UT II.

- Metabolismo de
glúcidos
T 18-glicolisis

Tema 3.- Degradación de glúcidos

• Digestión de glúcidos de la dieta

• Degradación de glucosa por GLUCOLISIS:

Características y reacciones

Balance químico y energético ATP

Regulación de la glucolisis

Lanzaderas

Incorporación a la glucolisis de otros azúcares

 DIGESTIÓN DE GLÚCIDOS
Los monosacáridos son los únicos glúcidos que se absorben
a través de la mucosa intestinal con transporte activo
ALIMENTOS

(*)

intracelular

Tanto el almidón ( mecla de amilosa y de amilopectina.) como el glucógeno

son hidrolizados por las enzimas α-amilasa (1→
→4) y glucosidasas (1→ →6).

La α-amilasa (salivar y pancreática) y la glucosidasa (intestinal)

DIGESTIÓN DE GLÚCIDOS
 Glucógeno

Glucogenogénesis Glucogenolisis

Ruta pentosas-P
Pentosas y Glucosa
Otros azúcares Ciertos
amino
Gluconeogénesis Glucolisis
Glucolisis ácidos

Piruvato

Lactato Ácidos
grasos
Degradación
piruvato Ciclo ácido
cítrico
ESQUEMA QUE RELACIONA
LAS VÍAS METABÓLICAS Transporte
Electrónico
PARA LOS mitocondrial
GLÚCIDOS
 GLUCOLISIS:
Ruta CATABÓLICA para la degradación de la glucosa a piruvato
- Características generales:

GLUCOSA

• Glucolisis o glicolisis es una ruta catabólica de 10 reacciones

enzimáticas: TRES IRREVERSIBLES
• Su función es la degradación de glucosa para la obtención de
energía: 2 ATP y 2 NADH
• Se degrada una molécula de glucosa (C6) hasta dos moléculas de
piruvato (C3).
•Es una ruta metabólica universalmente distribuida en todas las
células.
2 PIRUVATOS
 GLUCOLISIS
Las moléculas con
carga
•Fases y Reacciones no atraviesan la
membrana
• Sustratos : Hexosas-P y triosas-P plasmática
• Enzimas: deshidrogenasas
kinasas, isomerasas y mutasas
• Cofactores: NAD+ / NADH
• ATP / ADP

El producto de una reacción

es el sustrato de la siguiente

EL ATP es el cofactor DADOR de

GRUPOS FOSFATO Y
el ADP es el RECEPTOR de GRUPOS
FOSFATO

EL NAD+ acepta electrones

procedentes de
los sustratos que se oxidan
y él se reduce a NADH
 GLUCOLISIS: reacciones
FASE 1: fase de inversión de energía

hexoquinasa

1.-Fosforilación de la glucosa

El ATP transfiere un Pi al OH del

C6. de la glucosa.. Las moléculas con Glucosa (G) Glucosa 6-P (G6P)
carga no atraviesan las membranas.
La G6P no sale de las células.

Fosfoglucosa
2.-Isomerización de la G-6-P isomerasa

La aldosa (C1=O) se transforma

en cetosa (C2 =O )
Glucosa 6-P (G6P) Fructosa 6-P
(F6P)
 GLUCOLISIS: reacciones

Fosfofructoquinasa 1

3.-Fosforilación de la F-6-P

El nuevo OH del C1 es
fosforilado por ATP. Fructosa 6-P (F6P) Fructosa 1, 6-P (FBP)

4.-Ruptura aldólica de la F-B-P

Aldolasa
Se forman dos triosas, isómeros:

-gliceraldehido3-fosfato (G3P) y Dihidroxi

-dihidroxiacetona-fosfato (DHAP). Fructosa 1, 6-P (FBP) Acetona
Fosfato Gliceraldehido
(DHAP) 3-fosfato (G3P)
 GLUCOLISIS: reacciones
FASE 2: fase de obtención de beneficios

Triosa fosfato
isomerasa

5.-Isomerización del DHAP a G3P

La dihidroxiacetona-fosfato (DHAP)
se isomeriza a
gliceraldehido3-fosfato (G-3P). Dihidroxiacetona Gliceraldehido
Solo el G-3P sigue la glicolisis. -fosfato (DHAP) 3-fosfato (G3P)

Gliceraldehido 3-P
deshidrogenasa
FASE 2

6.-Oxidación y fosforilación
Se genera NADH y un enlace
fosfato de alta energía Gliceraldehido 1,3-bisfosfo
3-fosfato (G3P) glicerato (BPG)

El aldehido se oxida y se fija el grupo fosfato, formando un

enlace de alta energía: enlace ACIL-FOSFATO
 GLUCOLISIS: 1ª reacción de
conservación de la energía
El aldehido se oxida a ácido y se fija el grupo fosfato,
formando un enlace de alta energía: enlace ACIL-FOSFATO

Reacción 6: en dos pasos

Gliceraldehido-3-P
Gliceraldehido 3-P Deshidrogenasa

1,3-BP glicerato
 GLUCOLISIS: reacciones para
recoger energía
El enlace ACIL-FOSFATO es de alta energía y
ésta se conserva en forma de ATP

Fosfoglicerato
7.-Fosforilación a nivel de sustrato quinasa

Se transfiere un Pi desde el 1,3-

BPG al
ADP. 1,3-bisfosfo 3-fosfoglicerato
glicerato (BPG) (BPG)

1ª reacción de conservación de la energía

8.-Isomerización Fosfoglicerato
mutasa
El Pi del C3, de no muy alta energía,
se traslada al C2, a través de un
intermedio bisfosforilado (2,3-BPG) 3-fosfoglicerato 2-fosfoglicerato
(3PG) (2PG)
 GLUCOLISIS: reacciones para
recoger energía

