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proyectan directamente hasta los circuitos locales del encéfalo y la medula espinal que organizan el
movimiento ni hasta las neuronas motoras inferiores que inervan los músculos.
SE PARECEN A LOS GANGLIOS BASALES: Porque el cerebelo influye en los movimientos al modificar los patrones de actividad de las
MNS.
Las neuronas de los núcleos cerebelosos profundos representan la fuente principal de eferencias desde el cerebelo, sin embargo, estas
células simplemente no retornan las mismas señales que reciben.
FUNCION PRIMARIA: Detectar la diferencia o el error motor entre el movimiento que se intentó y el movimiento real y por medio de su
influencia sobre las MNS reducir el error. Estas correcciones pueden realizarse durante el curso del movimiento y como forma de
aprendizaje motor cuando se almacena la corrección. Esto es como un asa o bucle de retroalimentación.
Conexiones entre el cerebelo y otras partes del SN se producen por medio de tres vías grandes las cuales son los pedúnculos
cerebelosos:
-Pedúnculo cerebeloso superior: Es casi por completo una vía eferente. Las neuronas que dan origen a esta vía se encuentran en los
núcleos cerebelosos profundos y sus axones se proyectan hacia los núcleos motores del tálamo dorsal los que a su vez transmiten
señales hacia los circuitos de las MNS en las divisiones primaria y premotora de la corteza motora. Los axones eferentes también
proyectan en forma directa a las neuronas motoras superiores de las capas profundas del coliculo superior.
-Pedúnculo cerebeloso medio: Vía aferente hacia el cerebelo, los cuerpos celulares que originan esta vía están en la base de la
protuberancia donde forman los núcleos pontinos.
-Pedúnculo cerebeloso inferior (cuerpo restiforme): Más pequeño, pero el más complejo, contiene numerosas vías eferentes y
aferentes. Las vías aferentes incluyen axones desde los núcleos vestibulares, medula espinal y varias regiones del tegmento del tronco
del encéfalo. Mientras que las vías eferentes proyectan hacia los núcleos vestibulares y la formación reticular .
La actividad neuronal en el cerebelo cambia continuamente durante el curso de un movimiento.Las lesiones y la enfermedades
cerebelosas tienden a interrumpir la modulación y la coordinación de los movimientos en curso.
El síntoma clave de los pacientes con estas lesiones es la dificultad para producir movimientos suaves y bien coordinados.Entonces los
movimientos tienden a ser acciones aisladas en sacudidas e imprecisas,trastorno denominado ataxia cerebelosa.
Los errores del movimiento siempre están del mismo lado del cuerpo que la lesión del cerebelo. Ademas las aferencias somaticas
,visuales y de otro tipo están representadas topográficamente en el interior del cerebelo en consecuencia los déficits del movimiento
pueden ser muy específicos.La organización topografica del cerebelo permite que la lesión cerebelosa interrumpa la coordinación de los
movimientos realizados por algunos grupos musculares pero no por otros.
El denominados común de todos estos signos sin tomar en cuentra el sitio de la lesión es la incapacidad para realizar movimientos
dirigidos precisos suaves.
Las correcciones del error motor que produce el cerebelo se desarrollan tanto en tiempo real como en periodos mas prolongados como
el aprendizaje motor.La corrección de los errores están mediada por las fibras trepadoras que ascienden desde la oliva inferior para
hacer contacto con las dendrtias de las células de Purkinje que llega a través de las fibras paralelas desde las células granulares.Estas
ultimas reciben información sobre el movimiento que se intenta y la ejecución real del movmieno de una gran cantidad de fibras
musgosas que ingresan en el cerebro desde varias fuentes.
Siempre se da incoordinación del movimiento del mismo lado del cuerpo que el sitio de la lesión.
El pedúnculo cerebeloso superior es una vía de salida(eferente) hacia estructuras como el nucleo rojo y el tálamo.
El pedúnculo cerebeloso medio es una via aferente,hacia el cerebelo desde la corteza y los nucleos pontinos.
El pedúnculo cerebeloso inferior contiene tanto vías aferentes y eferentes ,principalmente desde los nucleos vestibulares.
Diseño funcional de la corteza cerebelosa:porción media ,intermedia y lateral
- Porcion media o vermis:Responsable del control de la musculatura del tronco y algunos de los musculos proximales de los
miembros.
- Porcion intermedia:Control motor de los musculos distales de los miembros
- Porcion lateral:Responsable de la planificación motora para los miembros.
- Cuarta porción:Lobulo floculonodular:Responsable del equilibrio y los reflejos vestibulooculares
Las eferencias desde estas tres regiones deben atravesar los nucleos cerebelosos profundos antes de abandonar el cerebelo.Los
nucleos cerebelosos profundos están dispuestos de modo que tal que cada nucleo interactua con una parte especifica del cerebelo.Los
mas laterales son los nucleos dentados e interactúan con la corteza cerebelosa lateral.Los nucleos interpósitos(nucleo emboliforme y
globoso) interactúan con la porción intermedia de la corteza cerebelosa.Los nucleos fastigios interactúan con el vermis y el lóbulo
floculonodular.Por lo tanto cuando se ejecuta una actividad de planificación motora en la corteza cerebelosa lateral ,los nucleos
dentados representan la via eferente final desde el cerebelo.Asimismo cuando el equilibrio es modificado por el lóbulo floculonodular
las eferencias finales desde el cerebelo transcurren a través de los nucleos fastigios.
El cerebelo recibe información aferente respecto al movimiento voluntario desde la corteza cerebral y desde los músculos, los tendones
y las articulaciones. También recibe información referente al equilibrio desde el nervio vestibular y, posiblemente, información
relacionada con la visión a través del fascículo tectocerebeloso.
Eferencia del vermis se proyecta en el núcleo del fastigio
Regiones intermedias de la corteza se proyectan en los núcleos globoso y emboliforme
Salida de la parte lateral del hemisferio cerebeloso se proyecta en el núcleo dentado
La eferencia cerebelosa es conducida a los sitios de origen de las vías descendentes que influyen en la actividad motora en el nivel
espinal segmentario. A este respecto, el cerebelo no tiene conexiones neuronales directas con las MNI, pero ejerce su influencia
indirectamente a través de la corteza cerebral y el tallo cerebral. El cerebelo funciona como coordinador de los movimientos precisos
mediante la comparación continua de la salida del área motora de la corteza cerebral con la información propioceptiva recibida del sitio
de acción muscular;de este modo, el cerebelo es capaz de introducir los ajustes necesarios al influir en la actividad de las MNI .Esto se
consigue mediante el control del tiempo y la secuencia de activación de las motoneuronas β y γ. También se cree que el cerebelo puede
enviar información retrógrada a la corteza cerebral motora para inhibir los músculos agonistas y estimular los antagonistas, con lo que
limita la extensión del movimiento voluntario. Aunque el cerebelo desempeña un papel importante en la actividad muscular
esquelética, no es capaz de iniciar el movimiento voluntario.
