Citoesqueleto

El interior de la célula eucariota no es una masa amorfa y gelatinosa donde están diseminados al azar el
núcleo y el resto de los orgánulos. Por el contrario, posee una organización interna establecida por una serie
de filamentos proteicos que forman un entramado dinámico y se extienden a través del citoplasma (aunque
también los hay intranucleares). A esta matriz proteica fibrosa se la denomina citoesqueleto. Su función es
particularmente importante en las células animales, en las que no existe una pared celular que dé
consistencia a las células. Sin el citoesqueleto la célula se rompería, puesto que la membrana es
básicamente una bicapa de lípidos compuestos. La palabra citoesqueleto puede llevar a engaño, puesto
que no es una estructura inerte que funciona únicamente como andamiaje para dar soporte a la célula y a
sus diferentes estructuras. El citoesqueleto es una estructura muy cambiante, es decir, a pesar de su nombre,
el citoesqueleto no se debe pensar sólo como los “huesos” de las células, sino también como sus “músculos”.
Así, es vital para que las células se puedan mover, para establecer la forma celular, para la disposición
adecuada de los orgánulos, para la comunicación entre ellos, para los procesos de endocitosis y exocitosis,
para la división celular (tanto meiosis, como mitosis), para resistir presiones mecánicas y reaccionar frente a
deformaciones, entre otras muchas funciones más.
En la evolución temprana de las células eucariotas, la compartimentación de las funciones celulares en
estructuras rodeadas de membrana, fue acompañada por la evolución de un sistema que las posicionaba y
anclaba. Por lo tanto, este sistema contribuye a la arquitectura de la célula, a su rigidez y, en algunos casos,
a su capacidad para moverse. Es también una entidad dinámica, con algunos componentes del citoesqueleto
que se ensamblan y desmontan para satisfacer las necesidades cambiantes de la célula.

Esquema de la distribución celular de

los tres principales componentes del
citoesqueleto de una célula animal. Los
filamentos de actina se disponen sobre
todo en las proximidades de la
membrana, los microtúbulos adoptan
una disposición radial partiendo desde
el centrosoma, mientras que los
filamentos intermedios se anclan a
complejos de unión de la membrana
plasmática y también aparecen en el
interior del núcleo. Hay que tener en
cuenta que estas distribuciones pueden
variar según el tipo celular, y es muy
diferente en las células vegetales.

Células animales en las que los

microtúbulos se muestran en verde,
los microfilamentos en rojo y los
núcleos en azul.
El citoesqueleto está formado por filamentos estructurales y proteínas motoras:

FILAMENTOS ESTRUCTURALES:

Los filamentos estructurales son complejos poliméricos, que varían en tamaño y rigidez y están formados por un
gran número de cadenas proteicas. Existen 3 grupos de filamentos:

● Filamentos de Actina o Microfilamentos: polímeros cuya unidad repetitiva es la proteína actina G

