Vestibulo Ocular Español

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Sistema de control vestibulo-ocular
La función del reflejo vestibuloocular (VOR) es estabilizar una imagen en la superficie de la retina durante el movimiento de la cabeza. La
ganancia del VOR es la relación entre la velocidad del ojo y la velocidad de la cabeza, que suele estar cerca de 1 (aproximadamente
0,95) cuando los ojos están enfocados en un objetivo distante. Sin embargo, para estabilizar las imágenes con precisión, la ganancia de
VOR debe variar con el contexto. El sistema de equilibrio comprende dos procesos complejos que se pueden agrupar en estabilización de
la mirada y estabilización postural. Los componentes vitales de la estabilización de la mirada son el VOR, el sistema de persecución
suave (SP) y el movimiento ocular sacádico. Se describe el modelo cinemático del VOR, que se basa en la información sensorial
disponible en los canales semicirculares (rotación de la cabeza), los otolitos (traslación de la cabeza) y las correlaciones neurales de la
posición del ojo. Utilizando el Módulo de Control y Simulación de Laboratorio Virtual Instrumentation Engineering Workbench (LabVIEW),
se desarrolló y programó un modelo computacional para producir la amplitud y el curso temporal de la modulación VOR. La ganancia de
estado estable del sistema se modifica cambiando la relación de las dos constantes de tiempo a lo largo de las proyecciones de
retroalimentación y retroalimentación a la unidad de celda de Purkinje en nuestra red VOR modelo. Por tanto, nuestro análisis proporciona
una caracterización completa del sistema y, por lo tanto, podría ser útil para guiar más pruebas fisiológicas del modelo. En resumen, este
capítulo describe el VOR con cierto detalle, desde las perspectivas matemática y fisiológica, y presenta un modelo computacional de
cómo se puede deducir esta organización topográfica a partir de la información presentada a la estructura.
15.1 ESTIMULOS
El estímulo del VOR es la aceleración de la cabeza. Cuando la cabeza se mueve, el VOR responde con un movimiento ocular que es
igual y opuesto en la dirección. Con un movimiento de rotación, la cabeza se mueve en relación con el cuerpo. Los movimientos de
traslación ocurren cuando todo el cuerpo se mueve en conjunto. El VOR rotacional responde al movimiento angular de la cabeza y
resulta de la estimulación de los canales semicirculares, mientras que el VOR traslacional responde al movimiento lineal de la cabeza y
resulta de la estimulación de los órganos otolíticos. Algunos movimientos de la cabeza pueden implicar una combinación de VOR
traslacional y VOR rotacional.

SISTEMA VESTIBULO-OCULARCONTROL 155
15.2 RESPUESTA
VOR logra la estabilización del objeto en el campo visual controlando los músculos del ojo para compensar la aceleración de
la cabeza [ 1 ]. El sistema de equilibrio incluye un conjunto complejo de procesos de control que se pueden agrupar en dos
sistemas distintos pero interdependientes. Uno es el sistema de estabilización de la mirada, que mantiene la dirección de la
mirada de los ojos y la agudeza visual durante las actividades que involucran movimientos activos de la cabeza y el cuerpo.
vida. Tanto el sistema de estabilización de la mirada como el de la estabilización postural son distintos porque se basan en
información de diferentes sentidos, reacciones motoras de diferentes partes del cuerpo y son iniciados por diferentes vías
cerebrales. Sin embargo, ambos sistemas son interdependientes porque la estabilidad de la mirada no se puede lograr a
menos que el cuerpo sobre el que se montan la cabeza y los ojos también sea estable.
15.3 RENDIMIENTO NORMAL

15.3.1 Movimientos sacádicos del ojo
La estabilidad de la mirada se puede mantener confiando en las interacciones entre combinaciones de información sobre la dirección de la
mirada, grupos de músculos oculares y la capacidad del cerebro para integrar las funciones sensoriales y motoras. Es bien sabido que
cuando los ojos notan un objeto, los ojos se vuelven rápidamente hacia él. La misma respuesta motora ocular puede ser provocada por un
ruido repentino o un estímulo aplicado a la superficie del cuerpo. Este movimiento rápido del ojo se llama sacádico. Los movimientos
sacádicos ocurren a una velocidad de aproximadamente 3 movimientos sacádicos / s en el estado de alerta, y la mayoría son muy
pequeños, por ejemplo, al leer o mirar una cara. El sistema de movimiento ocular sacádico genera movimientos oculares rápidos cuando
los sistemas VOR y SP no logran mantener la mirada en un objetivo visual deseado. Los movimientos sacádicos requieren la presencia de
un objetivo visual, pero no se ven afectados por la información vestibular.
15.3.2 Sistema de persecución suave
Cuando el objeto se mueve, el sistema sacádico no puede retener la imagen durante mucho tiempo mientras la imagen se desliza fuera de
la fóvea; sin embargo, el sistema SP supera esta deficiencia y rastrea un objetivo sin problemas. La fóvea es la parte de la retina donde la
actividad visual es mejor. Si el objetivo se mueve demasiado rápido para SP, el sistema sacádico se activa para recuperarlo. El período de
latencia para un movimiento de persecución suele ser de 100 a 130 ms. Cuando los movimientos del objetivo se repiten y se vuelven
predecibles para el sujeto, entonces la precisión y el tiempo de Los SP han mejorado mucho. El sistema SP requiere la presencia de un
objetivo visual pero no se ve afectado por la presencia o ausencia de información vestibular. Nuestro modelo se basó en este sistema
(discutido en secciones posteriores).

