CEPU 2018 - II | UNIVERSIDAD NACIONAL SAN LUIS GONZAGA DE ICA
UNIDAD 04: CELULA EUCARIOTA o EUCITO
OBJETIVOS:
 Conocer la reseña histórica del origen de la célula.
32  Establecer diferencias entre célula animal y vegetal.
 Discriminar la estructura de la célula desde el punto de
vista funcional.
I. CÉLULAS EUCARIOTAS
- Etimología: El término eucariota proviene del griego eu,
“bien” o “normal”, y karyon, “nuez” o “núcleo”.
- Definición: Son células con núcleo definido por
membranas, poseen una organización más compleja y
son evolutivamente más recientes.
El citoplasma está organizado de tal modo que se ha
originado un sistema de membranas que aísla el material
genético (DNA) de los componentes citoplasmáticos.
En el núcleo, el ADN se encuentra asociado a proteínas
histonas, formando la cromatina. La cromatina se
encuentra inmersa en el carioplasma delimitado por dos
membranas concéntricas que constituye la carioteca
(cario=núcleo, teca=envoltura). Las células eucarióticas
poseen organelas, algunas de las cuales tienen
membranas independientes (mitocondrias, plastidios,
citosomas, etc), y otras que carecen de membranas, como
los ribosomas.
Los protozoos (unicelulares), ciertas algas unicelulares,
todas las algas pluricelulares, los hongos, las plantas
superiores y los animales están constituidos por células
eucarióticas.
En general todas las células eucarióticas se distinguen
estas regiones: membrana citoplasmática, citoplasma y
núcleo. Algunas desarrollan una pared celular o matriz
extracelular muy estrechamente ligada a la membrana
celular.
1.2.CÉLULA ANIMAL Y VEGETAL: Semejanzas y
diferencias
Las células animales y vegetales son de tipo eucarionte,
es decir tienen núcleo y abundantes organelos separadas
en el citoplasma; pero difieren fundamentalmente en:
a. Células animales. Carecen de pared celular y de
plastidios, presentan centriolos y un aparato de Golgi;
cuando presentan vacuolas, éstas son pequeñas y
poco numerosas. Suelen tener tan solo una matriz
extracelular y membrana plasmática delgada con la
que pueden desplazarse y modificar su forma.
b. Células vegetales. Siempre tiene una pared celular
que es una pared rígida de celulosa que se encuentra
fuera de la membrana plasmática, que les impiden
cambiar de posición o de forma, presentan plastidios,
una vacuola grande que puede constituir un
importante volumen celular, y numerosos
dictiosomas. Las células vegetales superiores
carecen de centriolos
II.ESTRUCTURA CELULAR
Para su estudio la célula comprende: la estructura
extracelular (matriz extracelular o pared celular), membrana
celular o membrana plasmática, citoplasma y núcleo.
Existen dos tipos de estructuras extracelulares:
Las células animales y protozoos no tienen pared celular, en
lugar de eso, tienen una estructura llamada “matriz
extracelular”; la cual proporciona soporte y estructura a la
célula.
Las células de bacterias, hongos, plantas y algunas arqueas
tienen una estructura extracelular llamada “pared celular”,
que proporciona soporte y estructura a la célula.
2.1. ESTRUCURA EXTRACELULAR
A. MATRIZ EXTRACELULAR: La matriz extracelular es
un conjunto de proteínas elaboradas por las células y
desechadas hacia el espacio extracelular. Se
compone de colágeno, proteoglicano y proteínas
asociadas que enlazan las células y la matriz
extracelular entre sí, tanto estructural, como
funcionalmente.
B.PARED CELULAR
En los hongos la pared celular está compuesta
principalmente de quitina.
En las algas verdes y en las plantas la pared celular
está compuesta por celulosa.
La pared celular es secretada por la misma célula y
está constituida por fibras de celulosa orientadas en
muchas direcciones diferentes formando una red
más o menos laxa.Intercalado en el tramado
celulósico de esta pared se encuentra la lignina que
le otorga una gran resistencia a la presión .
Igualmente, se le puede hallar pectinas.
La pared celular es la envoltura glucosídica de las
células vegetales.
Está formada por varias capas:
o La pared externa es delgada se llama primaria,
es secretada por células en crecimiento y se
forma inmediatamente después de la división
celular, antes que la célula vegetal complete su
crecimiento. Está compuesta por protopectinas,
hemicelulosa, celulosa y glucoproteinas
o La capa interna es más gruesa denominada
pared secundaria, se encuentra después de la
pared primaria. En su composición se encuentra
celulosa, hemicelulosa, lignina, suberina y cutina.
Se forma una vez que se ha detenido el
crecimiento celular y se relaciona con la
especialización de cada tipo celular. Hace crecer
en grosor y superficie a la pared celular.
o Una capa delgada llamada laminilla media o
sustancia intercelular, la cual está compuesta por
pectato de calcio y magnesio. Se inicia como
placa celular, en el momento de la división celular
y permite la adhesión de las células vegetales
adyacentes.
La mayor parte de las células vegetales están
conectadas entre sí por medio de canales tubulares
o puentes citoplasmáticos conocidos como
plasmodesmos o “puente intercelular”. A través de
estas estructuras pasan hormonas, sales y gases.
 FUNCIONES: Por su consistencia, la pared tiene:
 - Función mecánica, proporciona resistencia contra
la presión interna, es decir, es una barrera de
protección osmótica, evitando la lisis (ruptura) de la
membrana citoplasmática.
- La pared también es una barrera protectora contra
la invasión de patógenos: virus, bacterias y
hongos.
- No presenta funciones de selectividad como la
membrana plasmática; de modo que el paso de
sustancias a través de la pared no está controlado.
2.2. MEMBRANA PLASMÁTICA.
Llamada también membrana celular, membrana
plasmática, membrana citoplasmática o plasmalema es
una estructura lipoproteica por naturaleza, permeable y
selectiva que delimita a todas las células. Está
constituida fundamentalmente por proteínas y lípidos
(fosfolípidos, glicolípidos y esteroides). Al microscopio
electrónico, presenta un espesor de 60 a 100 A0. De la
membrana celular depende la integridad del contenido
de la célula.
Todas las células tienen una membrana. Las
membranas celulares son las capas exteriores que dejan
pasar los nutrientes, productos y residuos celulares.
ESTRUCTURA DEL PLASMALEMA: Comprende los
siguientes modelos
- Overton (1895)
Observó que las sustancias miscibles en lípidos son
las que más fácilmente atraviesan la membrana;
concluyó que la membrana celular estaría constituida
exclusivamente por lípidos.
- Gorter y Grendell (1925)
Concluyeron que en la membrana celular existía dos
capas moleculares de lípidos, con lo que se formula el
modelo bilaminar de membrana.
- Danielli y Davson (1934)
Concluyó que la membrana plasmática está formada
por una doble capa de lípidos entre dos capas
periféricas de proteínas a manera de un sándwich o
emparedado (proteína-lípido-lípido-proteína) Aún tiene
vigencia, pero no logra explicar el paso de sustancias
insolubles o poco solubles a través de los lípidos del
plasmalema.
- Robertson (1959)
Propuso la hipótesis de que todas las membranas de
la célula (Retículo Endoplasmatico, mitocondria,
Aparato de Golgi) poseen una estructura básica
similar, de ahí el nombre de “unidad de membrana”.
- Singer y Nicholson (1972)
Propusieron el modelo del mosaico fluido, sostiene
que la membrana está constituida por una doble capa
de fosfolípidos (bicapa lipídica) en la cual hay
proteínas asociadas que se encuentran sumergidas en
ellas y toman el nombre de proteínas integrales,
intrínsecas o transmembrana, mientras que las
proteínas asociadas solo a la superficie se llaman
periféricas o extrínsecas. La cantidad de colesterol
presente entre estas moléculas guarda una relación
inversa con la fluidez y permeabilidad de la membrana.
- Lehninger (1986)
En la superficie externa de la membrana existen
glucoproteínas y oligosacáridos.
CARACTERISTICAS DEL PLASMALEMA
El estado físico de la membrana es semilíquido, lo que
permite el movimiento lateral de las proteínas, por eso se
dice que la membrana es fluida. La fluidez de la
membrana se debe principalmente a la presencia de 33
ácidos grasos poliinsaturados en la composición de los
fosfolípidos y glucolípidos.
Los esteroides mantienen la fluidez frente a cambios de
temperatura.
La cara externa de la membrana animal presenta glúcidos
asociados formando el glucocálix, a diferencia de la cara
interna que carece de azúcares, por eso se dice que es
asimétrica.
Existen tres categorías de proteínas de membrana, cada
una con una función diferente:
- Proteínas de transporte. Son proteínas que cambian de
forma para dar paso a determinados productos y regular
el movimiento de las moléculas.
- Proteínas receptoras. Desencadenan respuestas
celulares, como cambios en la velocidad metabólica o en
la división celular.
- Proteínas de reconocimiento. Funcionan como rótulos
de identificación, reconocen y marcan a otras células
para ser identificadas como extrañas o como propias.
Las membranas de las células animales contienen
colesterol, lo que no ocurre en las células de los
vegetales, porque poseen otros tipos de esteroides.
FUNCIONES DEL PLASMALEMA:
 Compartimentalización: separa el medio intracelular
del medio extracelular y de otras células.
 Transporte: permite el intercambio de materiales con
su medio externo.
 Comunicación intercelular: algunas proteínas son
receptores mensajeros intercelulares.
