Fisiología y Biofísica UA1

Neurofisiología
SEMINARIO 8 - MOTOR II
Organización del sistema motor
En este esquema podemos ver la organización general del sistema motor.

Las neuronas motoras superiores localizadas en la corteza motora y el tronco encefálico

proyectan hacia la médula espinal, donde hacen sinapsis con las motoneuronas inferiores o alfa, que
comandan la contracción muscular.

La actividad de las motoneuronas superiores es modulada por estructuras adicionales que

participan en el control motor. Una de ellas es el cerebelo, que recibe información propioceptiva
de los músculos y las articulaciones desde la médula espinal. Por otro lado, recibe información
sensorial y sobre el plan motor, proveniente de varias regiones de la corteza cerebral. De este
modo puede comparar la acción planificada con la real y ajustar el plan motor vía proyecciones a las
cortezas motoras a través del tálamo y núcleos motores del tronco.

Otro grupo de estructuras que modulan a las motoneuronas superiores son los ganglios
basales. Constituyen parte de un circuito subcortical que recibe proyecciones de la mayoría de las
áreas de la corteza y envía proyecciones a las cortezas motoras, premotoras y al tronco encefálico.
Los ganglios basales son fundamentales en la iniciación y la secuenciación de movimientos.
 Mientras una lesión completa de las vías descendentes motoras generará la falta de ejecución
de movimientos voluntarios por debajo de la lesión, (lo que se conoce como parálisis) las lesiones
cerebelosas y de los ganglios de la base generarán la presencia de movimientos anormales.

CEREBELO
¿A qué nos referimos cuando hablamos de coordinación motora?
En estas imágenes veremos algunos ejemplos. En primer lugar el cerebelo participa en los
ajustes posturales necesarios para realizar movimientos de los miembros, como es el caso de esta
mujer que debe ajustar su postura sin perder el equilibrio.

No solo participa en la postura estática sino también durante la marcha.

Ahora analicemos el caso de un jugador de tenis que debe correr y simultáneamente mover
su brazo para que la pelota impacte en su raqueta. Contrariamente al caso anterior, este es un claro
ejemplo de un movimiento servoasistido. Aquí hay numerosas variables a tener en cuenta como:
postura, posición espacial, fuerza, velocidad, distancia y tiempo, entre otras. El cerebelo recibe
información de todas estas variables y del plan motor durante la ejecución de la acción y puede
corregir los movimientos mientras son ejecutados, ajustando el plan motor para sincronizar el
movimiento del cuerpo con el de la pelota.

Este tipo de coordinación también se pone de manifiesto en otro tipo de acciones que
requieren de movimientos finos, como puede ser el caso de enhebrar un hilo en una aguja.

El cerebelo no solo tiene el papel corrector durante la acción mediante retroalimentación de

la información, sino que también participa del aprendizaje motor, por ejemplo: cuando el mismo error
se produce en forma repetida. De este modo puede realizar ajustes predictivos en acciones que
seguirán perfeccionando mediante repetición o entrenamiento.

Por último, en conjunto con el aparato vestibular, el cerebelo participa también en la

coordinación de los movimientos oculares con los movimientos de la cabeza.
 SOMATOTOPÍA DEL CEREBELO
La descripción anatómica detallada del cerebelo excede los objetivos de este curso.
Simplemente recordaremos que el cerebelo tiene una composición lobular en la cual se reconoce
una estructura central (conocida como vermis), 2 hemisferios que constan de una región intermedia
(paravermis) y otra lateral. Y por último, un lóbulo formado por el flóculo y el nódulo.

Al igual que en las cortezas motoras y sensitivas, en el cerebelo existe una representación
topográfica ordenada del cuerpo. Pero la particularidad del cerebelo es que esta representación se
encuentra duplicada. En ambas regiones, el tronco y la cabeza se encuentran representados en la
región medial (vermis), y las extremidades en el paravermis y en los hemisferios laterales.

En líneas generales podemos decir que cada mitad del cerebelo controla la musculatura
ipsilateral.

En esta imagen analizaremos la citoarquitectura del cerebelo para comprender cómo es la

unidad funcional que se repite en toda su estructura.