(globular), son los principales responsables de los movimientos celulares (1), de los procesos de
endocitosis y fagocitosis. Son los que producen las contracción de las células musculares, también ayudan
a la cohesión celular. Se denominan microfilamentos porque su diámetro es menor que el de los otros
componentes del citoesqueleto (8nm de diámetro externo aprox.).
Están formados por muchas unidades de actina G, combinadas en una estructura que se asemeja a una
doble hélice. Cada filamento de actina tiene un extremo negativo y un extremo positivo, lo que significa que
son filamentos polarizados. Esto se debe a la disposición ordenada de las unidades de actina G en el
filamento, que se ensamblan manteniendo la misma orientación. En el extremo positivo ocurre la
polimerización, agregando nuevas unidades de actina G, mientras que en el extremo negativo, la
despolimerización (pérdida de actina G) es más frecuente. El aumento y la disminución en la longitud del
microfilamento es por polimerización y despolimerización, respectivamente. Los filamentos de actina
pueden ensamblarse y desmontarse rápidamente, y esta propiedad les permite jugar un papel importante
en la movilidad celular (2), como el rastreo de un glóbulo blanco en su sistema inmunológico.
● Filamentos intermedios: son los responsables de mantener la integridad celular puesto que funcionan a
modo de cables intracelulares que se sujetan a complejos de unión, como los desmosomas y los
hemidesmosas (3), lo que permite la cohesión entre células contiguas y por tanto la cohesión celular. Son
especialistas en resistir tensiones mecánicas y deformaciones celulares. Al contrario que los otros
componentes del citoesqueleto, los filamentos intermedios son polímeros formados por unidades
pertenecientes a varias familias de proteínas, entre las que se encuentran las queratinas, las vicentinas,
etcétera (4). Son flexibles y resistentes, dos características importantes para resistir la tensión mecánica.
Se estima que pueden estirarse aproximadamente entre el 250 y el 350% de la longitud de reposo, porque
los monómeros pueden deslizarse sobre los demás. Los filamentos intermedios son menos dinámicos que
los filamentos de actina o los microtúbulos (ver abajo), pero también pueden ser despolimerizados y
polimerizados nuevamente en algunas circunstancias, como durante el movimiento celular, la división
celular y cuando las fuerzas mecánicas de las células cambian de dirección. Comúnmente trabajan en
tándem con microtúbulos, proporcionando resistencia y soporte para las estructuras frágiles de tubulina.
Tienen un diámetro externo de aproximadamente 10 nm.

Estructura de los filamentos intermedios: Los filamentos intermedios se componen de cadenas más pequeñas en forma
de varillas. Ocho varillas están alineadas en una matriz escalonada con otras ocho varillas, y todos estos componentes
giran entre sí y forman una “cuerda” característica de un filamento intermedio.

● Microtúbulos: Estos filamentos son indispensables para el desplazamiento intracelular de orgánulos y

vesículas (5), forman el esqueleto de cilios y flagelos (6), permiten la separación de cromosomas durante la
división celular, etcétera. Son los filamentos más gruesos del citoesqueleto, con un diámetro externo
aproximado de 25nm.
Están formados por tubulina, esta contiene dos subunidades polipeptídicas, y los dímeros de estas
subunidades (α- y β-tubulina) se unen para formar hebras largas llamadas protofilamentos. Luego, trece
protofilamentos (7) se juntan para formar los filamentos huecos. Los microtúbulos, como los filamentos de
actina, son estructuras dinámicas: pueden crecer y contraerse rápidamente mediante la adición o
eliminación de las unidades de tubulina. Al igual que los filamentos de actina, los microtúbulos tienen
direccionalidad, lo que significa que tienen dos extremos que son estructuralmente diferentes entre sí: un
extremo crece más rápidamente y se llama el extremo positivo, mientras que el otro extremo se conoce
como el extremo negativo. En las células, los extremos negativos de los microtúbulos están anclados en
estructuras llamadas centros de organización de microtúbulos (MTOC). El MTOC primario en una célula
animal se denomina centrosoma y, por lo general, se encuentra adyacente al núcleo (8).
Los microtúbulos tienden a crecer desde el centrosoma hacia la membrana plasmática. En las células que
no se dividen, las redes de microtúbulos se irradian desde el centrosoma para proporcionar la organización
básica del citoplasma, incluido el posicionamiento de orgánulos.
 Comparación entre los tres tipos de filamentos estructurales

PROTEÍNAS MOTORAS:

Tanto los filamentos de actina como los microtúbulos necesitan la ayuda de unas proteínas denominadas
motoras para llevar a cabo sus funciones, que se comportan como los motores capaces de crear movimiento,
cualquiera que éste sea. Estas proteínas arrastran cargas siguiendo la senda de los filamentos de actina o de los
microtúbulos.
Las proteínas motoras mueven moléculas, vesículas, e incluso organelas alrededor de la célula. Hay tres
grupos principales, todas ellas utilizan de manera eficiente el trifosfato de adenosina (ATP) como “combustible”:

● Kinesinas: viajan hacia el extremo positivo de un microtúbulo y tienden a transportar cargas fuera del área
del núcleo.

