SISTEMA MOTOR OCULAR

1) Importancia movimientos oculares:

(¿Quién fue Nefertiti?)

Los movimientos oculares son movimientos relativamente sencillos en comparación con otros
movimientos del cuerpo y muchos de los aspectos de los movimientos oculares han sido
estudiados a lo largo del tiempo. Cabe destacar que gracias al estudio de los movimientos
oculares se ha podido entender mucho sobre el funcionamiento del cerebelo, ganglios basales
y del sistema vestibular. Los ojos son capaces de moverse por la acción de los músculos
extraoculares los cuales describiremos más adelante tanto su función como su inervación.

(Pero antes alguien puede decirme cuántos músculos extraoculares hay: 6 ; otra
persona puede decir cada músculo).

La importancia de los movimientos oculares radica en que en la retina hay una pequeña
porción de 1,5mm de diámetro con gran agudeza visual y gran densidad de conos.

(¿Cómo se llama esta región? Fóvea)

Los movimientos oculares mueven el ojo para que la fóvea se pueda dirigir hacia los objetos de
interés y poder detallar a dicho objeto. Este proceso recibe el nombre de foveación. La persona
que descubrió esto fue el fisiólogo Alfred Yarbus donde colocó lentes de contacto con espejos
pequeños en las personas y al presentarle una imagen de la reina Neferti observó como los
ojos de sus sujetos de prueba se movían para detallar las características de la imagen. En la
imagen las líneas delgadas representan los movimientos oculares balísticos rápidos o
sacádicos donde se mueve el ojo para dirigir la fovea a los objetos de interés. Los puntos
densos son instantes entre movimientos sacádicos donde se mantenía la mirada brevemente
en esas características.
 2) Músculos extraoculares: Inserciones, funciones e inervaciones

2.1 Inserciones:

Cómo se mencionó anteriormente los músculos extraoculares son 6 músculos:

- 4 rectos:
● Recto medial
● Recto lateral
● Recto superior
● Recto inferior

- 2 oblicuos:
● Oblicuo superior o mayor
● Oblicuo inferior o menor

Inserción proximal de los cuatro rectos:

El anillo de Zinn o tendón común de los rectos, es una estructura fibrocartilaginosa que rodea
al nervio óptico en el vértice de la órbita.
Inserción distal de los 4 rectos:

Inserción proximal oblicuos:

- Oblicuo superior o mayor: cuerpo del esfenoides justo arriba y medial al anillo de zinn
 - Oblicuo inferior o menor: fosa en el maxilar superior lateral al conducto lacrimonasal o
en la porción antero medial del suelo de la órbita.

Inserción distal oblicuos:

-Oblicuo superior: porción superior posterolateral de la esclerótica.

-Oblicuo inferior: porción inferior posterolateral de la esclerótica.

2.2 Funciones de los músculos:

Los músculos extraoculares permiten que el ojo se pueda mover en tres ejes distintos:
horizontal, vertical y sobre sí mismo realizando torsión.

A) Horizontal:
- Recto interno principal aductor; ayudado por recto superior e inferior.

- Recto lateral principal abductor ayudado por el oblicuo superior e inferior.

B) Vertical:
- Recto superior y oblicuo inferior elevan globo ocular.

- Recto inferior y oblicuo superior depresión ocular

C) Torsión: prinicpales son los oblicuos

- Oblicuo inferior extorsión o rotación externa
 - Oblicuo superior intorsión o rotación interna

2.3 Inervación de los músculos:

Son tres los nervios craneales que se encargan de la inervación de los músculos extraoculares:

1) Nervio abducens VI:

● Recto lateral (abduce ojo)

2) Nervio troclear IV:

● Oblicuo superior

3) Nervio oculomotor:

● Recto medial
● Recto superior
● Recto inferior
● Oblicuo inferior
(Viendo todo lo que hemos visto y lo que sabemos sobre el oculomotor cuáles 3
defectos característicos observaremos: ptosis, debilitamiento músculos recto medial,
superior inferior y oblicuo inferior “ojo estará abducido por acción recto lateral intacto” y
dilatación de la púpila por fallo edinger west-phal).

