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Citología e Histología

1º Citología e Histología

Grado en Óptica y Optometría

Facultad de Ciencias
UGR - Universidad de Granada

Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su
totalidad.
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Tema 6: Citoesqueleto Citología e Histología Jorge Caballero Benítez

Tema 6: Citoesqueleto

1. Introducción:

Las células eucariotas poseen una organización interna establecida por una serie de
filamentos proteicos que forman un entramado dinámico y se extiende a través del
citoplasma. A esta matriz proteica y fibrosa se le denomina citoesqueleto, su función
es importante en las células animales. El citoesqueleto es una estructura muy
cambiante que permite el movimiento de la célula, da forma a la célula, dispone de
forma adecuada los orgánulos…

Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
Existen tres grandes tipos de filamentos que forman el citoesqueleto:

 Filamentos de actina: Polímeros cuya unidad repetida es la proteína actina. Son

los responsables de los movimientos celulares, de los procesos de endocitosis y
fagocitosis. También son los que producen las contracciones de las células
musculares. Son estructuras polarizadas con un extremo más y otro menos.

 Microtúbulos: Son túbulos formados por repeticiones de dímeros de dos

proteínas: α – β tubulína. Son indispensables para el desplazamiento intracelular
de orgánulos y vesículas. También forman los esqueletos de cilios y flagelos y
permiten la segregación de cromosomas durante la división celular.

 Filamentos intermedios: Responsables de mantener la integridad celular puesto

que funcionan a modo de cables intracelulares que se enganchan a complejos de
unión como los desmosos y los hemidesmosos.

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2. Filamentos de actina:

2.1. Concepto:

Los filamentos de actina están formados por la polimerización de monómeros de la

proteína actina-G.

2.2. Estructura:

Son estructuras de 7 nm de diámetro, por lo que también se le denomina

microfilamentos. Poseen un extremo más y otro menos, son filamentos polarizados.
Es consecuencia de la disposición ordenada de la molécula actina G. Estás

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estructuras se pueden alargar por medio de de la polimerización y acortarse por la
despolimerización.

2.3. Ensamblaje y desensamblaje de los filamentos de actina: [DIAPOSITIVA]

Por el extremo positivo del filamento crece más que por el negativo, y al contrario,
decrece más por el extremo negativo que por el positivo.

Existen proteínas moduladoras que su función son la de acortar o alargar o formar

redes. Las proteínas moduladoras se clasifican en diferentes tipos:……

2.4. Funciones:

2.4.1. Movimiento: Las células se desplazan arrastrándose por el medio que las
rodea y ello se hace por un mecanismo de reptación. Para el
desplazamiento celular se necesita una serie de pasos: extensión de
protusiones citoplasmáticas, adehsión de estas al sustrato y arrastre del
resto de las células mediante tracción hacia esos puntos de anclaje.

2.4.2. Favorecer la endocitocis, fagocitosis: La formación de vesículas en la

membrana plasmática no se realiza sin se impide la polimerización de
filamentos de actina.

2.4.3. Citocinesis: El estrangulamiento final del citoplasma durante el proceso

de división celular se produce gracias a un anillo de actina, que va
estrechando su diámetro.

2.4.4. Formación de microvellosidades.

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3. Filamentos intermedios:

Son elementos del citoesqueleto que aportan resistencia mecánica. Se anclan a los
complejos de unión. Se distribuyen por el citoplasma y forman parte de la envuelta
nuclear. Están formado por monómeros con dos dominios: Cabezas y zonas
intermedias. Hay varios tipos destacando las queratinas.

3.1. Concepto:

Son componentes del citoesqueleto que ejercen una gran resistencia a las tensiones
mecánicas y su principal misión es soportar tensiones cuando son estiradas.

Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
 Se denominan intermedios porque su diámetro es de aproximadamente
de 10 a 12 nm.
 Sólo están presente en las células animales.
 Forman una red que contacta con el núcleo y se extiende hasta la
periferia celular.
 Normalmente están anclados a los complejos de unión que se establecen
entre células vecinas, como los desmosomas en mancha, a los
hemidesmosomas, a las uniones focales y a la matriz extracelular a
través de proteínas de unión. También se encuentra en la lámina nuclear.
3.2. Estructura:

Todos tienen una estructura básica común que están formados por una serie de
subunidades repetitivas. Cada una de estas moléculas proteicas, llamados
monómeros poseen una parte central, varilla, y dos extremos, cabeza globular en el
extremo amino y cola globular en el extremo carboxilo.

En humanos hay 70 genes que codifican para los monómeros de los que están
formados los filamentos intermedios. Los monómeros polimerizan para formar
filamentos alargados.

Para formar el filamento, un monómero se enrolla con otro monómero, cabeza con
cabeza y cola con cola, para dar un dímero. Dos dímeros se enrollan con cierto
desfase y cabeza con cola dando un tetrámero. Varios tetrámeros se asocian
longitudinalmente, cabeza con cola, dando lugar a un protofilamento. Varios
protofilamentos se asocian lateralmente hasta dar el filamento intermedio.

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3.3. Composición química:

Hay quince proteínas, existen cinco tipos de proteínas fundamentales denominadas

I,II, III, IV, V.

