Contribuciones del cerebelo y los ganglios basales al control motor global

Capítulo 56: CONTRIBUCIONES DEL CEREBELO Y LOS GANGLIOS BASALES AL

CONTROL MOTOR GLOBAL
La estimulación de la contracción muscular está dada por la corteza cerebral, el cerebelo y los ganglios basales.

El cerebelo y sus funciones motoras

 No origina ninguna actividad motora, sino que las ordena, verifica y corrige para que sigan las señales
de la corteza cerebral y otras partes del encéfalo.
o Recibe información desde las áreas corticales de control motor sobre el movimiento pretendido
y recibe información sensitiva de las áreas periféricas del organismo sobre las variaciones de
posición, velocidad, fuerzas al realizar tales movimientos. El cerebelo contrasta esa
información y, si no resulta satisfactoria, envía señales subconscientes de corrección al sistema
motor.
o Si un movimiento no sucede como se pretende, aprende de sus errores produciendo cambios
en la excitabilidad de las neuronas cerebelosas para que las contracciones musculares
correspondan con lo pretendido.
 Funciones del cerebelo:
o Coordinación temporal de las actividades motoras y del paso suave y rápido desde un
movimiento muscular al siguiente mientras se ejecuta el actual.
o Regula la intensidad de la contracción muscular.
o Controla las interacciones entre músculos agonista y antagonista.
1. Áreas del cerebelo
1.1. Áreas anatómicas
 El cerebelo está dividido en tres lóbulos:
o Lóbulo floculonodular (Arquicerebelo): porción más antigua. Posee el núcleo del fastigio.
Madura a los 3 meses de edad y se verifica debido a que el niño adquiere:
 Sostén cefálico
 Capacidad de seguir objetos con la mirada
o Lóbulo anterior (Paleocerebelo): madura a los 6 meses de edad. Se confirma con la adquisición
del sostén del tronco por parte del niño. Posee los núcleos interpósitos (globoso y emboliforme)
o Lóbulo posterior (Neocerebelo): madura al 1er año de edad. Se hace visible cuando el niño
adquiere taxia, que lo prepara para aprender a caminar. Posee el núcleo dentado.

Taxia: coordinación de los movimientos para lograr un fin. Puede ser durante la ejecución de los movimietnos
(coordinación dinámica) o en la posición de reposo (coordiancion estática). Es un mecanismo integrado por:

I. Sistema propioceptivo: músculo, laberinto, ojos.

II. Cerebelo
III. Corteza cerebral
IV. Vías corticocerebelosas y cerebelocorticales
V. Vías corticoespinales
 La corteza cerebelosa está formada por láminas.
1.2. Áreas funcionales
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 Vermis
 Zona intermedia o paravermis: encargado de los movimientos de las porciones distales de las
extremidades.
 Zona lateral: opera junto con la corteza cerebral en la planificación de los movimientos.
2. Circuito neuronal del cerebelo
 Aferencias:
o Cada señal de entrada al cerebelo puede ir hacia los núcleos profundos del cerebelo o hacia la
corteza cerebelosa que cubre a dicho núcleo. La corteza inhibe a los núcleos profundos, por lo que
las señales que llegan a ellos terminan siendo inhibitorias.
o Desde otras porciones del encéfalo:
 Vía corticopontocerebelosa (cruzada, la + importante): corteza cerebral premotora, motora y
somatosensorial  núcleos pontinos  fascículos pontocerebelosos  zona lateral del
cerebelo.
 Fascículo olivocerebeloso: oliva inferior  todas las porciones del cerebelo
 Fascículo vestibulocerebeloso: aparato vestibular y núcleos vestibulares  lóbulo
floculonodular y núcleo del fastigio
 Fascículo reticulocerebeloso: formación reticular  vermis
o Desde la periferia:
 Son capaces de transmitir impulsos hasta de 120 m/s (velocidad más alta del SNC)
 Reúnen información constantemente sobre los movimientos y la posición del cuerpo.
 Fascículo espinocerebeloso dorsal: llega al vermis. Las señales proceden de receptores
somáticos del cuerpo, principalmente de los husos musculares. Informan sobre:
 Contracción muscular
 Tensión en los tendones
 Posición y velocidad de movimiento de las partes del cuerpo
 Fuerzas que actúan sobre cada parte del cuerpo
 Fascículo espinocerebeloso ventral: llega a la zona lateral del cerebelo. Es una vía de
retroalimentación que informa al cerebelo sobre los impulsos motores que llegan a las astas
anteiores de la médula espinal (copia de eferencia).
 Eferencias
o Vermis  núcleo del fastigio  médula oblongada y puente. Trabaja en conjunto con el aparato
del equilibrio para controlar el equilibrio y la postura del cuerpo.
o Zonas intermedias del cerebelo  núcleo interpuesto  núcleos ventrales del tálamo  corteza
cerebral  estructuras talámicas  ganglios basales  núcleo rojo y formación reticular. Coordina
las contracciones entre músculos agonistas y antagonistas de extremidades.
o Corteza cerebelosa lateral  núcleo dentado  núcleos ventrales del tálamo  corteza cerebral.
Coordina las actividades motoras sucesivas ordenadas por la corteza cerebral.
 Motilidad
o Motilidad cinética: movimientos complejos automáticos y asociados. Comienzan con uno
planificado y se acompañan de uno agregado involuntariamente. Por ej.: mover los brazos al
caminar o apartarnos al escuchar un sonido fuerte.
o Motilidad activa voluntaria:
 Parálisis: el paciente no puede realizar el movimiento deseado.
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 Paresia: el paciente realiza l movimiento pero no con la fuerza o duración deseada.
o Motilidad estática:
o Postura: alineamiento natural de las diversas partes del cuerpo entre sí, manteniendo una
relación determinada entre ellas y con el espacio y que puede ser mantenida sin esfuerzo
consciente. Parten de un reflejo tónico. Se desatan a partir de señales de:
 Receptores propioceptivos de músculos, articulaciones y tendones
 Receptores exteroceptivos cutáneos
 Fotorreceptores
 Receptores laberínticos
o Sentido del equilibrio: nos releva la posición o los movimientos de nuestro cuerpo con relación
al mundo espacial. Intervienen en forma sinérgica:
 Aparato vestibular
 Cerebelo
 Tronco encefálico (formacion reticular)
 Núcleos de la base
 Cerebro
3. Circuito neuronal de la unidad funcional
 La unidad funcional está formada por una célula de Purkinje y la correspondiente célula nuclear
profunda. Hay 30 millones.
 La célula nuclear profunda está sometida a influencias excitadoras e inhibidoras mientras se ejecuta un
movimiento:
o Excitadoras: aferencias del cerebelo mientras se realiza la acción. Hay dos clases:
 Fibras trepadoras: nacen en las olivas inferiores del bulbo raquídeo. Sinapsan con las células
nucleares profundas y con las células de Purkinje. Generan potenciales de acción de descargas
complejas, donde hay una descarga potente inicial y un reguero de descargas secundarias cada
vez más débiles. Importantes en el aprendizaje de corrección de errores motores.
 Fibras musgosas: se originan en múltiples fuentes. Sinapsan con las células nucleares profundas
y con las células de los granos. Generan potenciales de acción de descarga simple, menos
potentes y más cortos. Importantes en el apagado de los músculos agonistas.
o Inhibidora: célula de Purkinje. Es una señal de retroalimentación para detener el movimiento
muscular.
 Se dispara constantemente en reposo. El equilibrio entre el efecto inhibidor y el efecto excitador resulta
favorable a la excitación, por lo que hay constantes salidas de las células nucleares profundas.
 Las células estrelladas y las células en cesta envían sus axones a las fibras paralelas, ocasionando la
inhibición lateral de las células de Purkinje. Este tipo de inhibición afina la señal.
4. Señales de salida de encendido-apagado y apagado-encendido
 Por toda la médula espinal hay circuitos recíprocos entre agonistas y antagonistas para cualquier
movimiento. El patrón de encendido-apagado de estos músculos permite que las contracciones estén
sincronizadas con precisión.
 El encendido de los músculos agonistas comienza con señales procedentes de la corteza cerebral.
Recorre vías no cerebelosas y llega directamente al músculo agonista para poner en marcha el
movimiento. Al mismo tiempo, unas señales paralelas acceden a las células nucleares profundas del
cerebelo para que este le confiera mayor potencia a la señal de encendido.
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 El apagado de los músculos agonistas y el encendido de los músculos antagonistas está dado por las