Tipos de movimientos oculares

Existen 4 tipos básicos de movimientos oculares:

- Sacádicos
- De seguimiento lento
- De vergencia
- Oculovestibulares

Los movimientos sacádicos son movimientos balísticos rápidos de los ojos que
cambian bruscamente el punto de fijación. Se dice que son balísticos porque el sistema que los
genera no puede responder a los cambios posteriores en la posición del blanco durante el
curso del movimiento ocular. Si el blanco se mueve nuevamente durante los 10-15 ms de
duración del movimiento ocular, el sacádico lo perderá y se debe realizar un segundo sacádico
para corregir el error. Estos movimientos varían en amplitud desde pequeños movimientos
(leer), hasta los movimientos mucho más grandes (al observar una habitación). Pueden
producirse voluntariamente, pero se desarrollan en forma inconsciente siempre que se abren
los ojos, aun cuando estén fijados sobre un blanco. Los movimientos oculares rápidos que se
desarrollan durante el sueño REM también son sacádicos. Se calcula que cuando un blanco se
mueve bruscamente, lleva alrededor de 200 ms para que comience este movimiento ocular
hacia la nueva posición del blanco.

Saccades
 Los movimientos de seguimiento suave son movimientos de rastreo mucho más lentos
y sirven para mantener un estímulo móvil sobre la fóvea. Éstos están bajo control voluntario, ya
que el observador decide si rastrea un estímulo móvil o no. Es interesante saber que sólo los
observadores muy entrenados pueden hacer un movimiento de seguimiento suave en ausencia
de un blanco móvil. La mayoría de las personas que intentan mover sus ojos en forma suave
sin un blanco móvil realiza simplemente un movimiento sacádico.
El sistema de seguimiento lento se puede evaluar con la prueba optocinética, en donde
se coloca a un individuo sentado delante de una pantalla o un tambor sobre el cual se presenta
una serie de barras verticales que se mueven en forma horizontal. Los ojos del individuo
rastrean las bandas automáticamente, hasta que alcanzan el final de su recorrido. Luego se
produce un movimiento sacádico rápido en dirección opuesta al movimiento de rastreo, que
continúa otra vez por el seguimiento suave de las bandas. El movimiento alternante (lento y
rápido) que se evidencia se conoce como nistagmo optocinético. Esta es una respuesta
refleja normal de los ojos a los movimientos a gran escala de la escena visual. No es igual al
nistagmo patológico que puede resultar de lesiones del sistema vestibular o el cerebelo.

Smooth Pursuit
Optokinetic Nystagmus

Los movimientos de vergencia se encargan de alinear la fóvea de cada ojo con blancos
ubicados a distintas distancias del observador. Al contrario de otros tipos de movimientos
oculares en los que los dos ojos se mueven en una misma dirección (movimientos oculares
conjugados), los de vergencia son desconjugados (o disyuntivos). Se puede dar una
convergencia o una divergencia de las líneas de la mirada de cada ojo para ver un objeto que
está más cerca o más lejos.
La convergencia de la mirada es una de las tres respuestas visuales reflejas producidas
por el interés en un objeto cercano. Los otros componentes de la denominada tríada del reflejo
de acomodación son la acomodación del cristalino, que lleva el objeto en foco, y la constricción
pupilar, que aumenta la profundidad del campo y agudiza la imagen sobre la retina.

Los movimientos oculovestibulares se encargan de estabilizar los ojos con respecto al

mundo externo para compensar los movimientos cefálicos. Estas respuestas reflejas impiden
que las imágenes se “deslicen" sobre la superficie de la retina a medida que varía la posición
cefálica. Dichos movimientos pueden apreciarse si se fija un objeto y se mueve la cabeza de un
lado al otro. Al hacerlo, los ojos compensan el movimiento cefálico y mantienen así la imagen
del objeto más o menos en el mismo lugar sobre la retina. El sistema vestibular detecta los
cambios transitorios breves en la posición cefálica y produce movimientos oculares correctivos
rápidos como respuesta. La información sensitiva desde los conductos semicirculares hace que
los ojos se muevan en una dirección opuesta a la del movimiento cefálico. El reflejo
oculovestibular será descrito luego.

