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Marzo 2010
INFORME FINAL
Marzo - 2010
Introducción
Antecedentes
Metodología
Área de estudio
Periodicidad de los muestreos
Obtención de muestras
Procesado de las muestras
Tratamiento de los datos
Resultados
Composición de especies
Composición cualitativa
Encuadramiento taxonómico
Caracterización ecológica
Distribución espacio-temporal
Abundancia de especies
Composición cuantitativa
Distribución espacio-temporal
Albur
Carpa
Barbo
Robalo
Capitán
Anguila
Alburno
Carpín
Pez gato negro
Perca sol
Blackbass
Saboga
Boga de río
Fúndulo
Conclusiones
Bibliografía citada
Introducción
En todas estas referencias se citan solo inventarios cualitativos de especies presentes en el río,
cuando no apreciaciones y escuetas menciones a las especies capturadas. En conjunto,
agrupando todas las citas, aparecen las siguientes especies de macrofauna ictiológica, que
ordenamos según su caracterización ecológica y acompañamos de sus correspondientes
nombres científicos actualizados.
Dulceacuícolas:
Barbo Barbus sclateri Günther, 1868
Picón Barbus comiza Steindachner, 1864
Trucha Salmo trutta trutta Linnaeus, 1758
Boga Chondrostoma willkommii Steindachner, 1866
Carpa Cyprinus carpio carpio Linnaeus, 1758
Carpa de Kóllar Cyprinus kollari (Haeckel, 1835) (*)
Gambusia Gambusia affinis (Baird & Girard, 1853)
Espinosillo Gasterosteus aculeatus Linnaeus, 1758
Anádromas:
Sábalo Alosa alosa (Linnaeus, 1758)
Saboga o machuelo Alosa fallax (Lacepède, 1810)
Lamprea Petromyzon marinus Linnaeus, 1758
Sollo o esturión Acipenser sturio Linnaeus, 1758
Catádromas:
Anguila Anguilla anguilla (Linnaeus, 1758)
Marinas:
Albur Liza ramado (Risso, 1810)
Lisa Liza saliens (Risso, 1810)
Capitán Mugil cephalus Linnaeus, 1758
Corvina o corvinata/o Argyrosomus regius (Asso, 1801)
Zafío o congrio Conger conger (Linnaeus, 1758)
Robalo Dicentrarchus labrax (Linnaeus, 1758)
Lenguado Solea senegalensis Kaup, 1858
Salema Sarpa salpa (Linnaeus, 1758)
Platija Platichthys flesus (Linnaeus, 1758)
Dorada Sparus aurata Linnaeus, 1758
Sin embargo, hay una absoluta carencia de información respecto a estadísticas de capturas o a
datos de abundancia de estas especies, salvo lo publicado sobre el esturión procesado en la
fábrica de caviar de Coria del Río, recogido por Classen Krammerer10, Fernández Pasquier11 y
Algarín Vélez12, entre otros. Nuestros resultados, expuestos en el presente Informe, son, por lo
tanto, la primera información cuantitativa que existe sobre la macrofauna ictiológica del estuario
del Guadalquivir.
(*) Cyprinus kollari, citada por Sancho Royo y Granado Lorencio, no es un nombre válido actualmente y no tiene
13
sinónimo en www.fishbase.org. Para otros autores (Doadrio ) este nombre corresponde a un híbrido de carpa
(Cyprinus carpio carpio) y pez rojo (Carassius auratus), por lo que a la luz de los resultados de nuestros muestreos, lo
que observaron Granado y Lorencio podría haber sido el carpín, Carassius gibelio, que es lo que hay ahora en el río.
Pese a esta escasez de información, Agudo Torrico y Sabuco Cantó14,15 y Suárez Japón16
aseguran que esta actividad daba empleo a centenares de personas en Coria del Río y en
Alcalá del Río. En la actualidad, sin embargo, está reducida a solo una presencia testimonial: la
pesca de albures con la cuchara coriana o con tarralla. Esta pesquería se practica
habitualmente, pese a no estar regulada administrativamente.
El año 1931 se construye la presa de Alcalá del Río. Esto supuso la creación de una barrera
infranqueable para las especies migradoras que se reproducían río arriba, como esturión,
sábalo, saboga y lamprea. Aunque la presa tiene una rampa para el paso de los peces, su
pendiente es tan pronunciada que es como si no existiera: los peces no pueden franquearla
(García-González y Utrilla17), se imposibilita su migración reproductiva y no llegan a sus
desovaderos naturales. En consecuencia, cuando estas especies llegaban al pie de la presa
eran pescadas masivamente, como recuerda El Porrito, pescador de Alcalá del Río, en una
entrevista que le hace Román18 en 1985. En el caso del esturión, la captura de hembras para la
extracción de huevas y elaboración de caviar en la fábrica de Coria del Río también fue un
factor decisivo para la desaparición de la especie en el río.