156 CONTROLES BÁSICOS DE REALIMENTACIÓN INBIOMEDICINA
15.3.3 Reflejo vestibulo-ocular y reflejos visibulo-cólico (VCr de circuito cerrado)

Cuando SP estabiliza la imagen de un objeto en movimiento o un objetivo en la fóvea, se requiere VOR para estabilizar la fijación de un
objetivo estacionario durante la rotación de la cabeza. El período de latencia del VOR es de unos 10 ms. Cuando una persona camina, las
vibraciones del talón se transmiten a la cabeza, es decir, cuando la combinación de VOR y VCR estabiliza la actividad visual. La ganancia
del sistema se define como la relación entre la velocidad del ojo y la velocidad de la cabeza, que es cercana a 1 en condiciones normales.
En estos términos, la ganancia del VOR en mamíferos normales es muy cercana a 1 incluso en la oscuridad a velocidades de cabeza de
hasta 300 ° / s debido a su dependencia de estímulos vestibulares más que visuales.
Para explicar mejor la acción de VOR, el siguiente experimento puede ilustrar aún más la independencia de VOR de los estímulos
visuales. Primero, mantenga la cabeza mirando en una dirección y mueva la mano con bastante rapidez hacia atrás y hacia adelante frente a
usted, tratando de seguir solo con nuestros ojos. La imagen de tu mano se verá borrosa. A continuación, mantenga la mano quieta y mueva la
cabeza de un lado a otro. Incluso cuando las velocidades son aproximadamente las mismas, la imagen de su mano es mucho más clara en esta
condición.
El sistema VOR es un sistema de acción rápida en comparación con SP que se basa en las entradas del sistema vestibular para
impulsar los movimientos oculares en dirección igual y opuesta a la dirección de la cabeza. La ganancia del movimiento VOR está
influenciada por el estado de excitación del sujeto. El VOR es eficaz para estabilizar la mirada durante los movimientos rápidos ”y es
ineficaz para los movimientos lentos.
15.4 VÍAS FISIOLÓGICAS

Cuando se tiene en cuenta la respuesta del sistema vestibular, existen varias vías distintas que tienen un efecto sobre el reflejo
ocular vestibular. Cada una de estas vías se considera intrincada, pero todas las vías mencionadas en este documento tienen
un efecto directo sobre la respuesta física del ojo. Es importante señalar que, aunque en este capítulo se mencionan vías
específicas, un único estímulo también puede tener un efecto sobre las vías que pueden no mencionarse ni explicarse en este
capítulo, pero que siguen siendo relevantes.
Hay cuatro núcleos vestibulares distintos ubicados en el tronco encefálico que se deben tener en cuenta al observar la respuesta
vestibular del ojo a un estímulo inicial. Todos los tipos celulares dentro del tronco encefálico (núcleos vestibulares superior, lateral y
posterial) reciben su entrada primaria de otras porciones del sistema nervioso central. Este capítulo se ocupará principalmente de
desarrollar un programa de LabVIEW para analizar la respuesta vestibular a un cambio en la posición de la cabeza o un movimiento rápido
de la cabeza.
El canal semicircular vestibular (Figura 15,1 ) contiene la ampolla, que a su vez contiene
una cresta o cresta de exceso de tejido orientada transversalmente. Además, la ampolla contiene células ciliadas que se utilizan para detectar el
movimiento del líquido gelatinoso que rodea las células ciliadas. Todas las células ciliadas están orientadas en direcciones aleatorias para detectar el
movimiento del líquido endolinfático en cualquier dirección. Esto esencialmente permite que un grupo de cabellos produzca un estímulo mientras que
otros cabellos se orientan en un