Head Thrust
 El sistema vestibular es eficaz para contrarrestar movimientos rápidos de la cabeza,
pero es poco sensible a los movimientos lentos o a la rotación cefálica persistente. Por ejemplo,
si se evalúa el reflejo oculovestibular con una rotación continua y con los ojos cerrados o en la
oscuridad, los movimientos oculares compensatorios cesan sólo después de unos 30 segundos
de rotación. Sin embargo, si la misma prueba se realiza con señales visuales, los movimientos
oculares persisten. Los movimientos oculares compensatorios en este caso se deben a la
activación del sistema de seguimiento lento, que no depende de la información vestibular, sino
de las señales que indican movimiento del campo visual.

Control neural de los movimientos oculares sacádicos

El control de la movilización de los ojos para fijar la mirada en un blanco nuevo depende
no sólo del correcto control de la amplitud del movimiento (distancia que se mueve) sino
además del control de la dirección del movimiento (en qué sentido se mueve).

La amplitud de un movimiento ocular sacádico es codificada por la duración de la

actividad neuronal en las motoneuronas inferiores de los núcleos oculomotores. Es decir, la
amplitud del movimiento se relaciona con la duración de la descarga de potenciales de acción
en una neurona. Por ejemplo, las neuronas en el núcleo abducens disparan una descarga de
potenciales de acción antes de abducir el ojo (al hacer que el recto lateral se contraiga) y están
silenciosas cuando el ojo está aducido. Con cada movimiento sacádico las neuronas abducens
alcanzan un nuevo nivel basal de descarga que se relaciona con la posición del ojo en la órbita.
El nivel basal constante de disparos mantiene el ojo en su posición nueva.

La dirección del movimiento está determinada por los músculos oculares que son
activados. Aunque en teoría se podría especificar cualquier dirección de movimiento si se
ajusta de forma independiente la actividad de los músculos oculares individuales, llevar a cabo
esta tarea sería demasiado complejo. Por esto, la dirección del movimiento ocular está
controlada por las neuronas de circuito local de dos centros de la mirada en la formación
reticular. Cada uno de ellos genera movimientos en un eje particular:

- La formación reticular pontina paramediana (FRPP) o centro de la mirada horizontal

corresponde a un conjunto de neuronas del circuito local ubicadas cerca de la línea
media en la protuberancia. Se encargan de producir movimientos oculares horizontales.
- El núcleo intersticial rostral o centro de la mirada vertical se ubica en la porción rostral
de la formación reticular del mesencéfalo y se encarga de los movimientos oculares
verticales.

La activación de cada centro de la mirada por separado produce movimientos oculares

en un solo eje, ya sea horizontal o vertical. Cuando se activan los los centros de la mirada en
conjunto se producen movimientos oblicuos, cuyas trayectorias son determinadas por la
contribución relativa de cada centro en el movimiento.
 La FRPP actúa junto con los núcleos abducens y oculomotor para generar movimientos
sacádicos horizontales. Si tomamos como ejemplo un movimiento sacádico hacia la derecha,
las neuronas de la FRPP inervan células en el núcleo abducens del mismo lado del encéfalo.
Cabe destacar que existen dos tipos de neuronas en este núcleo. Una es una motoneurona
inferior que inerva el músculo recto lateral homolateral. Las otras son neuronas internucleares,
que envían sus axones a través de la línea media y ascienden en un tracto conocido como
fascículo longitudinal medial (FLM). Este termina en la porción del núcleo oculomotor que
contiene las motoneuronas inferiores que inervan el músculo recto medial. Como resultado, la
activación de los núcleos de la FRPP del lado derecho del tronco encefálico genera
movimientos horizontales de ambos ojos hacia la derecha. Ocurre lo contrario cuando se
activan las neuronas de la FRPP de la mitad izquierda del tronco encefálico.