Las sucesivas canalizaciones (cortas) del río, tanto para evitar inundaciones como para acortar
el trayecto hasta el puerto de Sevilla de los grandes barcos portacontenedores, han influido
también en la composición de especies de la comunidad íctica del Guadalquivir. En opinión de
algunos pescadores de la zona (Jesús “El Porrito”, en Román18), “la marea entra enseguida y
aumenta mucho la profundidad del río; donde antes había apenas medio metro de agua, ahora
hay dos metros; donde había bajos de cantos rodados muy buenos para la pesca, ahora hay
fango. Con la marea entran también muchos albures.”
El río fue progresivamente contaminado con los vertidos de industrias de aceite (Fiestas Ros
de Ursino19) y azucareras, con las aguas residuales sin depurar de las poblaciones y con los
productos químicos utilizados en los plaguicidas para los cultivos agrícolas establecidos en sus
márgenes. Estos agentes degradadores de las aguas contribuyeron a disminuir la diversidad de
especies, ya que sólo sobrevivieron las resistentes a este incremento de la contaminación.
Por otra parte, la introducción de especies alóctonas como black-bass y gambusia han
contribuido también a simplificar la estructura de la comunidad piscícola, porque estas especies
son competidoras por el espacio y, en el caso del black-bass, activos depredadores.
Finalmente, hay que resaltar un hecho que también es decisivo en la riqueza piscícola del
Guadalquivir, un hecho que se sigue produciendo en la actualidad: la captura y destrucción de
inmaduros durante la pesca del camarón y de la angula. Estas “pesquerías”, no permitidas,
utilizan grandes copos de redes de luz de malla muy estrecha, ciega, en el argot de los
pescadores, que retienen ingentes cantidades de juveniles de las especies que se adentran en
el río, que invariablemente mueren en la red y son desechadas. Ya en el siglo XVI el uso de
artes similares a los actuales (no tan perfectos como ahora) estuvo sometido a estrictas normas
para evitar la esquilmación de los recursos. Así, según las Ordenanzas de Sevilla del año 1512,
recogidas por Sáñez Reguart en su Diccionario histórico de los artes de pesca nacional 20, en el
Artículo 22 se prohibía el uso de la albéntola “por cuanto los Camaroneros que pescan con
Albéntolas en río Guadalquivir han fecho y facen continuo mucho daño en matar, como matan
toda la crianza de pescado menudo, sin ser para provecho, y se han destruido y destruyen en
tal manera, que por no haber pescado ni lo dexar criar, viene mucho perjuicio a la República de
la Cibdad, por ser, como son, las dichas Albéntolas muy espesas y cerradas de malla, lo cual
se podria evitar si las dichas Albéntolas no hobiese de aquí en adelante.” El algerife era otro
arte considerado perjudicial (aunque no estaba prohibido), porque “en los meses de Otoño,
como septiembre y octubre, mata las crías que en su desove han dexado el Sábalo, Saboga y
Sollo, que con las aguas lluvias baxan al mar.”
Metodología
Área de estudio
El área del estuario considerada para el estudio de la macrofauna ictiológica comprendió dos
zonas: el cauce principal del río y el Brazo de la Torre. El cauce principal, desde Los Rompidos,
cerca de la desembocadura, hasta la presa de Alcalá del Río, abarca un espacio de unos 105
km de longitud, cuyos primeros 90 km, hasta la zona denominada Don Isaías, tienen un canal
de navegación de 6 m de profundidad en bajamar escorada. Los 15 km restantes no son
navegables y su profundidad máxima en bajamar escorada es de unos 2 m. Este último tramo
es artificial, una de las últimas “cortas” que se han hecho al río durante su historia. La anchura
del cauce oscila entre, aproximadamente, 1.300 m en Los Rompidos y 170 m en Alcalá del Río.
En el Brazo de La Torre, que es el caño secundario más importante del Bajo Guadalquivir, el
espacio estudiado comprendió sus 6 últimos kilómetros, desde su unión al Guadalquivir hasta
Caño del Sherry, en el interior de Doñana. La anchura de este tramo es de unos 60 m y la
profundidad máxima en bajamar escorada de 1,5 m.
Alcalá
del Río
La Algaba
4
Sevilla
Gelves
La Señuela
2
Brazo de La Torre
1
Tarfía
Los Rompidos
Sanlúcar de
Barrameda
Figura 1.- Esquema del estuario del Guadalquivir indicando los tramos considerados (1, 2, 3 y
4). En color rojo, Brazo de la Torre; en naranja, zona navegable; en
Periodicidad de los muestreos
Hemos realizado cuatro campañas de muestreo, una por cada estación del año, es decir, cada
tres meses, aproximadamente. A continuación indicamos las fechas del período que abarcó
cada una de ellas:
Para obtener las muestras de peces empleamos dos tipos de artes de pesca profesional: red
de enmalle y nasa holandesa. La red de enmalle utilizada tenía 300 m de longitud, 5 m de
altura y una malla de 10 cm de luz (4 pasadas, en términos marineros). La nasa holandesa
consta de seis aros de madera plastificados, con diámetros de 55, 50, 45, 40, 35 y 30 cm,
formando tres muertes o cámaras. La luz de malla de la red que envuelve al conjunto es de 12
mm en la primera muerte, 8 mm en la segunda y 6 mm en la tercera o copo. El uso combinado
de ambas modalidades de pesca nos permite obtener muestras de todas las especies
presentes en el río: la red de enmalle captura ejemplares de gran tamaño, que no entran en las
nasas; las nasas capturan especies imposibles de obtener con la red de enmalle, tanto por la
morfología de la especie (anguila), o por el pequeño tamaño de los ejemplares, aunque sean
adultos (fúndulo, alburno, pez gato, perca sol…).
