locomoción, manipulación, huida, etc..) y b) las
que permiten el mantenimiento del equilibrio y la postura (en general oponiéndose a la
gravedad).

Las contracciones siempre se deben a potenciales de acción de las motoneuronas

alfa del SNC que llegan a los músculos esqueléticos. Cuando se realizan movimientos con
coordinados y de precisión como andar, mantenerse erguidos, sentarse, conservar el
equilibrio en un vehículo o ascensor, la secuencia de órdenes motoras a enviar por el
SNC puede ser muy compleja y laboriosa. Para evitar que la corteza motora tenga que
generar de modo preciso y coordinado todos y cada uno de los potenciales de acción a
todas y cada una de las unidades motoras del aparato locomotor, el sistema nervioso
divide el control de la actividad muscular esquelética en tres niveles:

a) nivel inferior o médula espinal, donde circuitos neuronales relativamente sencillos

pueden generar respuestas motoras automáticas también sencillas (reflejos medulares)

b) nivel intermedio o tronco del encéfalo, gobierna la actividad motora de los

músculos del cuello y de la cabeza, y también la actividad de los circuitos medulares
inferiores anteriormente mencionados.

c) nivel superior, que incluye corteza cerebral, estructuras subcorticales próximas y

cerebelo, organizándose aquí los movimientos operativos, su planeamiento y su
programación detallada, así como las correcciones durante su ejecución.

2 INFORMACION SENSORIAL Y CONTROL MOTOR: PROPIOCEPCION

Toda la actividad motora se lleva a cabo teniendo en cuenta información sensorial de
diverso tipo, pero especialmente visual, vestibular y propioceptiva, que es absolutamente
necesaria para adaptar, dirigir y corregir el movimiento y la postura del cuerpo. Las
informaciones visual y vestibular informan respectivamente sobre la posición de otros
objetos y de algunas partes del organismo, y sobre giros y cambios de velocidad del
organismo, y ya han sido estudiadas en capítulos anteriores. Pero además el sistema
nervioso necesita información continua sobre la actividad locomotora, concretamente
sobre la actividad de los músculos (contracción/estiramiento) y sobre la posición y
movimientos de las articulaciones. Para ello cuenta respectivamente con

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mecanorreceptores situados en músculos (husos musculares y órganos tendinosos de
Golgi) y en articulaciones y tejidos anejos.

2.1 HUSO MUSCULAR

Es un órgano sensorial altamente desarrollado presente en casi todos los músculos
esqueléticos. Su denominación se debe a su estructura, que consta de 2-12 fibras
musculares especializadas (llamadas intrafusales) rodeadas por una vaina de tejido
conjuntivo. Cuanto más preciso sea el control de la contracción de un músculo mayor
será la densidad de husos musculares en ese músculo.

Las fibras intrafusales pertenecen a dos tipos diferentes, fibras de saco nuclear y
fibras de cadena nuclear (con los núcleos dispuestos respectivamente en acumulación y
en cadena). En ambos tipos de fibras las zonas distales contienen miofibrillas
contráctiles, y la porción central tiene receptores de estiramiento de dos tipos:

a. Terminaciones primarias o anuloespirales, procedentes del axón mielinizado de una

sola neurona sensitiva que recoge información de la parte central del huso.

b. Terminaciones secundarias o en flor abierta, más lentas que las anteriores,

situadas casi exclusivamente en las fibras de cadena nuclear, localizadas más
periféricamente.

Estas terminaciones se estimulan al estirase la parte central de las fibras

intrafusales, cuando se estire el músculo o cuando se contraigan las fibras intrafusales.
Las terminaciones primarias son fásico-tónicas, muy sensibles a la velocidad del
estiramiento pero informando también sobre la magnitud del cambio. Por el contrario,
las fibras secundarias son tónicas y responden sólo a la magnitud del cambio. Cuando el
músculo se estira las primarias muestran una gran aumento inicial de frecuencia de
potenciales, hasta estabilizarse en un nuevo nivel mayor que el previo, mientras que las
secundarias van aumentando su frecuencia paralelamente al grado de estiramiento.
Cuando el músculo se contrae el proceso es similar pero de signo contrario. Según esto,
el huso muscular informa de la longitud del músculo y de la velocidad con que
cambia dicha longitud.

