Nucleosoma

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Representación esquemática del ensamblaje de histonas nucleares en el nucleosoma. A la derecha se

muestra un nucleosoma completo.

El nucleosoma es una estructura que constituye la unidad fundamental de

la cromatina, que es la forma de organización del ADN en las células eucariotas ,
es decir , la unidad básica de repetición de la cromatina eucariótica. Un
nucleosoma se compone de alrededor de 150 pares de bases de ADN enrolladas
alrededor de un núcleo de histonas. Los nucleosomas se organizan como cuentas
de un collar las cuales, a su vez, son plegadas sobre sí mismas repetidas veces
para formar un cromosoma1
Los nucleosomas están formados por un octámero de proteínas histonas y
aproximadamente 146 pares de bases nitrogenadas de ADN. 2
El octámero está formado por dos moléculas de cada una de las histonas H2a,
H2b, H3 y H4.
Las histonas son proteínas ricas en aminoácidos básicos y muy conservadas a
través de la escala Filogenética.
Reconstrucción de un nucleosoma según su estructura cristal. Las Histonas H2A, H2B, H3 y H4 están
coloreadas, y a su alrededor se observa la cadena de ADN en color violeta.

Los nucleosomas forman grupos unidos de ADN de modo que no se puede

transcribir. En este estado inactivo los nucleosomas tienen un aspecto de cuentas
de nucleosomas en una cadena de ADN de enlace (Heterocromatina). Entre dos
nucleosomas consecutivos extendidos existe un fragmento de ADN, llamado ADN
espaciador. Cada octámero de histonas está rodeado por 1.7 vueltas de ADN
bicatenario. Otra histona (H1) se extiende sobre la molécula de ADN fuera de la
parte central del nucleosoma.
Para que se produzca la transcripción, el ADN debe separarse de las histonas. En
estado desplegado se conoce como: Eucromatina.
Los genes residen en el ADN y contienen regiones llamadas exones que se
traducen en proteínas, y otras denominadas intrones que están dispersas entre los
exones y no se transcriben en proteínas.
Reconstrucción tridimensional de dos nucleosomas adyacentes. Se observa su estrecha relación
espacial. Se pueden ver las hebras de ADN espaciador

El enrollamiento de la molécula de ADN en torno al nucleosoma reduce hasta en 6

veces la longitud de la cadena.
En 1974 Roger Kornberg descubrió el nucleosoma y las pruebas que usó para ello
fueron:

 La cromatina contiene aproximadamente el mismo número de moléculas de

histonas H2a, H2b, H3 y H4 y no más de la mitad de H1.
 La H1 reside fuera de la partícula nuclear del nucleosoma, esta enlaza el
DNA de unión que conecta una partícula del nucleosoma con la siguiente
partícula.
 La cristalografía de rayos X indica que en la cromatina existe una estructura
regular que se repite cada 100 Å sobre la fibra. Este mismo patrón se observa
cuando ADN purificado se mezcla con cantidades equimolares de histonas,
excepto H1.
 Micrografías electrónicas de la cromatina revelan que consiste en partículas
de aproximadamente 100 Å de diámetro conectadas mediante ADN desnudo
(como un collar de cuentas) y son aparentemente las responsables del patrón
de rayos X.
 Controlando el tiempo de digestión de la cromatina con la nucleasa de
micrococo (que rompe la doble hebra del ADN), se obtienen fragmentos cuyo
ADN tiene tamaños siempre múltiplos de alrededor de 200 pares de bases
(cuantificado mediante experimentos de electroforesis en gel).
 Experimentos de entrecruzamiento indican que las histonas H3 y H4 se
asocian para formar el heterotetrámero (H3) 2(H4)2.

Las observaciones de Kornberg lo llevaron a concluir que el nucleosoma está

formado por el octámero (H2A)2(H2B)2(H3)2(H4)2, además de aproximadamente
200 pares de bases de ADN. En contacto directo con el centro del octámero (core)
hay 140-147 pares de bases. Entre dos octámeros adyacentes la hebra de ADN
tiene 20-100 pb.3
45

Kornberg postuló que la quinta histona, H1, estaba asociada de alguna manera en
el exterior del nucleosoma.
Cuando el ADN se replica in vivo, las hebras hijas son incorporadas
inmediatamente en nucleosomas. Cuando el ADN se replica en presencia
de cicloheximida (inhibidor de la síntesis de proteínas), sólo una hebra hija tiene
nucleosomas.