Dr.

Adalberto Di Benedetto 1
Floricultura
Facultad de Ciencias Agrarias (UNMP)

Cactáceas y Suculentas

Muchas plantas suculentas crecen exclusivamente en ambientes desérticos, como

resultado de ello han desarrollado adaptaciones específicas que deben ser tenidas en
consideración cuando se cultivan comercialmente. Especies pertenecientes a 47 familias
son utilizadas como ‘crasas’ o ‘suculentas’. Se cree que las suculentas son difíciles de
cultivar porque requieren altas irradiancias y una baja frecuencia de riego y
fertilización, pero no siempre esos supuestos son correctos. En condiciones comerciales
es necesario mantener una buena irradiancia pero no tan alta como las que se pueden
encontrar en sus ambientes naturales. Los periodos de mayor crecimiento se producen
en primavera y otoño, en esos momentos el suministro de nutrientes es fundamental
aunque, lamentablemente, existe poca información disponible. Durante el verano, las
plantas deben ser regadas y fertilizadas cada día por la mañana para maximizar la
producción, incluso pueden llegar a requerirse dos riegos por día en las épocas de mayor
demanda atmosférica.

La propagación puede realizarse a parir de semilla o en forma agámica. La

propagación sexual es sencilla y la semilla relativamente barata. Los sistemas más
utilizados incluyen la germinación y crecimiento en bandejas multiceldas y un posterior
transplante a un contenedor de mayor tamaño. Las semillas, que son fotoblásticas
positivas, requieren para germinar entre 3 y 14 días (23-25C); aunque pueden
sembrarse en cualquier momento del año, la propagación comercial suele realizarse
entre agosto y septiembre. Muchas suculentas se propagan en forma vegetativa, el
proceso requiere entre 3 y 4 semanas.

Las plantas suculentas con metabolismo fotosintético CAM (Crassulacean Acid

Metabolism) normalmente llevan a cabo la fijación del CO2 en oscuridad a través de la
enzima fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEP). El carbono asimilado es almacenado en la
vacuola celular como ácido málico y decarboxilado en el periodo luminoso próximo
para proveer de una fuente interna de CO2 de elevada concentración. Las plantas CAM
utilizan la misma enzima carboxilasa (responsable de la síntesis del ácido málico) y
decarboxilasa (responsable de la degradación del ácido málico) que las plantas C4.
Ambas funciones, aparentemente opuestas, se producen dentro de la célula pero en
momentos diferentes. El mecanismo de concentración de CO2 en las plantas CAM se
logra a través de una activación secuencial de las funciones de carboxilación-
decarboxilación en vez de la separación en células adyacentes como es el caso de las
plantas C4.

La capacidad de las plantas CAM para asimilar CO2 en oscuridad depende del
suministro de este sustrato para carboxilar y la capacidad de la vacuola para almacenar
ácido málico. Esta última se halla, generalmente, limitada a 200 moles x gramo de
peso fresco-1, pero la velocidad de fijación es baja. En las plantas C4, la capacidad de
almacenamiento de CO2 es muy baja (2 mol x gramo de peso fresco-1) pero la
capacidad de carboxilación es mil veces mayor por lo que las mismas son capaces de
asimilar 20 veces más CO2 que las plantas CAM en un ciclo de 10 horas.
Dr. Adalberto Di Benedetto 2
Floricultura
Facultad de Ciencias Agrarias (UNMP)

Durante la fase de decarboxilación de una planta CAM, el aumento de CO2 a

partir del ácido málico genera concentraciones intercelulares de CO2
extraordinariamente altas. Debido a que la conductancia estomática de las plantas CAM
es inusualmente baja al inicio del periodo luminoso como consecuencia de la elevada
concentración interna de CO2, una pequeña parte del mismo se pierde a partir de la
decarboxilación del malato o debido a la fotorespiración.

Las respuestas de las plantas CAM a la intensidad de luz son complejas ya que le
irradiancia en el periodo luminoso previo determina la capacidad de síntesis de ácido
málico. La misma controla también la tasa de desacidificación durante el principio del
periodo luminoso que se incrementa hasta la máxima irradiancia diaria en forma similar
a una planta C4. Sin embargo, durante la tarde, la fijación neta de CO2 parece saturarse a
bajas irradiancias como se esperaría de una planta C3; esta respuesta puede modificarse
en función del suministro de nitrógeno.

