Júlia Ventura -Biologia Cel·lular- Curs 2017-2018

0. Introducción al citoesqueleto
Para que las células funcionen correctamente tienen que organizarse y establecer relaciones
mecánicas entre sí y con el entorno. Cambiar de forma, tener robustez, adaptar la estructura
interna… todo eso dependen del sistema de filamentos llama citoesqueleto.
Las diversas funciones del citoesqueleto dependen del
Características del citoesqueleto: comportamiento de tres famílias de filamentos proteicos:
filamentos de actina, microtúbulos y filamentos
- Da forma y resistencia a la
intermedios. Cada uno tiene unas propiedades mecánicas,
célula.
dinámicas y funciones distintas.
- Implicado en dinámica
intracelular y la interacción Los filamentos de actina conforman la superficie celular
con el exterior. y son necesarios para la locomoción (también promueven
- Consta de tres grupos de la citocinesis). Los microtúbulos determinan la posición
filamentos con proteínas de los orgánulos rodeados de membrana, dirigen el
asociadas. transporte intracelular y forman el huso mitótico que
- Es un sistema de segrega los cromosomas durante la división celular.
transformación Finalmente, los filamentos intermedios proporcionan
permanente. resistencia mecánica.
En conjunto, los filamentos interaccionan con cientos de Filamentos de actina:
proteínas asociadas que los regulan y unen entre sí y a otros
componentes. Estas proteínas son esenciales para el ensamblaje - Movimientos mecánicos, de
regulado de los filamentos. Entre ellas destacamos las proteínas transporte y locomoción (intracelular
motoras, que son maquinaria molecular que convierten la y extracelular).
energía de la hidrólisis de ATP en energía cinética que mueve
Microtúbulos
los orgánulos a lo largo de los filamentos.
- Polaridad de las células (posición de
Algunos ejemplos de las estructuras y dinámicas del
los orgánulos).
citoesqueleto:
- Endocitosis.
Las estructuras macroscópicas del citoesqueleto persisten o - División celular.
cambian en función de las necesidades de la célula, por lo que - Reorganización de la cromatina.
está en cambios constantes que deben ser rápidos y dinámicos. - Contral transcripcional.
Filamentos intermedios
- Resistencia mecánica.
Eso se hace gracias a un proceso de ensamblaje y
desensamblaje de los tres filamentos que veremos con más
detalle en el próximo tema. Estos filamentos tendrán
tendencia a formarse a partir de otros protofilamentos
unidos laterlamente cosa que aportaría estabilidad térmica
en los filamentos. Por ejemplo, en los microtúbulos, la
eliminación de una subunidad dimérica de un extremo
requiere la ruptura de los enlaces no-covalentes con un
máximo de tres subunidades, mientras que la ruptura del
microtúbulo por el medio requiere la ruptura de enlaces no
covalentes en los trece protofilamentos (ver imagen).
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Filamentos proteicos

1. Microfilamentos o filamentos de actina.

Los filamentos de actina son polímeros helicoidales
de proteínas de actina organizados en haces funionales
y redes mediante proteínas que unen actina. Los
microfilamentos son importantes en la organización de
la membrana plasmática y dan forma a estructuras
superficiales (como las microvellosidades). Los
microfilamentos pueden funcionar por sí mismos o
servir como senderos para proteínas motoras como
miosina impulsada por ATP (función contráctil o como
transportadores de carga a lo largo del
microfilamento). Son haces paralelos que forman redes. Se encuentran espcialmente en el córtex.
Ejemplos de dinámicas en los filamentos de actina:
Los filamentos de actina se colocan bajo la membrana plasmática de las células animales y
determinan la resistencia y la forma de éstas. También forman proyecciones como los
lamelipodios y los filopodios que utiliza la célula para explorar el territorio y desplazarse.
También son los responsables de los haces regulares de esterocilios de la superficie del oído
interno. También con el microbillo de la superficie del epitelio intestinal incrementan la superficie
de absorción.
Función locomotora y determinación de la forma celular.