● Dineinas: viajan hacia el extremo negativo de un microtúbulo y, por lo tanto, transportan las cargas a lo
largo de un microtúbulo hasta el núcleo.
 ● Miosinas: estas son proteínas motoras de los filamentos de actina y se mueven hacia el extremo positivo
del mismo. Pueden formar filamentos, y son las responsables de la contracción celular.

Estas proteínas poseen una estructura molecular con dos dominios globulares y un dominio de cola. Los
dominios globulares se unen a ATP y lo hidrolizan, generan el movimiento e interactúan directamente con
los filamentos estructurales. La hidrólisis de ATP en la parte globular conduce a cambios conformacionales
de estas proteínas, permitiendo su movimiento a lo largo del filamento (9).

Diagramas de proteínas motoras. Aunque no son homólogas, la miosina y la kinesina comparten una organización estructural similar, con
dominios de cabeza globular y dominios de cola alargados. La cabeza que se une al citoesqueleto, contiene el sitio de enlace de ATP y produce
la fuerza. El dominio de la cola es responsable de enlazar la carga específica. La dineina tiene su dominio de enlace de ATP en el medio, con
dominios de enlace de carga y de enlace de microtúbulos que emergen como proyecciones. La fuerza se genera en el dominio central y actúa
para rotar una proyección en relación con la otra.

Diferencias principales entre citoesqueleto en células vegetales y animales:

1) En las células vegetales (10), no existen filamentos intermedios, al menos en el citoplasma, sólo microtúbulos,
fibras de actina F y proteínas motoras.

2) No hay centríolos. Existen diferentes centros de nucleación de microtúbulos y una gran cantidad de fibras en
la cara interna de la membrana. Los microtúbulos tienen un rol fundamental en la mitosis:
 En animales, centrosomas definidos, mientras en vegetales los microtúbulos se nuclean en diferentes
focos subsidiarios.

3) Los microtúbulos determinan la formación de la nueva pared en la citocinesis (telofase).

(1) Movimiento celular: Las células no nadan, se arrastran a través de los tejidos, como lo hacen, por
ejemplo, las células embrionarias durante el desarrollo, las amebas cuando se mueven, los linfocitos
cuando se dirigen hacia los tejidos dañados y el cono de crecimiento de las neuronas cuando buscan sus
objetivos. Para el movimiento de la célula, se requieren varios pasos: producción y extensión de las
protuberancias citoplásmicas, adhesión de estas protuberancias a algunos elementos del entorno y arrastre
el resto de la celda hacia estos puntos de anclaje. Las protuberancias celulares se conocen como podia,
lamelipodios cuando son similares a una lámina, filopodios cuando son delgados y largos, y lobopodios
cuando son gruesos y tubulares. Se sabe que es la polimerización de la actina lo que empuja la membrana
plasmática hacia afuera y forma las protuberancias. Cuando estas protuberancias hacen contacto físico con
un elemento extracelular, ya sea moléculas de matriz extracelular u otra célula, las proteínas de adhesión
ubicadas en la membrana plasmática establecen puntos de anclaje. Una vez que la célula hace un contacto
de adhesión, los filamentos de actina intracelular, junto con la proteína motora miosina, ayudan a mover
todo el contenido intracelular hacia los puntos de anclaje.
 (2)

(A) En una célula, la motilidad se

inicia por un saliente dependiente de
la actina del borde anterior de la
célula, que se compone de estructuras
similares a brazos llamadas
lamellipodia y filopodia. Estas
estructuras sobresalientes contienen
filamentos de actina, con extremos de
púas alargados orientados hacia la
membrana plasmática. (B) Durante la
extensión del brazo celular, la
membrana plasmática se adhiere a la
superficie en el borde anterior. (C) A
continuación, el núcleo y el cuerpo
celular son empujados hacia adelante
a través de las fuerzas de contracción
intracelular mediadas por las fibras de
estrés. (D) Luego, las fibras de
retracción tiran de la parte posterior de
la celda hacia adelante.