NEUROANATOMICA CLINICA DE SNELL 7TMA EDICION
Rehabilitation of ataxic gait following cerebellar lesions:
Applying theory to practice
CAPA INTERMEDIA:
Células de Purkinje son grandes neuronas de Golgi tipo I. Cada célula de Purkinje tiene ramificaciones
dendríticas que son muy ricas en espinas lo que permite a cada neurona establecer cientos de miles de
contactos sinápticos. Las células de Purkinje son las únicas neuronas de proyección (únicas células
eferentes/única vía descendente) de la corteza cerebelosa y tienen carácter inhibidor utilizando el GABA
como neurotransmisor. El axón discurre hacia el plano profundo de la corteza y tras atravesar la capa
granular se incorpora a la sustancia blanca; y al introducirse adquiere una vaina de mielina; donde hace
sinapsis con los nucleos grises cerebelosos y en menor medida pasan directamente al final en los núcleos
vestibulares del TE. Las ramas colaterales del axón de la célula de Purkinje establecen contacto sináptico con
las dendritas de las células en cesta y estrelladas. Además, emiten colaterales en su trayecto por la capa
granulosa para contactar las neuronas de Purkinje vecinas sobre las que ejercen un efecto inhibidor
(inhibición lateral). Proporciona una señal negativa (inhibidora) a los nucleos cerebelosos profundos.
Las ramas primarias y secundarias son lisas, y las ramas subsiguientes están cubiertas por espinas dendríticas
gruesas y cortas. Se ha demostrado que las espinas forman contactos sinápticos con fibras paralelas
derivadas de los axones de las células granulosas.
Cada neurona de Purkinje recibe información de una sola fibra trepadora con la cual establece muchos contactos sinápticos, mientras
que cada fibra trepadora entra en contacto con 1 a10 neuronas de Purkinje.
Las proyecciones inhibidoras de las células de Purkinje sirven para regular los patrones de descarga que generan las
neuronas de los núcleos profundos en respuesta a esta aferencia directa de las fibras musgosas y trepadoras.
Las sinapsis se forman principalmente en ramificaciones terminales cortas que proceden principalmente de las
dendritas secundarias y terciarias. Hay dos tipos de ramificaciones. Las ramificaciones lisas salen de las dendritas
secundarias y terciarias, mientras que las espinosas (gémulas) salen sobre todo de las terciarias.
Capa granular o interna o profunda:
-Células granulares: Utilizan el glutamato por eso tienen un efecto excitador en sus células diana
Hacen contacto con las fibras musgosas y con los axones de las células de Golgi. Estas uniones son
denominadas glomérulos cerebelosos.
El axón de los granos esta desprovisto de mielina y asciende a la capa molecular donde se ramifica
en T formando así las fibras paralelas que avanzan perpendiculares al plano de ramificación de las
dendritas de las neuronas de Purkinje. En su trayecto poseen dilataciones varicosas que establecen
sinapsis de paso con las espinas dendríticas de un número elevado de células de Purkinje. Estas
sinapsis son glutamatergicas de carácter excitador.
Las fibras paralelas también hacen sinapsis con las neuronas de asociación de la capa molecular
(estrelladas y en cesto) y con las células de Golgi en la misma capa granular.
-Células de Golgi: Usan GABA
Son interneuronas inhibidoras de mucho mayor tamaño que los granos. Están en la zona más superficial de la
capa granular.
Poseen pocas dendritas que se ramifican alcanzando la capa molecular donde contactan con las fibras
paralelas.
Reciben sus aferencias de las fibras musgosas y de las fibras trepadoras y en menor proporción de las células
granulares.
Tienen un efecto inhibidor en la capa interna del cerebelo sobre las sinapsis de los glomérulos cerebelosos.
(células granulares)
Estas células son activadas en la capa granular por colaterales de las fibras trepadoras y musgosas y en la capa
molecular por las fibras paralelas.
La activación de las células de Golgi suprimen la excitación de la fibra musgosa de las células granulares y tiende a
acortar la duración de las descargas en las fibras paralelas.
En la capa granular hay otras neuronas como las células de lugano que es una interneurona inhibidora, células
mono dendríticas en penacho que son interneuronas excitadoras que se disponen en forma no uniforme en la
capa granular predominando en el lóbulo floculo nodular, contactan con fibras musgosas y por su axón activan
células granulares. Entonces son amplificadores de la señal excitadora que alcanza al cerebelo por las fibras
musgosas.
Cada célula da lugar a cuatro o cinco dendritas con terminaciones en forma de garra, que establecen contacto
sináptico con fibras musgosas.
Capa molecular o superficial o externa:
- Células en cesto: Son más profundas. Se disponen en el mismo plano que las células de
Purkinje, sus ramificaciones terminales rodean los somas de las células de Purkinje y contactan con
ellos formando una estructura con aspecto de cestas. Las aferencias locales más potentes. Su axón
rodea el cuello de las células de Purkinje. Los largos axones de las células en cesto establecen sinapsis con las
neuronas de Purkinje por delante y por detrás del haz de fibras paralelas
- Células estrelladas: Son más superficiales que se ramifican en el mismo plano de las neuronas de
Purkinje y hacen contacto con las neuronas de Purkinje, fibras paralelas y trepadoras. Las células
estrelladas entran en contacto con las dendritas vecinas de las células de Purkinje por cortos axones,
Ambas células son interneuronas inhibidoras gabaergicas. Proporciona una aferencia inhibidora hacia las
dendritas apicales de células de Golgi.
Las células en cesto y las estrelladas son inhibidoras para las neuronas de Purkinje por medio de las sinapsis
que hacen con ellas. Estas células se activan por colaterales de las fibras de la capa molecular (como las
fibras paralelas) y las fibras trepadoras Estas inteneuronas tiene un papel de inhibición lateral mediante el
que se evitaría la excitación de un numero inadecuado de células de Purkinje Las aferencias desde las
neuronas del circuito local modulan la actividad inhibidora de las células de Purkinje.