Las pescas se hicieron desde una embarcación zódiac de 4,4 m, equipada con un motor fuera
borda de 50 cv.
Los muestreos con red de enmalle se hicieron calando el arte cerca de la orilla y paralelo a ella,
a unos 3 m de profundidad como máximo, para cubrir toda la columna de agua desde la
superficie al fondo, con la doble finalidad de que los peces no pasen por encima de la red y de
que ésta apoye en el fondo y forme un seno que facilite el enganche. Por otra parte, la corriente
de marea es más suave cerca de la orilla, con lo que la red no se tensa y no se cierran las
mallas, evitando que los peces “reboten” en ella y escapen. Los muestreos se han hecho en
días de mareas de coeficiente bajo, para minimizar el efecto de la intensidad de la corriente.
Dado el frecuente paso de buques portacontenedores por el río, desde el principio del estudio
se descartó calar el arte en la canal de navegación.
Dimos una media de 28 lances por campaña distribuidos regularmente por las zonas
consideradas, con un mínimo de 20 lances en la primera (que, en cierta medida, fue
experimental) y un máximo de 33 en la última. La duración media de los lances fue de 38
minutos, con un mínimo de 10 minutos y un máximo de 101 minutos, en función de las
condiciones más o menos favorables para la pesca en cada momento (marea, viento, paso de
barcos, obstáculos sumergidos y flotantes…). Una vez calado el arte, operación en la que se
tardaban unos 6 minutos, se procedía a dar una pasada con la zódiac a ambos lados de la red
para espantar a los peces y luego una o dos pasadas más golpeando el agua con un palo o
con un remo con la misma finalidad. A continuación se procedía a recoger el arte y a ir
despescando las capturas. Los pescados de cada lance se depositaban en sacos de plástico
convenientemente etiquetados para su transporte al laboratorio del Instituto de Ciencias
Marinas de Andalucía. Los muestreos con red de enmalle duraron dos días en cada campaña.
El primer día se muestreaba la mitad del estuario, partiendo de La Señuela, y el segundo día la
otra mitad. Las pescas se hicieron en horas diurnas, entre las 09.00 y las 18.00 h.
Las pescas con nasas se realizaron en días de mareas vivas, para poder calarlas lo más
alejadas posible de la orilla. Las operaciones de calado y recogida las hacía el pescador, en
bajamar, a pie metido en el agua. Las nasas las fijaba al fondo con dos palos de eucalipto
clavados en el sedimento. En la campaña de primavera hubo de repetirse el muestreo de
nasas en numerosos puntos, debido a que el fuerte oleaje provocado por el paso de un
mercante al poco rato de calarlas arrancó o inutilizó 17 de las 34 nasas que pusimos. En esta
repetición y en las dos campañas siguientes utilizamos un tercer palo para fijar cada nasa
como medida de seguridad para evitar que el oleaje de los mercantes las arrancase y se
perdieran. Con todo, alguna más quedó inutilizada.
Tanto con el enmalle como con las nasas, las pescas se han hecho en las proximidades de los
caños secundarios y de los desagües de las ciudades al río. En todos los muestreos se
tomaron los siguientes datos de las pescas: situación geográfica (coordenadas), margen del río
(izquierda/derecha), hora, duración de la pesca, temperatura y salinidad del agua.
Una vez en el laboratorio, las muestras de peces se extraían de los sacos de transporte y se
colocaban en cajas de poliespán con hielo, etiquetadas, y se conservaban en una cámara
frigorífica hasta su posterior estudio, que tenía lugar, a los 5 ó 6 días siguientes.
En primer lugar se procedía a un lavado y separación de las capturas por especies. Luego, se
contaban todos los ejemplares de cada una de ellas, se medían (longitud total) y se pesaban
sin eviscerar. A continuación, se determinaba el sexo por observación macroscópica de las
gónadas. En las especies principales (albur, carpa, barbo, robalo, liseta y capitán) se tomaban
escamas para determinar la edad mediante la lectura de los anillos de crecimiento.
Composición de especies
Composición cualitativa
En la zona considerada, durante el periodo de estudio elegido y con los métodos de muestreo
empleados, la macrofauna ictiológica del estuario del Guadalquivir se compuso de las 18
especies siguientes, representadas en la lámina de la Figura 2:
Halobatrachus didactlus
Alburnus alburnus Carassius gibelio
Ameiurus melas
Chondrostoma willkommii
Liza aurata
Anguilla anguilla
Liza ramado
Cyprinus carpio
Atherina boyeri
Figura 2.- Especies recolectadas en el estuario del Guadalquivir en los muestreos de 2008.