(3) Losdesmosomas son estructuras celulares que mantienen adheridas a células vecinas. Estructuralmente
dicha unión está mediada por unas proteínas llamadas
cadherinas a sus filamentos intermedios (queratina).
Mediante estas uniones los filamentos intermedios de las
células adyacentes están indirectamente conectados
formando una red continua que se extiende a todo el tejido.
La estructura general de los desmosomas consta de una
placa citoplasmática densa, compuesta por un complejo
proteico de anclaje intracelular que es el responsable de la
unión de los elementos citoesqueléticos a las proteínas de
unión transmembrana. Los desmosomas generan una
barrera entre citoplasmas con las células vecinas; permiten
además que exista cierto movimiento en común entre las
células adyacentes que están unidas mediante ellos. Los
desmosomas tienen mucha importancia en el sistema
inmunitario innato, pues permite establecer uniones muy
resistentes evitando la separación de las células epiteliales
por acción mecánica o por presión. Así la piel se ha
convertido en una barrera mecánica de protección.
Los hemidesmosomas son
estructuras de unión celular que
conectan las células epiteliales a
la membrana basal. Son 1- Membrana Basal
especialmente importantes en los
2- Núcleo Celular
tejidos sometidos a tensión
mecánica. Aunque guardan 3- Citoplasma
algunas similitudes con los 4- Desmosomas
desmosomas, su función es 5- Hemidesmosomas
diferente. El desmosoma une una
célula con la vecina, mientras que
el hemidesmosona une la célula
con la matriz extracelular (relacione con el ejemplo de fibroblastos en la teórica).

(4)Los filamentos intermedios se dividen en cuatro familias: a) filamentos de queratina en las células
epiteliales, b) vimentina y otros filamentos relacionados en las células del tejido conjuntivo, células
musculares y neuronas, c) neurofilamentos en las neuronas y d) filamentos formadores de la lámina
nuclear. La familia de queratinas es la más diversa, por lo que diferentes epitelios expresan diferentes
filamentos de queratina.
También hay diferentes
tipos de queratina en el
cabello, las plumas y las
uñas. Además, los
filamentos de queratina
se componen de
diferentes combinaciones
de monómeros de
queratina.

(5) Enfermedad de Alzheimer: Los microtúbulos encontrados en las células nerviosas están asociados a
proteínas denominadas tau. En células sanas, estas proteínas están unidas al exterior de los microtúbulos.
Además de regularlos, aumentan, tanto la estabilidad, como la rigidez de los microtúbulos, pero reducen
su flexibilidad.
En la enfermedad de Alzheimer y en otras demencias, se pierden los microtúbulos de los axones
neuronales y hay un aumento en los filamentos enredados no organizados por la proteína tau.
La pérdida de microtúbulos da como resultado la pérdida de un servicio de transporte sustancias
bioquímicas y orgánulos hacia arriba y hacia abajo del axón nervioso. Sin este movimiento, las células
nerviosas pierden su función. Las causas de la pérdida de microtúbulos y el aumento de proteínas tau aún
no se conocen.
(6) Los flagelos son estructuras largas, como pelos, que se extienden desde la superficie celular y se usan
para mover una célula completa, como un espermatozoide. Si una célula tiene flagelos, generalmente
tiene uno o solo algunos. Los cilios son similares, pero son más cortos y generalmente aparecen en
grandes números en la superficie de la célula. Cuando las células con cilios móviles forman tejidos, el
movimiento de éstos ayuda a mover los materiales a través de la superficie del tejido. Por ejemplo, los
cilios de las células del sistema respiratorio superior ayudan a mover el polvo y las partículas hacia las
fosas nasales.
A pesar de su diferencia en longitud y número, los flagelos y los cilios comparten un patrón estructural
común. En la mayoría de los flagelos y cilios móviles, hay 9 pares de microtúbulos dispuestos en un
círculo, junto con otros dos microtúbulos en el centro del anillo. Esta disposición se llama una matriz
9+2.