Las células estrelladas y en cesta reciben aferencias excitadoras (glutamatergicas) de las fibras paralelas.
Células granulares y a la célula unipolar en penacho son las únicas neuronas del córtex cerebeloso cuyas salidas son excitadoras para sus dianas.
Las células en cesto y estrelladas tienen un efecto inhibitorio a nivel del cono de salida del axón de las neuronas de Purkinje vecinas
rostral o caudalmente a la hilera principalmente activada.
Fibras aferentes:
- Trepadoras: Son fibras activadoras de menor diámetro que las musgosas y proceden en exclusiva
del núcleo olivar inferior del bulbo raquídeo. Alcanzan al cerebelo por el PCI.En su trayecto hacia la
corteza dan colaterales excitadoras(aspartato) para los núcleos cerebelosos, luego penetran la capa
granular donde pierden la envoltura de mielina; y da ramas para las células de Golgi en la capa
granulosa y alcanzan la capa molecular. Cada fibra termina haciendo muchas sinapsis en el árbol
dendrítico de unas pocas neuronas de Purkinje envolviéndose y activándolas. Las zonas de terminación
tienen un patrón topográfico bien definido que se acompaña de diferencias significativas en los niveles de Neurotransmisor.
Estas fibras trepadoras inducen fenómenos de plasticidad sinápticos relacionados con el aprendizaje de patrones motores
que puede ser potenciado a través de contactos sinápticos con la glía NG+. Se dice que aportan información
fundamental referente a los errores cometidos en la señalización de las vías motoras, necesarios para activar
los circuitos cerebelosos responsables de la corrección del movimiento.
Las fibras trepadoras fueron denominadas sobre la base de su configuración anatómica alrededor
de las células de Purkinje dado que se asemejan a la hiedra que crece alrededor del tronco de un
árbol.
Cada célula de Purkinje está inervada por una sola fibra trepadora, pero los axones olivocerebelosos pueden ramificarse
para inervar a varias células de Purkinje.
Fibras trepadoras transporta información somatosensitiva, visual o de la corteza cerebral
Las fibras trepadoras tienen efectos sinápticos potentes sobre las células de Purkinje. Cada potencial de acción de una fibra trepadora
genera una prolongada despolarización por una conductancia al calcio y produce un pico complejo Un pico inicial de gran amplitud
seguido de un estadillo de gran frecuencia de potenciales de acción de menor amplitud.
- Fibras musgosas: Son también fibras activadoras que proceden de varias estructuras del TE ,ME y
sistema vestibular. Dan colaterales excitadoras(glutamato) para los núcleos cerebelosos antes de
penetrar en la corteza. En la corteza se agotan en la capa granular formando ramificaciones que
presentan dilataciones en forma de roseta que les confieren un aspecto de musgo. Establecen
sinapsis en los glomérulos cerebelosos (células granulosas) y en menor medida con las células de
Golgi. La mayoría de fibras son glutamatergicas, pero algunas procedentes de los núcleos vestibulares son colinérgicas.
De las células granulosas parten axones ascendentes que se dividen en T en la capa molecular para
formar las fibras paralelas que a su vez establecen sinapsis con un gran número de árboles
dendríticos de las neuronas de Purkinje. La amplitud de estas conexiones se complementa con los circuitos
inhibidores que forman las interneuronas . Fibras musgosas: Transportan información sensitiva de la periferia como de la
corteza cerebral
Las fibras paralelas producen un breve potencial postisinaptico excitador que genera un único potencial de acción o pico sencillo. Por
ello es necesario la suma espacial y temporal de las señales procedentes de varias fibras paralelas antes de que la célula de Purkinje se
active.
- En ambos casos las fibras trepadoras como las fibras paralelas son excitadoras y por lo tanto activan
las neuronas de Purkinje que descargan información inhibidora sobre los nucleos profundos del cerebelo .
- Todas estas fibras aferentes son excitadoras y envían ramas colaterales hacia los nucleos
cerebelosos profundos en su camino hacia la corteza cerebelosa.
Muchas fibras paralelas provenientes de las células granulosas discurren perpendicularmente al abanico de las
dendritas de las células de Purkinje. las células en cesto interactúan entre las fibras paralelas y envían axones al cuerpo
de las células de Purkinje. Las células de Golgi actúan como interneuronas de retroalimentación desde las fibras
paralelas hasta el cuerpo de las células granulares. Las células estrelladas son pequeñas interneuronas que se
encuentran dentro de las fibras paralelas en la capa molecular de la corteza cerebelosa. Esta disposición compleja de
cuerpos celulares y axones en la corteza cerebelosa produce zonas de células de Purkinje activadas y zonas de células
de Purkinje silenciosas.
Es el equilibrio de las señales inhidoras de las células de Purkinje frente a las señales excitadoras de las colaterales de fibras
trepadoras y musgosas lo que indica la actividad de los nucleos cerebeloso profunos .Los nucleos cerebelosos profundos
constituyen la via final común para las señales que abandonan el cerebelo. Aunque están interacciones son bastante
conocidos tienen poca importancia clínica. Es mas relevane conocer las aferencias especificas del cerebelo que regiones del cerebelo
realizan cada función y las eferencias especificas del cerebelo.
Cada fibra trepadora origina unas pocas ramas laterales y forma sinapsis con las células estrelladas y las células en cesta.
Una sola fibra musgosa puede estimular miles de células de Purkinje a través de las células granulosas.
¿cuál es la función de las células restantes de la corteza cerebelosa, como las células estrelladas, en cesta y
de Golgi? Actúan como interneuronas inhibidoras. Se cree que no sólo limitan el área de la corteza excitada,
sino que influyen en el grado de excitación de las células de Purkinje producida por las fibras trepadoras y
musgosas. En este sentido, se puede afirmar que las células de Purkinje forman el centro de una unidad
funcional de la corteza cerebelosa.
Estas interacciones sinápticas modifican continuamente las señales eferentes generadas por las neuronas de los núcleos cerebelosos;
los núcleos cerebelosos influyen en el «tálamo motor» y, en última instancia, en la eficacia de las vías motoras descendentes.