 Unión intercelular: mediante nexus, uniones estrechas.
 Reconocimiento celular: algunas proteínas de
membrana participan como moléculas que reconocen
la superficie de otras células.
 Actúa selectivamente: permite el paso de sustancias
útiles y la salida de sustancias inútiles.
 Regula la presión osmótica: de tal manera que la
presión interna es igual al de la presión externa.
TRANSPORTE A TRAVES DE LA MEMBRANA
PLASMÁTICA
La bicapa lipídica de la membrana actúa como una
barrera que separa dos medios acuosos: el medio externo
y el medio interno celular.
La membrana celular presenta permeabilidad selectiva ya
que permite el paso de pequeñas moléculas, siempre que
sean lipófilas (lipófilo: afinidad por los lípidos) pero regula
el paso de moléculas no lipófilas.
El paso a través de la membrana posee dos modalidades:
una pasiva, sin gasto de energía y otra activa con
consumo de energía.
 contra de la difusión, a veces su traslado implica la
modificación (por ejemplo, invaginación) de la
membrana celular y la formación de vesículas.
Transporte por Bombas:
34 El mecanismo de transporte por bombas más conocido,
es el que transporta tres iones de sodio 3Na + al exterior
de la célula en contra de la gradiente, y al mismo tiempo
bombea dos iones de potasio 2K + desde el exterior hacia
el interior de la celula en contra de la gradiente, (bomba
TRANSPORTE de sodio y potasio). Esta bomba se encuentra en todas
CELULAR las células y es la encargada de conservar las diferencias
de concentración de Na+ y K+ a través de la membrana
celular lo mismo que establecer un potencial eléctrico
negativo dentro de las células y conservar el volumen
Transporte de Transporte de
moléculas de celular normal.
moléculas de bajo
peso molecular elevado peso
molecular

Transporte Transporte
Endocitosis Exocitosis
pasivo activo

Difusión Bombas Pinocitosis

simple. de sodio y Fagocitosis
Difusión potasio Por receptores
facilitada.

TRANSPORTE DE MOLÉCULAS DE BAJO PESO TRANSPORTE DE MOLÉCULAS DE ELEVADO PESO

MOLECULAR
 TRANSPORTE PASIVO. Se le llama así al transporte
que se da según la ley de difusión, a favor de la
gradiente, de una zona de mayor concentración a otra
de menor concentración, sin gastar ATP.
La difusión del agua a través de la membrana celular se
llama osmosis.
La difusión de iones se llama diálisis.
En este proceso encontramos 2 tipos de difusión: simple
y facilitada.
 Difusión simple. Es la difusión o paso de pequeñas
moléculas a través de la zona lipídica del plasmalema.
Ejm O2, N2, agua, CO2, etanol y la glicerina.
 Difusión facilitada. Cuando participan proteínas de
canal y transportadores proteicos, llamados
permeasas. Estas proteínas cuando se unen a la
molécula a transportar sufren un cambio en su
estructura y la arrastra al interior de la célula.
Por difusión facilitada ingresan iones,
monosacáridos, como la glucosa, la fructosa y
aminoácidos.
 TRANSPORTE ACTIVO. Con gasto de energía (ATP).
El movimiento de materia va de una zona de menor
concentración a una zona de mayor concentración, en
MOLECULAR
El transporte en masa se presenta cuando hay necesidad
de incorporar o eliminar una sustancia de tamaño molecular
muy grande o incluso un microorganismo entero. Se tiene:
 ENDOCITOSIS. Es el proceso de incorporación de
materiales en masa al citoplasma celular. Pueden ser:
fagocitosis, pinocitosis y por receptor.
- Fagocitosis. Es el ingreso de material sólido. Es
llevada a cabo por los macrófagos y diversos
leucocitos de nuestra sangre, también por organismos
unicelulares como (amebas y protozoarios ciliados).
Las esponjas, celenterados y platelmintos presentan
células que realizan la misma función.
- Pinocitosis. Es el ingreso de material líquido. Es
realizado por ciertos tipos de células especializadas.
Por ejemplo el paso de sustancias digeridas a nivel de
las vellosidades intestinales o el paso de acetilcolina
(liberada por las neuronas)
- Por receptores. Es un mecanismo por el que solo
ingresa la sustancia para la cual existe un receptor de
membrana especifico. Por este proceso se ingieren
virus e ingresa colesterol.
 EXOCITOSIS. Es el proceso de eliminación en masa.
Puede ser de dos tipos:
- Egestión. Es la eliminación de sustancias no digeridas
por los lisosomas terciarios, tambien se le llama
defecación celular.
- Secreción. Es la eliminación de productos anabólicos o
sustancias que cumplen la función fuera de la célula.
Ejm. elastina, oseina, celobiosa, exoenzimas, mucinas
y otros.
2.3. CITOPLASMA.
Es la región intracelular de mayor actividad biológica,
comprendida entre el núcleo y la membrana
citoplasmática. Es la región fundamental de la célula,
porque lleva a cabo las principales reacciones
bioquímicas, sin las cuales no se podría hablar de vida.
Está constituido por la matriz citoplasmática, sistema de
endomembranas, organelas membranosas, organelas
no membranosas e inclusiones.
A. MATRIZ CITOPLASMÁTICA.
Llamada hialoplasma o citosol, es un gel casi líquido.
Químicamente contiene agua (85%), proteínas
(10%), lípidos (2%), glúcidos (1,5%) y otros (1,5%)
FENÓMENOS FÍSICOS DEL HIALOPLASMA:
 Tixotropía: Propiedad que tienen todos los coloides
de transformarse de gel a sol y viceversa,
denominándose a estos estados plasma gel y
plasma sol.
 Movimiento Browniano: Movimiento oscilatorio
irregular que presentan las partículas en
suspensión debido al choque que se produce entre
las moléculas del líquido y las partículas del
coloide.
 Efecto Tyndall: Es la visibilidad del trayecto de un
rayo luminoso en todo su recorrido por la matriz
citoplasmática. Se produce al ser refractados los
rayos luminosos por las partículas presentes en la
solución haciéndose visibles.
La matriz citoplasmática está constituida por el
coloide celular y el citoesqueleto
a. Coloide celular. Es viscoso, porque tiene un gran
número y variedad de moléculas grandes y
pequeñas. Las moléculas más pequeñas, como
las sales, están en disolución acuosa; en cambio
las grandes, como las proteínas, están
dispuestas en el líquido. Las proteínas de la
matriz poseen un alto grado de asociación, lo que
permite la formación de filamentos muy delgados
y túbulos en todo el citoplasma, esto constituye el
esqueleto celular o citoesqueleto.
En el coloide celular interactúan dos fases: la
dispersante y la fase dispersa.
 Fase dispersante.
Es la fase constituida por el agua de la célula, y
mantiene en disolución moléculas polares. El
agua se encuentra en dos formas: agua libre que
representa el 95% del agua celular, y el agua
ligada, que se encuentra hidratando a las
moléculas y representan el 5% del agua celular.
 Fase dispersa.
Es la fase formada por las micelas, partículas
coloidales que son las macromoléculas o
agregados celulares de gran tamaño, distribuidas
en el agua. Las proteínas son las más
destacables de la fase dispersa.
En el coloide celular, es posible distinguir dos
porciones o formas de agregación: el citogel y el
citosol, los cuales están en constante
interconversión, en un proceso conocido como
tixotropía (conversión de citogel a citosol y
viceversa)
 El citogel o plasmagel (ectoplasma). Es la porción
más densa y viscosa del coloide. Las
macromoléculas se hallan en estado de menor
dispersión, observándose una compleja variedad
de redes ultramicroscópicas. Se localiza en la 35
porción periférica del citoplasma además de
encontrarse vinculado a los fenómenos de
comunicación intercelular y el movimiento
citoplasmático. Carece de organelos.
 El citosol o plasmasol (endoplasma). Es la
porción diluida del coloide, con un nivel más
simple de agregación, que se localiza hacia el
interior celular, contiene una menor
concentración de macromoléculas, pero
necesarias para el mantenimiento celular. En el
citosol se lleva a cabo la mayor parte de las
reacciones metabólicas, favorecidas por la
abundancia de agua.
b. Citoesqueleto. Es una red tridimensional y dinámica
de fibras proteicas. Esta estructura ejerce funciones
como las de un músculo y un esqueleto.
Funciones:
- Determina la forma de la célula.
- Permite su movimiento y estabilidad celular
- Permite el movimiento de los orgánulos
- Participa en la división celular.
- Se encuentra en continuo cambio.
Filamentos intermedios
Microtúbulos
Filamentos de actina
Membrana celular
El citoesqueleto se compone de filamentos delgados,
filamentos intermedios, microtubulos y
microtrabéculas.
 Microfilamentos. Formados por las proteínas actina y
miosina; miden de 3 a 6 nm; su función es el
movimiento celular: movimientos intracelulares y de
contracción.
 Microtúbulos. Son filamentos largos formados por la
proteína tubulina, tiene un diámetro aproximado de
25 nm; su función es el transporte intracelular,
movimiento de cromosomas, motilidad de cilios y
flagelos. También son los responsables de la
determinación y el mantenimiento de la forma
celular, y de la distribución especial de los organelos
en la matriz citoplasmática. Pueden formar
asociaciones estables como:
 Centriolos: Son dos pequeños cilindros
localizados en el interior del centrosoma,
exclusivos de células animales. Están constituidos
por 9 conjuntos de microtúbulos que delimitan un
cilindro hueco y por lo común se encuentran
perpendicular y cerca de la envoltura nuclear.