En realidad hemos recolectado ejemplares de cuatro especies más: corvina (Argyrosomus
regius (Asso, 801)), zorreja (Liza saliens Risso, 1810), acedía (Dicologlossa cuneata (Moreau,
1881)) y lenguado común (Solea solea (Linnaeus, 1758)), pero en todos los casos se trataba
de juveniles. Su presencia y abundancia está suficientemente recogida en trabajos ex profeso
que se vienen realizando en el tramo bajo del estuario desde mayo de 1997 (Drake et al.,
2002), por lo que aquí solo dejamos constancia de su aparición en nuestros muestreos.
Encuadramiento taxonómico
Las especies recolectadas en nuestros muestreos pertenecen a la Clase Actinopterigios (peces
de esqueleto óseo con radios en las aletas), y se agrupan en los siguientes Órdenes y Familias
taxonómicos.
CLASE ACTINOPTERIGIOS
Orden Anguiliformes
Familia Anguílidos
Anguilla anguilla (Linnaeus, 1758)
Orden Clupeiformes
Familia Clupéidos
Alosa fallax (Lacepède, 1803)
Orden Cipriniformes
Familia Ciprínidos
Alburnus alburnus (Linnaeus, 1758)
Barbus sclateri Günther, 1868
Carassius gibelio (Bloch, 1782)
Chondrostoma wilkommii Steindachner, 1866
Cyprinus carpio Linnaeus, 1758
Orden Siluriformes
Familia Ictalúridos
Ameiurus melas (Rafinesque, 1820)
Orden Batracoidiformes
Familia Batracóididos
Halobatrachus didactylus (Bloch & Schneider, 1801)
Orden Ateriniformes
Familia Aterínidos
Atherína boyeri Risso, 1810
Orden Ciprinodontiformes
Familia Fundúlidos
Fundulus heteroclitus heteroclitus (Linnaeus, 1766)
Orden Perciformes
Familia Morónidos
Dicentrarchus labrax (Linnaeus, 1758)
Familia Centrárquidos
Lepomis gibbosus (Linnaeus, 1758)
Micropterus salmoides (Lacepède, 1802)
Familia Mugílidos
Chelon labrosus (Risso, 1827)
Liza aurata (Risso, 1810)
Liza ramado (Risso, 1810)
Mugil cephalus Linnaeus, 1758
Caracterización ecológica
Volviendo a nuestra lista de especies, las recolectadas en el estuario durante el presente
trabajo responden a la siguiente caracterización ecológica según el uso que hacen de este
espacio húmedo:
Catádromas
Anguila, Anguilla anguilla
Albur, Liza ramada
Capitán, Mugil cephalus
Liseta, Chelon labrosus
Robalo, Dicentrarchus labrax
Albur, capitán, robalo y liseta son especies marinas que soportan bien las condiciones
cambiantes del estuario. Se adentran en él tanto en fase adulta como juvenil en busca de
alimento y refugio. Los adultos salen al mar para el desove.
De las tres especies marinas ocasionales, del pez sapo y la lisa, solo recolectamos un individuo
de cada una, y de la corvina 7 individuos.
Distribución espacio-temporal
Entre estas 18 especies recolectadas en el cauce principal pueden distinguirse tres grupos
según su distribución en el estuario (Tabla 1). El primer grupo es el de las especies que aquí
llamamos “estuáricas”, porque están por todos los tramos en que dividimos el río, a saber:
carpa, carpín, anguila, albur, capitán, robalo y fúndulo. Son las especies que se adaptan mejor
a las condiciones cambiantes del estuario. En este grupo pueden incluirse también a liseta y
pejerrey, aunque no se han capturado en el tramo más dulce (T-4), pero, probablemente, en
verano, con el río más salinizado llegan hasta Alcalá. El segundo grupo está formado por las
especies típicamente dulceacuícolas, es decir, barbo, perca sol, pez gato, alburno, saboga,
blackbass y boga de río, que están en los tramos altos (T-3 y T-4). De ellas, solo el barbo se
adentra en zonas más salobres (T-2). Las que están solo en el tramo más dulce, de la Algaba
hasta Alcalá (T-4), son alburno, saboga, blackbass y boga de río. No obstante, de saboga, en
muestreos diferentes, anteriores y posteriores a los del presente informe, se han detectado
ejemplares en aguas salobres e incluso saladas, debido a que esta especie realiza migraciones
periódicas entre el mar y el río y ha de pasar necesariamente por las aguas salobres. La perca
sol y el pez gato se adentran algo en el T-3. Finalmente, el tercer grupo es el de las especies
marinas, es decir, las que se encuentran solo en los dos primeros tramos considerados (T-1 y
T-2) del estuario: lisa y pez sapo.
Abundancia de especies
En la Tabla 2 se muestran los valores absolutos de número de individuos y peso total del
conjunto de especies, obtenidos en cada tramo del río y campaña de muestreo con los dos
tipos de pesca utilizados, enmalle y nasa. En el conjunto de todas las especies recolectamos
4.525 individuos con un peso total de 1.774,8 kilos. En la Tabla 3 se exponen estos resultados
expresados como capturas por unidad de esfuerzo (CPUE), referidos al número de horas de
pesca.