Las neuronas de la FRPP también envían axones a la formación reticular bulbar,

donde establecen sinapsis con neuronas inhibidoras que se proyectan hacia el núcleo
abducens contralateral, donde terminan sobre motoneuronas inferiores e internucleares. Por
ende, cuando se activan las neuronas en la FRPP derecha, se produce una disminución de la
actividad de las motoneuronas inferiores que inervan a los músculos que se oponen a los
movimientos de los ojos hacia la derecha. Ocurre una inhibición de los músculos antagonistas
similar a la que se evidencia en circuito local en la médula espinal para controlar los
antagonistas de los músculos de las extremidades (inervación recíproca).

¿Cómo se traduce una información sensitiva (visual) acerca de la localización de un

blanco en un patrón apropiado de actividad en los centros de la mirada horizontal y
vertical?

A pesar de que en oscuridad total también ocurren movimientos sacádicos, estos

comúnmente se producen cuando algo nos llama la atención y dirigimos nuestras fóveas hacia
eso. Se ha determinado que existen dos estructuras que se proyectan hacia los centros de la
mirada y son importantes para iniciar y dirigir con precisión los movimientos oculares sacádicos:
el colículo superior del mesencéfalo y el centro de la mirada frontal (Área 8 de Brodmann;
una región del lóbulo frontal situada inmediatamente rostral a la corteza premotora).

Las motoneuronas de estas estructuras descargan inmediatamente antes de los

movimientos sacádicos, y contienen un mapa motor topográfico. Es decir, la activación de un
sitio específico en el colículo superior o el centro de la mirada frontal producirá movimientos
oculares sacádicos en una dirección y por una distancia específica, que será independiente de
la posición de los ojos en la órbita. La dirección y la distancia siempre son iguales para un sitio
de estimulación particular.

Aunque tanto el colículo superior como el centro de la mirada frontal contienen

neuronas que responden a los estímulos visuales, la relación entre las respuestas sensitivas y
motoras de las neuronas individuales está mejor descrita para el colículo superior. En él, las
terminaciones de los axones retinianos establecen un mapa ordenado del espacio visual se
corresponden con el mapa motor que genera los movimientos oculares. Las neuronas en una
región particular del colículo superior se activan por estímulos en una región limitada del
espacio visual. Esto conduce a la generación de un movimiento sacádico del ojo que lo coloca
a una distancia suficiente para alinear la fóvea con la región del espacio visual de donde
provino el estímulo.

El colículo superior es una estructura laminada en la que la capa superficial es la que

recibe aferencias de los axones retinianos que forman un mapa topográfico. Cada sitio en la
capa superficial se activa al máximo por un estímulo en un punto particular del espacio visual.
Las neuronas de las capas profundas o motoras generan potenciales de acción que comandan
los movimientos sacádicos y generan un mapa motor. Por lo tanto, la activación de diferentes
sitios genera movimientos sacádicos que tienen distintos vectores. Estos mapas visuales y
motores se corresponden entre sí, de manera que las neuronas que responden a un estímulo
visual en una región específica se localizan directamente por encima de las células motoras
que comandan los movimientos oculares hacia la misma región.
 Las neuronas del colículo superior no sólo responden a estímulos visuales, sino también
a estímulos auditivos y somáticos. La localización espacial de estas otras modalidades también
se mapea en el colículo y se corresponde con el mapa motor. Por lo tanto, la organización
topográfica del espacio auditivo y la superficie corporal en el colículo superior pueden orientar
la respuesta de los ojos y la cabeza a distintos estímulos sensitivos.

El centro de la mirada frontal se proyecta hacia el colículo superior y éste se proyecta

hacia el centro de la mirada vertical y hacia la FRPP contralateral. El centro de la mirada frontal
puede controlar así los movimientos oculares al activar determinadas poblaciones de neuronas
del colículo superior. Esta área cortical también proyecta directamente hacia la FRPP
contralateral, por lo que puede controlar los movimientos oculares de modo independiente del
colículo superior. Cabe destacar que los centros de la mirada frontales son esenciales para el
barrido sistemático del campo visual para localizar un objeto de interés en un conjunto de
objetos que distraen la atención.