Organizan el huso acromático durante la división
 celular y son el origen de los cuerpos basales a
partir de los cuales se forman cilios y flagelos.
 Cilios y flagelos: Son delgadas prolongaciones
celulares móviles que presentan básicamente la
36 misma estructura, la diferencia entre ellos es que
los cilios son muchos y cortos, mientras que los
flagelos son pocos y más largos. Constan de dos
partes: una externa que sobresale de la
superficie de la célula, llamado axonema, y otra
interna, que se denomina cuerpo basal o
cinetosoma del que salen las raíces ciliares que
se cree participan en la coordinación del
movimiento.
 Filamentos intermedios. Formados por varias
proteínas como queratina, desmina, etc. Tiene un
diámetro de 8 a 10 nm y su función es darles
elasticidad y resistencia elástica a las células.
 Microtrabéculas. Formada por proteínas
filamentosas; están organizadas como una fina red
cuya función es el soporte y la interconexión entre
los organelos celulares.
B. EL SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS.
En el citoplasma de las células eucarióticas, se
encuentran un complejo sistema de membranas que
forman compartimentos cerrados discontinuos y
continuos. Nos referimos:
 Al sistema vacuolar citoplasmático y
 Al sistema cavitario o sistema de endomembranas.
Desde el punto de vista estructural y funcional, se
distinguen tres porciones en el sistema de
endomembranas: la carioteca, el retículo
endoplasmático (R.E) y aparato de Golgi.
a. Carioteca. Es la porción que se encuentra rodeando
el material nuclear, de ahí que se le denomina
envoltura nuclear. Está formada por sacos o
cisternas aplanadas de forma concéntrica con
aberturas o poros discontinuos que permiten el
intercambio de materiales con el citoplasma y por la
lámina nuclear. Al continuar con el Retículo
endoplasmático Rugoso, se observa que es común
encontrar ribosomas adheridos en la superficie de la
membrana externa. Los poros nucleares se originan
por el plegamiento de ambas membranas y están
recubiertos de proteínas que garantizan su
estabilidad estructural.
b. Retículo endoplasmático. Es una compleja red de
espacios membranosos de forma tubular
interconectados entre sí y distribuidos
heterogéneamente en la matriz citoplasmática.
Funciones del retículo endoplasmático:
- De compartimentalización. Porque la membrana
del retículo endoplasmático delimita dos espacios
en el citoplasma celular: El lumen del retículo y el
citosol;
- Se encarga de la síntesis y transporte de
diversas moléculas orgánicas,
- Da origen a vacuolas y al aparato de Golgi.
- Durante la mitosis, el Retículo endoplasmático
restituye la membrana nuclear en la telofase.
Morfológicamente, se distinguen dos regiones:
R.E.R (retículo endoplasmático rugoso) y el
R.E.L (retículo endoplasmático liso), cada una con
funciones relativamente delimitadas.
 Retículo endoplasmático rugoso o granular.
Presenta ribosomas en su superficie externa
adheridos a proteínas denominadas riboforinas, se
ubican cerca del núcleo; y sus cavidades son algo
pequeñas y con menor cantidad de comunicación
entre ellas. Estos ribosomas participan en la
síntesis de proteínas de membrana y de otras, que
son vertidas al lumen para su secreción posterior.
Funciones:
- En el Retículo endoplasmático rugoso se lleva a
cabo la síntesis de proteínas, gracias a los
ribosomas.
Ejemplo: En las células secretoras, como las del
páncreas e hígado, el retículo rugoso está muy
desarrollado. Ahí también se inicia la glucosilación
de proteínas, es decir, se forman glicoproteínas,
agregando azucares como manosas y N-
acetilglucosaminas a cadenas polipeptídicas; por
ejemplo, para la síntesis de anticuerpos,
glicoproteínas del plasma sanguíneo, mucina, etc.
 Retículo endoplasmático liso o agranular. Carece
de ribosomas; forma a menudo canales más
delgados que los del retículo rugoso y con mayor
comunicación. En las membranas y lumen del
retículo liso, se localiza una gran cantidad de
enzimas, a las que se deben sus funciones.
Funciones:
- Participa en los procesos de detoxificación
celular, siendo el lugar donde son
metabolizadas una gran cantidad de drogas
como fenobarbital, alcaloides, hidrocarburos
aromáticos y otras sustancias potencialmente
dañinas para la célula.
- Se lleva a cabo la síntesis de lípidos
(fosfolípidos y esteroides).
c. Aparato de golgi. Fue descubierto por Camilo Golgi en
el año 1898. Se trata de un conjunto de vesículas y
sáculos membranosos distribuidos en la matriz
citoplasmática en grupo de funcionalidad continua. Los
sáculos aplanados se denominan cisternas y, son
aquellos que se encuentran apilados unos sobre otros
constituyendo unidades funcionales que en las células
vegetales son denominados dictiosomas o
golgisomas.
En las cisternas se observa las siguientes partes:
 Golgi Cis: Es una zona de formación (convexa),
donde llegan vesículas del Retículo
endoplasmático que contienen proteínas,
glúcidos y lípidos,
 Golgi medio: Es la zona media
 Golgi Trans: Es una zona periférica o de
maduración donde se forman las vesículas
secretoras (lisosomas). De esta manera el
contenido de las vesículas que provienen del
retículo endoplasmático es recolectado,
concentrado y trasladado constantemente hacia
el exterior de la célula. Esta actividad es
llamada secreción celular y se considera la
principal función del Aparato de Golgi.
En el interior de las vesículas y cisternas, existen
proteínas con actividad enzimática, las cuales
modifican químicamente algunos componentes,
mientras las cisternas se desplazan hacia la
periferia del citoplasma. Las enzimas
glucosiltransferasas culminan las reacciones de
glucosilación, en las que se agregan glúcidos a
glucoproteínas recibidas del Retículo
endoplasmático rugoso, culminando la síntesis de
anticuerpos, glicoproteínas del plasma sanguíneo y
mucina.
La glucosilación de proteínas para síntesis de
protocolágeno y lipoproteínas plasmáticas solo se
realiza en el Golgi.
Los glucolípidos y glucoproteínas sintetizados en el
Golgi, tienen tres destinos:
1. Algunos formaran organelas citoplasmáticas,
2. Otros serán secretados (como los anticuerpos y
la mucina) y
3. Los demás serán integrados a la membrana
conforme esta se vaya renovando, al fusionarse
las vesículas secretoras con las membranas
citoplasmáticas.
Funciones del aparato de Golgi:
- Glucosilación: es la adición de moléculas de
azúcar a las proteínas y lípidos para
formar glicoproteínas y glicolípidos.
- Secreción celular: Separa las proteínas y los
lípidos que recibe del Retículo endoplasmático
Empaqueta en vesículas secretoras las
secreciones que recibe del Retículo
Endoplasmático. Las vesículas contienen
enzimas digestivas y dan origen a los lisosomas,
otras vesículas transportan la secreción a la
membrana plasmática (celular) para su expulsión
(exocitosis).
- Síntesis de polisacáridos. En las células
vegetales las vesículas que provienen del
aparato de Golgi contienen pectina y
celulosa que contribuyen a la formación de la
pared celular. 37
Nota: Al aparato de Golgi también se le considera
- La formación del acrosoma durante la maduración de
las espermátidas en espermatozoides.
- La formación del fragmoplasto en la división de
células vegetales. Los dictiosomas se agrupan
alrededor de microtúbulos en la zona ecuatorial de la
célula y constituyen el fragmoplasto; éste se
transforma luego en la placa celular, la cual
establece la división entre las dos células hijas.
C. ORGANELAS MEMBRANOSAS.
Son cuerpos delimitados por una o dos membranas
lipoproteícas que cumplen funciones específicas a
manera de “órganos” dentro de la célula. Se consideran
organelas membranosas a las mitocondrias, los
plastidios, los citosomas y las vacuolas.
 MITOCONDRIAS.
Fueron descubiertas en 1898 por Benda. Son
organelos celulares bimembranosas semiautónomas
Funciones: En las mitocondrias se lleva a cabo una
serie de procesos::
- Son encargadas de la respiración celular (ciclo de
krebs)
- Suministran la mayor parte de la energía necesaria
para la actividad celular por tal motivo se les
conoce como “centrales de energéticas” de la
célula.
- Su actividad más importante es la obtención de ATP
a partir de la oxidación catabólica de moléculas
nutricionales. Sintetizan ATP a expensas de los
carburantes metabólicos (glucosa, ácidos grasos y
aminoácidos)
Nota: sin mitocondrias, los animales y hongos no serían
capaces de utilizar oxígeno para extraer toda la energía
de los alimentos y mantener con ella el crecimiento y la
capacidad de reproducirse.
Estructura de los mitocondrias:
- Presentan dos membranas concéntricas. Estas
rodean una matriz de naturaleza coloidal y entre
ambas se localiza un espacio lleno de líquido
denominado cámara externa. Estas membranas son
estructural, química y fisiológicamente semejantes a
las demás membranas celulares, aunque algunas
proteínas y lípidos son exclusivas de ellas.
- La membrana externa actúa como una barrera
semipermeable y selectiva, permitiendo una
comunicación constante en el citoplasma celular.
- La membrana interna se pliega formando las crestas
mitocondriales. Dentro de sus componentes se halla
una gran cantidad de enzimas, tales como los
citocromos y las ATP sintetasas, que participan en el
proceso de transporte oxidativo de electrones y en la
síntesis de ATP, proceso denominado fosforilación
oxidativa.