Hay tres grandes familias de filamentos intermedios:

1. Filamentos de queratina: células epiteliales

2. Filamentos de la vimentina y otros filamentos relacionados con
vimentina: aparecen células de tejido conjuntivo, musculares y nerviosas
(no neuronales)

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3. Filamentos neurofilamentos: se encuentran en células nerviosas.

3.4. Funciones filamentos intermedios:

Mantiene a las células intactas y juntas: anclan a los desmosomas y

hemidesmosomas. Y forman la lámina nuclear.

 Los filamentos intermedios son flexibles y resistentes, dos para soportar

las tensiones mecánicas. Se pueden estirar unos 250-350% de su longitud
inicial.
 Lugar de anclaje de numerosas moléculas de señalización.
 Interaccionan directamente con orgánulos como las mitocondrias, aparato
de Golgi y los lisosomas.

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4. Microtúbulos:

4.1. Concepto:

Varillas rígidas y huecas de aproximadamente 25nm. Los microtúbulos son

estructuras dinámicas que están continuamente ensamblándose y desensamblándose
en la célula, y por tanto, con longitud muy variable.

Los microtúbulos intervienen en la determinación de la forma celular y en diversos

movimientos celulares, incluyendo en algunas formas de locomoción celular, en el
transporte intracelular de orgánulos, y en la separación de cromosomas durante la

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mitosis.

4.2. Estructura y tipos:

Los microtúbulos tienen una estructura constante en todas las células.

Al ME aparecen como túbulos de unos 25nm de diámetro, si lo vemos con alta

resolución su pared está formada por 13 subunidades globulares de 4-5nm de
diámetro, denominados protofilamentos. Cada uno de estos están formado por la
repetición de un heterodímero, a su vez, formado por A-B tubulina.

 Tipos:

o Microtúbulos lábiles: Son aquellos que se desorganizan más

fácilmente. Los más importantes son los del huso mitótico.

o Microtúbulos estables: Son aquellos que no se desorganizan. Los

más importantes los de los cilios y flagelos.

4.3. Composición química:

Los microtúbulos están compuestos de proteínas globulares denominadas tubulina.

Las tubulinas A y B poseen alrededor de 450aa en una sola cadena polipeptica cuya
secuencia es muy parecida en ambas tubulinas. Las tubulinas forman heterodímeros
y están compuestos por una molécula a y otra b. Cada heterodímero lleva ligado 2
guanosin-nucleotido: un GTP en la A y un GDP o GTP en la tubulina B.

4.4. Ensamblaje y desensamblaje de los microtúbulos:

Los microtúbulos tienen un extremo positivo (B) y otro negativo (A). Esto se debe a
que todos los protofilamentos están organizados de forma que acaban en una B
tubulina y comienzan en una A tubulina.

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4.4.1. Intercambio rotatorio: Los microtúbulos sufren intercambio rotatorio, un

comportamiento dinámico en el que las moléculas de tubulina unidas a GDP se
liberan continuamente del extremo negativo y son reemplazadas por la unión de
moléculas de tubulina unidas a GTP el extremo positivo del mismo microtúbulo.
En un equilibrio permanente.

4.4.2. Inestabilidad mecánica: Una vez producido el comienzo de la formación

de un microtúbulo la incorporación de nuevos dímeros de tubulina hace que el
microtúbulo crezca en longitud. Ese crecimiento a veces se detiene
repentinamente y el microtúbulo comienza a despolimerizarse, llegando incluso

Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
a desaparecer o reinicar el proceso de polimerización. El comportamiento de los
microtúbulos de alternar fases de crecimiento y acortamiento, se describe como
inestabilidad dinámica.

4.4.3. Estabilización de los microtúbulos y polaridad celular: Los microtúbulos

se estabilizan o crecen gracias a diferentes tipos de proteínas.

4.4.4. ¿Dónde se forman los microtúbulos?

Los microtúbulos se forman en centros organizadores de microtúbulos. De estos

centros el más importante se denomina Centrosoma.

Centrosoma: Es un conjunto de estructuras celulares que existe en células

en interface en el citoplasma cerca del núcleo y está constituido por una
pareja de centriolos rodeados de un material amorfo con carácter
proteico, matriz pericentriolar. De estos emerge un conjunto de
microtúbulos de Aster.

Los centriolos son dos estructuras en forma de barrilete formado por

nueve tripletes de microtúbulos unidos entre sí por puentes proteicos y
unidos al centro por radios proteicos.

Corpúsculos basales y otros centros organizadores de microtúbulos: Un

corpúsculo basal es un centriolo que genera la estructura de los cilios.

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4.5. Funciones de los microtúbulos:

1) Sirven como esqueleto interno o armazón que proporciona apoyo estructural

y ayuda a mantener la posición de los orgánulos citoplasmáticos.

2) Forma parte del mecanismo que transporta materiales y orgánulos de una

parte de la célula a otra parte.

3) Son elementos móviles de cilios y flagelos.

4) Son componentes primarios del mecanismo encargado de la separación de

los cromosomas. ¿Cómo es el desplazamiento anafasico durante el proceso

Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
de anafase (anafase A)?

Anafase A: Los microtúbulos quein van despolarizándose y….

Anafase B: intervienen los microtúbulos astrales y polares. Los

microtúbulos polares se solaplan y la proteína transportadoras que no puede
moverse separa los polos de los dos microtúbulos. La proteína
transportadora que están en la membrana no puede desplazarse en el
microtúbulo astral, por lo que aleja los centriolos.