Lesiones
Las aferencias paralelas hacia la FRPP desde el centro de la mirada frontal y el colículo
superior se reflejan en los daños de estas estructuras:

La lesión del centro de la mirada frontal produce incapacidad para efectuar movimientos
sacádicos hacia el lado contralateral y desviación de los ojos hacia el lado de la lesión. Estos
defectos son transitorios y se observó en monos con lesiones de la región cortical inducidas
experimentalmente, que la recuperación es casi completa en 2 a 4 semanas.

Las lesiones del colículo superior cambian la precisión, la frecuencia y la velocidad de

los movimientos sacádicos. Sin embargo, éstos siguen desarrollándose y las deficiencias
también mejoran con el tiempo.

Estos resultados sugieren que los centros de la mirada frontales y el colículo superior
representan vías complementarias para el control de los movimientos sacádicos. Además, una
de las estructuras parece ser capaz de compensar parcialmente la pérdida de la otra. Las
lesiones combinadas del centro de la mirada frontal y el colículo superior producen una pérdida
permanente de la capacidad para realizar movimientos oculares sacádicos.

Esto no implica que los centros de la mirada frontales y el colículo superior tengan las
mismas funciones. Las lesiones del colículo superior producen un déficit permanente en la
capacidad para realizar movimientos oculares similares a reflejos de latencia muy corta,
denominados "sacádicos expresos". Éstos están mediados por vías directas hacia el colículo
superior desde la retina o la corteza visual que pueden tener acceso a las neuronas motoras
superiores en el colículo sin un procesamiento excesivo y más prolongado en la corteza frontal.
Por el contrario, las lesiones del centro de la mirada frontal producen déficit permanentes en la
capacidad para realizar sacádicos que no están guiados por un blanco externo. Por ejemplo,
los pacientes que presentan una lesión en esta área no pueden dirigir voluntariamente sus ojos
lejos de un estímulo en el campo visual, movimiento conocido como antisacádico. Estas
lesiones también eliminan la capacidad para realizar un sacádico hacia la localización
recordada de un blanco que ya no se puede ver.

Control neural de los movimientos de seguimiento lento

Los movimientos de seguimiento lento también están mediados por neuronas en la

FRPP, pero se encuentran bajo la influencia de centros de control motor distintos del colículo
superior y el centro de la mirada frontal, ya que estos participan exclusivamente en los
movimientos sacádicos. No se conoce la vía exacta por la que la información visual alcanza la
FRPP para generar movimientos de seguimiento lento (se sugirió una vía a través del
cerebelo). Sin embargo, está claro que las neuronas en las áreas visuales de la corteza
estriada y extraestriada proporcionan información sensitiva esencial para la iniciación y una
guía precisa de los movimientos de seguimiento lento.

En los monos se observó que las neuronas del área temporal media (percepción de los
estímulos móviles) responden selectivamente a los blancos que se mueven en una dirección
específica. El daño de esta área interrumpe los movimientos de seguimiento lento. En los seres
humanos el daño de áreas comparables (lóbulos parietal y occipital) también produce fallas en
los movimientos de seguimiento lento.

Al contrario de los efectos de las lesiones del centro de la mirada lateral y el colículo
superior, los déficit ocurren en los movimientos oculares efectuados hacia el lado de la lesión.
Por ejemplo, una lesión de la región parietooccipital izquierda es probable que produzca
incapacidad para rastrear un objeto que se mueve de derecha a izquierda.

Control neural de los movimientos de vergencia

Cuando una persona desea mirar de un objeto a otro que se localizan a distancias
diferentes de los ojos, se realiza un sacádico que desplaza la dirección de la mirada hacia el
objeto nuevo, y los ojos divergen o convergen hasta que el objeto cae sobre la fóvea de cada
ojo. No se conocen bien las estructuras ni las vías que median los movimientos de vergencia,
pero parecen incluir varias áreas de la corteza extraestriada en el lóbulo occipital.