2.2 ORGANO TENDINOSO DE GOLGI

Formados por terminaciones nerviosas encapsuladas por tejido conectivo, se sitúan en
los tendones y son receptores fásico-tónicos que se estimulan con el estiramiento.
Detectan cambios en la tensión a la que se encuentra sometido el músculo. Puesto que el
tendón se estira cuando estiramos un músculo, pero sobre todo cuando el músculo se
contrae, el número de impulsos emitidos aumenta en ambas situaciones, estimulándose

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más con la contracción muscular fuerte. La información del órgano de Golgi es clave
para evitar la desinserciones músculo-tendinosas o desgarros musculares.

2.3 SENSIBILIDAD CINESTESICA

La sensibilidad cinestésica se refiere a la información sobre la orientación de las
diferentes partes del cuerpo entre sí (posición estática) y de las velocidades de
movimiento de las diferentes partes del cuerpo (cinestesia). Se debe a varios tipos de
receptores situadas en las cápsulas articulares y ligamentos, piel y tejidos profundos que
rodean las articulaciones:

- Terminaciones de Ruffini, intensamente estimuladas cuando la articulación es

movilizada súbitamente. Se adaptan muy poco.

- Receptores tendinosos de Golgi, parecidos a los de los tendones, se localizan

generalmente en ligamentos que rodean las articulaciones. Se adaptan ligeramente.

- Corpúsculos de Paccini, situados en tejidos vecinos a las articulaciones. Se adaptan

rápidamente.

Cuando se produce una rotación de la articulación, se estimula un determinado

grupo de receptores situados en las inmediaciones de la articulación, y esto junto con la
proporción de estimulación da información al SNC de qué articulación ha girado y cual
ha sido la velocidad de este proceso.

Las señales de todos estos receptores asciende por los tractos espinocerebelosos
dorsal y ventral, cerca de las vías espinotalámicas y lemniscales (descritas en el tema 5),
en la zona dorsal de la materia blanca de la médula espinal. En la figura adjunta vemos
las principales vías, tanto sensitivas como motoras, de la médula espinal.

3 CONCEPTO DE ARCO REFLEJO

El acto reflejo es una respuesta estereotipada del organismo ante un determinado
estímulo sensorial. Es el elemento funcional más simple de los sistemas de control
motor, y es posible por la existencia de un circuito neuromuscular denominado arco
reflejo. Como mínimo incluye: el receptor sensorial, la neurona sensitiva, la neurona
motora y la estructura efectora (músculo o glándula). Un ejemplo es el reflejo patelar.

4 REFLEJOS MEDULARES ESQUELETO-MOTORES

A continuación estudiaremos los principales reflejos motores de la médula espinal, pues
sus circuitos son los componentes básicos que utiliza el organismo para la locomoción y
el mantenimiento de la postura corporal. En la organización de estos reflejos aparece el

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principio de la inervación recíproca de flexores y extensores: durante la flexión de
una articulación dada se excitan los flexores agonistas, pero al mismo tiempo se inhiben
los extensores antagonistas para facilitar la flexión, y lo contrario sucede durante la
extensión. Esta inhibición recíproca se debe a interneuronas inhibidoras de la médula.

4.1 REFLEJO DE TRACCIÓN O MIOTÁTICO DIRECTO (ROTULIANO)

La tracción o estiramiento de un músculo provoca un reflejo de contracción de ese
músculo. Los receptores son los husos musculares de ese músculo, cuyas fibras
penetran por la raíz dorsal de la médula espinal hasta el asta ventral de ese mismo lado
de la médula, donde hacen sinapsis directamente con las motoneuronas del propio
músculo, provocando su contracción. Es por tanto un reflejo monosináptico,
monosegmentario y homolateral. Esta contracción se ve favorecida porque las fibras
sensitivas contactan con interneuronas inhibidoras que inhiben los MN de los músculos
antagonistas. El ejemplo típico de este reflejo es el reflejo rotuliano o patelar: golpeando
con el martillo de reflejos el tendón patelar, se tracciona el cuádriceps femoral, músculo
extensor de la pierna. La respuesta es la contracción brusca de este músculo, que
extiende la pierna. Este tipo de reflejo puede intervenir, por ejemplo, a la hora de guardar
el equilibrio en un vehículo en marcha o en un ascensor.