diferente dirección produce menos estímulos. La liberación de neurotransmisores por las vesículas de las células ciliadas provoca un
aumento de la velocidad de activación del potencial de acción dentro del ganglio vestibular, produciendo una señal que continúa hacia los
núcleos vestibulares del tallo cerebral. Esencialmente, la rotación de la cabeza hacia la derecha estimula las células ciliadas en la cresta del
canal horizontal derecho e inhibe el canal horizontal izquierdo. Este estímulo da como resultado la estimulación del nervio vestibular
derecho y, en consecuencia, produce un reflejo del sistema ocular en la dirección opuesta a la aceleración angular horizontal.
Además de los canales semicirculares ubicados a cada lado del cerebro, el otolito asociado con cada uno de estos canales
también crea un estímulo similar al de los canales semicirculares. Aunque los órganos del otolito (sáculo y utrículo; Figura 15,1 ) producen
una estimulación del movimiento de la cabeza similar a la de los canales semicirculares, su respuesta se produce por aceleración lineal en
lugar de aceleración angular. Ambos órganos también contienen parches de células ciliadas alineadas llamadas mácula que son
estimuladas por el movimiento de prismas hexagonales de carbonato de calcio llamados otoconia. Debido a que las otoconias del utrículo
y el sáculo son considerablemente más densas que la endolinfa, la membrana del otolito se desplazará por gravedad u otras
aceleraciones lineales en lugar de aceleraciones angulares. Este desplazamiento provoca un estímulo aumentado o disminuido, que a su
vez libera neurotransmisores en un aspecto similar al de los canales semicirculares.
La estimulación de los núcleos vestibulares mediante la liberación de neurotransmisores se utiliza en el mantenimiento del
equilibrio y la estabilización de imágenes visuales en la retina durante los movimientos de la cabeza. Esto, a su vez, provoca una salida de
señal a la formación reticular pontina paramediana (PPRF), que se encuentra dentro de la porción medial del tegmento pontino. Las
neuronas en sus respectivos PPRF estimulan
FIGURA 15.1: El sistema vestibular. El canal semicircular consta de tres tubos circulares que se encuentran en planos mutuamente perpendiculares
que contienen endolinfa que son capaces de detectar el movimiento de la cabeza en cualquier dirección a través de una combinación de los tres
canales.
el núcleo abducens implicado en la generación de movimientos oculares horizontales. El abducens contiene dos tipos de
neuronas: las neuronas motoras grandes que pasan ventralmente a través de la protuberancia para salir en la superficie
del tronco encefálico, y neuronas más pequeñas que no salen del tallo cerebral sino que cruzan el fascículo longitudinal
medial (FML). Las neuronas más pequeñas estimulan los núcleos oculomotores del ojo opuesto, lo que provoca la
estimulación del recto medial del ojo opuesto. Además, el abducen estimula directamente el recto lateral de su ojo
respetado. En consecuencia, los dos estímulos, en conjunción entre sí, provocan el movimiento ocular horizontal
simultáneo de los ojos en una sola dirección. Esencialmente, un movimiento rápido de la cabeza hacia la derecha
provoca la estimulación de los núcleos vestibulares derechos que resultan en la estimulación del PPRF izquierdo, 1 ]. El
diagrama de bloques de la vía fisiológica se muestra en la Figura 15,2 .
Como se indicó, la estimulación de los núcleos vestibulares izquierdos también tiene un efecto sobre una vía descendente más
pequeña llamada tracto vestibuloespinal medial o FML. Las células dentro de esta vía poseen axones que descienden en una posición cercana
a la superficie dorsal de la protuberancia y la médula. También se establecen conexiones con las neuronas motoras cervicales y torácicas
superiores, que desempeñan un papel en la posición normal del cuello. El movimiento de su cabeza o cuello en una dirección provoca la
estimulación de los núcleos vestibulares mediales, informando a la función cerebral de orden superior del movimiento que conduce a la
compensación de la cabeza erecta.
El giro voluntario de ambos ojos en la dirección horizontal para ver un objeto deseado no se logra mediante ninguna de las vías
mencionadas anteriormente, sino que se completa con la estimulación del PPRF por los campos oculares frontales (FEF). Este
movimiento a menudo se denomina sacudida o sacudida horizontal izquierda o derecha. De manera similar al movimiento involuntario
del ojo a través del otolito y los canales semicirculares, los FEF producen estímulos que dan como resultado el movimiento simultáneo
de ambos ojos a través del recto lateral y medial. Como se muestra en la figura 15,3 , el estímulo se origina en el frontal
Paramedian
Semicircular Vestibular Vestibular Pontino Abducens Lateral

Canales Ganglio Núcleos
Reticular Núcleo Recto
Y Órganos Otolitos Formación
Ojo opuesto
Aporte movimiento de
Movimiento de la cabeza Medio Oculomotor el mismo ojo.

Longitudinal Núcleo
Fascículo
Ojo opuesto
Medio movimiento de
Recto lo contrario
ojo.
FIGURA 15.2: Diagrama de bloques del canal semicircular.