La orientación de la superficie fotosintética afecta la intercepción de la radiación

fotosintéticamente activa (PAR) y puede influir sobre la absorción de CO2 de las hojas.
A diferencia de las plantas con metabolismo C3 o C4 en las que la absorción de dióxido
de carbono depende de la radiación PAR instantánea, las plantas con metabolismo ácido
(CAM) son más dependientes de la integral de radiación diaria. Aunque la absorción de
CO2 en especies suculentas alcanza un nivel de saturación con irradiancias de 22 moles
m-2 día-1, las superficies verticales de los cactus frecuentemente reciben un nivel de
radiación menor que este. Un factor adicional está relacionado con la morfología de las
cactáceas y la trayectoria del sol que distribuye en forma heterogénea la radiación
recibida; una parte de la superficie recibe un número de fotones lumínicos mayor que el
que puede utilizar mientras que otras partes ven severamente limitada la oferta de luz.

Durante la fase de crecimiento vegetativo, cuando los factores tales como

suministro hídrico y temperatura no son limitantes, un aumento en la intercepción
lumínica o la distribución uniforme de la misma dentro de la planta puede incrementar
la fijación de CO2 y consecuentemente la productividad de la planta o del lote de
plantas. Sin embargo, la intercepción lumínica PAR es sólo un aspecto involucrado en
el intercambio de energía de la planta. El otro aspecto es la energía calórica absorbida a
partir de la radiación solar y que incluye la proporción de radiación infrarroja que se
convierte en calor y que eleva necesariamente la temperatura foliar. La disipación de
esta energía puede producirse por convección o reduciendo la cantidad de calor
absorbido; esto último se puede lograr de dos maneras: por un incremento en el ángulo
de incidencia de la radiación (las hojas se disponen en una posición más erecta) o
reduciendo la absorción de las superficie que recibe dicha radiación; sin embargo, en
este último caso se reduce la intercepción de la luz fotosintéticamente activa.

En Aloe dichotoma las hojas jóvenes en una posición vertical reciben un nivel de
radiación mucho más balanceado. Los valores de absorción lumínica máximo son
aproximadamente la mitad que para una posición horizontal en el momento de mayor
irradiancia (mediodía), sin embargo por la tarde, las hojas verticales mantienen un
elevado nivel de luz mientras que los valores para las hojas horizontales caen
rápidamente.
Dr. Adalberto Di Benedetto 3
Floricultura
Facultad de Ciencias Agrarias (UNMP)

Geller & Nobel (1987) han indicado que la magnitud de los efectos se halla
relacionado con la morfología de cada especie: aquellas con tallos largos y masivos
tienden a inclinarse menos frente a una irradiancia unidireccional (respuesta
fototrópica); canopeos de cilindro opuntias con múltiples tallos funcionan mucho mejor
no sólo porque incrementan la superficie de intercepción de luz y absorción de CO2 sino
porque incrementan la uniformidad en la distribución de la radiación. En canopeos
densos de cilindro opuntias con muchos tallos, los ángulos de ramificación de los tallos
responden a una combinación la disponibilidad de luz y la limitación impuesta por la
separación de las yemas vegetativa en la base de la planta.

El Indice PAR se define como la proporción de la máxima fijación de CO2 en

base a la irradiancia PAR diaria recibida por una superficie particular. El mismo se
incrementa a medida que aumenta la irradiancia diaria pero en forma no lineal. En
Agave sp., el Indice PAR es negativo por debajo de 2 mol m-2 día-1, representando la
pérdida neta de CO2, que se vuelve más importante en días nublados durante el invierno
o elevadas densidades de plantas de gran tamaño. La máxima productividad en
cactáceas y suculentas (1,15 a 3,8 kg m-2 año-1) se alcanzan con Índices de Area Foliar
(LAI) entre 6 y 8. Aunque se tiene la sensación que las plantas CAM son de lento
crecimiento, bajo condiciones óptimas pueden alcanzar productividades tan altas como
muchas plantas C3.

La estabilidad térmica del aparato fotosintético en bajas o altas temperaturas se

halla determinada por una serie de características del proceso de fijación de CO2, siendo
algunas de ellas únicas para las plantas CAM. Los estomas son los responsables de las
diferencias en presión de vapor de agua dentro de la cámara subestomática y cambia
rápidamente con la temperatura de la hoja y de la atmósfera que la rodea. Se ha
encontrado una disminución en la fijación nocturna de CO2 acompañada por cierre de
estomas. En Opuntia inermis las temperaturas nocturnas entre 7 y 27C tienen poco
efecto sobre la síntesis de ácido málico o la tasa de fijación de CO2 durante periodos
cortos de tiempo hasta que los estomas comienzan a cerrarse por efecto de un creciente
gradiente de vapor de presión de agua. El efecto de las altas temperaturas estaría
relacionado con variaciones en el transporte hacia y desde la vacuola. La presencia de
altas temperaturas e irradiancias aceleran la tasa de desacidificación y pueden
incrementar la fijación de CO2 en luz; en algunos experimentos, altas temperaturas
diurnas incrementaron la capacidad de fijación durante el periodo oscuro posterior. Por
otro lado, se ha encontrado que las células no se desacidifican con bajas temperaturas
aún en presencia de luz