- La cámara interna está llena de un coloide poco
denso denominado Matriz mitocondrial o Mitosol, en
 cuya composición se ha identificado una gran
cantidad de enzimas que participan en el
metabolismo sintético y energético. Las más
importantes son las enzimas del Ciclo de Krebs, de
38 degradación de aminoácidos y ácidos grasos.
Los eventos bioquímicos vinculados a la producción
energética, en su conjunto, respiración celular aeróbica.
De lo anterior se deduce que las necesidades
energéticas de las células influirán en el número de
mitocondrias que estén presentes. Ejm:
- Las células musculares presentan una cantidad
impresionante de mitocondrias,
- Una célula hepática normal puede tener entre 1000 y
1600
- Algunos ovocitos pueden llegar a tener 300 000
mitocondrias.
- Las células vegetales verdes tienen menor cantidad
de mitocondrias.
Las mitocondrias presentes en una célula son transferidas
a las células hijas durante la división celular, para que se
formen otras por división directa de las mitocondrias
heredadas, conforme las necesidades celulares
aumenten.
 PLASTIDIOS.
Son organelas características de algas y plantas, se
clasifican en leucoplastos, cromoplastos y cloroplastos
todos estos plastidios cumplen diferentes funciones:
 Los leucoplastos: tienen función de almacenamiento
de moléculas orgánicas
 Los cromoplastos, dan color al vegetal
 Los cloroplastos, realizan fotosíntesis.
Todos estos plastidios maduros se forman a partir de un
plasto inmaduro llamado proplastidio o protoplastidio.
Protoplastidio: Son los plastidios más simples que se
observan en las células más simples, asimismo en las
células embrionarias de las semillas y de los meristemos.
 Cloroplastos. Son característicos en vegetales y en
algunas algas unicelulares. Contiene:
- Membrana externa: Es una membrana doble que
rodea al cloroplasto, presenta plegamientos o
crestas y es muy permeable,
- Membrana interna: Es una membrana lisa, es
decir sin crestas, menos permeable que la
externa y con numerosas proteínas
especializadas en el transporte selectivo de
sustancias. Esta membrana contiene un
semifluido denominado estroma compuesto de
enzimas, ADN y ribosomas. Dentro del estroma
se localizan unos sáculos aplanados y
membranosos, a los cuales en forma individual
se les llama tilacoides y contienen el pigmento
verde o clorofila, así como otros pigmentos. Los
tilacoides tienden a formar apilamientos
denominados grana, los cuales se conectan entre
sí formando unas estructuras llamadas lamelas.
Los cloroplastos tienen como función realizar la
fotosíntesis.
 Leucoplastos. Son plastidios que almacenan
sustancias incoloras o poco coloreadas. De acuerdo
con la principal sustancia de reserva, son
clasificados en amiloplastos (acumulan almidón),
oleoplastos (acumulan aceites y grasas sólidas) y
proteinoplastos (acumulan proteínas).
 Cromoplastos. Son organelos que acumulan
pigmentos, se originan durante el envejecimiento y
diferenciación celular vegetal. Los cromoplastos dan la
coloración características a algunos órganos
vegetales, como por ejemplo:
- En el tomate (contiene licopeno),
- En el rocoto y ají (contienen capxantina amarilla y
capsorrubina roja)
- En la zanahoria y zapallo (contienen caroteno),
- En hojas y frutos (contienen xantofilas).
 CITOSOMAS.
Son organelos citoplasmáticos delimitados por una
membrana en cuyo interior presentan enzimas dispersas
en agua y se originan a partir del Retículo
endoplasmático y del complejo de Golgi. Los citosomas
varían de acuerdo al tipo de enzimas que contienen y
funcionalmente se distinguen como lisosomas,
peroxisomas y glioxisomas.
 Lisosomas. Fueron descubiertos por William Dube
en 1949 denominados orgánulos de Dube. Son
organelos monomembranosos que realizan la
función de digestión celular. Presentan formas
esféricas u ovoides y contienen enzimas hidrolasas
y digestivas. Su origen se da partir del complejo de
Golgi. Los lisosomas reciben diferentes
denominaciones dependiendo el estado funcional
en el que se encuentren.
Los lisosomas primarios son aquellos que se van
originando del aparato del Golgi, pero si se
fusionan con vesículas endocíticas toman el
nombre de lisosomas secundarios, es ahí donde se
realiza la función de la digestión celular.
La forma de los lisosomas secundarios varía de
acuerdo a la vesícula digestiva, por ejemplo, las
vacuolas alimenticias o heterofagosomas, que son
las que resultan de la unión de una vesícula
endocitica (fagosoma), un lisosoma primario o las
vacuolas autofagicas o autofagosomas, que
resultan de la fusión de un lisosoma primario y una
parte interna de la célula.
El proceso autofagocitosis se realiza mayormente
cuando el organismo se encuentra en estado de
inanición, los lisosomas digieren organelas como
las mitocondrias, las cuales al ser digeridas van a
proporcionar nutrientes energéticos requeridos por
la célula. La autofagocitosis también se presenta
en condiciones normales como el proceso de
diferenciación celular.
En ciertas ocasiones, al romperse el lisosoma
primario se liberan enzimas que contiene, con lo que
se genera la muerte celular. Este proceso es
conocido como autolisis celular.
 Peroxisomas. Son organelas que contienen
enzimas relacionadas con el metabolismo de los
peróxidos, principalmente de hidrogeno, tales como
la catalasa y la peroxidasa. La enzima catalasa
degrada el H2 O2 (peróxido de hidrogeno) mientras
que la peroxidasa forman H2 O2.
 En las plantas, cuando las condiciones de CO2 son
bajas, las hojas de las plantas consumen O2 y CO2,
a este proceso se le denomina fotorrespiracion.
Los cloroplastos en estas condiciones producen un
subproducto denominado glicolato, que es muy
reductor y en presencia de oxigeno producen H 2 O2
que por ser un producto toxico es degradado
rápidamente dentro del peroxisoma por la enzima
catalasa en H2O y O2.
 Glioxisomas. Son organelos vegetales que
interviene en el metabolismo de triglicéridos. Las
enzimas del glioxisoma participan en la formación
de las reservas de grasa de las semillas en
glúcidos por medio del ciclo de glioxilato, proceso
de gluconeogénesis. Estos glúcidos posteriormente
son usados como fuentes de energía para la
germinación.
 VACUOLAS.
Son organelas monomembranosas de regulación y/o
almacenamiento. Se encuentran ampliamente
distribuidos en diversos organismos como: algas,
protozoarias, plantas y animales. Abundan en las células
vegetales, bastante escasos y muy pequeños en las
células animales, almacenan sustancias tóxicas.
- La vacuola de las plantas. Las células juveniles
contienen muchas vacuolas pequeñas, las cuales con el
transcurrir el tiempo se fusionan para formar una gran
vacuola, propia de células maduras, que suele ocupar
una amplia porción del citoplasma (hasta el 90% de la
célula), desplazando a otras estructuras (inclusive al
núcleo) a la periferie.
Características:
 La membrana vacuolar toma el nombre de
tonoplasto
 Su contenido llamado jugo celular o savia vacuolar,
puede incluir pigmentos, dañinos, alcaloides sales y
azucares.
 Los pigmentos almacenados se relacionan con la
coloración de los pétalos de algunas flores.
 Acumulan sustancias de reserva y subproductos del
metabolismo. En algunas plantas contiene enzimas
hidrolasas y es una zona de digestión intracelular.
- La vacuola contráctil o pulsátil. Debe su denominación
a su asociación con el citoesqueleto, que le
proporciona elasticidad y contractibilidad, movimientos
de diástole y sístole. Su contenido es principalmente
agua y sustancias disueltas.
Función: Interviene en la regulación del agua y
electrolitos que difunden a partir del ambiente.
Existe una gran diversidad de formas y complejidad, el
número también varía según la especie. En la mayoría
de los casos, las vacuolas se asocian con una gran
cantidad de canalículos y con la membrana
plasmática. La vacuola contráctil es típica de
protozoarios de agua dulce (dulceacuícolas).
Funciones de las vacuolas:
- Acumulan en su interior gran cantidad de agua. Con
ello se consigue el aumento de volumen de la célula
vegetal.
- Constituyen reservas de sustancias nutritivas
(azúcares, grasas), que están a disposición de las
necesidades de la célula.
- Actúan como almacén de productos tóxicos para la
célula. 39
- Dan soporte a la célula.
- Contribuyen al crecimiento de los tejidos.
- En organismos unicelulares sirven para realizar el
proceso digestivo.
- Eliminan el exceso de agua que entra a la célula.
D. ORGANELAS NO MEMBRANOSAS.
Son estructuras citoplasmáticas que cumplen una
función específica, pero no poseen membrana
lipoproteíca delimitante, se encuentran distribuidas en la
matriz citoplasmática. La estructura de su componente
molecular determina su función e interacción con otros
componentes de la célula. Se encuentran dentro de esta
categoría los ribosomas, centrosomas, cilios y flagelos.