Paramedian
Edinger Pontino
Pretectal Abducens Lateral
Aporte Westphal
Área Reticular Núcleo Recto
Estímulo Núcleo Formación
Ojo opuesto
movimiento o
Medio Oculomotor dilatación de
Longitudinal Núcleo el mismo ojo.
Fascículo
Ojo opuesto
movimiento o
Medio
dilatación de
Recto
lo contrario
ojo.
FIGURA 15.3: Diagrama de bloques de la vía del campo ocular frontal.
campos oculares de la corteza cerebral y procede al área fretectal y, finalmente, a los núcleos de Edinger-Westphal. Esta
unidad celular compleja recibe impulsos retinianos y es el componente esencial en la compensación de la dilatación de la pupila
resultante de un aumento o disminución de la exposición a la luz. Además, el núcleo de Edinger-Westphal se usa para enfocar y
acomodar el ojo, y también tiene una vía resultante similar después de la estimulación del PPRF.
Además de las vías mencionadas anteriormente, el centro de la mirada lateral también tiene un efecto directo sobre los
núcleos vestibulares del tronco encefálico. Al tener en cuenta el movimiento del ojo, hay dos movimientos a considerar: mirada
horizontal y vertical. El control y el movimiento exactos del ojo requieren información de múltiples centros en el cerebro que
controlan los núcleos oculomotor, troclear y abducen. Esencialmente, la combinación de estos tres núcleos controla los seis
músculos que se utilizan para controlar el movimiento de los ojos (Figura 15,4 ). Cuando se considera el movimiento del ojo en el
plano vertical, debe haber un movimiento y estimulación exactos del recto superior, recto inferior, oblicuo inferior y oblicuo superior [ 4
]. El centro de la mirada vertical coordina el movimiento de cada uno de estos músculos mediante la estimulación de los núcleos
oculomotores y trocleares. Además del movimiento de torsión, también existe el control mediante la estimulación de cada uno de
los músculos juntos, a través de la elevación y depresión del ojo.
Hay varias vías fisiológicas que ejercen un efecto directo e indirecto sobre el VOR como se discutió en detalle anteriormente.
Además de cada una de estas vías primarias, los núcleos vestibulares también se ven afectados por los circuitos de retroalimentación
adicionales de las funciones cerebrales de orden superior, como el núcleo pontino dorsolateral, el lóbulo de los flóculos y el temporal
superior medial, que recibe información para el flujo óptico [ 3 ]. Como se muestra en el diagrama de bloques fisiológico general, que se
muestra en la Figura 15,5 , algunas de estas vías se superponen y se integran entre sí para producir una respuesta distinta.
FIGURA 15.4: Representación de los músculos del ojo [ 4 ].
El VOR se define como el movimiento ocular compensatorio para cualquier rotación o movimiento de la cabeza. Esto mantiene la
imagen visual fija en la retina, lo que nos permite diseñar una representación de la respuesta ocular al movimiento de la cabeza.
Esencialmente, al definir ciertos parámetros, Coenen y Sejnowski [ 2 ] fueron capaces de formular matemáticamente una respuesta para un
movimiento de cabeza dado. Usando el diagrama que se muestra a continuación, pudieron definir la ecuación resultante ( 15,1 ) para la
velocidad resultante complementaria.
gramo
ω = - Ωc+ xo ε Xjj Ω - T o j C (15,1)
|g|
dónde
Ω =Cvelocidad de rotación de la cabeza detectada por los canales semicirculares
T =o jvelocidad de traslación de la cabeza detectada por el otolito

ε j = vector constante que especifica la ubicación de un ojo en la cabeza
o j = posición del otolito izquierdo o derecho
FIGURA 15.5: Diagrama de bloques fisiológicos general para VOR.
gramo y | g | = vector unitario y amplitud del vector de la mirada

x = producto cruzado entre dos vectores
ω y Ω c = vectores de rotación que describen la velocidad angular instantánea del ojo y la cabeza
Para este modelo en particular, un vector de rotación se encuentra a lo largo del eje de rotación instantáneo. La magnitud indica la
velocidad de rotación alrededor del eje y su dirección viene dada por la regla del tornillo de la derecha. La combinación de una velocidad de
rotación medida por los canales semicirculares y una velocidad de traslación se detecta combinando estas dos velocidades. Esencialmente,
los vectores de rotación son iguales y los vectores de velocidad de traslación se miden mediante la ecuación descrita por el otolito dado por
T o j = oa j X Ω + T (15,2)
dónde
oa j ≡ o (un j - o j)
oa j = vector de posición del eje de rotación