Estructura del cilio y del flagelo:

Son extensiones de la célula y
limitadas por la membrana plasmática.
Tienen microtúbulos que van a lo largo
del cilio o del flagelo.
(7) Izquierda: modelo 3D de un microtúbulo, que muestra que es un cilindro hueco de proteínas. Derecha:
diagrama de un microtúbulo, que muestra que está constituido por dos tipos diferentes de subunidades (alfa
y beta). Las subunidades forman dímeros, y los dímeros están conectados en un patrón en espiral para
formar el tubo hueco del microtúbulo.

(8) Un centríolo es un cilindro de nueve tripletes de microtúbulos, unidos por proteínas de apoyo. Los
centríolos son mejor conocidos por su papel en los centrosomas, estructuras que actúan como centros de
organización de microtúbulos en células animales. Un centrosoma consiste en dos centríolos orientados
en ángulo recto entre sí, rodeados por una masa proteica de "material pericentriolar", que proporciona
sitios de anclaje para microtúbulos

Imagen de un centrosoma. El centrosoma contiene dos centriolos colocados en ángulos rectos entre sí.
(9)
En esta figura, la
dineína desliza
una organela hacia
el extremo
negativo de un
microtúbulo. La
kinesina desliza un
microtúbulo hacia
el extremo
positivo de otro
microtúbulo.

(10) Citoesqueleto en plantas:

El citoesqueleto también está encargado de la circulación en el citoplasma de las células vegetales:

Esquema que muestra el tráfico de

organelas asociado a las fibras de actina
(rojo) y miosina XI.

La direccionalidad de las microfibrillas de celulosa en

la pared celular está dada por los microtúbulos del
citoesqueleto que se encuentran en la cara interna de
la membrana celular.
BIBLIOGRAFÍA:

● Koning, Ross E. 1994. Home Page for Ross Koning. Plant Physiology Information Website.
http://plantphys.info/index.html (2-3-2015).

● Cytoskeleton- the movers and shapers in the cell. British Society for Cell Biology.
https://bscb.org/learning-resources/softcell-e-learning/cytoskeleton-the-movers-and-shapers-in-the-cell/
 Contracción muscular
El músculo es un tejido contráctil especializado característico de los animales. Los cambios en la longitud muscular
generan una increíble variedad de movimientos en animales, desde la destreza de los tentáculos del pulpo y las
ondas peristálticas de los pies de las babosas, hasta la coordinación precisa de los futbolistas y las bailarinas. ¿Qué
mecanismos moleculares dan lugar a la contracción muscular? (1) El proceso de contracción tiene varios pasos
clave, que se han conservado durante la evolución en la mayoría de los animales.

SARCOMERO
Cuando las células musculares se ven bajo el microscopio, se puede observar que contienen un patrón de rayas
(estrías). Este patrón está formado por una serie de unidades básicas llamadas sarcómeros, constituidos por
filamentos proteicos del citoesqueleto dispuestos en un patrón apilado a lo largo del tejido muscular. Puede haber
miles de sarcómeros dentro de una sola célula muscular. Un sarcómero individual contiene muchos filamentos de
actina paralelos (filamento delgado) y miosina (filamento grueso). La interacción entre las proteínas miosina y actina
es el núcleo de nuestra comprensión actual del acortamiento del sarcómero.

Vista de un músculo de la pantorrilla de un ratón bajo un

microscopio. Los sarcómeros están teñidos de verde y
aparecen como rayas horizontales apiladas de longitudes
similares. (Barra de escala blanca = 25 micras)

El modelo de filamento deslizante

de la contracción
La región donde se superponen los filamentos gruesos y delgados tiene un aspecto denso, debido a que hay poco
espacio entre los mismos. Esta zona es muy importante para la contracción muscular, ya que es el sitio donde
comienza el movimiento del filamento. Los filamentos delgados, anclados en sus extremos por los discos Z, no se
extienden completamente hacia la región central, que solo contiene filamentos gruesos, anclados en sus bases en un
punto llamado la línea M. Una miofibrilla está compuesta por muchos sarcómeros dispuestos longitudinalmente. Así,
las miofibrillas y las células musculares se contraen a medida que los sarcómeros se contraen (2).
El modelo de Filamento Deslizante de la contracción muscular. Cuando un sarcómero se contrae, las líneas Z se
acercan, y la banda H se hace más pequeña. La banda M mantiene el mismo ancho. En plena contracción, los
filamentos finos y gruesos se superponen.