4.2 REFLEJO MIOTÁTICO INVERTIDO O DE GOLGI.

En este caso los receptores son los órganos tendinosos de Golgi, que se estimulan
cuando detectan aumento de tensión bien porque el músculo se contrae o porque es
estirado pasivamente. Las fibras sensoriales establecen sinapsis excitadoras con
interneuronas que inhiben a las motoneuronas de ese músculo y de sus agonistas,
provocando su relajación. Es un reflejo disináptico, monosegmentario y homolateral. Es
un reflejo de protección que evita desgarros o desinserciones de fibras cuando el músculo
es sometido a sobrecargas. Así, es posible la aparición de lesiones en atletas que corran
con infiltración de anestésicos locales en tendones lesionados.

4.3 REFLEJO FLEXOR O DE HUIDA

Se origina por la estimulación de receptores de dolor, cuyas fibras sensoriales hacen
sinapsis en la médula con interneuronas de varios segmentos (reflejo polisegmentario).
La respuesta, que incluye siempre a varios músculos, es la flexión del miembro en el que
se ha producido la estimulación dolorosa, de modo que si el individuo percibe dolor en
una extremidad, ésta es retirada como respuesta protectora. Este reflejo incluye un
número variable de interneuronas y de sinapsis, es decir es polisináptico. Grupos de
interneuronas excitan las motoneuronas de varios músculos flexores e inhiben los
extensores. Este tipo de reflejo también aparece en músculos que no sean parte de las
extremidades.
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4.4 REFLEJO EXTENSOR CRUZADO

Los mismos estímulos dolorosos que provocan el reflejo flexor aumentan el tono extensor
de la extremidad opuesta, evitando que se pierda el equilibrio al flexionar la extremidad:
al flexionar una extremidad faltar el apoyo sobre ella y hay que desplazar sobre la
opuesta el centro de gravedad. En este reflejo participan interneuronas ipsilaterales
activadas por las señales dolorosas, envían axones que cruzan la médula y allí, mediante
otras interneuronas, excitan las motoneuronas extensoras e inhiben a las flexoras.

Otros reflejos, menos frecuentes fisiológicamente, son el espasmo alrededor de un

hueso fracturado, o en la pared abdominal por una herida o una peritonitis.

5 LOCOMOCIÓN

El hombre debe interaccionar con el entorno, siendo fundamental para ello el

movimiento. Las órdenes motoras están organizadas jerárquicamente: la médula espinal
contiene los circuitos nerviosos necesarios para generar movimientos simples y coordinados,
el tronco encefálico integra reflejos medulares en diversos movimientos automatizados que
controlan la postura y la locomoción y varias zonas de la corteza inician y controlan
movimientos voluntarios más complejos.

La locomoción se basa en la generación de movimientos rítmicos y alternativos del

tronco y los miembros, y está controlada desde niveles relativamente bajos del sistema
nervioso sin intervención de centros superiores. No obstante, como puede tener lugar en
ambientes impredecibles, debe ser modificado de manera continua y sutil para adaptar el
patrón estereotipado al ambiente inmediato. Las contracciones de los músculos flexores y
extensores necesarios para la marcha están controladas por dos sistemas de interneuronas
situadas en la región intermedia de la sustancia gris y que están inhibidas entre sí,
generando brotes consecutivos de las motoneuronas flexoras y extensoras. Dichos grupos de
interneuronas se han denominado sistemas de generación del ritmo o generador del
patrón central. Esto indica que el origen de la locomoción está estrictamente en la médula,
aunque luego pueda modificarse por aferencias sensitivas o procedentes de niveles superiores
del sistema nervioso central, ya que la ambulación normal no es totalmente esterotipada sino
que debe ajustarse a las variaciones en el terreno y a los acontecimientos inesperados. Para
regular la marcha refleja se emplean tres mecanismos:

1.- Aferencias sensitivas procedentes de receptores en el músculo (propioceptores) y piel

2.- Aferencias procedentes del aparato vestibular
3.- Aferencias visuales

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El control fino de los movimientos de la marcha reside en estructuras superiores
cerebrales como tronco encefálico, cerebelo y corteza motora. Cada uno de estos niveles tiene
esencialmente funciones diferentes: uno activa el sistema locomotor medular y controla la
velocidad global de la locomoción (tallo encefálico), otro ajusta el patrón motor en respuesta a
las señales de retroalimentación procedente de los miembros (cerebelo), y el tercero (corteza)
guía el movimiento del miembro en respuesta a aferencias visuales.

El control fino de la marcha depende de estructuras superiores:

1. tronco encefálico: activa los circuitos medulares iniciando la marcha y

además controla la velocidad global de la marcha. Manda la información por las vías
reticuloespinales.

2. cerebelo: ajusta el patrón motor en respuesta a las señales de

retroalimentación procedente de los miembros. La lesión del cerebelo causa importantes
alteraciones en la ambulación como variaciones en la velocidad y desplazamiento de las
diferentes articulaciones de cada miembro así como un acoplamiento anómalo entre la
marcha refleja de los diferentes miembros. En conjunto, estos síntomas se denominan
ataxia (la marcha atáxica es como la de una persona bajo los efectos del alcohol). Como
estas alteraciones se producen incluso cuando se deambula sobre superficies lisa, es
evidente que el cerebelo participa en la regulación de todos los movimientos de la marcha
refleja.

El cerebelo recibe información de los movimientos reales y del estado del centro medular
a través de dos vías ascendentes. La información captada por los propioceptores
musculares llega a cerebelo por el sistema espinocerebeloso dorsal y por tanto llevan
información en relación con el estado biomecánico de los miembros. El sistema
espinocerebeloso ventral lleva, sin embargo, información procedente de las interneuronas
del generador de patrón central o Sma generador del ritmo, aportando información del
estado de estos centros. El cerebelo puede, pues, comparar los movimientos reales con
los movimientos de intención y puede enviar las señales correctoras pertinentes cuando
los movimientos de marcha refleja se apartan de forma inesperada de los movimientos de
intención. El cerebelo envía sus señales a través del núcleo vestibular, núcleo rojo y
núcleos de la formación reticular. Las señales que llegan al núcleo vestibular son muy
importantes para el ajuste del equilibrio.

3. corteza motora: guía el movimiento en respuesta a aferencias visuales. La

marcha automática sin obstáculos sobre suelo plano o ligeramente inclinado es posible
sin corteza, pero no su adecuación a situaciones como ambulación sobre los escalones
de una escalera, sobre una cinta sin fin con objetos distribuidos al azar, marcha sobre

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espacios con barreras....etc. En estos casos hace falta corteza motora y zonas de
asociación.
En el caso de humanos existen pocas evidencias de la posibilidad del mantenimiento de la marcha refleja en
situaciones de sección medular, aunque existen casos en los que se han observado esa posibilidad (que es lo
que ocurre en modelos experimentales con animales). Se cree que esto se debe a que la postura bípeda exige
un mayor control de estructuras superiores sobre los circuitos medulares generadores de patrón locomotor.
Eso también explicaría el tiempo necesario para aprender a caminar en nuestra especie.

6 POSTURA
Tanto durante el reposo como durante el movimiento están activos mecanismos
nerviosos cuya finalidad es el mantenimiento de la postura. Podemos definir la postura
como la posición relativa de las diferentes partes del cuerpo con respecto a sí mismas y
al ambiente y a la fuerza de gravedad. El equilibrio postural puede definirse como el
estado en el que todas las fuerzas que actúan sobre el cuerpo están equilibradas de
forma que el cuerpo se mantiene en posición deseada (equilibrio estático) o es capaz de
avanzar según un movimiento deseado sin perder el equilibrio (equilibrio dinámico).