162 CONTROLES BÁSICOS DE RETROALIMENTACIÓN INBIOMEDICINA
Considerando el caso especial donde la mirada es horizontal y el vector de rotación es vertical, ω lata
simplificarse escribiendo su ecuación con el producto escalar resultante. Porque gramo y Ω C se consideran perpendiculares, el producto
escalar resultante de los dos es cero, lo que da como resultado el primer término
de la siguiente expresión (Ecuación 15,3 ) entre paréntesis debe ser cero [ 5 ].
1
ω = - Ωc+ o ε gramo ⋅ Ω C - ΩC ( gramo ⋅εo) - ḡxT o (15,3)
|g|
Recuerde que los canales semicirculares informan la aceleración y la velocidad de rotación de la cabeza por sus componentes a lo
largo de los tres canales perpendiculares a cada lado de la cabeza. Además, el sáculo y el utrículo de cada lado informan la aceleración
lineal, lo que significa que debemos determinar la fuente fisiológica de ambos vectores de mirada ( gramo) valores. Se supone que la
posición del ojo la proporciona el integrador neural de salida, que proporciona información sobre la posición del ojo que es necesaria para la
activación de las neuronas para enfocar suficientemente el ojo en una posición fija. Teniendo en cuenta esta información,
asumir que la posición del ojo son las coordenadas del vector unitario a lo largo de los vectores l 1 y l 2 como se muestra en la Figura 15,6 . Además, el
vector de mirada ( gramo) El valor también depende de la velocidad del ojo dada por
FIGURA 15.6: Modelo cinemático de la posición del ojo con vectores unitarios l 1 y l 2 coordenadas.
D gramo
= ĝx ω
Dt
(15,4)
ω ( t) = ω ( t) ẑ
15.5 CASO ESPECIAL

Existe un caso especial en el que las coordenadas de la posición del ojo se definen mediante las siguientes ecuaciones:
gramo 1 ( t) = ĝ 1 ( 0) + gramo 2 ( τ) ω (τ) D τ
t
(15,5)
gramo 2 ( t) = ĝ 2 ( 0) + gramo 1 ( τ) ω (τ) D τ
Estas ecuaciones son esencialmente un conjunto de dos integradores acoplados negativamente, lo que nos lleva a creer que el
integrador neuronal no integra la velocidad del ojo directamente, sino que la integra como un producto de la posición del ojo y la velocidad
del ojo juntas. Además, la distancia desde el ojo al objetivo se puede definir utilizando los ángulos de mirada en el plano horizontal de la
cabeza como se indica en las ecuaciones ( 15,6 ) y ( 15,7 ).
1 pecado(Rθ - θ) L 1
Ojo derecho: = = segundo( θ L) pecado( θ R - θ) L (15,6)
| gramo R | I porque θ L) I
1 pecado( θ R - θ L) 1
Ojo izquierdo: = = segundo( θ) pecado(
R θ - θ)
R L (15,7)
| gramo L | I porque θ)
R I
dónde
θ R - θ L = ángulo de vergencia
Yo = distancia interoccular (los ángulos medidos son de una mirada directa hacia adelante y negativa
los valores se utilizan cuando los ojos se giran hacia la derecha)
Pasando del modelo cinemático, considere los modelos fisiológicos para el análisis computacional de Young y
Stark [ 8 ].
15.6 MODELO COMPUTACIONAL

15.6.1 Modelo tradicional: joven y StarkModel
Uno de los primeros modelos que se ocupó del modelado computacional del sistema vestibular ocular es el modelo de Young
y Stark. En 1963, Young y Stark [ 8 ] desarrolló un modelo del sistema de movimiento ocular sacádico; sin embargo, en ese
momento no se sabía mucho sobre la vía fisiológica