 RIBOSOMAS. Llamados gránulos de Palade, son
organelos no membranosos, cuya función es llevar a
cabo la síntesis de proteínas a partir de la información
genética. Están constituidos fundamentalmente por la
asociación de ácido ribonucleico y proteína, las que
fueron ensambladas en el nucléolo. Las proteínas y el
ARNr forman dos masas moleculares denominadas
subunidades de las cuales una es de mayor tamaño con
respecto a la otra. El tamaño de la densidad de los
ribosomas se mide en unidades Svedberg.(S)
Las unidades típicas de un ribosoma eucariótico miden
60S y 40S, respectivamente. Los ribosomas bacterianos
miden 70S (dos subunidades de 50S y 30S).La
disociación de las subunidades es reversible al disminuir
la concentración de Mg. En cambio el aumento de éste,
provoca la unión de dos ribosomas y la formación de un
dímero. La distribución de los ribosomas en las células
eucarióticas es heterogénea, pues algunos se adhieren
a las membranas del Retículo endoplasmático rugoso y
a la carioteca, otros permanecen suspendidos en el
citoplasma. En el ribosoma se lleva a cabo la síntesis de
proteínas, proceso denominado traducción, que
comprende la unión de aminoácidos para formar
cadenas polipéptídicas.
 CENTROSOMAS. Citocentro o centrosoma, Fueron
descubiertos por Boveri y Von Beneden. Son organelos
microtubulares de naturaleza proteica, ubicado cerca del
núcleo y no están rodeados por una membrana. Los
centrosomas están presenten en células animales,
protozoos, algas y plantas inferiores como musgos y
helechos;
Funciones:
- Intervienen en la formación del aparato mitótico
durante la división celular denominado también
huso mitótico o huso meiotico o huso acromático.
- Sirven como cuerpos basales para la formación de
cilios y flagelos.
- Representan el centro que permite la organización
del citoesqueleto.
En su organización interna del centrosoma es posible
diferenciar tres componentes: los centriolos, el áster y
la centrosfera.
  Centriolos. Estructuras microtubulares de forma
cilíndrica y hueca, dispuestas perpendicularmente, es
decir, formando un ángulo de 90°. Están formados por la
proteína tubulina. Cada centriolo está constituido por
40 nueve tripletes de microtubulos, que muestran una
disposición helicoidal y constantemente están siendo
renovados por la agregación y separación de las
proteínas que los constituyen. La estructura microtubular
del centriolo es conocido como 9+0.
 Ásteres. Cuerpos delgados que se distribuyen
radialmente alrededor de los centriolos. Están
constituidos por la asociación de proteínas globulares
denominadas tubulinas.
 Centrosfera. Es la región donde se encuentran
suspendidos los centriolos y ásteres. Se caracteriza por
su alta densidad, pero en esencia es un coloide, donde
abundan las tubulinas que dan origen a los microtúbulos
y centriolos.
 CILIOS Y FLAGELOS. Son organelos microtubulares de
naturaleza proteica que están vinculados con la
motilidad celular (desplazamiento) y constituidos por la
asociación de proteínas; se originan en el citoplasma y
emergen fuera del cuerpo celular en forma de filamentos
flexibles. Estructuralmente están formados por 2
porciones: cinetosoma y axonema.
El cinetosoma o cuerpo basal tiene una estructura
similar al centriolo, ya que deriva de él y se localiza en el
citoplasma.
El axonema es un cilindro hueco formado por nueve
pares de dupletes de microtúbulos en la periferie y dos
microtúbulos, que no forman duplete, en posición
central. Los microtúbulos centrales están rodeados por
un paquete de proteínas llamado vaina central. Los
dupletes periféricos se conectan entre sí, mediante
nexinas y a la vaina central por filamentos proteicos
llamados escalones radiales, ello le otorga al axonema
integridad estructural y funcional. De los dupletes
periféricos se proyectan estructuras proteicas en forma
de brazos, los que actúan durante la motilidad. Las
proteínas que forman los brazos han sido denominadas
dineinas. Los cilios y flagelos le confieren motilidad a las
células que los poseen.
E. INCLUSIONES CITOPLASMATICAS
Las inclusiones citoplasmáticas son cúmulos de
materiales que se almacenan en el citoplasma son
considerados como elementos que resultan del
metabolismo celular o que han sido incorporados del
medio extracelular y se alojan en el citosol. Son
inclusiones citoplasmáticas las siguientes: Glucógeno,
Lípidos, Pigmentos (melanina, lipofucsina).
2.4. NÚCLEO. Región celular que contiene el material
genético de los organismos eucarióticos, almacena la
información hereditaria y controla el metabolismo celular.
En él tienen lugar procesos como la autoduplicacion del
ADN o replicación, antes de comenzar la división celular
y la transcripción o producción de los distintos tipos de
ARN, que servirán para la síntesis de proteínas.
El núcleo puede ser ovoide, esférico, poliédrico o cúbico;
algunos son lobulados (como en leucocitos). La mayoría
de células posee uno, pero existe también
multinucleadas y unas, muy pocas, carecen de núcleo,
es decir, son anucleadas debido a que pierden el núcleo
durante su desarrollo.
En el curso de la vida celular el núcleo pasa
esencialmente por dos periodos uno de interfase o de no
división y otro de división. Durante este ciclo el núcleo
pasa por una serie de cambios complejos pero regulares
y constantes.
ORGANIZACIÓN Y ESTRUCTURA INTERNA.
En el núcleo típico de una célula eucariótica se
distinguen dos partes: la carioteca y la región
intranuclear.
A. Carioteca. (karion =núcleo, teca=envoltura).También
denominada envoltura nuclear o membrana nuclear. Es
de aspecto rugoso por abundantes ribosomas en la
cara externa. Es una estructura limitante que separa el
contenido nuclear del citoplasma.
Presenta dos membranas, la membrana externa e
interna y un espacio perinuclear entre ambas. En los
lugares donde amabas membranas se ponen en
contacto, se aprecian aberturas de unos 600 Armstrong
denominados poros nucleares, los cuales permiten el
intercambio de material entre el núcleo y el citoplasma.
Debajo de la membrana interna se encuentra a la
lámina nuclear (compuesta de la proteína llamada
laminina). La cual le confiere estabilidad mecánica a la
envoltura nuclear.
B. Región intranuclear. Está constituido por el
carioplasma, la cromatina y el nucléolo.
 Carioplasma. Denominado también nucleoplasma o
jugo nuclear o cariolinfa, constituye la matriz del
núcleo. Es una masa semilíquida, incolora, viscosa y
coloidal, de mayor densidad que el citoplasma,
aunque de composición semejante, con alto
contenido proteico, sales inorgánicas, fosfatos y
bases nitrogenadas.
 Cromatina. Organización supramolecular de
naturaleza nucleoproteíca, compuesta por ADN y
proteínas básicas denominadas histonas. A la unidad
estructural de la cromatina se le conoce como
nucleosoma.
Las histonas: contienen gran cantidad de los
aminoácidos básicos como son la arginina y lisina.
El nucleosoma: consta de un centro y la histona HI.
El centro del nucleosoma está formado por 200
pares de bases de ADN enrollado alrededor de un
octaméro de histonas: H2A, H2B, H3 y H4 (dos de
cada una). La histona HI no forma parte del centro
del nucleosoma, se ubica en el ADN espaciador o
linker y su análisis filogenético (evolutivo) es
importante para determinar el parentesco evolutivo.
Tipos de cromatina:
- La heterocromatina que está condensada y
- La eucromatina que esta descondensada y es
muy activa, realiza constante transcripción.
En el proceso de división celular las fibras de
cromatina se condensan y se hacen visibles
originando cromosomas.
Los cromosomas: Estos están formados por dos
filamentos idénticos condensados dispuestos
 longitudinalmente uno al lado del otro llamados
cromátidas, unidas a nivel de una zona llamada
centrómero. A ambos lados del centrómero se
definen los brazos del cromosoma. Los extremos de
los brazos del cromosoma se llaman telómeros. En
algunos casos, se observan otros estrechamientos
que separan al telómero del resto de la cromatina; la
pequeña porción del cromosoma terminal se
denomina zona satélite o SAT; constituye las
constricciones secundarias.
Los cromosomas también son estructuras nucleares
con organización, individualidad y funciones
específicas. Actualmente se sabe que los
cromosomas se encuentran constantemente en el
núcleo. Durante la interfase no son visibles porque
sus componentes se encuentran en estado de muy
intensa dispersión e hidratación. Durante la división
celular se hacen evidentes y se estudian mejor en la
anafase de la cariocinesis. Están constituidos por
desoxirribonucleoproteinas: ADN y proteínas; y
tienen la capacidad de autoduplicar su estructura.
Clasificación de los cromosomas:
- Metafásicos cuando presentan dos componentes
filamentosos (las cromátidas).
- Anafásicos, cuando tienen solo una cromátide o
cromatida.
De acuerdo al tamaño relativo de sus brazos, los
cromosomas pueden ser:
 Metacéntricos: si los dos brazos (cromatidas) del
cromosoma son iguales.
 Submetacéntricos: si uno de los brazos del
cromosoma es menor que el otro.
 Acrocéntricos: si uno de los brazos del
cromosoma es mucho menor que el otro, casi
puntiforme.
 Telocéntricos: si solo tiene un brazo. Ningún
cromosoma humano normal es de este tipo.
 Nucléolo. También conocido como plasmosoma, es
una estructura esférica suspendida en el
nucleoplasma. Fue descubierto por Fontana. Está
compuesto por ADN, ARN y proteínas. Lleva a cabo la
síntesis de ARN ribosómicos y el ensamblaje de las
subunidades de los ribosomas.
Los nucléolos se organizan a partir de una porción de
cromatina denominada región organizadora del
nucléolo (RON) u organizador nucleolar.