El control de la postura radica principalmente en el tallo cerebral concretamente en los

núcleos reticulares de puente y bulbo que forman parte de la formación reticular. Ésta no
tiene límites ni estructura delimitada, y se compone de miles de interneuronas que reciben
aferencias desde las vías sensitivas y desde zonas superiores. Desde ella parten señales que
alcanzan la corteza directamente (sistema activador reticular ascendente o SARA) o tras
sinapsis en tálamo. La formación reticular mantiene la consciencia, de modo que para que la
corteza cerebral se mantenga activa es necesaria que lleguen señales desde esta zona.

1) Los núcleos reticulares del puente: estimulan motoneuronas de extensores y por

tanto aumentan el tono muscular antigravitatorio. Son muy excitables y reciben
información de los núcleos vestibulares y cerebelo.

2) Los núcleos reticulares del bulbo: estimulan a los flexores e inhiben a los
extensores, por lo que son antagonistas de los anteriores.

En situación normal los núcleos reticulares del puente están más activos oponiéndose
a la gravedad, pero cuando se inicia un movimiento o cambio de postura las señales
procedentes del núcleo rojo y de la corteza cerebral excitan los núcleos reticulares bulbares e
inhiben los del puente, para que así pueda producirse el ajuste postural. Si se interrumpen
estas vías el sistema excitador reticular pontino no tiene la oposición del sistema reticular
bulbar y se produce una poderosa excitación de los músculos antigravedad de todo el cuerpo
dando lugar a una gran rigidez (rigidez de Sherrington).

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Al igual que ocurría con la médula en la locomoción, otras estructuras nerviosas
superiores colaboran en la regulación postural sobre todo en el caso de posturas
cambiantes que llevarían a la pérdida del equilibrio. En este caso es muy importante que
el sistema genere respuestas anticipadoras. Así, la orden central para el movimiento
voluntario de una pierna es precedida por el ajuste postural que desplaza el centro de
gravedad hacia la pierna de apoyo, evitando la caída. Aunque estos controles son innatos
es posible modificarlos y mejorarlos mediante el aprendizaje, de tal modo que antes de
producirse un mov se producen los ajustes posturales que mantienen la postura y el
equilibrio en la nueva situación. En este aprendizaje es esencial el cerebelo, siendo
imposible éste cuando esta estructura está dañado. La alteración cerebelosa altera el
mantenimiento del equilibrio, sobre todo cuando se efectúa un cambio de dirección del
movimiento, ya que entonces el cerebelo debería corregir sus movimientos con tiempo
suficiente.

Contribuciones vestibulares y cervicales al mantenimiento de la postura

La posición y movimientos de la cabeza son detectadas por el sistema vestibular,
llegando las señales hasta los núcleos vestibulares. Desde estos núcleos parte el tracto
vestibuloespinal, que transmite hacia la médula dos tipos de señal:

a) Excitación de las motoneuronas extensoras e inhibición (mediante interneuronas) de

las flexoras. Esta vía participa en el control sostenido de la postura corporal contra la
gravedad

b) Control de las motoneuronas cervicales y torácicas para el ajuste de la cabeza y tronco

durante movimientos de la cabeza.

Los reflejos vestibulares tienen como finalidad oponerse a la situación que los
originó. Por ejemplo, la rotación pasiva del tronco y de la cabeza hacia la izquierda
produce extensión de la pierna izquierda y flexión de la derecha, en un intento de
oponerse al estímulo inicial. Si solamente se mueve la cabeza no hay ajustes posturales,
sino reflejos cervicales, que evitan la pérdida del equilibrio.

El equilibrio depende especialmente de dos tipos de información: a) la del aparato

vestibular y b) los propioceptores de cuello. Las respuestas posturales y de equilibrio
tienen en cuenta ambas informaciones, contrastándolas continuamente, para ajustarse a
cada situación. A esta información se le suma información propioceptora de otras partes
del cuerpo. Por ejemplo, las sensaciones de presión desde las plantas de los pies pueden
decir: 1) si el peso se distribuye por igual entre los dos pies y 2) si el peso está distribuido
más hacia delante o hacia atrás. Un caso en el que la información exteroceptora es
necesaria para mantener el equilibrio tiene lugar durante la carrera o con viento intenso,

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porque la presión del aire que se opone al cuerpo desencadena que el individuo se incline
hacia delante instintivamente.