fibras musgosas, que estimulan las células de Purkinje para que estas inhiban las células nucleares
profundas.
5. Las células de Purkinje aprenden a corregir sus errores motores.
 Necesario para que el cerebelo sepa el grado en que debe intervenir en las contracciones musculares y
en su coordinación temporal para que la ejecución del movimiento sea exacta.
 Desde que se realiza un movimiento nuevo por primera vez hasta que este movimiento roce la
perfección, los propiorreceptores musculares y articulares, a través de las fibras musgosas, indican al
cerebelo en qué medida se aparta el movimiento real del pretendido. Durante el entrenamiento, los
impulsos de las fibras trepadoras varían la sensibilidad a largo plazo de las células de Purkinje.
6. Función del cerebelo en el control motor global
6.1. Vestibulocerebelo (Arquicerebelo)
 Consta de los lóbulos floculonodulares.
 Funciona en asociación con el tronco encefálico y la médula espinal para controlar el equilibrio y los
movimientos posturales.
 La misión del vestibulocerebelo, que no puede ser desempañada por ningún otro mecanismo, es
controlar el equilibrio entre las contracciones de los músculos agonistas y antagonistas de la postura
durante las variaciones rápidas de la posición corporal exigida por el aparato vestibular.
 Es imposible que las señales de regreso, sobre la posición y la velocidad del movimiento, desde las
porciones periféricas del cuerpo, lleguen al encéfalo a la vez que se realizan los movimientos reales, por
lo que el encéfalo no sabe cuando detener un movimiento y realizar el siguiente en la secuencia. En
consecuencia, el vestibulocerebelo calcula por anticipado donde va a estar cada parte del cuerpo
durante los próximos milisegundos. Al mismo tiempo, corrige por adelantado las señales motoras
posturales necesarias para conservar el equilibrio.
6.2. Espinocerebelo (Paleocerebelo)
 Constituido por el vermis y las zonas intermedias.
 Encargado de coordinar y suavizar los movimientos de las extremidades (manos y dedos
especialmente).
o La zona intermedia recibe dos tipos de datos cuando se realiza un movimiento:
 Sobre el plan de movimiento secuencial pretendido, desde la corteza cerebral motora.
 De retroalimentación, sobre el movimiento real resultante, procedente de los
propiorreceptores de las extremidades distales.
o Una vez comparados tales datos, el cerebelo envía señales eferentes correctoras hacia:
 La corteza cerebral motora
 La porción magnocelular del núcleo rojo, que origina el fascículo rubroespinal. El
fascículo rubroespinal se suma al fascículo corticoespinal, el cual estimula las
motoneuronas espinales que controlan las manos y los dedos, principalmente.
 Todos los movimientos del cuerpo tienen un carácter pendular: poseen inercia, la cual debe vencerse
para interrumpir su realización. El cerebelo actúa como sistema amortiguador, evitando la exageración
de los movimientos al vencer tal inercia.
o Las personas sin cerebelo sufren el temblor de acción/ intencional.
 Los movimientos balísticos (movimientos rápidos) suceden a tal velocidad que no es posible recibir
información de retroalimentación hasta que han finalizado.
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o Su desarrollo está planificado por anticipado para recorrer una distancia específica y luego
detenerse.
o Al extirpar el cerebelo, ocurren cuatro cambios principales sobre los movimientos:
 Se desarrollan con lentitud
 Carecen del impulso de arranque añadido y la fuerza alcanzada es débil
 Su realización se interrumpe y rebasa el punto pretendido
 Pierden el automatismo, debido a que la corteza motora debe emplearse a fondo para
activar los movimientos balísticos y gastar aún más tiempo en desactivarlos.
6.3. Cerebrocerebelo (Neocerebelo)
 Compuesto por las zonas laterales de los hemisferios cerebelosos.
 Recibe conexiones directas sólo de la corteza cerebral (áreas premotora, somatosensitivas primaria y
de asociación), debido a que el plan de los movimientos secuenciales inicia allí.
 Se ocupa de la concepción de la “imagen motora”, planificando los movimientos voluntarios
secuenciales del tronco y de las extremidades con antelación con respecto al movimiento verdadero, y
de su sincronización.
o La planificación de movimientos secuenciales permite pasar con suavidad de un movimiento al
siguiente en una secuencia ordenada.
o La sincronización consiste en procurar la coordinación temporal oportuna de cada movimiento
futuro y predecir las distancias a la que llegarán en un momento dado las diversas partes del
cuerpo.
o Las lesiones cerebelosas laterales provocan un fallo en la progresión suave de los movimientos,
en el cual los movimientos complejos quedan descoordinados y se es incapaz de pasar de un
movimiento al siguiente en una secuencia ordenada (disdiadococinesia).
 Contribuye a la coordinación temporal de aspectos extramotores, por ejemplo, velocidades de evolución
de los fenómenos auditivos y visuales.
 Anomalías clínicas del cerebelo
o Para provocar una disfunción seria, la lesión debe afectar por lo menos a un núcleo profundo. Si
los núcleos profundos no están afectados, las funciones motoras son normales mientras el
animal realice todos los movimientos con lentitud.
o Dismetría y ataxia: en la ataxia, el sistema de control motor es incapaz de predecir la distancia
a la que llegarán los movimientos. El cerebro trata de corregirlo y genera dismetría, en el cual se
produce un movimiento de compensación. Estas anomalías pueden obedecer también a
lesiones en los fascículos espinocerebelosos, ya que esta es la vía por la cual viaja la información
de retroalimentación al cerebelo.
o Hipermetría: es el rebasamiento considerable del punto en el que se desea situar la parte del
cuerpo en movimiento. Es una manifestación de la dismetría.
7. Problemas en la sucesión de movimientos
 Disdiadococinesia: incapacidad de realizar movimientos alternantes rápidos debido a que el
sistema de control motor no puede predecir donde van a estar las diversas partes del cuerpo en un
momento determinado. En consecuencia, el movimiento siguiente puede empezar antes o mucho
más tarde.