FIGURA 15.7: El modelo de Young y Stark del sistema vestibular ocular.
y como tal ignoraron los integradores fisiológicos y se les ocurrió la ruta que se muestra en la Figura
15,7 [ 8 ].
En este camino θ T denota la posición del ojo, S es la tasa de estímulo, s es la variable de la transformada de Laplace,
θ es la posición de destino, ω norte es la frecuencia neper (240 rad / s), ξ es la relación de amortiguación (0,7). Young y Stark [ 8 ] incorporó un control
de retroalimentación negativa como INHBT, dando un retraso de 0,20 s.
El modelo de Young y Stark no se utilizó en el desarrollo de un modelo analítico de LabVIEW porque el momento
sacádico del ojo implica una función de transferencia no lineal, y el modelo de Young y Stark resuelve una respuesta
subamortiguada (mientras que se sabe que la respuesta del cuerpo humano está sobreamortiguada) . Para que la posición
objetivo del ojo pueda alcanzarse rápidamente y con la menor perturbación posible, la respuesta humana siempre está
sobreamortiguada. Además, el modelo de Young y Stark del sistema vestibular ocular resuelve un objetivo estacionario, pero no
predice la respuesta cuando el objetivo se mueve en rampa o rampa escalonada. Además, el sistema no incorporó integradores
fisiológicos, porque en ese momento, la vía fisiológica para el sistema ocular no estaba resuelta. Young y Stark [ 8 ] utilizó la
regresión lineal como un medio para derivar aún más la función de transferencia. Debido a que se sabe que no muchas cosas en
el cuerpo humano son lineales, se decidió no usar el modelo de Young y Stark para el análisis computacional de LabVIEW.
15.6.2 LabVIewComputational Analysis con Lisberger-Sejnowski VorModel
Se llevó a cabo un modelo VOR de vía fisiológica desarrollado en 1992 por Lisberger y Sejnowski utilizando monos [ 6 , 7 ]. Esta
vía fisiológica se utilizó para crear el diagrama de bloques que se muestra en la Figura 15,8 .
Esta vía resuelve un bucle de retroalimentación positiva y negativa, a saber, la vía optocinética subcortical y
la vía optocinética cortical. Figura 15,8 se ocupa de varios no lineales
FIGURA 15.8: Diagrama de bloques de la vía fisiológica en el modelo VOR.
respuestas. La retina da una respuesta no lineal al igual que todas las unidades fisiológicas. Por simplicidad, se decidió considerar las
respuestas fisiológicas como una caja negra, cada una representando una unidad en la ruta dada en la Figura 15,8 . Para resolver la
función de transferencia ignorando las no linealidades y resolviendo solo para la parte lineal de la respuesta, una versión simplificada de
la Figura 15,8 se utilizó, como se muestra en la Figura 15,9 .
Esta función de transferencia luego se resuelve usando la forma lineal
o (t) = i (t) ∗ mi - t τ (15,8)
dónde
* = denota convolución
yo (t) = entrada total a la unidad
o (t) = salida total de la unidad G = constante
de tiempo de la unidad
FIGURA 15.9: Versión simplificada del diagrama de bloques de la vía fisiológica VOR. B, tronco encefálico; T y F, estaciones
repetidoras; P, fibras de Purkinje en el cerebelo; W, peso de las interacciones sinápticas.
El sistema VOR se analizó utilizando la manipulación del dominio de la frecuencia a través de la transformada de Laplace, que
convirtió las convoluciones en multiplicaciones. Para representar la forma transformada de Laplace de las unidades fisiológicas, los
términos T (s), P (s), B (s), y W (s) se calcularon mediante ecuaciones ( 15,9 ), ( 15.10 ), ( 15.11 ), y ( 15.12 ), respectivamente.
1
T (s) = V (s) (15,9)
s τT+1
1
P (s) = [W PAG T (s) + W 1 F (s)] (15,10)
s τP+1
1
B (s) = [W B V (s) + W 2 P (s)] (15,11)
s τB+1
1
F (s) = - B (s) (15,12)
s τF+1
dónde
V (s) = Transformada de Laplace de la velocidad del cabezal de entrada
G = constante de tiempo relacionada con el tipo particular de unidad fisiológica
s = Transformada de Laplace
T (s) = Transformada de Laplace del circuito de retroalimentación positiva
P (s) = Transformada de Laplace de la respuesta de la fibra de Purkinje

B (s) = Transformada de Laplace del tronco encefálico
F (s) = Transformada de Laplace del circuito de retroalimentación negativa
El siguiente paso es resolver cada una de las unidades fisiológicas. Ecuación ( 15.13 ) se usa para
resolver para la unidad del tronco encefálico, B (s):
B (s) = H (s) V (s) (15,13)
dónde H (s) se resuelve mediante la ecuación ( 15.14 ), porque V (s) es simplemente el Laplace de la función de entrada.
( s τ F + 1) W B s 2 τ T τ P + s ( τ T + τ P) + W B - W 2 W PAG
H (s) = (15,14)
( s τ F + 1) [ s 3 τ B τ F τ P + s 2 ( τ B τ F + τ F τ P + τ PAG τ B) + s ( τ B + τ F + τ P) + 1 - W 1 W 2]
Ecuación ( 15.14 ) resuelve la respuesta del tronco encefálico al movimiento ocular rápido (ojo sacádico
movimiento), SP (movimiento ocular lento) y VOR; sin embargo, el movimiento ocular sacádico es en su mayor parte no lineal al igual
que el VOR. El SP tiene una parte lineal sustancialmente importante; por lo tanto, se decidió resolver la ecuación de SP.
Persecución tranquila. Para resolver la porción lineal de SP, se deben considerar los siguientes supuestos:
1. W P = 0.
2. W B representa la interacción sináptica total.
3. W B ′ representa solo la porción lineal de la interacción sináptica.
Sustituyendo estos supuestos en ecuaciones ( 15.13 ) y ( 15.14 ), Ecuaciones ( 15.15 ) y