De esta forma la célula de Golgi ejerce una inhibición por retroalimentación sobre los granos previamente excitados por la actividad de
la fibra musgosa.
En los seres humanos cada célula de Purkinje recibe informaciones de hasta un millón de células granulares de las que cada una recoge
información de muchas fibras musgosas
INES:4TA EDICION
VIAS AFERENTES:
Desde la corteza cerebral: Las aferencias desde la corteza cerebral, no proyectan directamente en el
cerebelo
-Vía corticopotocerebelosa:
- Nacen de células nerviosas en los lóbulos frontal, parietal, temporal y occipital y descienden a través de
la corona radiada y la capsula interna
- Terminar en los nucleos pontinos, y estos dan lugar a fibras transversas pontinas que cruzan la línea
media y penetran en el hemisferio cerebeloso opuesto como PCM
Cada uno de los dos pedúnculos cerebelosos medios contiene más de 20 millones de axones, lo que lo convierte en una
de las vías más grandes del encefalo. En comparación los tracto óptico y piramidal contienen cada uno alrededor de un
millón de axones.
Las fibras procedentes de áreas corticales motoras proyectan en los núcleos pontinos mas caudales y terminan en la
corteza del lóbulo anterior del cerebelo. Las fibras procedentes de áreas corticales asociativas terminan en nucleos
pontinos mas rostrales y terminan en la corteza del lóbulo posterior.
La información que transportan los tractos corticopontinocerebelosos comprende la planificación de los movimientos,
ordenes motoras, información visual, información emocional.
- Vía cerebroolivocerebelosa:
- Nacen de células nerviosas de los lóbulos frontal, parietal, temporal y occipital y descienden a través de
la corona radiada y la capsula interna
- Terminar bilateralmente en los nucleos olivares inferiores, estos nucleos dan lugar a fibras que cruzan la
línea media y penetran en el hemisferio cerebeloso opuesto a través del PCI Estas fibras terminan como
fibras trepadoras en la corteza cerebelosa.
-Vía cerebrorreticulocerebelosa:
- Las fibras corticorreticulares proceden de células nerviosas de muchas áreas de la corteza cerebral, en
particular de las áreas sensitivas motoras.
- Descienden para terminar en la formación reticular del mismo lado, y en el lado opuesto en el puente
(protuberancia) y la médula oblongada Las células de la formación reticular dan lugar a las fibras
reticulocerebelosas que penetran en el hemisferio cerebeloso del mismo lado a través de los PCM y PCI.
Esta conexión entre el cerebro y el cerebelo es importante para el control del movimiento voluntario.
Desde la medula espinal: Fibras son homolaterales, es decir llegan al mismo lado de la corteza cerebelosa.
- Fascículo espinocerebeloso anterior: Los axones que penetran en la médula espinal desde el ganglio espinal
terminan mediante sinapsis con las neuronas del núcleo dorsal (columna de Clarke) en el cordón gris posterior.
La mayoría de los axones de estas neuronas cruzan al lado opuesto y ascienden como fascículo
espinocerebeloso anterior en la parte más anterior cordón blanco lateral contralateral; al llegar al tronco del
encefalo en la zona caudal del mesencefalo cambia bruscamente de dirección para entrar al cerebelo por el
PCS y terminan como fibras musgosas en la corteza cerebelosa. También existen ramas colaterales que
terminan en los núcleos cerebelosos profundos. Sus fibras transmiten información muscular y articular desde
los husos musculares, los OTG y los receptores articulares de los miembros superiores e inferiores. También se
cree que el cerebelo recibe información desde la piel y la fascia superficial por este fascículo. Este tracto es una
vía decusada doble dado que se entrecruza cuando entra en la medula espinal asciende sobre el lado
contralateral y luego cruza nuevamente para entrar en el cerebelo a través del PCS.Dado que se decusa dos
veces sigue siendo una vía homolateral que proporciona información propioceptica.
- Fascículo espinocerebeloso posterior: Los axones que llegan a la ME desde el ganglio espinal penetran al
cordón gris posterior, y terminan formando sinapsis con las neuronas en la base del cordón gris posterior.
Estas neuronas se conocen en conjunto como núcleo dorsal (columna de Clarke). Sus axones entran en la parte
posterolateral del cordón blanco lateral del mismo lado y ascienden como fascículo espinocerebeloso
posterior hasta la médula oblongada Aquí el tracto entra al cerebelo a través del PCI y termina como fibras
musgosas en la corteza cerebelosa. También se forman ramas colaterales que terminan en los núcleos
cerebelosos profundos. Recibe información articular y muscular desde los husos musculares, los OTG y los
receptores articulares del tronco y de los miembros inferiores.
- Fascículo cuneocerebeloso Se originan en el núcleo cuneiforme de la médula oblongada, y entran en el
hemisferio cerebeloso del mismo lado a través del PCI. Las fibras terminan como fibras musgosas en la corteza
cerebelosa. También se forman ramas colaterales que terminan en los núcleos cerebelosos profundos. El
fascículo cuneocerebeloso recibe información muscular y articular desde los husos musculares, los órganos
tendinosos y los receptores articulares del miembro superior y de la parte superior del tórax.
Desde el nervio vestibular:
El nervio vestibular recibe información del oído interno respecto al movimiento de los canales semicirculares y
de la posición en relación con la gravedad del utrículo y el sáculo.
Haz vestibulocerebelo directo: El nervio vestibular (ganglio vestibular) envía muchas fibras aferentes
directamente al nódulo y vermis próximo a través del pedúnculo cerebeloso inferior del mismo lado sin hacer
sinapsis en las áreas vestibulares.
Haz vestibulocerebeloso indirecto: Otras fibras aferentes vestibulares pasan primero a los núcleos vestibulares
del TE, donde forman sinapsis y son transmitidas al floculo y zona próxima. Penetran en el cerebelo a través
del PCI del mismo lado. Todas las fibras aferentes desde el oído interno terminan como fibras musgosas en el
nódulo floculonodular del cerebelo.
Las neuronas eferentes de la corteza cerebelosa proyectan hacia los núcleos cerebelosos profundos y el complejo
vestibular y por su parte estas estructuras proyectan a las MNS en el tronco del encéfalo y hacia los núcleos talamicos
que inervan las MNS en la corteza motora. En cada hemisferio cerebeloso existen 4 núcleos profundos. En general,
aunque no está claro, el cerebrocerebelo proyecta fundamentalmente hacia el núcleo dentado; el espinocerebelo hacia
los nucleos interpósitos y del fastigio. El vestibulocerebelo proyecta directamente hacia el complejo vestibular del TE y
las partes de este complejo constituyen en los orígenes de las MNS que influyen en la postura, equilibrio y los
movimientos vestibulooculares.