Las plantas suculentas se caracterizan por presentar un importante parénquima

destinado al almacenamiento de agua. La desventaja de esta adaptación es la baja
relación superficie/volumen que establece una menor superficie fotosintética y aumenta
la incidencia de un aumento en la temperatura de la planta debido a la restringida
evapotranspiración asociada con su metabolismo fotosintético (CAM). Las propiedades
ópticas de las hojas gruesas en plantas CAM pueden diferir si se las compara con
plantas C3 y C4, causando que una gran proporción de la energía incidente se disipe por
procesos no fotosintéticos. Una forma de incrementar la utilización de la luz en estas
especies está asociado con un mayor grado de transparencia de la epidermis en áreas
Dr. Adalberto Di Benedetto 4
Floricultura
Facultad de Ciencias Agrarias (UNMP)

más claras con forma de líneas, círculos, vetas o porciones importantes de la hoja
(variegación foliar).

La eficiencia en el uso del agua de las plantas CAM es superior a las C 3 y C4,
principalmente porque estas incorporan su carbono durante la noche cuando la
diferencia entre la temperatura foliar y la presión de vapor de agua del ambiente es baja.
La misma les permite mantener un adecuado crecimiento con suministros tan bajos
como 60 mm de lluvia por mes en sus ambientes naturales (comparado con una
evaporación mensual de 186 mm.). La fijación del CO2 en oscuridad por medio de la
elevada afinidad con la enzima PEP carboxilasa implica una alta eficiencia en el uso del
agua, sin embargo, con elevados potenciales agua, las plantas pueden también fijar CO2
externo a través de la enzima Ribulosa bifosfato (RuP2) carboxilasa después de
consumir el ácido málico presente en las células. La frecuencia estomática de las plantas
CAM (2.500 estomas cm-2) es casi diez veces menor en plantas C3 y C4 (20.000 estomas
cm-2) y contribuye a la extraordinaria baja conductancia estomática de las mismas.

Los modelos de acumulación de agua y nutrientes en especies suculentas en

ambientes naturales muestra que las plantas absorben los mismos cuando se hallan
disponibles en el suelo y lo conservan para ser utilizados durante los prolongados
periodos de sequía. Aunque estas adaptaciones le permiten a los cactus y suculentas
crecer en ambientes muy secos, éstas son energéticamente costosas. Una gran cantidad
de agua acumulada en sus tejidos genera una alta tasa de respiración de mantenimiento
y convierte a las plantas CAM en individuos menos eficientes desde el punto de vista
energético que las plantas C3.

Los beneficios potenciales de la asimilación de carbono con un bajo costo

hídrico en las plantas CAM se contraponen con la limitada capacidad de fijación de
CO2, y sería importante sólo si se analiza la productividad de las mismas en situaciones
con un estrés hídrico severo. Una ventaja potencial de las plantas CAM es que es
posible la asimilación de CO2 durante la noche, especialmente cuando el potencial agua
del suelo disminuye tanto que afecta la apertura estomática en plantas C3 o C4.

Las plantas de Opuntia ficus-indica creciendo en 520 y 720 mol CO2 mol-1
presentan cladodios más largos y gruesos con un clorénquima más desarrollado que las
plantas que crecían a 370 mol CO2 mol-1. Una elevada concentración de CO2 puede
causar una temprana maduración de cladodios; los cambios en la composición de la
cutícula y la deposición de ceras en las células epicuticulares pueden incrementar la
reflectancia lumínica con el aumento de la edad de la hoja. Cuando la concentración de
CO2 atmosférico se duplica, la luz puede comenzar a ser el factor más limitante para el
proceso de fotosíntesis en plantas bien regadas y fertilizadas. Aunque la absorción de la
luz disminuye dentro de los cladodios a medida que los mismos son más gruesos, la
cantidad de luz se atenúa en forma gradual cuando atraviesa el clorénquima en plantas
que crecen en elevadas concentraciones de CO2; esto se halla reflejado por un menor
contenido de clorofila y absorbancia. Por otro lado, la reflectancia lumínica del cladodio
es mayor a elevados niveles de CO2, lo que determina un menor nivel de radiación
fotosintética disponible.
Dr. Adalberto Di Benedetto 5
Floricultura
Facultad de Ciencias Agrarias (UNMP)

El aumento en la tasa fotosintética no se correlaciona con cambios en la

concentración de los niveles de PEP carboxilasa o Rubisco, sin embargo, un incremento
del nivel de CO2 favorece la acumulación de malato y la reacción de carboxilación de la
Rubisco cambiando su afinidad por el sustrato (CO2); en estas condiciones el nivel de
fósforo inorgánico puede llegar a convertirse en el factor limitante para la fotosíntesis.