Actina y Calcio
A lo largo de su estructura, los filamentos de actina poseen sitios de unión a las cabezas de miosina que en reposo
están cubiertos por otra proteína: la tropomiosina. Ambos forman un complejo que está estabilizado por
la troponina, que a su vez tiene 3 dominios: dominio C (que se une al Ca++ liberado del retículo sarcoplásmico),
dominio T (que se une a la tropomiosina) y dominio I (que se une a la actina).
++,
Cuando la señal nerviosa ha llegado al músculo y éste ha liberado Ca el ión se une a la troponina C, lo que causa
un cambio conformacional que retrae la tropomiosina, exponiendo los sitios de unión de la actina. Entonces, la actina
está lista para el proceso.

La troponina y la tropomiosina regulan la contracción a través de la unión

a iones calcio
Esquema simplificado de fibras de actina, que se muestran como cadenas
grises de moléculas de actina (bolas), cubiertas con filamentos de
tropomiosina, lisos. La troponina se muestra en rojo. Al unirse al calcio, la
troponina aleja la tropomiosina de los sitios de unión a la miosina en la actina
(parte inferior) y la desbloquea de manera efectiva. Modificado de Lehman et
al. (1994).

Miosina y ATP
Las moléculas de miosina se unen formando filamentos gruesos,
dejando expuestas sus cabezas hacia la parte externa del filamento (3). Estas cabezas poseen actividad de ATPasa,
por lo que aquí se unirá el ATP liberado de las mitocondrias y entrarán en contacto con los sitios activos de la actina
(a esta unión se la denomina “puente cruzado”).
La cabeza de miosina recibe una molécula de ATP y la escinde en ADP y Pi, y, sin liberar estos productos, se
mantiene erguida. Las cabezas de miosina en este estado se unen con avidez a los sitios activos de la actina.
Entonces se libera ADP y Pi y ocurre otro cambio conformacional para retraer las cabezas de miosina arrastrando
consigo el filamento de actina y acortando el sarcómero. Hasta aquí, el músculo está contraído y no se relajará a
menos que una nueva molécula de ATP se una y permita que la cabeza de miosina vuelva a estar erguida. Esto se
repite a lo largo de todos los filamentos y cabezas, permitiendo que, por repetidos movimientos, se termine acortando
todo el sarcómero.

Contracción del músculo

esquelético. (a) El sitio activo
de la actina se expone cuando el
calcio se une a la troponina. (b) La
cabeza de la miosina es atraída
por la actina, y la miosina se une a la
actina en su sitio de unión,
formando el puente cruzado. (c)
Durante el golpe de potencia,
se libera el fosfato generado en el
ciclo de contracción anterior. Esto
hace que la cabeza de miosina gire
hacia el centro del sarcómero,
después de lo cual, se liberan
el ADP y el fosfato adjuntos. (d)
Una nueva molécula de ATP se
adhiere a la cabeza de
miosina, haciendo que el
puente cruzado se
desprenda. (e) La cabeza
de miosina hidroliza ATP a
ADP y fosfato, lo que devuelve la
miosina a la posición
amartillada.