Las vías cerebrocerebelosas desde el núcleo dentado proyecta hacia las cortezas premotora y asociativa del lóbulo
frontal que funcionan en la planificación de los movimientos voluntarios. Las vías alcanzan estas áreas corticales después
de un relevo en el complejo nuclear ventral en el tálamo. Como cada hemisferio cerebeloso está vinculado con el lado
homolateral del cuerpo esta línea debe cruzar la línea media para que la corteza motora en cada hemisferio que está
vinculada con la musculatura contralateral reciba información desde el cerebelo apropiado. En consecuencia, los axones
dentados abandonan el cerebelo a través del PCS cruzan en la decusacion del PCS en el mesencefalo caudal y luego
ascienden hasta el tálamo contralateral. Y a lo largo de su recorrido hasta el tálamo esta envía colaterales hacia la
división parvocelular del núcleo rojo en el mesencefalo. A su vez esta división del núcleo rojo proyecta a la oliva inferior
y proporciona así un medio para que las eferencias cerebelosas ejerzan retroalimentación sobre una fuente importante
de aferencias cerebelosas. Esta retroalimentación es fundamental para las funciones adaptativas de los circuitos
cerebelosos.
Las vías espinocerebelosas están dirigidas hacia circuitos de MNS que gobiernan la ejecución del movimiento. Los
nucleos del fastigio proyectan a través del PCI a los nucleos de la formación reticular y el complejo vestibular que da
origen a los tractos mediales que gobiernan la musculatura axial y proximal de las extremidades. Los nucleos
interpósitos de posición mas lateral (en la subdivisión paramediana del espinocerebelo) proyectan a través del PCS a los
circuitos talamicos que interactúan con regiones motoras en el lóbulo frontal vinculadas con movimientos voluntarios de
las extremidades. La mayor parte de las proyecciones desde el cerebelo hacia las MNS en el coliculo superior se originan
en los nucleos dentados e interpósitos en que reciben sus aferencias de las porciones laterales de la corteza cerebelosa.
La vía aferente discurre en el PCS y cruza la línea media para terminar sobre las MNS en las capas profundas del coliculo
superior del lado contralateral de modo que por ejemplo el hemisferio cerebeloso derecho proyecta hacia el coliculo
superior izquierdo, el que a su vez controla los sacadicos hacia la mitad derecha del campo visual.
Los nucleos talamicos reciben proyecciones desde el cerebrocerebelo (nucleos dentados), y el espinocerebelo (nucleos
interpósitos) están clasificados en dos subdivisiones distintas del complejo nuclear lateral, la porción oral o anterior del
segmento posterolateral y una región llamada área Ambos relevos talamicos proyectan en forma directa hacia las
cortezas motora primaria y de asociación premotora. Por lo tanto, el cerebelo tiene acceso a las MNS que organizan la
secuencia de contracciones musculares que subyacen a los movimientos voluntarios complejos, así como a los circuitos
de asociación que ejercen el control ejecutivo sobre el movimiento.
Las proyecciones desde el vestibucerebelo discurren a través del PCI y terminan en los nucleos del complejo vestibular
en el tronco del encéfalo que gobiernan los movimientos de los ojos, cabeza y el cuello compensando las aceleraciones
lineales y rotacionales de la cabeza.
Cuando se describen las aferencias hacia el cerebelo pueden especificarse 3 regiones particulares:
Forman parte de un circuito regulador que ayuda a modificar la actividad cerebelosa .Esta asa consiste en fibras que
proyectan desde el cerebelo hacia el nucleo rojo en el mesencefalo ,luego fibras que proyectan desde el nucleo rojo
hacia la oliva inferior y finalmente las fibras olivares inferiores proyectan otra vez hacia el cerebelo.
La mayoría de las fibras que abandonan el cerebelo atraviesan el PCS. Estas fibras se decusan en el mesencefalo de
modo que las eferencias desde el cerebelo izquierdo se proyectan hacia la corteza derecha. Esto significa que el
cerebelo izquierdo tendrá impacto sobre el lado izquierdo del cuerpo debido a la doble decusacion del control
motor. Las lesiones de un lado del cerebelo suelen producir efectos homolaterales. Sin embargo, las lesiones de la
línea media del cerebelo (vermis /lóbulo floculonodular) tendrán impacto sobre la musculatura del tronco en la
línea media y el balance /equilibrio. Pero en general esto ocurre bilateralmente.
En general el cerebelo brinda aferencias a la corteza para la planificación motora sobretono muscular,equilibrio
,orientación en el espacio) y una corrección continua de los errores para la actividad muscular actual.
ORGANIZACIÓN DEL CEREBELO: Subdivisión en tres partes principales según sus diferencias en los orígenes de las
aferencias:
Cada uno de los módulos está conformado por una zona del córtex, un eje de sustancia blanca que contiene las fibras
aferentes y eferentes y un núcleo (o varios) relacionado funcionalmente con la zona cortical suprayacente.
Módulo vestibulocerebeloso:
El lóbulo floculonodular y porciones adyacentes del lobulillo IX del vermis (el parafloculo), Porción de la
corteza conectada directamente con los núcleos vestibulares.
Regula el equilibrio y los movimientos oculares (reflejo vestibuloocular y regulación de los movimientos que
mantienen la postura y el equilibrio)
- Aferencias: Desde el vestíbulo (núcleos vestibulares) Recibe información de los conductos semicirculares y los
órganos otoliticos que son sensibles al movimiento de la cabeza y a su posición en relación con la gravedad. y
recibe información visual desde fibras procedentes de los tubérculos cuadrigeminos superiores y la corteza
estriada esta última con relevos en los núcleos pontinos.
Vestibulocerebelosas primarias o directas: Desde el ganglio vestibular ipsilateral
Vestibulocerebelosas secundarias o indirectas: Desde los núcleos vestibulares
Las fibras vestibulocerebelosas llegan al lóbulo floculonodular y al núcleo del fastigio por el cuerpo
yuxtarrrestiforme (parte medial del PCI) y transportan información sobre la posición de la cabeza y
el cuerpo en el espacio y señales útiles para orientar los ojos durante los movimientos.