La información acerca de la localización de la actividad retiniana se transmite a través

de los dos núcleos geniculados laterales hacia la corteza, donde se integra la información de
ambos ojos. La señal para converger o divergir los ojos, se basa en gran parte en la
información proveniente de ambos ojos acerca del grado de disparidad binocular, y se envía
luego a través de las neuronas motoras superiores desde la corteza occipital hasta los centros
de vergencia en el tronco del encéfalo. Uno de estos centros es una población de neuronas de
circuito local que se localiza en el mesencéfalo cerca del núcleo oculomotor. Estas neuronas
generan una descarga de potenciales de acción. El inicio de la descarga es el comando para
generar un movimiento de vergencia, y la frecuencia de la descarga determina la velocidad.
Hay una división del trabajo en el interior del centro de vergencia, es decir, algunas neuronas
comandan los movimientos de vergencia y otras los de divergencia. Estas neuronas también
coordinan los movimientos de vergencia de los ojos con la acomodación del cristalino y la
constricción pupilar para producir el reflejo de acomodación.

REFLEJO OCULOVESTIBULAR
Antes de empezar a explicar el reflejo oculovestibular es importante recordar que el sentido del
equilibrio está compuesto por el sistema visual, el sistema propioceptivo y el sistema vestibular.
Estos sistemas se encuentran interconectados por un gran número de circuitos nerviosos
propinando al cerebro la información necesaria para mantener laminada en objetivos
específicos, realizar ajustes posturales y controlar tanto el equilibrio estático como dinámico.
La intención de estos tres sistemas surgen de tres reflejos; el reflejo vestibuloespinal, el
vestíbulo cólico y el vestibuloocular. Estos objetivos tienen como objetivo compensar los
movimientos inesperados de la cabeza y ajustar la posición ocular del cuello y del cuerpo.

El ROV:
Es uno de los reflejos más rápidos del cuerpo. Además, este reflejo es el que nos permite
mantener la imagen estable en la retina durante el movimiento cefálico. Si nosotros miramos un
punto que tenemos frente y movemos la cabeza, pareciera que este punto no se mueve. Si
realizamos la misma acción frente un espejo, nos daría la impresión de que son nuestros ojos
los que no se mueven. Esto se debe a que este reflejo genera un movimiento ocular dee la
misma amplitud pero en sentido opuesto al movimiento cefálico.

Existen dos movimientos que generan el ROV:

● ROV Angular: se desencadena por movimientos rotacionales de la cabeza según tres
planos. Por ejemplo; los movimientos rotacionales de la cabeza hacia la izquierda,
excita las neuronas del núcleo vestibular izquierdo y conduce los movimientos oculares
compensatorios hacia la derecha.

● ROV Traslacional: estos movimientos son desplazamientos laterales de la cabeza o de

adelante a atrás. Al ser movimientos laterales también se observarán movimientos
laterales de ojos, y si es de adelante a atrás ocurrirán movimientos de
convergencia/divergencia en los ojos. Por ejemplo; los movimientos horizontales de la
cabeza hacia la derecha requiere la contracción del recto medial izquierdo y del recto
lateral derecho.

Evaluación del Reflejo Óculo Vestibular

Existen una serie de pruebas, siendo la más clásica la prueba calórica, sin embargo esta mide
una frecuencia muy baja. La estimulación térmica genera flujos endolinfáticos que activan o
inhiben solo del canal lateral.

Existe otras pruebas de evaluación que se aproximan más a lo fisiológico del día a día. Es
importante, recordar que el ROV corresponde a la fase lenta del nistagmo.

La primera de esta prueba es el HIT; para esta prueba, el paciente debe mantener la mirada fija
en un punto mientras le hacemos movimientos de cabeza aleatorios de baja amplitud pero de
alta velocidad. Una persona con el ROV normal moverán su cabeza y sus ojos mantendrán
posición. Una persona con alteración en el ROV moverá su cabeza y la mirada se irá con el
movimiento, luego habrá un movimiento correctivo del ojo denominado "sacada". La sacada
correctiva indica entonces que existe alteración en el ROV.
Esta prueba es provechosa porque se pueden evaluar los tres canales semicirculares por
oídos.