Presenta dos regiones:
- La región fibrilar: constituida por DNA
- La región granular: formada por las partículas
precursoras de las unidades ribosómicas.
Preguntas Propuestas N°4
1. Modelo de estructura del plasmalema, donde concluyó
que la membrana celular estaría constituida
exclusivamente por lípidos, es:
A) Danielli y Davson. B) Gorter. C) Overton.
D) Singer y Nicholson. E) Robertson.
2. Capa de la pared celular que se forma inmediatamente
después de la división celular, antes que la célula vegetal
complete su crecimiento.
A) Primaria. B) Sustancia intercelular.
C) Secundaria. D) Terciaria. 41
E) Región fibrilar.
3. Función del plasmalema, que permite el paso de
sustancias útiles y la salida de sustancias inútiles.
A) Transporte. B) Regula presión osmótica
C) Comunicación intercelular. D) Unión intercelular.
E) Actúa selectivamente.
4. Es el proceso de incorporación de materiales en masa al
citoplasma celular.
A) Fagocitosis. B) Secreción. C) Endocitosis.
D) Exocitosis. E) Egestión.
5. Son los responsables de la determinación y el
mantenimiento de la forma celular, nos referimos a:
A) Nucleoplasma. B) Microtúbulos. C) Dictiosomas
D) Plasmalema. E) Filamentos intermedios.
6. El mecanismo de transporte por bombas más conocido, es
el que transporta ______de sodio (Na+) al exterior de la
célula en contra de la gradiente y al mismo tiempo
bombea _______ de potasio (K-) desde el exterior al
interior de la célula.
A) 3 Iones – 2 Iones. B) 2 Iones – 4 Iones.
C) 2 Moles – 2 Moles. D) 3 Moles – 3 Iones.
E) 2 Iones – 4 Moles.
7. Modelo de estructura del plasmalema concluyó que la
membrana plasmática está formada por una doble capa
de lípidos entre dos capas periféricas de proteínas.
A) De Grendel. B) De Danielli y Davson. C) De Gorter.
D) De Robertson. E) De Singer y Nicholson
8. La difusión de agua a través de la membrana celular, se
llama _____ y la difusión de iones, se llama_______.
A) Solución - Suspensión. B) Ósmosis - Diálisis.
C) Diálisis – Ósmosis. D) Diálisis – Citosol.
E) Solución - osmosis.
9. Propuso la hipótesis que todas las membranas de la
célula poseen una estructura básica similar, corresponde
a ___________ y el modelo, a manera de un sándwich o
emparedado a _________
A) Gorter - Lehninger.
B) Singer – Nicholson.
C) Galeno – Danielli y Davson.
D) Robertson - Danielli y Davson.
E) Gorter y Grendell – Singer y Nicholson.
10. Determina la expresión incorrecta:
A) Los cloroplastos tiene como función realizar fotosíntesis
B) El tomate contiene licopeno.
C) Los amiloplastos acumulan almidón.
D) Los lisosomas primarios son aquellos que se van
originando del aparato de Golgi.
E) La síntesis de lípidos se lleva a cabo en el retículo
endoplasmático rugoso.
11. Determina la expresión correcta:
A). La transformación que tienen todos los coloides de
pasar de gel a sol y viceversa se llama movimiento
Browniano.
B). La fagocitosis es el proceso de eliminación liquida de
la célula.
 C).La visibilidad del trayecto de un rayo luminoso en todo 19. En el citoplasma de las células eucariotas se encuentra un
su recorrido por la matriz citoplasmática, se llama ________________ que forman compartimentos cerrados
Efecto Tyndall. discontinuos y continuos. Completar:
D).La Endocitosis es el proceso de eliminación de A). Complejo sistema de endomembranas.
42 materiales en masa desde la célula. B). Retículo Endoplasmático Liso.
E). La Exocitosis es el proceso de incorporación de C).Retículo Endoplásmatico rugoso.
materiales en masa a la célula. D).Dictiosoma.
12. Coloca V o F en el paréntesis de cada expresión y marca E). Inclusiones citoplasmáticas.
la alternativa correspondiente: 20. La membrana del Retículo endoplasmático delimita dos
( ) Secreción es la eliminación de productos anabólicos o espacios en el citoplasma celular: el _____ del retículo y el
sustancias que cumplen la función fuera de la célula. citosol. Completar:
( ) Pinocitosis es la salida de material sólido. A) Citogel. B) Carioteca. C) Citosol.
( ) Egestión es la eliminación de sustancias no digeridas D) Lumen E) Centriolo
por los lisosomas terciarios. 21. El Retículo endoplasmático rugoso presenta _______ en
( ) Fagocitosis es el ingreso de material líquido. su superficie externa adheridos a proteínas. Completar:
A) VVVV B) VFVF C) VVFF D) FFFF E) FFVV A) Tilacoides. B) Granas. C) Golgisomas.
13. Coloca V o F en el paréntesis de cada expresión 2 y D) Glioxisomas. E) Ribosomas
marca la alternativa correspondiente: 22. En los peroxisomas, la enzima ___________degrada el
( ) Transporte Pasivo a través del plasmalema, es el peróxido de hidrogeno. Completar:
transporte que se da según la ley de difusión. A) Sintetasa ATP. B) Fosfatasa. C) Ribonucleasa
( ) Difusión simple es el paso de pequeñas moléculas a D) Catalasa. E) Peptidasa.
través de la zona lipídica del plasmalema. 23. En las membranas y lumen del Retículo endoplasmático
( ) El N2, O2, agua, CO2, etanol y la glicerina ingresan por liso, se localiza una gran cantidad de _______ a las que
difusión facilitada a través del plasmalema. se deben sus funciones. Completar:
( ) En el transporte activo por el plasmalema no hay A) Ribosomas. B) Enzimas C) Golgisomas.
gasto de energía del ATP. D) Glioxisomas. E) Riboforinas.
( ) Transporte pasivo, se da a favor de la gradiente, de 24. El aparato de Golgi, fue descubierto por Camilo Golgi en
una zona de mayor concentración a otra de menor el año:
concentración. A). 1 664. B) 1 756. C) 1 590. D) 2 012. E) 1 898.
A) VFFVV. B) FFFVV. C) FVVFF. D) VVFFV. E) VVVFF 25. Se considera la principal función del Aparato de Golgi.
14. Dentro del estroma del cloroplasto se localizan unos A) Secreción celular. B) Sintetizar lípidos.
sáculos aplanados y membranas, a las cuales en forma C) Sintetiza biomoléculas. D) Síntesis celular.
individual se les llama. E) Sintetizar proteínas.
A) Glucogeno. B) Tilacoides. C) Grana. 26. La vacuola contráctil o pulsátil que contiene
D) Riboforinas. E) Glioxisomas. principalmente agua, es típica de ________de agua dulce.
15. Coloca V o F en el paréntesis de cada expresión sobre Completar:
células eucariotas y marca la alternativa correspondiente: A) Insectos. B) Protozoarios. C) Hongos.
( ) Las Células animales tienen plastidios. D) Embriofitas. E) Hongos verdaderos..
( ) Las células vegetales no poseen dictiosomas. 27. Son organelas que contienen enzimas relacionadas con el
( ) La cromatina se encuentra inmersa en el carioplasma metabolismo de los peróxidos.
delimitado por el plasmalema. A) Glioxisomas. B) Hidrolasas. C) Tiamina.
( ) Las células animales y vegetales son de tipo D) Peroxisomas. E) Dictiosomas.
procarionte. 28. Son plastidios que almacenan sustancias incoloras o poco
( ) Las células eucariotas son evolutivamente más coloreadas.
recientes. A) Cromoplastos. B) Leucoplastos. C) Proplastidio.
A). FFFVV. B) VVVFF. C) FFFFV. D) VVFVV. E) VFFVV. D) Clorofila. E) Cloroplasto.
16. Porción del coloide celular donde las macromoléculas se 29. Los glioxisomas son organelos vegetales que intervienen
hallan en estado de menor dispersión. en el ___________________. Completar:
A) Endoplasma. B) Hialoplasma. C) Fase dispersa. A) Protoplastidio. B) Metabolismo de trigliceridos.
D) Plasmagel. E) Fase Dispersante. C) Ribosomas. D) Transporte de bombas.
17. Es una red tridimensional y dinámica de fibras proteicas E) Transporte de moléculas.
que se encuentran en la matriz citoplasmática: 30. En el citoesqueleto, los filamentos intermedios tienen un
A) Endoplasma. B) Citoesqueleto. C) Ectoplasma. diámetro de _____ nm y los microtúbulos un diámetro
D) Tixotropía. E) Efecto Tyndall. aproximado de _______ nm. Completar:
18. Son organelos monomembranosos denominados A) 3 a 6 - 22. B) 10 a 12 - 25. C) 6 a 8 - 25.
orgánulos de Dube, que realizan la función de: D) 8 a 10 – 25. E) 13 a 15 - 23.
A) Síntesis de lípidos. B) Síntesis de ATP. 31. En el retículo endoplasmático rugoso se lleva a cabo la
C) Síntesis de proteínas. D) Secreción celular. síntesis de ______ y en el retículo endoplasmático liso la
E) Digestión celular. síntesis de ______. Completar:
A) Glúcidos – Proteínas B) Proteínas - Enzimas.
C) Proteínas – Lípidos. D) Glúcidos - Proteínas.
 E) Proteínas – Glucosa. C). Presentan dos membranas concéntricas separadas
por un espacio llamado cámara interna.