CAPAS DEL CEREBELO

CAPA MOLECULAR: es la parte más externa y contiene los cuerpos de 2 tipos de interneuronas
inhibitorias: células estrelladas y células en cesto. Además, en esta capa se encuentran las fibras
paralelas que son axones excitatorios de las células en grano, que se bifurcan a este nivel y se
extienden en paralelo a la superficie de la corteza.

CAPA de CÉLULAS de PURKINJE: ubicada por debajo de la capa molecular, donde se encuentran
las células de Purkinje. Junto con las neuronas espinosas de los ganglios de la base, las células de
Purkinje poseen el árbol dendrítico más grande del sistema nervioso. Esto refleja su rol en la
integración de la información. Las células de Purkinje hacen sinapsis con las fibras paralelas, las
células en cesto y las células estrelladas. Los axones inhibitorios de las células de Purkinje proyectan
a través de la sustancia blanca subyacente hacia los núcleos profundos del cerebelo, o los núcleos
vestibulares, y constituyen la única vía de salida de la corteza cerebelosa.

CAPA GRANULAR: es la más interna y contiene un número importante de células en grano y unas
pocas interneuronas de Golgi.
 VÍAS DE ENTRADA DE INFORMACIÓN AL CEREBELO
Fibras musgosas: se originan en núcleos de la médula espinal y del tronco encefálico. Traen
información de la médula y de la corteza que proveen información sensorial y acerca del plan
motor. Hacen sinapsis con las células en grano, por lo cual, por medio de las fibras paralelas, influyen
indirectamente sobre miles de células de Purkinje.

Fibras trepadoras: provienen del núcleo olivar inferior, que trae información desde el núcleo rojo a
la corteza cerebral y la médula espinal. Las fibras trepadoras reciben este nombre porque envuelven
a los somas y las dendritas de las células de Purkinje, generando numerosos contactos sinápticos.

Los núcleos cerebelosos, además de recibir señales inhibitorias de las células de Purkinje,
reciben señales excitatorias de las fibras musgosas y trepadoras, integrando todas las señales.

Se cree que las células de Purkinje actúan comparando la información acerca del movimiento
deseado (proveniente de las fibras musgosas) con la información del movimiento que está siendo
verdaderamente ejecutado (proveniente de las fibras trepadoras). Cuando estas 2 señales no
coinciden, el cerebelo corrige la ejecución del movimiento mediante el ajuste del grado de inhibición
que ejercen las células de Purkinje sobre los núcleos de salida. En forma análoga a lo que ocurre en
los ganglios de la base.

CITOARQUITECTURA CEREBRAL Y CEREBELOSA

Ahora nos detendremos un momento para comparar la histología de la corteza cerebral, a la
izquierda y de la cerebelosa, hacia la derecha.

Como se puede apreciar, la corteza cerebral presenta una especialización citoarquitectónica

muy marcada. Los tipos celulares varían de acuerdo a la región de la corteza. Nótese que la corteza
motora primaria, además de ser más gruesa que la visual primaria, posee una capa 5, donde se
ubican las neuronas piramidales de proyección, mucho más desarrollada que la corteza visual
primaria. En contraste, la corteza visual primaria, posee un mayor desarrollo de la capa 4, que recibe
aferencias del tálamo. Esta organización diferencial se condice con cada una de las cortezas
mencionadas.

En contraste con lo que ocurre en la corteza cerebral, la corteza del cerebelo es uniforme. Es
decir, la organización citoarquitectónica es la misma a lo largo de toda la estructura. Sin embargo, la
existencia de déficits neurológicos diferenciales indica que el cerebelo también está organizado
funcionalmente. Esta organización funcional está dada por su conectividad con el cerebro, el tronco
y la médula espinal.

DIVISIÓN FUNCIONAL DEL CEREBELO

En el cerebelo se pueden definir 3 divisiones con diferentes funciones:
ESPINO-cerebelo: que comprende al vermis y al paravermis.

CEREBRO-cerebelo: que comprende las porciones laterales de los hemisferios.

VESTÍBULO-cerebelo: que comprende al floculonodular.

Cada módulo funcional queda definido por la procedencia de las fibras trepadoras, que le
llegan a partir de una región definida de la oliva inferior. Concomitantemente las células de Purkinje
proyectan a núcleos cerebelosos específicos, que se conectan con núcleos del tronco o regiones
corticales, que dan origen a vías con determinada función.