Aunque se tiene la sensación que la productividad (biomasa) de las plantas CAM

se halla limitada por la disponibilidad de carbono como sustrato respirable y la
capacidad para almacenar ácido málico, la realidad no es así en muchas situaciones,
especialmente cuando se suprimen situaciones de estrés ambiental y el compromiso
entre supervivencia y productividad no es una elección crítica.

Los tratamientos con citocininas (200 ppm) promueven la iniciación de los

filocladios y una mayor producción de estos por planta en relación con los testigos; sin
embargo, la combinación de 200 ppm de citocininas más 100 ppm de giberelina
produce el mayor número de filocladios laterales en Schlumbergera truncata y Opuntia
polucantha. Se ha indicado que los retardantes incrementan la resistencia ante
situaciones de estrés a partir del incremento en el número de flores obtenidas por yema
floral con el uso de ancymidol y cloromequato. La combinación de citocininas y
retardantes permitiría promover el desarrollo de las yemas florales después de la
iniciación (bajo fotoperíodos cortos), mientras que la combinación de citocininas y
giberelinas estimularía la iniciación de filocladios y su desarrollo durante la fase de
crecimiento vegetativo (fotoperíodos largos).

La floración de las cactáceas cultivadas en maceta (Rhipsalidopsis sp.) se halla

controlada por la temperatura y el fotoperíodo aunque existen variaciones importantes
en respuesta a una temperatura óptima de 18C aún entre especies íntimamente
emparentadas. Se ha encontrado un requerimiento de bajas temperaturas para la
inducción de la floración en Rhipsalidpsis rosea que desaparece y es reemplazado por
un requerimiento de altas temperaturas en R. gaertneri. Las diferencias parecen estar
relacionadas con el hábitat originario a pesar que ambas provienen del sudeste del
Brasil: mientras R. rosea tiene su área de origen a altitudes entre 1.000 y 2.000 metros,
R. gaertneri ha evolucionado a menores altitudes. En estas especies casi todas las yemas
florales se desarrollan sobre los filocladios apicales, por lo tanto el número de yemas
florales por planta es función del número de filocladios apicales totales.

Las diferencias en el número de filocladios apicales por planta son significativas

y pueden ser atribuidas a variaciones genéticas en el grado de ramificación de la planta.
En estas especies el número de yemas florales por planta es función de tres
componentes: (a) el porcentaje de filocladios apicales, (b) el porcentaje de filocladios
florecidos y (c) el número de yemas florales por filocladio apical florecido. El primer
componente depende del grado de ramificación característico del cultivar aunque
pueden ser incrementados mediante prácticas culturales tales como el asperjado con
citocininas; los otros dos dependen del grado y uniformidad de madurez de los
filocladios apicales y de las condiciones ambientales durante la fase de crecimiento. Se
debe tener en cuenta que estos cactus y otras especies relacionadas requieren entre 8 y
12 meses desde la propagación (por esquejes) hasta floración.
Dr. Adalberto Di Benedetto 6
Floricultura
Facultad de Ciencias Agrarias (UNMP)

La posibilidad de generar cultivares que sean capaces de florecer bajo

temperaturas supraóptimas permitiría extender el periodo de comercialización y la
producción de plantas florecidas en regiones más frías mientras que la identificación de
los procesos de desarrollo involucrados permitirían reducir la fase de producción o
minimizar los costos.

Rhipsalidopsis gaertneri puede ser inducida a florecer por bajas temperaturas

(termoinducción) o por altas temperaturas en fotoperíodos cortos; las bajas temperaturas
pueden ser reemplazadas sólo parcialmente por fotoperíodos cortos. La respuesta del
porcentaje de filocladios apicales florecidos a una exposición de fotoperíodos largos (18
horas día-1) es bifásica: los valores se incrementan entre la 1 y 3 semana,
permaneciendo estable entre la 3 y la 5 semana y aumentando nuevamente entre la 5
y la 8 semana. Con 10 horas por día de fotoperíodo este parámetro se incrementa
durante las primeras 5 semanas y permanece alto entre la 6 y 8 semana. Después de
ocho semanas en fotoperíodos de 10 horas, un tratamiento de días largos a 18C
incrementa la floración y el número de yemas florales por planta; este resultado ha sido
atribuido a un incremento en la tasa de desarrollo floral antes de la aparición de yemas
florales visibles. El efecto se completa después de una semana en días largos.