32. La membrana interna mitocondrial se pliega formando las
D). Sus membranas son estructural, química y
________. La cámara interna está llena de un coloide
fisiológicamente semejantes a las demás membranas
poco denso denominado _______.Completar:
celulares.
A) Crestas mitocondriales-Mitosol. B) Tilacoides– 43
E). Su membrana externa actúa como una barrera
Estroma.
semipermeable y selectiva.
C) Crestas mitocondriales - Citosol. D) Plasmagel -
Mitosol. 39. Organizan el huso acromático durante la división celular y
E) Crestas mitocondriales – Citogel. son el origen de los cuerpos basales:
A) Cilios. B) Cinetosoma. C) Cromatina
33. Los cromoplastos son organelos que acumulan
D) Centriolos. E) Cromosomas.
_____________ y los leucoplastos son plastidios que
40. Coloca V o F en el paréntesis de cada expresión y marca
almacenan _____________ completar:
la alternativa correspondiente:
A) Ribosomas - Aceites. B) Grasas – Clorofila.
( ) Los citosomas en su interior presentan enzimas
C) Grasas - Pigmentos. D) Glicolato - Pigmentos.
dispersas en agua.
E) Pigmentos – Sustancias incoloras.
( ) Los lisosomas secundarios son aquellos que se van
34. Los citosomas, varían de acuerdo al tipo de enzimas que originando del aparato de Golgi.
contienen, funcionalmente se distinguen como: ( ) Los peroxisomas contienen enzimas tales como la
A). Proplastidio, Peroxisoma, Enzimas. catalasa y la peroxidasa.
B). Lisosomas, Glioxisomas, Peroxisomas. ( ) Las enzimas del glioxisoma participan en la formación
C).Lisosomas, Glioxisomas, Golgisomas. de las reservas de grasa de las semillas.
D).Glioxisomas, Peroxisomas, Mitosol. ( ) Si los lisosomas primarios se fusionan con vesículas
E). Peroxisomas, Citosol, Lisosomas endocíticas toman el nombre de lisosomas secundarios.
35. Son funciones de las vacuolas, excepto: A). VFVVV. B) FFVFF. C) FFFVV. D) VVFVV. E) VFFVV.
A). Dan soporte a la célula. 41. Sirven como cuerpos basales para la formación de cilios y
B). Eliminan el exceso de agua que entra a la célula. flagelos, además representan el centro que permite la
C).Constituyen reservas de sustancias nutritivas. organización del citoesqueleto:
D).Almacena sustancias incoloras. A) Citosoma. B) Cilios. C) Flagelos.
E). Contribuyen al crecimiento de los tejidos. D) Centrosomas. E) Cromosomas
36. Relaciona la columna de componentes del citoesqueleto 42. Son estructuras nucleares con organización, individualidad
con la columna de sus funciones y marca la alternativa y funciones específicas. Actualmente se sabe que
correspondiente: los……………… se encuentran constantemente en el
I) Microtrabéculas. núcleo. Completar:
II) Microfilamentos. A) Histonas. B) Cromosomas. C) Flagelos
III) Microtúbulos. C) Heterocromatina. E) Eurocromatina.
IV) Filamentos intermedios. 43. Es una Organela monomembranosa cuya membrana toma
( ) Darles elasticidad y resistencia elástica a las células. el nombre de tonoplasto:
( ) Movimiento intracelular y de contracción. A) Ribosomas. B) Golgisomas. C) Glioxisoma
( ) Es el soporte y la interconexión entre los organelos D) Vacuola. E) Retículo endoplasmático liso.
celulares. 44. Los centrosomas, fueron descubiertos por …… y ………
( ) Transporte intracelular, movimiento de cromosomas. Completar :
A) I, II, III, IV. B) IV, II, I, III C) III, I, II, IV. A) Von - Beneden. B) Boveri-Hooke C) Golgi – Brow.
D) IV, I, III, II. E) I, III, IV, II D) Golgi - Benda E) Boveri – Von Beneden.
37. Coloca V o F en el paréntesis de cada expresión y marca 45. A la unidad estructural de la cromatina se le conoce como:
la alternativa correspondiente: A) Telomero B) Nucleosoma. C) Centriolo
( ) Los microtúbulos no forman el sistema de D) Eurocromatina. E) Heterocromatina
endomembranas.
( ) La carioteca es la porción que se encuentra rodeando 46. El nucléolo también conocido como plasmosoma, es una
al material nuclear. estructura esférica suspendida en el ____________
( ) El Retículo endoplasmático rugoso sintetiza glúcidos Completar:
por tener ribosomas. A) Cromatina B) Cromatina C) Centrosoma.
( ) En las membranas y lumen del retículo liso no se D) Nucleoplasma E) Jugo nuclear
localizan una gran cantidad de enzimas. 47. En el curso de la vida celular el …………….. pasa
( ) El aparato de Golgi es un conjunto de vesículas y sáculos esencialmente por dos periodos uno de interfase o de no
membranosos. división y otro de división. Completar.
A). FVVFF. B) FFVFF. C) FFFVV. D) VVFFV E) VFFVV. A) Jugo nuclear B) Cinetosoma. C) Centriolo
38. Determina la expresión incorrecta respecto a la D) Cromosoma E) Núcleo.
mitocondria: 48. Las células musculares presentan una cantidad
A). Son organelas bimembranosas semiautónomas. impresionante de ,,,,,,,,,,,,,, puesto que una célula hepática
B). Son organelas encargadas de la respiración celular. normal puede tener entre 1000 y 1600. Completar:
 A) Ribosomas B) Cromosomas. C) Mitocondrias C) Ribosomas y glioxisomas D) Cilios y flagelos.
D) Centriolos E) Colágeno E) Peroxisomas y glioxisomas
49. Las unidades típicas de un ribosoma eucariótico mide, 61. Organización supramolecular de naturaleza
respectivamente: nucleoproteÍca, compuesta por ADN y proteínas:
44 A) 50S y 40S B) 60S y 40S C) 60S y 70S A) Cromatina. B) Cromosomas. C) Vacuola
D) 60S y 30S E) 40S y 30S D) Retículo Liso. E) Golgisomas.
62. Colocar V o F según corresponda marcando la alternativa
50. Fue descubierto por Fontana y está compuesto por ADN, correcta:
ARN y proteínas: ( ) La membrana nuclear se denomina carioteca.
A) Citoplasma. B) Telomero C) Centriolo ( ) El núcleo almacena la información hereditaria
D) Ribosoma. E) Nucleolo. ( ) El citoesqueleto no da forma a la célula.
51. Son cúmulos de materiales que se almacenan en el ( ) Los ribosomas sintetizan lípidos.
citoplasma, son consideradas como elementos que resultan A) VFFF B) FVVF C) FVVV D) VVVF E) VVFF
del metabolismo celular: 63. Con respecto a los gránulos de palade, la disociación de
A) Hemicelulosa. B) Hongos. C) Elastina las subunidades es reversible al disminuir la concetración
D) Inclusiones E) Glicolato. de ______.Completar:
52. Son organelos que acumulan pigmentos y se originan A) Hidrogeno (H). B) Silicio (Si). C) Carbono (C)
durante el envejecimiento y diferenciación celular vegetal; D) Fosforo (P). E) Magnesio (Mg).
A) Cromoplastos B) Glioxisomas. C) Peroxisomas. 64. Es un cilindro hueco formado por nueve pares de dupletes
D) Ribosomas E) Vacuolas. de microtubulos.
53. Son llamados gránulos de Palade: A) Centriolos. B) Nucleoplasma.
A) Ribosomas B) Centriolos C) Cloroplastos C) Centromero. D) Axonema.
D) Cromoplastos E) Centrosoma E) Cinetosoma.
54. Relaciona ambos términos y marca la respuesta correcta: 65. Cuando uno de los brazos del cromosoma es mucho
I.- Tomate ( ) amarilla menor que el otro, casi puntiforme se denomina:
II.-Zanahoria ( ) hojas y frutos A) Metacéntricos. B) Acrocéntricos. C) Concéntrico.
III.-Xantofilas ( ) licopeno D) Submetacéntricos. E) Telocéntricos.
IV.-Capxantina ( ) caroteno 66. Capa que hace crecer en grosor y superficie a la pared
A) I, II, IV, III B) IV, III, II, I C) II, I, IV, III celular se le denomina:
D) III, IV, II, I E) IV, III, I, II A) Plasmalema. B) Placa celular. C) Primaria
55. Son estructuras que se encuentran dentro de la D) Pared secundaria. E) Sustancia intercelular.
membrana interna del cloroplastos, excepto: 67. La capa interna de la pared celular, tiene en su
A) Tilacoides. B) Grana. C) Estroma. composición, excepto:
D) Crestas. E) Ribosoma. A) Suberina. B) Hemicelulosa. C) Cutina
56. La cámara interna de la mitocondria está llena de un D) Celulosa. E) Magnesio.
coloide poco denso denominado …………, en cuya 68. Colocar V ó F según corresponda marcando la alternativa
composición se ha identificado una gran cantidad de correcta.
enzimas. Completar: ( ) Las células animales carecen de pared celular y de
A) Matriz ribosómica. B) Matriz mitocondrial. plastidios.