Para comprender las diferentes funciones de cada una de las divisiones es fundamental
conocer su conexión con otras estructuras.

VESTÍBULOCEREBELO
El lóbulo floculo-nodular recibe información propioceptiva de la cabeza, que proviene del aparato
vestibular vía los núcleos vestibulares, y también información de la posición de los ojos a través de
los tubérculos cuadrigéminos superiores.

La corteza del vestíbulocerebelo, a su vez, proyecta a los núcleos vestibulares medial y lateral. Así
controlan la musculatura extensora axial y de los miembros, garantizando una postura correcta
y el equilibrio durante la marcha.

Por otro lado controlan los movimientos oculares y los coordinan con los movimientos de la cabeza.
Esta coordinación es mediada por un control por retroalimentación que implica un proceso de
adaptación de los reflejos, llevada a cabo por el vestíbulocerebelo. Un ejemplo es la adaptación del
reflejo vestíbulo-ocular, disparada ante el cambio de prescripción de lentes o ante el daño del sistema
vestibular. En estos casos la adaptación del reflejo llevada a cabo por el vestíbulocerebelo, permite
mantener la imagen visual estable en la retina durante los movimientos de la cabeza.

ESPINOCEREBELO
Está formado por 2 estructuras con diferentes conexiones: vermis y paravermis. Ambas estructuras
reciben información propioceptiva de los músculos y articulaciones provenientes de las interneuronas
de la médula espinal, que llegan por los haces espinocerebelosos.

VERMIS: también recibe información del aparato vestibular y de los músculos extraoculares.

Las neuronas de la corteza del vermis proyectan al núcleo fastigio, que a su vez proyecta a la
formación reticular y a los núcleos vestibulares laterales. En estos núcleos se originan las vías
motoras retículoespinales y vestíbuloespinales, que proyectan a la médula espinal y participan en
el control de la postura.

Además los axones del núcleo fastigio hacen sinapsis en el núcleo ventral del tálamo, que a su vez
proyecta a las áreas de la corteza motora primaria que controlan los músculos proximales de los
miembros.

Entonces, el vermis controla principalmente los componentes corticales y del tronco encefálico del
sistema descendente medial, que afectan primariamente la cabeza, el cuello y las porciones
proximales de los miembros.
Por lo tanto, la porción medial del espinocerebelo es importante para coordinar: la mirada, los
movimientos de la cara, la boca y el cuello, y para el control del equilibrio y la postura durante los
movimientos voluntarios.

PARAVERMIS: su corteza proyecta hacia el núcleo interpósito. Algunos axones de este núcleo
proyectan hacia la porción magnocelular del núcleo rojo, que da origen a la vía rubroespinal. Otros
axones proyectan al tálamo, y a través de este hacia las porciones de la corteza motora primaria,
que controlan los movimientos de los miembros.

Por lo tanto, la porción lateral del espinocerebelo, es importante para coordinar los movimientos
voluntarios de los miembros.

Al igual que el vestíbulocerebelo, la retroalimentación sensorial es clave para la función normal del
espinocerebelo, tanto del vermis como del paravermis.

CEREBROCEREBELO
A diferencia del vestíbulo y el espinocerebelo, no recibe información desde la médula espinal, por lo
que la retroalimentación no determina su función.

Las porciones laterales de los hemisferios reciben información sensitiva exclusivamente de la corteza
cerebral. Una de las aferencias más relevantes en este sentido proviene de la corteza parietal
posterior que participa en la planificación voluntaria de las acciones dirigidas hacia el entorno. Se
cree que la corteza parietal posterior provee información acerca del vector de movimiento.

Los hemisferios laterales también reciben información motora desde la corteza motora primaria y la
premotora.

A su vez, la corteza cerebelosa proyecta al núcleo dentado, y este proyecta a la corteza motora vía
tálamo. Se cree que esta vía es fundamental en el control motor voluntario.

Por otro lado, el núcleo dentado proyecta al núcleo rojo y oliva inferior. Se cree que la oliva inferior
provee una señal de entrenamiento que es fundamental para el aprendizaje motor.