7 MOTILIDAD VOLUNTARIA

7.1 CORTEZA MOTORA

Con el deseo o intención de movimientos voluntarios aparece actividad en las llamadas
áreas motoras de la corteza cerebral: área motora suplementaria y otras estructuras
como el cerebelo y los ganglios basales. La información de estas áreas pasa a la corteza
premotora donde los movimientos son planeados y programados. Esta zona hace
sinapsis con la corteza motora primaria. Este programa motor es posteriormente
transmitido por las neuronas que conectan la corteza con la sustancia gris de la médula
espinal y el patrón motor es ejecutado. La fuerza y velocidad de la contracción, junto con
la longitud del músculo es monitorizado por los propioceptores y estas señales
modularán la actividad en la médula y además viajarán a niveles superiores que
permiten la comparación entre el movimiento real y el programado y la consiguiente
corrección en caso de error.

La corteza motora primaria, de donde parten la mayor parte de las órdenes

motoras, se localiza inmediatamente por delante de la circunvolución de Rolando, que la
separa de la corteza sensitiva somestésica, y controla las características más simples de
los movimientos. Como ocurría con la corteza somestésica, no todos los músculos tienen
el mismo grado de representación cortical: por ejemplo, hay una gran zona para el
control de la mano y una pequeña para el del tronco. Por supuesto, lesiones focales como
las ocurridas en algunas trombosis cerebrales producen parálisis y flaccidez en los
músculos correspondientes, con frecuencia total o parcialmente irreversibles. Esta
organización es plástica, y ante una lesión en una zona la rehabilitación y patrones
motores realizados en el miembro afectado pueden hacer que algunas zonas de la corteza
recuperen algo de la función motora perdida. La corteza motora secundaria, es la
suma de la corteza premotora, localizada justo por delante de la primaria y con una
representación topográfica del cuerpo más grosera, y el área motora suplementaria, en
la corteza medial de los hemisferios, con representación de zonas amplias de las dos
partes del cuerpo y sin representación topográfica. Se cree que estas zonas, que generan
movimientos más complejos que la corteza primaria, designarían los movimientos
necesarios para una tarea.

A todas estas zonas motoras llegan señales nerviosas procedentes de a) áreas

sensoriales del córtex y tálamo, b) corteza de asociación y c) cerebelo y ganglios basales.
También llegan señales desde la corteza motora del otro hemisferio. Durante el

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aprendizaje de movimientos precisos (cazar, salvar obstáculos...) el sistema nervioso
evalúa el grado de éxito y, hace los ajustes necesarios para ir perfeccionando, acelerando
y memorizando el plan motor que hace que una secuencia motora produzca una tarea
automática. Como la velocidad de ejecución puede superar la de evaluación de los
resultados, la corteza cerebral almacena "patrones" de actividades motoras que pueden
ser simplemente activados por la parte "pensante" del córtex. Probablemente la zona
donde se crean, guardan y modifican los programas sea la corteza motora secundaria.

Las señales llegan desde la corteza motora a la médula por las denominadas vías
piramidales que se ocupan de los movimientos más finos y precisos controlados por
mecanismos conscientes y las vías extrapiramidales mediante las que la corteza influye en
los procesos de control postural, equilibrio y reflejos que hemos estudiado previamente.