( 15.16 ) son obtenidas.
B (s) = H SP ( s) U (s) (15,15)
W B( s τ F + 1) ( s τ P + 1)
H SP = (15,16)
( s τ B + 1) ( s τ F + 1) ( s τ P + 1) + W B ( s τ F + 1) ( s τ P + 1) - W 1 W 2
Para el modelado computacional de LabVIEW, se hicieron las siguientes suposiciones numéricas para configurar el programa
para graficar el modelo SP.
1.G F = GRAMO T = GRAMO B = GRAMO P = 100 ms
2. W B ′ = 0,9
3. W 1 W 2 = 1
El modelo Lisberger – Sejnowski VOR [ 6 , 7 ] fue formulado usando monos; por tanto, el diagrama de bloques y los valores
utilizados en este modelo representan la vía fisiológica obtenida de los monos. Los valores numéricos usados por los autores en
este capítulo para la aplicación computacional de LabVIEW

el modelo representa los valores usados para el VOR humano; por lo tanto, el uso de estos valores da como resultado la función de transferencia para
humanos como se describe en la Ecuación ( 15.17 ).
9 ( s + 10) 2
H (s) = (15,17)
( s 3 + 39 s 2 + 480 s + 900)
15.7 RESULTADOS DEL LABVIEWANÁLISIS

La magnitud logarítmica y los gráficos de fase (llamados “diagramas de Bode”) tienen la característica de un filtro de paso bajo, que es la forma en
que se puede modelar SP. Debido a que SP se ocupa de movimientos oculares lentos que solo funcionan a bajas frecuencias, las curvas se
asemejan a la respuesta que se podría esperar de un filtro de paso bajo. El panel frontal de LabVIEW muestra los gráficos de fase y magnitud
logarítmica resultantes (diagramas de Bode) en la Figura 15.10 .
Según los criterios de Nyquist, “Un circuito cerrado que no encierra al negativo ( - 1)
en el eje real representa un sistema estable ”; por lo tanto, el SP (movimiento ocular lento) para humanos como se describe en la Ecuación ( 15.17
) es un sistema estable. En figura 15.11 , tome nota de la ecuación que se muestra en la parte superior derecha de la ventana del panel
frontal de LabVIEW.
FIGURA 15.10: Los gráficos logarítmicos de magnitud y fase para una búsqueda fluida.
FIGURA 15.11: La trama de Nyquist para una persecución sin problemas.
Figura 15.12 muestra los resultados de LabVIEW de la gráfica del lugar de las raíces para SP. Se dice que un sistema es estable si
todos sus polos están en el lado izquierdo del s plano. Nota en la figura 15.12 que en el punto de operación, el sistema descrito por la Ecuación ( 15.17
) se considera estable, porque todos los polos se encuentran en el lado izquierdo de la s plano en el gráfico del lugar de las raíces.
FIGURA 15.12: Resultados de LabVIEW que muestran el gráfico del lugar de las raíces para el sistema de búsqueda suave humana.
FIGURA 15.13: Resultados de LabVIEW que muestran la tabla de Nichols para el sistema de persecución suave humana.
Figura 15.13 muestra los resultados de LabVIEW del gráfico de Nichols para SP. El gráfico de Nichols combina la información
de los gráficos de fase y magnitud logarítmica, y traza la información de ganancia (magnitud logarítmica) a lo largo del y eje y la
información de fase a lo largo del X eje de un solo gráfico. Como en los gráficos anteriores, el gráfico de Nichols también indica que el
sistema SP humano descrito por la Ecuación ( 15.17 ) es estable.
15.8 RESUMEN
Durante el movimiento en un entorno visual estacionario, se puede obtener estabilización visual si las rotaciones de la
cabeza se compensan con las rotaciones de los ojos en la dirección opuesta. El sistema vestibular percibe las rotaciones de
la cabeza y el sistema visual detecta el deslizamiento de la imagen en la retina. La interacción entre estos dos sistemas
sensoriales está organizada por una vía refleja llamada VOR. Los resultados de LabVIEW del modelo SP indicaron una
respuesta estable y sobreamortiguada a los movimientos de baja frecuencia del ojo, lo cual es consistente con los datos
fisiológicos disponibles. Cabe señalar que el modelo computacional de LabVIEW solo resolvió la parte lineal de las
ecuaciones, y que el modelo asumió valores humanos para un sistema fisiológico que se resolvió para monos. Por lo tanto,
se puede esperar que también haya discrepancias en las funciones de transferencia; sin embargo,
REFERENCIAS
[1] Burdess, C., El reflejo vestibulo-ocular: Computación en el flóculo cerebeloso, http: //
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[2] Coenen, OJ, y Sejnowski, TJ, A Dynamical Model of Context Dependedencies for the Vestibulo-Ocular
Reflex, http://www.cnl.salk.edu/~olivier/nips95submhtml.html , Febrero de 1996.
[3] Raymond, JL y Lisberger, SG, reglas de aprendizaje neuronal para el reflejo vestibulo-ocular,
J. Neurosci., 18 ( 21), 9112–9129 (1998).
[4] Nervio craneal III: nervio oculomotor, Facultad de medicina de la Universidad de Yale, http: // www
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[5] Buizza, A. y Schmid, R., Interacción visual-vestibular en el control del movimiento ocular: modelado matemático y
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http://dx.doi.org/10.1007/BF00319980
[6] Qian, N., Generalización y análisis del modelo VOR de Lisberger-Sejnowski, Computación neuronal., 7 ( 4), 735–752
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[7] Lisberger, SG, La base neural para el aprendizaje motor en el reflejo vestibulo-ocular en monos, Tendencias Neurosci., 11,
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[8] Young, LR y Stark, LW, un modelo discreto para movimientos de seguimiento ocular, IEEETrans. Mil. Electrón. MIL., 7, 113-115
(1963).
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154

Sistema de control vestibulo-ocular

traslacional y VOR rotacional.