Enolasa

9.-Deshidratación

Se separa una mol. de H2O y se

2-fosfoglicerato Fosfoenol
genera un enlace enol-fosfato
(2PG) piruvato
de alta energía
(PEP)

El enlace ENOL-FOSFATO es de alta energía

Piruvato
quinasa

10.-Fosforilación a nivel de sustrato

DG’ = -31.4kJ/mol
Se transfiere un Pi desde el PEP al Fosfoenol piruvato
ADP. piruvato (PIR)
(PEP)
2ª reacción de conservación de la energía en forma de ATP
 GLUCOLISIS: balance de la ruta

RESULTADO DE LA GLUCOLISIS

Además se forman 2 moléculas de ATP

glucosa y 2 moléculas de NADH 2 moléculas
de piruvato

BALANCE químico y energético de la glucolisis:

Glucosa + 2 ADP + 2Pi + 2 NAD+ ------> 2 piruvato + 2 ATP + 2 NADH + 2H+

La glucolisis se produce en el citoplasma celular y los NADH que descargan sus

 LANZADERAS
e- en el T.E.M. lo hacen en el interior mitocondrial.-
Lanzadera del glicerol-P

Glicerol-3-fosfato
Deshidrogenasa
citoplasmática

Dihidroxiacetona Glicerol
fosfato 3-fosfato

Glicerol-3-fosfato
Deshidrogenasa
Citoplasma mitocondrial

Matriz
Por cada NADH citoplásm. que se oxida por esta vía se obtienen 2 ATP.
Lanzadera del malato-aspartato

Por cada NADH citoplásm. que se oxida por esta vía se obtienen 3 ATP.

Oxalacetato Glutamato
Malato
deshidorgenasa transaminasa
Malato α-cetoglutarato Aspartato

Citoplasma

Matriz α-cetoglutarato Aspartato

Malato Malato
deshidorgenasa transaminasa
Oxalacetato Glutamato
 REGULACIÓN de la GLUCOLISIS
La regulación
de la ruta recae
sobre las tres hexokinasa
enzimas que
catalizan las
tres reacciones
irreversibles.
Son tres Fosfofructo
kinasas
kinasa 1

piruvatokinasa
REGULACIÓN GLUCOLISIS:
(1) Hexokinasa Activa
y características de la glucokinasa inhibe

G-6-P Producto de la reacción

hexokinasa
Glucosa glucosa-6-P
glucokinasa

• GLUCOKINASA
• Isoenzima en hígado,
• + Específica para glucosa
• KM mayor para la glucosa y
• No inhibida por G6P

•Su existencia permite al

hígado retirar glucosa de la
sangre cuando su
glucosa
concentración es muy alta
GLUCOLISIS: REGULACIÓN (2) Activa
PFK1 es regulada por niveles de metabolitos inhibe

AMP baja energía

Fruc-2,6-bisP Efector +
Enzima alostérica

Fosfofructo kinasa 1

ATP + Fructosa-6-P Fructosa-1,6-bisP + ADP

ATP alta energía

Citrato consigue energía

CINÉTICA SIGMOIDE: comportamiento alostérico

La PFK-1 se activa con F-2,6-BP, el producto de la PFK-2

ENZIMA BIFUNCIONAL
Fructosa-6-
PFK-2 F2,6-BP fosfato

Fructosa-2,6-bisfosfato
(F-2,6-BP) Fructosa-2,6-
bisfosfato

La actividad de la enzima bifuncional Fructosa-1,6-

PFK-2/F2,6-BF está controlada por bisfosfato
acción hormonal, mediante
fosforilación / defosforilación
REGULACIÓN GLUCOLISIS Activa
(3) Piruvatokinasa (PK) inhibe

Fruc-1,6-bisP Sustrato glucolitico

piruvatokinasa
Fosfo-enol-piruvato Piruvato
ATP •alta energía
Alanina •consigue piruvato
Acetil-CoA •consigue energía

En hígado, la PK resulta inhibida por fosforilación

Incorporación de DISACÁRIDOS a la GLUCOLISIS

Sacarosa -------------> fructosa + glucosa

La hidrólisis de disacáridos produce monosacáridos sacarasa
que se incorporan a la glucolisis por diferentes vías: Lactosa --------------> galactosa + glucosa
lactasa
Maltosa --------------> 2 glucosa
maltasa
La fructosa puede incorporarse por dos vías, en
dependencia del tejido:

1.- Se fosforila a F6P y se incorpora a la glicolisis

(músculo)
2.-Se fosforila a F1P y se hidroliza a triosas (en hígado)

La galactosa se fosforila a Gal-1-P y después se

isomeriza hasta glucosa-1-P (epímeros C4)

Galactosa
kinasa
Galactosa 1-P
UDP-glu transferasa

UDP-galactosa + Glu 1-P

epimerasa
UDP-glucosa
Galactosa  Cataratas
Incorporación de GALACTOSA (epímero C4 de la glucosa)
UDP-glu

Glu-1P

UDP-galac
C4

Glu-6P

Galactosa
kinasa La galactosa se fosforila a Gal-1P
Galactosa 1-P
UDP-glu transferasa La galactosa-1-P se isomeriza
hasta glucosa-1-P (epímeros C4)
UDP-galactosa + Glu 1-P en una reacción con UDP-glu catalizada
por una Uridil-transferasa
epimerasa
UDP-glucosa La glucosa-1-P se isomeriza a
glucosa-6-P y la UDP-galactosa se
Galactosa  Cataratas epimeriza a UDP-glucosa