- Núcleo del fastigio + vías vestibulocerebelosas = MODULO VESTIBULOCEREBELOSO
- Desde el punto de vista filogenético se le denomina arquicerebelo, por ser el más antiguo
- La células unipolar en penacho es exclusiva de la capa granular del vestibulocerebelo. (puede actuar en la
regulación cerebelosa y vestibular del movimiento ocular)
- Eferencias:
Fibras cerebelosas corticovestibulares/Cerebelo vestibular: Las células de Purkinje del córtex FLN se
proyectan a través del cuerpo yuxtarrestiforme(PCI), directamente a los nucleos vestibulares
ipsilaterales. Acción Inhibidora
Fibras cerebelosas cortico nucleares: Células de Purkinje procedentes del nódulo que se dirigen al
núcleo del fastigio
Fibras que salen del núcleo del fastigio: Las neuronas fastigiales proporcionan información
excitadora bilateral a los núcleos vestibulares y reticulares. En el lado ipsilateral viajan directamente
a través del cuerpo yuxtarrestiforme. Las fibras que pasan al lado contralateral lo hacen en la
sustancia blanca cerebelosa y forman el fascículo uncinado al pasar por PCS.Estas fibras cruzadas
entran en el complejo vestibular por el cuerpo yuxtarrestiforme. Eferencias del fastigio sobre los
núcleos vestibulares y reticulares es excitadora.
Tracto uncinado de Russel: Que después de un trayecto ascendente en el cerebelo, en el que da
algunas colaterales, desciende bruscamente hacia los núcleos vestibulares, pasando por el PCI,los
haces colaterales originados en el segmento ascendente alcanzan PCS y van al núcleo del nervio
abducens e incluso a núcleos hipotalámicos.
Las dianas tronco encefálicas de las fibras cerebelosas corticovestibulares y de las fibras eferentes
del fastigio, es decir los nucleos vestibulares y reticulares son el origen de los tractos
vestibuloespinales y reticuloespinales
Tracto floculooculomotor: Cruzándose en el cerebelo y discurriendo por el PCS alcanza el núcleo
oculomotor
- Disfunción vestibulocerebelosa:
La lesión del lóbulo floculonodular o de las estructuras de la línea media, como el nódulo y el núcleo del
fastigio, ocasionarán:
Marcha tambaleante e inestable (ataxia del tronco) que se parece a la de un borracho.
Se manifiesta también por movimientos exagerados /de forma irregular de las piernas y una
tendencia a caerse de lado, hacia delante o hacia atrás tanto si tienen los ojos cerrados como
abiertos
El paciente puede permanecer de pie con los pies muy separados (aumento de la base de
sustentación) en un esfuerzo por mantener el equilibrio.
Los pacientes que presentan estas lesiones son incapaces de caminar en tándem (es decir, con un pie
delante del otro manteniendo el contacto del talón con la punta) o sobre los talones o de puntillas.
Las lesiones de la línea media también pueden causar un temblor del cuerpo o de la cabeza axiales
denominado titubeo. La amplitud de este temblor puede ser inapreciable o tan importante que el
paciente no puede permanecer sentado ni de pie sin ayuda.
Nistagmo y también que existan déficits en los movimientos oculares de seguimiento.
Además, la cabeza del paciente puede inclinarse o girar hacia un lado, en una dirección que no
guarda relación con la lateralidad de la lesión.
La interrupción de ello: Anula la capacidad para usar la información vestibular en el control de los
movimientos oculares durante las rotaciones de la cabeza y los movimientos del cuerpo y las
extremidades en posición erecta y durante la marcha. En cambio, no hay dificultad para mover los brazos
o las piernas con precisión cuando están tumbados o cuando tiene sujeto el cuerpo y la cabeza. Esto
implica que la dificultad primordial radia en el empleo de las señales vestibulares para estar de pie y para
andar, pero no en el control de las extremidades para ejecutar todos los movimientos.
Dificultad para para mantener la fijación visual; se desvían de la estructura diana y luego saltan nuevamente hacia ella con un
movimiento sacadico correctivo fenómeno denominado nistagmo. También pueden conducir a la pérdida del tono muscular
Además del nódulo (del lóbulo floculonodular), la mayor parte de los lobulillos de la zona del vermis también tienen
conexiones vestibulares, Por ejemplo, las porciones laterales del córtex vermiano reciben fibras
vestibulocerebelosas secundarias y se proyectan a los núcleos vestibulares ipsilaterales. Al igual que el córtex
nodular del módulo vestibulocerebeloso, las porciones mediales del córtex vermiano envían fibras cerebelosas
corticonucleares al núcleo del fastigio ipsilateral. En consecuencia, el núcleo del fastigio une el córtex
vestibulocerebeloso y porciones del córtex vermiano con los núcleos vestibulares y reticulares del tronco del
encéfalo. Por ello, el córtex vermiano y el núcleo del fastigio comparten la tarea de influir en la musculatura axial
junto con los módulos vestibulocerebeloso y espinocerebeloso
Núcleo del fastigio: Neuronas del lóbulo anterior como posterior del vermis envían prolongaciones al núcleo del fastigio
El núcleo del fastigio se proyecta bilateralmente a los núcleos vestibulares y reticulares, los cuales, a
través de sus proyecciones medulares, influyen en los músculos axiales.
El núcleo del fastigio proyecta, además
al núcleo olivar accesorio medial, del cual recibe información
a las áreas mediales del asta anterior de los segmentos altos de la médula como fibras
fastigioespinales,
al núcleo ventral lateral del tálamo, que a su vez proyecta a regiones del córtex motor
correspondientes al tronco.
Axones del nucleo fastigial también cruzan al lado contralateral y envían proyecciones a la corteza motora primaria del
área que controla los músculos proximales mediante una sinapsis en el núcleo ventrolateral del talamo.Por lo tanto la
región medial del cerebelo controla principalmente los componentes corticales y del TE de los sistemas descendentes
mediales. Este control afecta primero a la cabeza y el cuello y partes proximales de las extremidades más que a la
muñeca y los dedos.Por ello es importante para los movimientos de cara, boca y cuello y para el control del equilibrio y
la postura durante las acciones motoras voluntarias.