La inducción del estímulo floral parece ser más fuerte bajo termoinducción
nocturna a 10C que con días cortos a 18C pero el momento de floración fue similar en
plantas mantenidas aproximadamente ocho semanas a 10 o 18 C. La importancia de
este hecho es que una reducción de los costos de calefacción permitiría mantener el
momento de oferta comercial.

La oferta comercial de muchas plantas en maceta, incluyendo las cactáceas y

suculentas se halla limitada por la pérdida de flores, yemas u hojas debido a la presencia
de niveles elevados de etileno o por condiciones que inducen la producción de etileno
endógeno. Estos efectos pueden ser evitados pre tratando las planta con tiosulfato de
plata, un inhibidor de la síntesis de etileno; para ello, las plantas son asperjadas en el
invernáculo con concentraciones entre 100 y 200 ppm cuando las yemas comienzan a
mostrar color. El uso de sales que contienen metales pesados inevitablemente
incrementa la contaminación ambiental, pero se ha encontrado que otros inhibidores de
la síntesis de etileno son mucho menos efectivos que el tiosulfato de plata.
Dr. Adalberto Di Benedetto 7
Floricultura
Facultad de Ciencias Agrarias (UNMP)

BIBLIOGRAFÍA

BOYLE, T.H. 1991. Temperature and photoperiodic regulation of flowering in ‘Crimson Giant’
Easter cactus. Journal of the American Society for Horticultural Science, 116: 618-622.
BOYLE, T.H. 1995. Flowering responses of eastern cactus clones at optimal and supraoptimal
temperatures. HortScience, 30: 613-616.
CUENCA ROMERO, F y F.J. DOLZ LATUR. 1992. Maestros. Compendio de Horticultura 2.
Ediciones de Horticultura S.L., Reus, España.
EHLERINGER, J.R. and R.K. MONSON. 1993. Evolutionary and ecological aspects of
photosynthetic pathway variation. Annual Review of Ecology and Systematic, 24: 411-439.
ELLER, B.M. and B.M.T. FLACH. 1990. Solar energy input to plant surfaces: II. Leaf
dimorphism of Aloe dichotoma Masson and diurnal absorption of global radiation. Botanica Helvetica,
100: 239-248.
FRANCO VIZCAINO, E; G. GOLDSTEIN and I.P. TING. 1990. Comparative gas exchange of
leaves and bark in three stem succulents of Baja California. American Journal of Botany, 77: 1272-1278.
GELLER, G.N. and P.S. NOBEL. 1987. Comparative cactus architecture and PAR interception.
American Journal of Botany, 74: 998-1005.
HO, Y.S.; K.C. SANDERSON and J.C. WILLIAMS. 1985. Effect of chemicals and photoperiod
on the growth and flowering of thanksgiving cactus. Journal of the American Society for Horticultural
Science, 110: 658-662.
JIMENEZ MEJIAS, R. y M. CABALLERO RUANO. 1990. El Cultivo Industrial de Plantas en
Maceta. Ediciones de Horticultura SL, Reus , España.
KRULIK, G.A. 1980. Light transmission in window-leaved plants. Canadian Journal of Botany,
58: 1591-1600.
LERDAU, M.T.; N. M. HOLBROOK; H.A. MOONEY; P.M. RICH and J.L. WHITBECK.
1992. Seasonal patterns of acid fluctuations and resource storage in the arborescent cactus Opuntia
excelsa in relation to light availability and size. Oecologia, 92: 166-171.
NOBEL, P.S. 1990. Environmental influences on CO2 uptake by Agaves, CAM plants with high
productivities. Economic Botany, 44: 488-502.
NOBEL, P.S. and V. GARCIA CORTAZAR. 1987. Interception of photosynthetically active
radiation and predicted productivity for Agave rosettes. Photosynthetica, 21: 261-272.
NOBEL, P.S.; M. CUI and A. A. ISRAEL (1994): Light, chlorophyll, carboxylase activity and
CO2 fixation at various depths in the chlorenchyma of Opuntia ficus-indica (L.) Miller under current and
elevated CO2. New Phytologist, 128: 315-322.
SEREK, M. and M.S. REID. 1993. Anti-ethylene treatments for potted Christmas cactus-
Efficacy of inhibitors of ethylene action and biosynthesis. HortScience, 28: 1180-1181.