Un primer aspecto que se desprende de estos datos es que, en términos relativos y debido al
dilatado periodo de tiempo que han de permanecer caladas, las nasas son menos eficaces que
el enmalle, tanto en número de individuos como en peso total, pese a que (o precisamente por
ello) en determinados puntos (desagües) algunas nasas venían completamente llenas de
peces. No obstante, las nasas permiten recolectar mayor número de especies (18) que la red
de enmalle (8).
Nº INDIVIDUOS
LANCES NASAS
T-1 B T-2 T-3 T-4 T-1 B T-2 T-3 T-4
Invierno 15 87 33 5 156 34 3 111 294 250
Primavera 46 53 70 102 177 100 33 109 375 475
Verano 7 11 85 151 170 25 27 92 83 601
Otoño 20 25 22 145 135 21 2 51 79 245
KILOS
LANCES NASAS
T-1 B T-2 T-3 T-4 T-1 B T-2 T-3 T-4
Invierno 14,0 69,9 35,6 3,4 148,2 8,2 0,8 26,1 53,9 61,1
Primavera 32,0 41,3 66,5 71,7 169,8 29,1 12,7 32,0 75,4 84,0
Verano 8,0 10,1 59,0 69,6 92,6 6,7 9,8 17,7 34,0 114,8
Otoño 13,5 18,4 23,6 78,8 83,8 5,7 0,8 24,9 18,6 48,9
Tabla 3.- Capturas por unidad de esfuerzo (CPUE) de peces adultos en el estuario del
Guadalquivir durante 2008, por tramos del río, desde la desembocadura (T-1) hasta Alcalá del
Río (T-4), y en el Brazo de la Torre (B)
Nº INDIVIDUOS/HORA
ENMALLE NASAS
T-1 B T-2 T-3 T-4 T-1 B T-2 T-3 T-4
Invierno 2,6 18,7 13,1 11,9 60,5 0,1 0,1 0,4 0,7 0,7
Primavera 9,9 160,6 11,4 17,3 54,0 0,3 0,8 0,3 0,8 1,4
Verano 1,8 9,2 24,9 40,3 33,8 0,1 0,2 0,2 0,3 1,8
Otoño 6,5 29,4 5,9 36,9 33,2 0,1 0,0 0,1 0,3 0,8
KILOS/HORA
ENMALLE NASAS
T-1 B T-2 T-3 T-4 T-1 B T-2 T-3 T-4
Invierno 2,4 15,0 14,1 8,1 57,4 0,03 0,02 0,08 0,14 0,17
Primavera 6,9 125,2 10,9 12,2 51,8 0,10 0,29 0,10 0,17 0,25
Verano 2,1 8,4 17,3 18,6 18,4 0,02 0,09 0,04 0,11 0,34
Otoño 4,4 21,6 6,3 20,1 20,6 0,02 0,01 0,03 0,06 0,15
Figura 3.- Distribución espacio-temporal de la abundancia de peces adultos en el estuario del Guadalquivir en 2008
Número de individuos y peso total obtenidos con red de enmalle y con nasas por tramos del río. B, Brazo de la Torre
ENMALLE NASAS
180 2
120
Nº individuos / hora
1,2
100
1
80
0,8
60
0,6
40
0,4
20 0,2
0 0
Mar T-1 B T-2 T-3 T-4 Alcalá Mar T-1 B T-2 T-3 T-4 Alcalá
ENMALLE NASAS
140 0,4
Invierno Invierno
120 0,35
Primavera Primavera
Verano 0,3 Verano
100 Otoño
Otoño
0,25
Kilos / hora
Kilos / hora
80
0,2
60
0,15
40
0,1
20 0,05
0 0
Mar T-1 B T-2 T-3 T-4 Alcalá Mar T-1 B T-2 T-3 T-4 Alcalá
Composición cuantitativa
En términos generales, haciendo un promedio global de las capturas (tanto de enmalle como
de nasas) en los cuatro periodos estudiados, expresado en número de individuos por hora de
pesca y año, la especie más abundante es, con diferencia la carpa, con 6 indiv./hora/año
(Figura 4). Le siguen el albur y el barbo, con valores de 3,3 y 3,1 indiv./hora/año,
respectivamente. Luego, a gran distancia, se sitúan el capitán y el robalo, con valores inferiores
a 0,5 indiv./hora/año. El resto de las especies recolectadas presenta una abundancia muy
escasa.
10
9
8
Figura 4.- Abundancia
7 general de las principales
Nº ind./hora/año
6 especies de peces en el
estuario del
5 G d l i i
4
3
2
1
0
Abundancia por especies CARPA ALBUR BARBO CAPITÁN ROBALO ANGUILA LISETA
Carpa, Cyprinus carpio
Especie alóctona. Pez de agua dulce, muy resistente, capaz de vivir en agua salobre (hasta 30
g/l) y soportar un amplio rango de temperaturas (2-30 ºC). Prefiere aguas lentas, de
temperatura moderada y fondos blandos. Soporta bien bajas concentraciones de oxígeno
disuelto y altos niveles de contaminación. Se alimenta de la vegetación acuática y de pequeños
invertebrados, pero también de pequeños peces y de materia orgánica en descomposición. Se
reproduce en primavera y verano. Alcanza la madurez sexual a los 2 años de edad, con una
talla de 11 cm de longitud furcal (Fernández-Delgado, 1990).