Núcleo globoso y emboliforme: Las neuronas de Purkinje de la parte intermedia del hemisferio cerebelos envían
proyecciones al núcleo interpuesto
Los axones de estos nucleos salen del cerebelo por el PCS y se cruzan al lado contralateral. A partir de este
punto algunas de las fibras cerebelosas eferentes avanzan en sentido rostral para terminar en la porción
magnocelular del núcleo rojo (fibras cerebelorrúbricas) ;cuyos axones cruzan de nuevo la línea media y
descienden a la medula espinal; y en el núcleo del VLpc del tálamo (fibras cerebelotalámicas). Estas neuronas
talámicas específicas proyectan principalmente a regiones del córtex motor primario. El núcleo rojo, a través
de las fibras rubroespinales, y el córtex motor, a través de las fibras corticoespinales, influyen en las MTN de la
médula contralateral que controlan la musculatura distal de las extremidades. Otras eferencias de los núcleos
globoso y emboliforme viajan en sentido caudal para terminar en la formación reticular (fibras
cerebelorreticulares) y en el complejo olivar inferior (fibras cerebelo-olivares). Las células reticulares influyen
en las motoneuronas medulares y se proyectan de vuelta al espinocerebelo como fibras reticulocerebelosas.
Los núcleos globoso y emboliforme también reciben fibras olivocerebelosas de los núcleos olivares accesorios
a los que se proyectan.
Al actuar sobre las neuronas que crean los sistemas rubroespinal y corticoespinal,el cerebelo intermedio centra su
acción en los musculos de las extremidades y en la musculatua axial.Como los axones del nucleo interpuesto curzan al
lado contralateral y los fascículos ruborespinal y corticoespinal lo hacen a la inversa las lesiones cerebelosas pueden
afectar a los movimiento de las extremidades del mismo lado
Muchas veces, la lesión de las estructuras espinocerebelosas es el resultado de la extensión de lesiones más mediales o
laterales. Por eso el cuadro clínico está dominado por déficits característicos de estas regiones mediales o laterales. Las
regiones laterales se afectan con más frecuencia.
Mapas somatotópicos invertidos: En ambos mapas la cabeza está representada en la parte posterior del vermis y las
representaciones del cuello y del tronco se extienden a ambos lados a lo largo de sus partes dorsal y ventral. Los brazos
y las piernas están representadas junto al vermis sobre la corteza intermedia de los hemisferios. Una característica de la
corteza de esta región es que recibe aferencias de modo ordenada.Sin embargo esta representación es compleja ya que
tiene lugar de forma triplicada (una en la cara superior y dos en la inferior).pero en todas las regiones ,las extremidades
se proyectan en las bandas paravermianas y el tronco en posicion mas medial.
La lesión del núcleo interpuesto reduce la actividad de las neuronas rubroespinales y corticoespinales mediante su
desfacilitacion. Esto reduce la excitabilidad de las neuronas motoras e induce la hipotonía, también generan dismetría,
movimientos mal coordinados que se conocen como ataxia. Temblor terminal alteración de los reflejos miotaticos.
También hay reflejos pendulares.
La lesión de espinocerebelo produce dificultad para controlar los movimientos de la marcha, presentan una marcha con base ancha y
pequeños movimientos de arrastre de los pies, lo que implica la operación inapropiada de los grupos de músculos que normalmente se
basan en la retroalimentación sensitiva para producir acciones suaves y coordinadas Pueden presentar también disdiacocinesias,
dismetría, temblor intencional o de acción
- Subdivisión más grande en los seres humanos, ocupa la mayor parte del hemisferio cerebeloso lateral (banda
lateral
- Función: Planificación y el control de movimientos de destreza y precisos (altamente especializados) de las
extremidades (secuencias espaciales y temporales complejas del movimiento (incluido el habla)), sobre todo
del brazo, el antebrazo y la mano, y en la sincronización de dichos movimientos.
Aprendizaje motor evaluación de la información sensitivas para la acción. Tiene funciones perceptivas y cognitivas
también. Regulación de la planificación motora compleja
Por medio de sus conexiones con las áreas corticales motoras, el núcleo dentado es capaz de modular la actividad de las
neuronas corticales que se proyectan a la médula espinal contralateral.
Aferencias: Por el tracto corticopontocerebeloso. Vía que se origina en la corteza cerebral y desciende hasta la
protuberancia donde hace sinapsis
De los núcleos del puente, situados en su porción basilar, por medio de la proyección de una fibra
pontocerebelosa mayoritariamente cruzada. Estas fibras entran en el cerebelo contralateral por el PCM. Por
tanto, las aferencias corticales y pontinas hacia el cerebelo son contralaterales. Debido a que éste es el origen
predominante de las fibras aferentes, la zona lateral se denomina pontocerebelo. Dado que los núcleos del
puente reciben una proyección importante del córtex cerebral ipsilateral (como fibras corticopontinas) a veces
se denomina cerebrocerebelo(o neocerebelo) a esta zona lateral.
Las fibras aferentes que entran en la zona lateral también envían colaterales al núcleo dentado.
Fibras olivocerebelosas: Desde el núcleo olivar inferior principal, son exclusivamente cruzadas. Entran en el
cerebelo por el cuerpo restiforme, envían colaterales al núcleo dentado y terminan en la capa molecular como
fibras trepadoras.
Eferencias:
Fibras cerebelosas corticonucleares procedentes de la zona lateral que se dirigen al núcleo dentado
Fibras cerebelosas eferentes que se originan en el núcleo dentado.
Como ocurre en otras regiones del cerebelo, las fibras corticonucleares de la zona lateral están organizadas de forma
topográfica; las áreas rostral y caudal de esta zona se proyectan a las porciones correspondientes del núcleo dentado.