7.2 FUNCIONES DEL CEREBELO EN LA MOTILIDAD VOLUNTARIA

El cerebelo no es necesario para la realización de movimientos ni para la
percepción sensorial ni para la consciencia. La función del cerebelo en la motilidad es la
coordinación y aprendizaje de actos motores de cierta complejidad. Para ello cuenta con
las aferencias procedentes de las vías piramidales y extrapiramidales (tracto
corticopontocerebeloso y aferencias desde el núcleo rojo), lo que supone tener una
“copia” de las órdenes motoras enviadas hacia la médula. Además dispone de
información del equilibrio (t. vestibuloespinal) y de la postura (propiocepción e
influencias visuales) que le sirven para comprobar hasta qué punto se lleva a cabo el
programa motor deseado. Así, el cerebelo lleva a cabo un control de retroalimentación de
la función motora, que regula los movimientos musculares iniciados por la corteza motora
y los ganglios basales. Cuando se detecta (o se prevé) una desviación motora respecto del
“plan” programado, introduce cambios en los núcleos motores del tronco y envía señales
hacia corteza para corregir el movimiento. De este modo, uno de los síntomas de
enfermedad cerebelosa es que cuando se hace un movimiento intencional hasta un
punto concreto (como intentar tocar un objeto) la extremidad llega más allá del punto
proyectado hasta que alguna otra parte del sistema sensorial, independiente del cerebelo,
se percata de que el movimiento ha ido demasiado lejos, ya que no está el cerebelo para
ir evaluando, momento a momento, el alcance y velocidad del movimiento. Así, tienen
que ser los ojos y los mecanismos propioceptores de la corteza somestésica los que
descubran finalmente que el movimiento fue sobrepasado (disimetría), y a continuación
ponen en funcionamiento fuerzas musculares opuestas para devolver la mano hacia el
punto proyectado, lo que produce temblor cuando se hacen movimientos intencionados
(temblor voluntario).

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También se ha relacionado el cerebelo con el aprendizaje motor. Así, tareas
motoras secuenciales y repetitivas, que requieren concentración cuando no se han
aprendido, pasan a “memorizarse” en parte en el cerebelo, lo que nos permitiría su
ejecución automática en respuesta a órdenes corticales.

7.3 GANGLIOS BASALES

Situados bajo la corteza cerebral, comprenden el núcleo caudado, putamen y globo
pálido (estos dos últimos forman el neoestriado). Estructuras asocidas a estos núcleos
son la sustancia nigra y el núcleo subtalámico del diencéfalo.

Las funciones de los ganglios basales solamente se conocen de manera

aproximada, y son necesarios para que la corteza genere secuencias motoras complejas y
para reducir en cierto grado el tono muscular general. Las funciones son:

1. Movimientos de destreza (escribir, lanzar objetos con precisión, manipular

objetos,...). El circuito del putamen, que recibe información de la corteza motora
secundaria y del área somatosensorial primaria, envía señales hacia el globo pálido, y de
éste al tálamo, y de él a corteza motora primaria, que enviará las órdenes motoras.

Dada su relación con la musculatura axial, la alteración cerebelosa altera el

mantenimiento del equilibrio, sobre todo cuando se efectúa un cambio de dirección del
movimiento, ya que entonces el cerebelo debería corregir sus movimientos con tiempo
suficiente.

2. Patrones motores almacenados. El circuito del caudado recibe información de

áreas de asociación corticales. La señal pasa al globo pálido y de éste a los núcleos del
tálamo, llegando finalmente a las áreas prefrontal, premotora y motora suplementaria de
la corteza cerebral.

3. Ajustes de movimientos a distintas velocidades y amplitudes (escribir rápido o

lento; escribir en un papel o en un encerado).

Las alteraciones de estos núcleos pueden causar movimientos involuntarios

incontrolados (disquinesias), hipertono o hipotono muscular, dificultad para iniciar
movimientos (aquinesia) y lentitud para ejecutarlos (bradiquinesia). En la enfermedad de
Parkinson se destruyen neuronas inhibidoras dopaminérgicas de la sustancia negra que
hacen sinapsis en el neoestriado, que estará más activo y enviará señales exageradas a la
corteza (del estriado parten neuronas que inhiben neuronas talámicas, que son la
excitadoras de la corteza), lo que puede explicar los temblores, rigidez, aquinesia e
incoordinación de los enfermos, que mejoran con levo-dopa (precursor de la dopamina).
La destrucción del neoestriado provoca Corea de Huntington.

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