Es la segunda especie más abundante en el estuario en número de individuos, detrás del albur,
pero la primera en biomasa. Hemos recolectado 1.017 individuos adultos (de longitud total
superior a 20 cm), con un peso total de 608,2 kg. La carpa se encuentra por todo el estuario y
durante todo el año. Incluso en Los Rompidos, cerca del mar, a unos 7 km de Sanlúcar de
Barrameda, hemos recolectado algunos ejemplares, probablemente salidos de los lucios de
Doñana. En general (Figura 5), no se observa un patrón claro de distribución, aunque tiende a
concentrarse en los tramos intermedios (T-2 y T-3) y, en primavera, en el Brazo de la Torre.
Los tamaños y pesos individuales de las carpas adultas recolectadas oscilaron entre 22 y 73
cm de longitud total y entre 0,16 y 4,8 kilos, que correspondieron a ejemplares con edades
comprendidas entre 2 y 12 años. Por sexos, el 65% de los ejemplares a los que se les pudo
determinar por observación macroscópica de las gónadas, eran hembras, y el 35% restante
machos (proporción de sexos 1:1,9). No hay diferencias significativas en las tallas medias de
ambos sexos, pero las hembras alcanzan mayor tamaño (73 cm) que los machos (55 cm)
(Figura 6). Respecto al tamaño medio individual por zonas, se observa cierta tendencia a que
los individuos más grandes se encuentren en el Brazo de la Torre (talla media = 41,6 cm) y en
la mitad inferior del estuario (39,1 y 37,2 cm, en T-1 y T-2, respectivamente), mientras que en la
mitad superior son algo más pequeños (34,2 y 35,9, en T-3 y T-4, respectivamente).
Figura 5.- Distribución espacio-temporal de la abundancia de adultos de CARPA en el estuario del Guadalquivir en 2008
CPUE en número de individuos y peso total obtenidos con red de enmalle y con nasas por tramos del río. B, Brazo de la Torre
ENMALLE NASAS
45 0,3
40 Invierno Invierno
Primavera 0,25 Primavera
35 Verano Verano
Otoño Otoño
Nº individuos / hora
30
Nº individuos / hora
0,2
25
0,15
20
15 0,1
10
0,05
5
0 0
Mar T-1 B T-2 T-3 T-4 Alcalá Mar T-1 B T-2 T-3 T-4 Alcalá
ENMALLE NASAS
60 0,12
Invierno Invierno
50 Primavera 0,1 Primavera
Verano Verano
Otoño Otoño
40 0,08
Kilos / hora
Kilos / hora
30 0,06
20 0,04
10 0,02
0 0
Mar T-1 B T-2 T-3 T-4 Alcalá Mar T-1 B T-2 T-3 T-4 Alcalá
Figura 6.- Distribución de frecuencias de tallas de adultos de CARPA por sexos
Estuario del Guadalquivir - 2008
14
12 Hembras N = 258
Machos N = 135
10
8
%
0
7 10 13 16 19 22 25 28 31 34 37 40 43 46 49 52 55 58 61 64 67 70 73
Longitud total cm
Los tamaños y pesos individuales de los barbos adultos recolectados oscilaron entre 20 y 65
cm de longitud total y entre 0,09 y 2,8 kilos, que correspondieron a ejemplares con edades
comprendidas entre 3 y 7 años. Por sexos, el 79,6% de los ejemplares a los que se les pudo
determinar por observación macroscópica de las gónadas, eran hembras, y el 20,4% restante
machos (proporción de sexos 1:3,9) (Figura 8). La talla media de las hembras es algo superior
a la de los machos: 46,4 y 40,5 cm, respectivamente. Las hembras alcanzan tallas máximas
superiores (65 cm) a los machos (55 cm). Respecto al tamaño medio individual por zonas, no
se existe un patrón claro de distribución y en todos los tramos aparecen ejemplares de
tamaños variados.
Figura 7.-Distribución espacio-temporal de la abundancia de adultos de BARBO en el estuario del Guadalquivir en 2008
CPUE en número de individuos y peso total obtenidos con red de enmalle y con nasas por tramos del río. B, Brazo de la Torre
ENMALLE NASAS
40 0,2
Nº individuos / hora
25
0,12
20 0,1
0,08
15
0,06
10
0,04
5
0,02
0 0
Mar T-1 B T-2 T-3 T-4 Alcalá Mar T-1 B T-2 T-3 T-4 Alcalá
ENMALLE NASAS
45 0,07
40 Invierno Invierno
0,06
Primavera Primavera
35 Verano
Verano
0,05
Otoño Otoño
30
Kilos / hora
Kilos / hora
25 0,04
20 0,03
15
0,02
10
0,01
5
0 0
Mar T-1 B T-2 T-3 T-4 Alcalá Mar T-1 B T-2 T-3 T-4 Alcalá
12 Machos N = 64
10
10
8
%
8 6
%
6 4
4 2
2 0
18 20 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49 51 53 55 57 59 61 63 65
Longitud total cm
0
18 20 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49 51 53 55 57 59 61 63 65
Longitud total cm
Albur, Liza ramada
Es la especie más abundante en el estuario. Hemos recolectado 2.061 individuos, de los cuales
1.161 eran adultos (longitud total ≥ a 27 cm), y 900 subadultos y juveniles (longitud total ≤ 26
cm), con un peso total conjunto de 513,2 kg. El albur se encuentra por todo el estuario, desde
Los Rompidos, cerca del mar, hasta la presa de Alcalá del Río, y durante todo el año (Figura
9). En general, puede decirse que los albures, tanto adultos como subadultos y juveniles, y en
todas las estaciones del año, tienden a concentrarse en la parte alta del estuario, cerca de la
presa de Alcalá. Asimismo, la abundancia de los dos grupos de albures es más elevada en el
Brazo de la Torre en primavera.