15.3 RENDIMIENTO NORMAL

un objetivo visual, pero no se ven afectados por la información vestibular.

15.3.2 Sistema de persecución suave

(discutido en secciones posteriores).

15.3.3 Reflejo vestibulo-ocular y reflejos visibulo-cólico (VCr de circuito cerrado)

hasta 300 ° / s debido a su dependencia de estímulos vestibulares más que visuales.

ineficaz para los movimientos lentos.

15.4 VÍAS FISIOLÓGICAS

capítulo, pero que siguen siendo relevantes.

otros cabellos se orientan en un

vez libera neurotransmisores en un aspecto similar al de los canales semicirculares.

neuronas en sus respectivos PPRF estimulan

compensación de la cabeza erecta.

Semicircular Vestibular Vestibular Pontino Abducens Lateral

Movimiento de la cabeza Medio Oculomotor el mismo ojo.

FIGURA 15.2: Diagrama de bloques del canal semicircular.

Medio Oculomotor dilatación de

Longitudinal Núcleo el mismo ojo.

FIGURA 15.3: Diagrama de bloques de la vía del campo ocular frontal.

los músculos juntos, a través de la elevación y depresión del ojo.

FIGURA 15.4: Representación de los músculos del ojo [ 4 ].

velocidad resultante complementaria.

Ω =Cvelocidad de rotación de la cabeza detectada por los canales semicirculares

T =o jvelocidad de traslación de la cabeza detectada por el otolito

FIGURA 15.5: Diagrama de bloques fisiológicos general para VOR.

gramo y | g | = vector unitario y amplitud del vector de la mirada

oa j = vector de posición del eje de rotación

de la siguiente expresión (Ecuación 15,3 ) entre paréntesis debe ser cero [ 5 ].

15.5 CASO ESPECIAL

gramo 1 ( t) = ĝ 1 ( 0) + gramo 2 ( τ) ω (τ) D τ

gramo 2 ( t) = ĝ 2 ( 0) + gramo 1 ( τ) ω (τ) D τ

cabeza como se indica en las ecuaciones ( 15,6 ) y ( 15,7 ).

los valores se utilizan cuando los ojos se giran hacia la derecha)

15.6 MODELO COMPUTACIONAL

momento no se sabía mucho sobre la vía fisiológica

FIGURA 15.7: El modelo de Young y Stark del sistema vestibular ocular.

de retroalimentación negativa como INHBT, dando un retraso de 0,20 s.

15.6.2 LabVIewComputational Analysis con Lisberger-Sejnowski VorModel

FIGURA 15.8: Diagrama de bloques de la vía fisiológica en el modelo VOR.

la Figura 15,8 se utilizó, como se muestra en la Figura 15,9 .

Esta función de transferencia luego se resuelve usando la forma lineal

o (t) = i (t) ∗ mi - t τ (15,8)

yo (t) = entrada total a la unidad

o (t) = salida total de la unidad G = constante

repetidoras; P, fibras de Purkinje en el cerebelo; W, peso de las interacciones sinápticas.

V (s) = Transformada de Laplace de la velocidad del cabezal de entrada

G = constante de tiempo relacionada con el tipo particular de unidad fisiológica

T (s) = Transformada de Laplace del circuito de retroalimentación positiva

P (s) = Transformada de Laplace de la respuesta de la fibra de Purkinje

B (s) = Transformada de Laplace del tronco encefálico

F (s) = Transformada de Laplace del circuito de retroalimentación negativa

resolver para la unidad del tronco encefálico, B (s):

B (s) = H (s) V (s) (15,13)

Sustituyendo estos supuestos en ecuaciones ( 15.13 ) y ( 15.14 ), Ecuaciones ( 15.15 ) y

B (s) = H SP ( s) U (s) (15,15)

para graficar el modelo SP.

1.G F = GRAMO T = GRAMO B = GRAMO P = 100 ms

este capítulo para la aplicación computacional de LabVIEW

humanos como se describe en la Ecuación ( 15.17 ).

15.7 RESULTADOS DEL LABVIEWANÁLISIS

logarítmica resultantes (diagramas de Bode) en la Figura 15.10 .