C) Matriz peroxisomal. D) Glioxisomas. ( ) Son llamados plasmodesmos o puentes
E) Matriz oxisomal. intercelulares
57. Organela cuya actividad más importante es la obtención ( ) La pared celular presenta función de selectividad
de ATP a partir de la oxidación catabólica de moléculas ( ) La pared externa de la pared celular se denomina
nutricionales: pared secundaria
A) Peroxisomas B) Cromoplastos C) Mitocondrias
A) VVVF. B) VVFF. C) FVVV. D) VFFF. E). FFFV
D) Glioxiosomas E) Criosomas
69. Estructura lipoproteica permeable y selectiva que delimita
58. En las plantas, cuando las condiciones de CO2 son bajas,
todas las células:
las hojas de las plantas consumen O2 y CO2, a este
A) Pared celular. B) Nucleolo. C) Membrana celular.
proceso se le denomina …………………….. Completar:
D) Plasmodesmos. E) Núcleo
A) Ficología B) Fotorrespiración
70. Son verdaderas:
C) Fermentación D) Fotosintesis.
1. Plasmalema: Los esteroides mantienen la fluidez
E) Fotofosforilación
frente a cambios de temperatura.
59. El proceso de ……………………. se realiza mayormente
2. Filamentos intermedios: Movimiento de contracción
cuando el organismo se encuentra en estado de inanición.
3. Microtúbulo: Transporte intracelular
Completar:
4. Pared celular: Es una barrera protectora contra la
A) Autofagocitosis B) División Celular C) Fotón
invasión de patógenos.
D) Fotorrespiracion E) Respiración
5. Lisosomas: Son organelos microtubulares de la
60. Son organelos microtubulares de naturaleza proteica que naturaleza proteica.
están vinculados con la motilidad celular: A) 1 – 2 - 4, B) 2– 3 - 4. C) 2– 4 - 5. D) 1- 3- 4 .E) 1- 3- 5.
A) Fibras y centriolos. B) Glioxisomas y Asteres
71. Los nucléolos se organizan a partir de una porción de E) En el hialoplasma se observa los siguientes
cromatina denominada: fenómenos físicos: tixotropía, movimiento Browniano,
A) Organizador nuclear. B) Eurocromatina. efecto Tyndall.
C) Organizador celular. D) Histonas. 81. Es una función del citoesqueleto, excepto:
E) Heterocromatina. A) Determina la forma de la célula. 45
72. El modelo de Singer y Nicholson sostiene que la B) Permite su movimiento y estabilidad.
membrana esta ________________. Completar: C) Permite el movimiento de los organelos.
A) Formada por una doble capa de lípidos entre 2 capas D) No participa en la división celular.
periféricas de proteínas. E) Se encuentra en continuo cambio.
B) Formada por una estructura básica similar. 82. Las proteínas que forman los Microfilamentos del
C) Formada por dos capas moleculares de lípidos citoesqueleto son:
D) Constituida por una doble capa de Fosfolípidos A) Filamentosas. B) Queratina. C) Tubulina.
(bicapa lipídica) en la cual hay proteínas asociadas. D) Desmina. E) Actina y Miosina.
E) Constituido exclusivamente por lípidos 83. La membrana celular presenta ____________porque
73. Son proteínas que cambian de forma para dar paso a permite el paso de pequeñas moléculas, siempre que
determinados productos y regulan el movimiento de las sean ___________
moléculas: A) Permeabilidad selectiva – lipófilas
A) Reconocimiento. B) Receptoras. C) De Transporte. B) Selectividad – halófilas
D) Protopectina. E) Cutina. C) Impermeabilidad – lipófilas
74. Funcionan como rótulos de identificación: D) Unión intracelular – termófilas
A) Proteína de transporte. B) Proteínas receptoras. E) Glucocalix celular - halófilas
C) Proteína de Canal. D) Proteína de Reconocimiento. 84. Por este proceso se ingieren virus e ingresa colesterol:
E) Permeasas. A) Fagocitosis. B) Secreción.
75. Separa el medio intracelular de medio extracelular y de C) Ingestión. D) Egestión.
otras células, es una función del plasmalema de: E) Por receptores.
A) Transporte. B) Selectividad intercelular. 85. Durante la mitosis el____________ restituye la membrana
C) Reconocimiento celular. D) Unión intercelular. nuclear en la telofase.
E) Compartimentalización A) Fibloblasto. B) Tonoplasto. C) Filamento.
76. Le otorga a la pared celular, una gran resistencia a la D) Retículo Endoplasmático. E) Golgisomas.
presión: 86. En las células vegetales, son denominados dictiosomas:
A) Quitina. B) Inulina. C) Lignina A) Retículo endoplasmático rugoso. B) Carioteca
D) Isoleucina. E) Pectina. C) Retículo endoplasmático liso. D) Lisosoma
77. Es la región fundamental de la célula porque lleva a cabo E) Aparato de Golgi.
las principales reacciones bioquímicas: 87. La diferencia entre cilios y flagelos, es que los cilios son
A) Jugo nuclear. B) Plasmosoma. C) Plasmalema. _________ y ______ mientras que los flagelos son
D) Pared celular. E) Citoplasma. _______ y __________ Completar:
78. El citoplasma está constituida por, excepto: A) Delgados – largos – cortos - gruesos.
A) Inclusiones citoplasmáticas. B) Muchos – cortos – pocos – más largos.
B) Hialoplasma. C) Pocos – más largos – muchos – cortos.
C) Sistema de endomembranas D) Grandes – largos – muchos – más largos.
D) Matriz extracelular. E) Gruesos – largos – cortos – muchos.
E) Organelas no membranosas. 88. En las células vegetales las vesículas que provienen del
79. En el proceso de eliminación en masa, la ________ es la Aparato de Golgi contienen _________ y ________ que
eliminación de sustancias no digeridas por los lisosomas contribuyen a la formación de la ___________. Completar:
terciarios, también se le llama ______________ : A) Coenzima – proteína - ribosoma.
A) Secreción – fagocitosis. B) Cromatina – anticuerpos – cromosomas.
B) Egestión – defecación celular. C) Pectina – celulosa – pared celular.
C) Secreción – pinocitosis. D) Cromoplastos – cloroplastos – dictiosomas.
D) Fagocitosis – defecación celular E) Glucosa – sacarosa – pared celular.
E) Secreción celular - egestión. 89. Se le considera la formación del acrosoma durante la
80. Determina la expresión incorrecta: maduración de las espermatidas en espermatozoide:
A) El hialoplasma o citosol es un gel casi líquido. A) Retículo endoplasmático rugoso. B) Aparato de Golgi.
B) El movimiento Browniano es el movimiento oscilatorio C) Retículo endoplasmático liso. D) Ribosomas.
irregular que presentan partículas en suspensión. E) Plastidios
C) La tixotropía es la visibilidad del trayecto de un rayo 90. Se le considera la formación del fragmoplasto en la
luminoso en todo su recorrido. división de las células vegetales
D) El citoplasma es la región intracelular de mayor A) Retículo endoplasmático rugoso. B) Lisosomas.
actividad biológica. C) Retículo endoplasmático liso. D) Ribosomas.
E) Aparato de Golgi.
 91. La cromatina está compuesta por _______ y proteínas D A A E D B C B A D
básicas denominadas _________: 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70
A) RNA – eucromatina B) Cariolinfa - arginina A E E D B D E B C D
C) ADN - Histonas D) Lisina - arginina 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80
46 E) Glicoproteína - cromosomas A D C D E C E D B C
92. Los cilios y flagelos estructuralmente están formados por 2 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90
porciones: D E A E D E B C B E
A) Espacio perinuclear y membrana interna 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100
B) Glioxisomas y peroxisomas C E B D C A B E B A
C) Región fibrilar y región granular.
D) Histona y nucleosoma.
E) Cinetosoma y axonema
93. Son dos pequeños cilindros que se encuentran
perpendicular y cerca de la envoltura nuclear se llama:
A) Golgisomas. B) Centriolos. C) Filamentos.
C) Ribosomas. D) Flagelos.
94. Las histonas contienen gran cantidad de los aminoácidos
básicos como son:
A) Dineinas y nexinas. B) Permeasas y lipasas
C) Quitina y celulosa. D) Arginina y lisina.
E) Pectato de calcio y magnesio.
95. Son organelos monomembranosos de regulación y /o
almacenamiento:
A) Ribosomas B) Reticulo endoplasmático rugoso
B) Glioxisomas C) Vacuolas
D) Retículo Liso
E) Gránulos de palade
96. Es la región donde se encuentran suspendidas los
centriolos y ásteres:
A) Centrosfera B) Dispersa C) Fibrilar
D) Granular. E) Dispersante
97. Cuerpos delgados que se distinguen radialmente
alrededor de los centriolos
A) Cilios. B) Ásteres. C) Flagelos.
D) Inclusiones E) Histonas
98. Son organelos no membranosos, excepto:
A) Ribosomas B) Centrosomas C) Cilios
D) Flagelos. E) Mitocondrias
99. Son funciones del Aparato de Golgi, excepto:
A) Secreción celular B) Detoxificación celular.
C) Transporta la secreción. D) Glucosilación
E) Síntesis de polisacáridos
100. Es una capa de la pared celular compuesta por pectato
de calcio y magnesio:
A) Laminilla media B) Primaria C) Secundaria
D) Glucocalix E) Tonoplasto

RESPUESTAS UNIDAD N° 4
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
C A E C B A B B D E
11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
C B D B C D B E A D
21 22 23 24 25 26 27 28 29 30
E D B E A B D B B D
31 32 33 34 35 36 37 38 39 40
C A E B D B D C D A
41 42 43 44 45 46 47 48 49 50
D B D E B D E C B E
51 52 53 54 55 56 57 58 59 60