Figura 9.- Distribución espacio-temporal de la abundancia de ALBUR en el estuario del Guadalquivir en 2008
CPUE en número de individuos y peso total obtenidos con red de enmalle y con nasas por tramos del río. B, Brazo de la Torre
ENMALLE NASAS
120 1,4
Invierno Invierno
100 1,2
Primavera Primavera
Verano Verano
1
Otoño
Nº individuos / hora
80 Otoño
Nº individuos / hora
0,8
60
0,6
40
0,4
20
0,2
0 0
Mar T-1 B T-2 T-3 T-4 Alcalá Mar T-1 B T-2 T-3 T-4 Alcalá
ENMALLE NASAS
60 0,07
Invierno
Invierno 0,06
50 Primavera
Primavera
Verano
Verano 0,05
Otoño
40 Otoño
Kilos / hora
Kilos / hora
0,04
30
0,03
20
0,02
10
0,01
0 0
Mar T-1 B T-2 T-3 T-4 Alcalá Mar T-1 B T-2 T-3 T-4 Alcalá
Los tamaños y pesos individuales de los albures adultos oscilaron entre 27 y 70 cm de longitud
total (talla media de 38,9 cm) y entre 0,13 y 2,9 kilos (peso medio 0,436 kg) que
correspondieron a ejemplares con edades comprendidas entre 3 y 9 años. Por sexos, el 81,9%
de los ejemplares a los que se les pudo determinar por observación macroscópica de las
gónadas, eran hembras, y el 19,1% restante machos (proporción de sexos 1:4,5). La talla
media de las hembras es algo superior a la de los machos: 43,1 y 39,5 cm, respectivamente.
Las hembras alcanzan tallas máximas superiores (70 cm) que los machos (57 cm). Respecto al
tamaño medio individual de los adultos por zonas, se observa cierta tendencia a que los
individuos más grandes se encuentren en la mitad inferior del estuario (43,1 y 40.5 cm, en T-1 y
T-2, respectivamente), y en el Brazo de la Torre (talla media = 39,6 cm), mientras que en la
mitad superior son algo más pequeños (35.5 y 35,9, en T-3 y T-4, respectivamente).
Figura 10.- Distribución de frecuencias de tallas de adultos de ALBUR por sexos
Estuario del Guadalquivir - 2008
16
Hembras N = 131
14 Machos N = 29
12
10
8
%
0
18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40 42 44 46 48 50 52 54 56 58 60 62 64 66 68 70
Longitud total cm
Los subadultos y juveniles tenían tallas y pesos comprendidos entre 7 y 26 cm de longitud total
(talla media = 17,9 cm), y entre 0,003 y 0,119 kg, respectivamente (peso medio = 0,047 kg),
que correspondían a ejemplares de 0 a 2 años de edad.
En el estuario hemos recolectado 418 individuos, con un peso total de 72,8 kg, distribuidos por
todo el cauce, desde Los Rompidos, cerca del mar, hasta la presa de Alcalá del Río, y en el
Brazo de la Torre, durante todo el año. En general, puede decirse que la anguila, en todas las
estaciones del año, tiende a concentrarse en la parte alta del estuario, cerca de la presa de
Alcalá (Figura 11). También es abundante en la zona de influencia de algunos desagües
urbanos, como los de Coria del Río y La Algaba, sobre todo en épocas de lluvias. En el Brazo
de la Torre no se recolectó ningún ejemplar en invierno ni en otoño, pero esto fue debido a mal
funcionamiento de las nasas.
Los tamaños y pesos individuales oscilaron entre 21 y 84 cm de longitud total (talla media =
42,9 cm) (Figura 12) y entre 0,015 y 1,3 kilos (peso medio 0,211 kg), respectivamente. En
cuanto al sexo, ninguno de los 353 individuos examinados macroscópicamente tenía las
gónadas diferenciadas. Respecto al tamaño medio individual de los adultos por zonas, no se ha
observado ningún patrón de distribución, pues en todos los tramos considerados y en el Brazo
de la Torre se encuentran tanto individuos grandes como pequeños.