Eferencias: parten del nucleo dentado. Salen por el PCS formando un haz cerebelotalamico que después de cruzarse en
el mesencefalo hace sinapsis en el talamo para luego incorporarse a las fibras talamocorticales y distriuirse
ampliamaente por la corteza cerebral.(nucleo ventral laterasl)
Las neuronas del núcleo dentado envían sus axones fuera del cerebelo por el PCS y por su decusación. Las fibras que
pasan en dirección rostral se proyectan principalmente a la porción parvocelular del núcleo rojo contralateral (fibras
dentadorrúbricas) y a los núcleos intralaminares y VLpc del tálamo (fibras dentadotalámicas). Algunas neuronas del
núcleo rojo parvocelular, como componentes del tracto tegmental central, se proyectan al complejo olivar inferior
ipsilateral (fibras rubro-olivares). Al mismo tiempo, las células del núcleo VLpc se proyectan a extensas regiones del
córtex motor y premotor. El córtex motor, a su vez, se proyecta a la médula contralateral (como fibras corticoespinales)
para influir en las motoneuronas que inervan la musculatura distal de las extremidades. Las proyecciones cruzadas
descendentes del núcleo dentado llegan principalmente al núcleo olivar principal (fibras dentado-olivares) y, de forma
más limitada, a los núcleos reticulares y a los núcleos del puente. Las fibras olivocerebelosas que salen del núcleo
principal cruzan la línea media y se distribuyen por el córtex de la zona lateral y el núcleo dentado. También existe una
retroalimentación hacia el núcleo dentado por fibras pontocerebelosas y reticulocerebelosas.
Esta observación indica que las proyecciones dentadas, que llegan al córtex a través del núcleo VLpc, son esenciales para
la activación inicial de las neuronas corticoespinales MI al comienzo de un movimiento.
Como resultado del retraso de la señal excitadora que sale del córtex motor se produce el retraso correspondiente en la
contracción muscular. Por ejemplo, la activación inicial de un músculo agonista (bíceps braquial) contra una carga se
ralentiza, y el período de contracción global es más prolongado. De forma parecida, la activación del músculo
antagonista (tríceps braquial) que se produce al retirar la carga también se retrasa. Además, el patrón recíproco de
activación de agonistas y antagonistas que acompaña a algunos movimientos se altera considerablemente. Por
consiguiente, además de influir en la duración de la contracción muscular, la información que sale del cerebelo
interviene en la sincronización de la activación (y la inactivación) de los músculos.
y terminan 1) en el tálamo contralateral ,estas células talamicas envían prolongaciones a zonas premotoras y
motoras primarias de la corteza cerebral. La segunda terminación está en el núcleo rojo parvocelular
contralateral, estas neuronas envían prolongaciones al núcleo de la oliva inferior que a su vez lo hace de nuevo
al cerebelo contralateral por las fibras trepadoras de manera que forman un circuito de retroalimentación.
El nucleo dentado parece ser importante en la adquisición y el procesamiento de información snesitiva para
tareas que requierennjuicios espaciales y temporales complejos que son esenciales para programar acciones
mootras complejas y secuencias de movimientos
Disfunción pontocerebelosa
En primer lugar, la lesión que afecta sólo al córtex cerebeloso rara vez produce déficits motores permanentes. Pero si se
lesionan el córtex y los núcleos o sólo los núcleos, se produce una amplia variedad de alteraciones motoras, que pueden
tener consecuencias a largo plazo. En segundo lugar, las lesiones del hemisferio cerebeloso ocasionan déficits motores
en el lado ipsilateral del cuerpo porque la expresión motora de la lesión cerebelosa está mediada principalmente por
vías corticoespinales y rubroespinales. Brevemente, los núcleos lateral (dentado) e interpósito derechos influyen en el
córtex motor izquierdo (a través del núcleo ventral lateral) y en el núcleo rojo izquierdo; ambos se proyectan a su vez al
lado derecho de la médula. Por eso una lesión en el lado derecho del cerebelo ocasiona déficits en el lado derecho del
cuerpo. Las excepciones son una lesión en la línea media y una lesión distal a la decusación del pedúnculo cerebeloso
superior, que puede ocasionar signos y síntomas cerebelosos. La lesión de la línea media produce déficits bilaterales
restringidos a regiones axiales o del tronco, mientras que la lesión distal a la decusación del pedúnculo cerebeloso
superior ocasiona déficits en el lado opuesto a la lesión. Es frecuente que las lesiones del hemisferio cerebeloso afecten
a porciones de los módulos lateral e intermedio. Es habitual clasificar estos trastornos como de la zona (o del hemisferio)
lateral o neocerebelosos.
Afectan movimientos delicados que requieren una considerable habilidad como tocar un insturmento musical o al habla.
Dado que tanto las fibras eferentes del cerebelo como las descendentes de las áreas corticales motoras se cruzan las
alteraciones de la motricidad que ocurren al lesionarse una mitad del cerebelo se manifiestan en la misma mitad del
cuerpo.
HAINES 4TA ED
Vermis recibe señales visuales, auditivas y vestibulares, así como somatosensitivas de la cabeza y partes proximales del
cuerpo. Envía sus señales a través del núcleo fastigial a las regiones de la corteza y el TE que dan origen a los sistemas
descendentes centrales que controlan los músculos proximales del cuerpo y las extremidades. El vermis rige la postura y
la locomoción, así como la mirada.
La parte intermedia recibe aferencias somato sensitivas de las extremidades. Esta región envía sus señares a través del
núcleo interpuesto a los sistemas corticoespinal lateral y rubroespinal y de esta forma controla los músculos más distales
de las extremidades y los dedos.
Las partes laterales de los hemisferios recibe aferencias de la corteza cerebral por ende es cerebrocerebelo. Sus
eferencias están mediadas por el núcleo dentado que se proyecta a las cortezas motoras,premotora y
prefrontal.Relacionado a planificación de las acciones motoras complejas y en la valoración consciente de los errores del
movimiento.
Las zonas de lesión cerebelosa pueden identificarse basado en el conocimiento de la organización somatototopica del
espinocerebelo:
-Lesiones del vermis y núcleos fastigiales: Trastornos de control de los músculos axiales y del tronco cuando se intenta
adoptar una postura antigravitatoria. Por ello los pacientes de pie o sentados separan los pies para intentar estabilizar su
equilibrio. Paciente habla de forma lenta e imprecisa (una palabra a la vez-voz escandida)
-Degeneración de los lóbulos anteriores (vermis y áreas del tronco): Ataxia y temblor de piernas y tronco cuando están
de pie y cuando andan, pero no de los brazos o la cabeza.
-Lesiones del cerebelo intermedio o de los núcleos interpuestos: Temblor de intención en las extremidades
-Lesiones de los hemisferios laterales cerebrales: Retrasos al iniciar los movimientos y en la descomposición de los
movimientos de múltiples articulaciones (no puede mover todos los segmentos de un miembro a la vez de una manera
coordinada; sino mueven una articulación tras otra) Incluso se ve en articulaciones distales
KANDEL