2. Microtúbulos
Los microtúbulos son tubos lagos formados por la proteína
tubulina y organizados por proteínas asociadas. Con
frecuencia se extienden a lo largo de toda la célula y
proveen un armazón para la organización de orgánulos
asociados y el sostén estructural de los cilios y los flagelos.
También constituyen la estructura del huso mitótico, la
maquinaria empleada para separar los cromosomas durante
la duplicación celular. Los motores moleculares llamados
cinesinas y dineínas transportan carga a lo largo del
microtúbulo que son impulsados por la hidrólisis de ATP.
Tienen forma de cilindros alargados mucho más rígidos que los filamentos de actina.
Acostumbran a tener un extemo unido a un centro organizador de microtúbulos denominado
centrosoma.
Función del posicionamiento de los orgánulos, transporte intracelular y separación de los
cromosomas.
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3. Filamentos intermedios
Los filamentos intermedios son estructuras filamentosas
específicas de los tejidos que cumplen con una diversidad de
funciones que incluyen el prestar soporte estructural a la
membrana nuclear, proporcionar integridad estructural a las
células y tejidos y cumplir funciones estructurales y de barrera en
la piel, pelo y uñas. A diferencia de los otros filamentos, no hay
motores que empleen a los filamentos como vías.
Son fibras semejantes a las cuerdas. Un tipo
forma la lámina nuclear y otros se
distribuyen por el citoplasma y
proporcionan resistencia mecánica a las
células (en el tejido epitelial los filamentos
cruzan el citoplasma de una unión
intercelular a otra para reforzar todo el
epitelio).

Señales extracelulares que regulan las funciones

del citoesqueleto
Para establecer las diferentes formaciones que hemos visto, las
células deben registrar señales e interpretarlas (ya sea a partir de
factores solubles que bañen la célula, células adyacentes o de la
matriz celular). Estas señales son transmitidas a través de la
membrana plasmática y activan vías de señalización citosólicas
específicas. Serán detectadas por receptores de la superficie
celular y conducirán a la organización y forma de las células
gracias a la regulación de proteínas accesorias. Estas proteínas
serán el sustrato de muchas vías y por lo tanto transforman
señales recibidas para la célula en cambios del citoesqueleto.

La polaridad de las células

El citoesqueleto es resposnable de la polaridad del conjunto de la célula, por lo que permite que
las células puedan distinguir entre arriba y abajo, delante y detrás. La información sobre la
polaridad celular se suele mantener durante toda la vida celular.
En las células epiteliales utilizan la distribución ordenada de los microtúbulos, los filamentos de
actina e intermedios para mantener diferencias críticas entre la superficie apical y superficie
basolateral. También deben mantener los contactos de adhesión celular fuertes que permitan que
esta monocapa de células funcione como barrera efectiva.
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La acción de los microtúbulos también es visible en

las células en migración. Se dan prolongaciones de
la superficie celular formadas por el citoesqueleto,
incluyendo los microvilli y los cilios. En una célula
en migración, la parte posterior seria como una
célula normal, pero en la anterior se formaría un
frente de avance formado por filamentos de actina
polarizando y despolarizando la célula
constantemente.

La organización de las células procariotas

Tradicionalmente, los biólogos asumían que no hacía falta un citoesqueleto en una célula tan
sencilla. No obstante, ahora sabemos que las bacterias contienen homólogos de los tres tipos de
filamentos del citoesqueleto eucariota (además, los polímeros son más diversos tanto por el tipo
de agrupaciones como por las funciones que desarrollan).
Casi todas las bacterias y muchas arqueas contienen una proteína
homóloga de la tubulina denominada FtsZ. Ésta polimeriza para dar
filamentos que forman un anillo (anillo Z) allá donde se forma el septo
durante la división celular. A medida que la bacteria se divide el anillo se
reduce hasta desensamblarse del todo.
Muchas bacterias también contienen proteínas homólogas a la actina.
Dos de estas, la MreB y la Mb1, se encuentran en bacilos y células
espiraladas donde ensamblan para formar áreas dinámicas que se mueven a lo largo de la célula.
Estas proteínas contribuyen a la forma de la célula ya que actúan como una guía que dirige la
síntesis de la pared celular de peptidoglicanos (similar a los microtúbulos).
Otra proteína homóloga a la actina es la ParM, codificada por un gen de
algunos plásmidos bacterianos que portan genes responsables de la
resistencia a antibióticos, que provocan la difusión de la resistencia
múltiple a fármacos en algunas epidemias.
El ParM se ensambla en filamentos que se unen por cada extremo con
una copia del plásmido replicado y el crecimiento del filamento ParM
separará las copias del plásmido.
Hay una especie bacteriana (Caulobacter crescentus) que
contiene una proteína parecida estructuralmente con los filamentos intermedios de las
células animales. La proteína se llama cresentina forma una estructura filamentosa que
determina la fomra inusual de media luna de esta especie (si se elimina esta proteína los
Caulobacter crecen como bacilos rectos como se ve en la imagen).
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Bibliografía utilizada
- Alberts et al. 2014 “Biología molecular de la célula” 6º edición. Editorial omega. Pág
895-903.
- Lodish i col. 2016 “Biología celular y molecular” 8º edición. Editorial WH Freeman. Pág.
774-775.