ALTERACIONES CLÍNICAS POR LESIONES DEL CEREBELO

Como hemos visto hasta ahora el cerebelo es un componente fundamental en la coordinación
de los movimientos. Es por ello que las lesiones del cerebelo a menudo se manifiestan como la
alteración en la coordinación de los movimientos voluntarios, lo que se conoce como ataxia.

El análisis de pacientes con lesiones de porciones aisladas del cerebelo, ha contribuido en

forma importante al conocimiento de las funciones de las distintas funcionales del cerebelo. Veamos
algunos ejemplos.

 NISTAGMO: se caracteriza por una oscilación ocular bifásica donde alternan una fase de
movimiento lento en una dirección, con una fase de movimiento rápido (movimiento sacádico)
en otra dirección. El movimiento es involuntario, aunque la paciente que observamos desee
fijar la mirada hacia un lado, el ojo se mueve rápidamente en el sentido contrario. Puede
haber nistagmo en lesiones del vestíbulocerebelo como del espinocerebelo.
 DISMETRÍA: es la alteración en la estimación de las distancias. Observemos cómo esta mujer
comete errores al intentar alcanzar el blanco. El error es mayor cuanto mayor es la dificultad
 en la tarea realizada. Es notoria la acentuación de la dismetría también cuando el médico
corre el blanco. Sin embargo es interesante observar que la paciente detecta y corrige el
error. En un individuo sano, estas correcciones serían coordinadas por el cerebelo durante la
ejecución del movimiento y serían imperceptibles. Puede observarse dismetría tanto en las
alteraciones del espinocerebelo, como del cerebrocerebelo.
 AUMENTO DE BASE DE SUSTENTACIÓN: aquí vemos la marcha característica de un
paciente con lesiones en el vestíbulocerebelo y espinocerebelo. Es una marcha
tambaleante y con el aumento de la base de sustentación. Además el paciente es incapaz de
marchar en forma estable cuando camina sobre una línea.
 DISARTRIA: es una alteración del habla por una lesión en el cerebrocerebelo o
espinocerebelo. Se caracteriza por un ritmo entrecortado, es como si el paciente arrastrara
la lengua hasta encontrar el fonema adecuado.
 TEMBLOR DE INTENCIÓN: es un tipo de temblor en acción. Es característico de una lesión
en el espinocerebelo. A diferencia del temblor en reposo que presentan los pacientes con
Parkinson, el temblor de intención se manifiesta durante la acción. Veamos cómo este
paciente realiza la prueba dedo-nariz sin dificultades en su lado derecho, que es su lado sano.
Por el contrario, cuando lo realiza con el brazo izquierdo, aparece el temblor. Durante la
acción además muestra disinergia, es decir, descomposición de los movimientos. Esto se
debe a que los músculos no se activan en forma coordinada durante la realización de una
acción. La disinergia puede ser causada por lesiones tanto del espinocerebelo como del
cerebrocerebelo.
 ADIADOCOCINESIA: es la dificultad para coordinar movimientos rápidos que requieran la
alternancia de músculos agonistas y antagonistas. A este paciente se le solicitó que alterne
una palma hacia arriba mientras la otra está hacia abajo. En un principio logra hacerlo
lentamente, pero se afecta la coordinación cuando intenta realizarlo rápidamente.

CONCLUSIÓN
Para finalizar, analizaremos un ejemplo que nos permitirá integrar cómo contribuye el
cerebelo al control de los movimientos voluntarios.

La acción de tomar un objeto involucra una serie de pasos mediados por distintas regiones
corticales que permiten alcanzar la meta. En este caso, el reconocimiento y localización espacial de
la pelota respecto de la cocina. La transformación de esa información sensorial en un vector de
movimiento. La selección del plan motor necesario y la activación de patrones musculares
específicos con una fuerza y dirección determinados para tomar la pelota.

En esta acción, el cerebelo juega un papel esencial.

- En primer lugar mantiene la pelota estable en la retina durante el movimiento de la cabeza.

- En segundo lugar, coordina los ajustes posturales de tipo predictivo para mantener la
estabilidad del cuerpo durante la toma del objeto.
- Por último, participa en los ajustes por retroalimentación y ajustes predictivos de errores
asociados a la toma del objeto.