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 Disartria: incapacidad de progresión en el habla debido al fallo en la sucesión de movimientos para
contraer rápida y ordenadamente los músculos de la laringe, la boca y el aparato respiratorio,
necesarios para la emisión de palabras.
 Temblor intencional: movimientos oscilantes antes de quedar fijo en el lugar pretendido. Esto se
debe a que el cerebro, mientras se realiza el primer movimiento, pone en marcha un movimiento en
la dirección inversa tratando de llevar al efector del movimiento hasta la posición deseada, pero
este movimiento sufre inercia nuevamente y desencadena una vez más las señales de corrección
adecuadas. Obedece a la superación del punto deseado y al fracaso del sistema de amortiguación.
 Nistagmo cerebeloso: temblor de los globos oculares al intentar fijar la vista debido al fallo del
sistema de amortiguación. Sucede generalmente cuando están dañados los lóbulos
floculonodulares. En ese caso, está acompañado de pérdida del equilibrio. El movimiento tratará de
recompensar el equilibrio perdido.
 Hipotonía: descenso del tono de la musculatura debido a la ausencia de señales tónicas emitidas
por el cerebelo para mantener el tono muscular.

Ganglios basales: sus funciones motoras

 Constituyen un sistema motor auxiliar de la corteza cerebral y del sistema de control motor
corticoespinal, pero no funciona por su cuenta.
 Reciben y envían señales desde y hacia la corteza cerebral.
 Los ganglios basales son:
o Núcleo caudado
o Putamen
o Globo pálido
o Sustancia nigra
o Núcleo subtalámico de Luys
 La cápsula interna es relevante porque está formada por als fibras que conectan la corteza cerebral ocn
la médula espinal.
1. Circuito neuronal de los ganglios basales
1.1. Circuito del putamen
 Ejecuta los patrones complejos de la actividad motora, es decir, las actividades que exijan ser
aprendidas y en las cuales se necesite destreza subconsciente.
 Áreas premotora, suplementaria motora y somatosensitivas (ÁREA MOTORA)  putamen  globo
pálido  núcleos talámicos ventrales  corteza motora primaria, premotora y suplementaria.
 Circuito auxiliar: putamen  globo pálido  subtálamo  sustancia nigra  tálamo  corteza
motora.
 Anomalías en este circuito:
o Atetosis: cuando el globo pálido está lesionado. Caracterizada por movimientos de contorsión
espontáneos de mano, brazo, cuello o cara.
o Hemibalismo: la estructura dañada es el subtálamo. Se traduce en movimientos de agitación de
una extremidad.
o Corea de Huntington:

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Movimientos de sacudida, deformes en diversas partes del cuerpo ocasionados por la
lesión o pérdida de neuronas GABAérgicas del putamen, lo que permite ráfagas
espontáneas de actividad del globo pálido y la sustancia nigra.
 También desarrolla demencia debido a la perdida de neuronas colinérgicas.
o Enfermedad de Parkinson o parálisis agitante:
 Causada por lesión o deficiencia de, al menos, 70% de neuronas y receptores
dopaminérgicos, principalmente de las aferencias Nigro-estriatales. También se observa
como una complicación en tratamientos que usan fármacos que bloquean los
receptores D2 (Gi).
 La ausencia de los receptores dopaminérgicos (Gi) permite que el núcleo caudado y el
putamen cobren una actividad intensa y emitan señales excitadoras continuamente.
 Síntomas: rigidez muscular, acinesia (problemas para iniciar un movimiento),
temblores involuntarios (a todo momento), caminata festiniana (de pasos cortos),
hipertonía/pérdida del tono muscular, inestabilidad postural por reflejos posturales
deteriorados, disfagia (deterioro en la capacidad de deglución) y trastornos del habla.
 Se puede comprobar con la maniobra de silgo de la rueda dentada.
1.2. Circuito del caudado
 Participa en el control cognitivo de la actividad motora, el cual determina, subconscientemente y en un
plazo de segundos, cuales son los patrones de movimiento para alcanzar un objetivo complejo que
podría durar muchos segundos y así actuar rápida y adecuadamente.
 Corteza cerebral  núcleo caudado  globo pálido  núcleos talámicos ventrales  corteza cerebral
(áreas prefrontal, premotora y motora suplementaria).
 El núcleo caudado se extiende por todos los lóbulos del cerebro, por lo que recibe muchas aferencias
desde las áreas de asociación, que integran la información sensitiva y la motora.
 El circuito no termina en el área motora primaria, que excita algún movimiento muscular especifico;
sino que termina en áreas que reúnen los patrones secuenciales de movimiento.
1.3. Función de los ganglios basales para modificar la secuencia de los movimientos y
graduar su intensidad
 El cerebro dispone de dos capacidades para el control del movimiento:
o Determinar la velocidad a la que va a realizarse su ejecución
o Controlar la amplitud que va a adquirir
 Actúan en íntima asociación con la corteza cerebral, principalmente corteza parietal posterior,
encargada de la integración de la información visual y somatosensorial, por lo que el ritmo y la
magnitud de los movimientos dependen de esta integración.

Integración de las partes del sistema de control motor

 Nivel medular:
o Los programas pueden ser ordenados o inhibidos por niveles superiores de control. Están
integrados, determinados por herencia.
 Programación de los patrones locales de movimiento aplicados en cualquier región del
cuerpo. Por ej.: reflejos de retirada.
 Programación de patrones complejos de movimientos rítmicos. Por ej.: caminar.

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o Función asociada del cerebelo: potencia el reflejo miotático para que el músculo ofrezca
resistencia en caso de tropezarse con una carga inesperada.
 Nivel romboencefálico
o Mantenimiento del tono axial para permanecer de pie.
o Modificación constante de los grados de los tonos de los distintos músculos para permanecer
en equilibrio como respuesta a la información procedente del aparato vestibular.
o Función asociada del cerebelo: se encarga de que los movimientos rápidos del sistema de
equilibrio sean suaves y continuos.
 Nivel de la corteza motora
o Emite órdenes secuenciales que ponen en marcha patrones medulares de acción motora y
modifica su intensidad, ritmo y/u otras características.
o Los patrones corticales suelen ser complejos y pueden aprenderse.
o Función asociada del cerebelo: cuando se necesita que los movimientos sean rápidos.
 Aporta la fuerza motora complementaria para poner en marcha la contracción
muscular en el inicio del movimiento.
 Activa los músculos antagonistas en el momento correcto y con la fuerza oportuna para
detener un movimiento en el punto deseado.
 Programa por anticipado las contracciones musculares necesarias para el paso con
suavidad desde un movimiento al siguiente.
o Función asociada de los ganglios basales:
 Pensamiento y enfrentamiento a situaciones nuevas.
 Ejecución de patrones de movimiento subconscientes pero aprendidos.
 Planificación de patrones de movimiento requeridos para una tarea intencionada.