Contracción y
relajación de la
fibra muscular
La secuencia de eventos que
resultan en la contracción
de una fibra muscular
individual comienza con una
señal, el neurotransmisor, ACh
(Acetilcolina), de la neurona
motora que inerva esa fibra.
La membrana local de la fibra
+
se despolarizará a medida que entren iones de sodio cargados positivamente (Na ), lo que desencadenará un
potencial de acción que se extenderá al resto de la membrana, que se despolarizará, incluyendo los túbulos-T (4).
++
Esto desencadena la liberación de iones de calcio (Ca ) del almacenamiento en el retículo sarcoplásmico (RS) por
++
medio de canales dependientes de voltaje que posee su membrana (5). El Ca entonces inicia la contracción, que
++
es sostenida por ATP. Mientras los iones Ca permanezcan en el sarcoplasma (citoplasma de célula muscular) para
unirse a la troponina, lo que mantiene los sitios de unión a la actina "sin protección", y siempre que haya ATP
disponible para impulsar el ciclo del puente cruzado y la tracción de las cadenas de actina por la miosina, la célula
muscular continuará acortándose hasta un límite anatómico.
La contracción muscular generalmente se detiene cuando finaliza la señalización de las neuronas motoras, que
repolariza el sarcolema y los túbulos T, y cierra los canales de calcio dependientes de voltaje en la RS. Los iones Ca
++ se bombean de nuevo en la RS, lo que hace que la tropomiosina vuelva a cubrir los sitios de unión en las cadenas
de actina. Un músculo también puede dejar de contraerse cuando se queda sin ATP y se fatiga.
El rigor mortis que se produce inicialmente en los cadáveres consiste en una rigidez muscular temporal causada por
la ausencia de ATP, necesario para que la miosina se libere de la actina. Sin él, todo el músculo permanece rígido y
contraído, al menos hasta que la propia desnaturalización de las proteínas destruya las estructuras y se pierda la
contracción.
Los compuestos organofosforados propios de algunos plaguicidas fosforilan la enzima
acetilcolinesterasa (necesaria para la formación de ACh, neurotrasmisor que inicia la contracción celular)
inutilizándola, de manera que mucha más ACh activa la fibra muscular, ocasionando calambres, temblores y
convulsiones.

(1)
 Niveles de organización dentro de un músculo esquelético: que incluyen el músculo entero, formado por
fascículos musculares (grupos de células musculares),fibras musculares (a las células musculares se les
dice “fibras” porque son muy elongadas), miofibrillas (organización del citoesqueleto dentro de la fibra
muscular), sarcómeros (unidad funcional y repetitiva del citoesqueleto muscular),y por último filamentos
delgados y gruesos, formados por moléculas de actina y miosina respectivamente.

(2)
Una analogía para los filamentos deslizantes en un evento de acortamiento del
sarcómero
 Imaginá que estás parado entre dos
estanterías grandes cargadas de libros.
Estas estanterías grandes están separadas
por varios metros y están colocadas sobre
rieles para que se puedan mover fácilmente.
Se te asigna la tarea de juntar las dos
estanterías, pero estás limitado a usar solo
tus brazos y dos cuerdas. De pie, centrados
entre las estanterías, tirás de las dos
cuerdas, una por brazo, que se atan
firmemente a cada estantería. De forma
repetitiva, tirás cada cuerda hacia vos, la
sujetas y luego tiras de nuevo. Finalmente, a
medida que avanzás a lo largo de la cuerda,
las estanterías se mueven juntas y se
acercan a ti. En este ejemplo, tus brazos
son similares a las moléculas de miosina, las
cuerdas son los filamentos de actina y los
estantes para libros son los discos z a los que se sujeta la actina, que forman los extremos laterales de un
sarcómero. De manera similar a como te mantendrías centrado entre los estantes, los filamentos de
miosina permanecen centrados durante la contracción muscular normal.

(3)

(4)
En celeste el retículo sarcoplásmico donde se almacenan los iones calcio. El sarcolema es la membrana
plasmática de una célula muscular, y los túbulos T que se muestran en la figura, son proyecciones de la
membrana hacia el interior de la célula, para estar más en contacto con los retículos sarcoplásmicos.

(5)
Canal de calcio dependiente de voltaje

BIBLIOGRAFIA
● Krans, J. L. (2010) The Sliding Filament Theory of Muscle Contraction. Nature Education 3(9):66

● OpenStax, Anatomy & Physiology. OpenStax CNX. Chapter 10, Muscle tisue.Feb 26, 2016
http://cnx.org/contents/14fb4ad7-39a1-4eee-ab6e-3ef2482e3e22@8.24.

● Michael D. Mann, The Nervous System In Action. Chapter 14, Muscle Contraction.
http://michaeldmann.net/mann14.html