La pérdida del ROV puede tener graves alteraciones. Pacientes que presentan daños
vestibulares se les hace difícil (o imposible), fijar blancos visuales mientras la cabeza está en
movimiento. A esta alteración se le denomina oscilopsia. Si por otro lado, el daño es unilateral,
el paciente por lo general recupera la capacidad de poder fijar blancos visuales mientras la
cabeza está en movimiento.

EVIDENCIA DE LOS GANGLIOS BASALES PROVENIENTES DE MOVIMIENTOS

OCULARES
La porción reticular de la sustancia nigra forma parte del circuito eferente de los ganglios
basales. Sin embargo, en lugar de proyectarse hacia la corteza envía axones principalmente
hacia las capas profundas del colículo superior. Las neuronas motoras superiores de estas
capas dirigen los movimientos de orientación rápida de los ojos llamados sacádicos. Cuando
los ojos no están barriendo el entorno, estas neuronas motoras superiores son inhibidas en
forma tónica por las células reticulares espontáneamente activas para impedir
los sacádicos no deseados. Poco antes del inicio de un sacádico, la frecuencia de descarga
tónica de las neuronas reticulares se reduce de manera brusca por las aferencias desde las
neuronas espinosas medianas GABAérgicas del núcleo caudado, que fueron activadas por
señales desde la corteza. La reducción ulterior de la descarga tónica desde las neuronas
reticulares desinhibe las neuronas motoras superiores del colículo superior, y les permite
generar las descargas de potenciales de acción que comandan el sacádico. Por lo tanto, las
proyecciones desde la porción reticular de la sustancia nigra hasta las neuronas motoras
superiores actúan como una "puerta" fisiológica que debe "abrirse" para permitir que las
señales sensitivas u otras más sofisticadas desde los centros cognoscitivos activen las
neuronas motoras superiores e inicien un sacádico.

PAPEL DEL CEREBELO EN EL ROV

El cerebelo es esencial para el aprendizaje motor para corregir el RVO y lograr un movimiento
ocular preciso. El aprendizaje motor es en varios aspectos análogo al conocido pestañeo
reflejo, ya que los circuitos nerviosos y mecanismos moleculares, son similares.
Las lesiones y enfermedades cerebelosas tienden a interrumpir la modulación y la coordinación
de los movimientos en curso. Por lo tanto, el sello de los pacientes con daño cerebeloso es la
dificultad para producir movimientos suaves y bien coordinados.
Muchas de estas dificultades para ejecutar movimientos pueden explicar como la interrupción
del papel del cerebelo en la corrección de los errores en los movimientos en curso.
Normalmente el mecanismo del cerebelo para corregir los errores asegura que los movimientos
se modifiquen para afrontar las circunstancias cambiantes.
Como sucede con los ganglios basales, algunos estudios del sistema oculomotor contribuyeron
al conocimiento de la contribución del cerebelo en la reducción de los errores motores. Por
ejemplo, el corte de parte del tendón de los músculos rectos laterales en uno de los ojos de un
mono debilita los movimientos oculares horizontales de ese ojo. Cuando se coloca luego un
parche sobre el ojo normal para forzar al animal a utilizar su ojo débil, los sacádicos que realiza
el ojo débil primero son hipométricos; no alcanzan las estructuras diana visua­les. Luego, en los
días siguientes, la amplitud de los sacádicos aumenta de manera gradual hasta que
nuevamente se toman precisos. Si se cambia el par­che luego para cubrir el ojo debilitado, los
sacádicos que realiza ahora el ojo normal son hipermétricos. En otras palabras, en un período
de algunos días el sistema nervioso corrige el error que comete el ojo débil en los sacádicos
aumentando la ganancia en el sistema motor sacádico.