Figura 11.- Distribución espacio-temporal de la abundancia de ANGUILA en el estuario del Guadalquivir en 2008
CPUE en número de individuos y en peso por tramos del río. B, Brazo de la Torre
0,3 0,06
Invierno
Invierno
0,25 0,05 Primavera
Primavera
Verano
Verano
0,2 Otoño
Nº individuos / hora
Otoño 0,04
Kilos / hora
0,15 0,03
0,1 0,02
0,05 0,01
0 0
Mar T-1 B T-2 T-3 T-4 Alcalá Mar T-1 B T-2 T-3 T-4 Alcalá
10
9
8
7
6
5
%
4
3
2
1
0
19 23 27 31 35 39 43 47 51 55 59 63 67 71 75 79 83
Longitud total cm
Se encuentra por todo el estuario, incluso en Alcalá del Río, pero es poco abundante. Se
concentra principalmente en el Brazo de la Torre, en todas las estaciones del año (Figura 13).
Hemos recolectado 59 individuos adultos, con un peso total de 54,4 kg. Los tamaños y pesos
individuales oscilaron entre 22 y 82 cm de longitud total (talla media = 43,5 cm) (Figura 14) y
entre 0,083 y 2,8 kilos (peso medio 0,868 kg), respectivamente. Por sexos, el 79,3% de los
ejemplares a los que se les pudo determinar por observación macroscópica de las gónadas
eran hembras, y el 20,7% restante machos (proporción de sexos 1:3,8). No existen diferencias
en la talla media de machos y hembras: 47,2 y 47,5 cm de longitud total, respectivamente,
aunque el macho más grande recolectado midió 64 cm y la hembra más grande 82 cm.
Respecto al tamaño medio individual de los adultos por zonas, no hay un patrón claro de
distribución, pero algunos de los individuos más grandes, como los citados antes, se
recolectaron en el Brazo de la Torre.
Figura 13.- Distribución espacio-temporal de la abundancia de adultos de CAPITÁN en el estuario del Guadalquivir en 2008
CPUE en número de individuos y peso total obtenidos con red de enmalle y con nasas por tramos del río. B, Brazo de la Torre
ENMALLE NASAS
10 0,025
9 Invierno Invierno
Primavera Primavera
8 0,02
Verano Verano
7 Otoño Otoño
Nº individuos / hora
Nº individuos / hora
6 0,015
4 0,01
2 0,005
0 0
Mar T-1 B T-2 T-3 T-4 Alcalá Mar T-1 B T-2 T-3 T-4 Alcalá
ENMALLE NASAS
25 0,07
Invierno Invierno
0,06 Primavera
Primavera
20
Verano Verano
0,05 Otoño
Otoño
15
Kilos / hora
Kilos / hora
0,04
0,03
10
0,02
5
0,01
0 0
Mar T-1 B T-2 T-3 T-4 Alcalá Mar T-1 B T-2 T-3 T-4 Alcalá
10
9
8
7
6
5
%
4
3
2
1
0
20 23 26 29 32 35 38 41 44 47 50 53 56 59 62 65 68 71 74 77 80 83 85
Longitud total cm
Robalo, Dicentrarchus labrax
Especie autóctona. Pez marino, eurihalino y euritermo, lo mismo se encuentra en esteros de
aguas hipersalinas (60 g/l) que en zonas casi dulces de los ríos, y soporta temperaturas de 5 a
30 ºC. Es una especie marina que entra al estuario a alimentarse. Desova cerca de la costa, en
invierno. Los juveniles colonizan la zona litoral y los estuarios. Los adultos penetran en la parte
baja de los ríos. Se alimenta principalmente de peces, camarones y pequeños crustáceos.
Alcanza la madurez sexual entre el segundo y tercer año de vida, con una talla mínima de 35
cm de longitud total.
En el total de los muestreos efectuados recolectamos 28 individuos adultos, con un peso total
de 23,4kg. Los tamaños y pesos individuales oscilaron entre 25 y 61 cm de longitud total (talla
media = 40,4 cm) y entre 0,18 y 2,2 kilos (peso medio 0,847 kg), respectivamente. Por sexos, el
50% de los ejemplares a los que se les pudo determinar por observación macroscópica de las
gónadas eran hembras, y el 50% restante machos (proporción de sexos 1:1). La talla media de
los machos recolectados fue 45,4 cm y la de las hembras 42,2 cm.
Figura 15.- Distribución espacio-temporal de la abundancia de ROBALO en el estuario del Guadalquivir en 2008
CPUE en número de individuos y peso total obtenidos con red de enmalle y con nasas por tramos del río. B, Brazo de la Torre
ENMALLE NASAS
6 0,025
Invierno Invierno
5 Primavera
Primavera 0,02
Verano Verano
Otoño
Nº individuos / hora
4 Otoño
Nº individuos / hora
0,015
0,01
2
0,005
1
0 0
Mar T-1 B T-2 T-3 T-4 Alcalá Mar T-1 B T-2 T-3 T-4 Alcalá
ENMALLE NASAS
5 0,06
4,5 Invierno
Invierno
0,05 Primavera
4 Primavera
Verano
Verano
3,5 Otoño
Otoño 0,04
3
Kilos / hora
Kilos / hora
2,5 0,03
2
0,02
1,5
1
0,01
0,5
0 0
Mar T-1 B T-2 T-3 T-4 Alcalá Mar T-1 B T-2 T-3 T-4 Alcalá
Solo capturamos ejemplares aislados. Estuvo presente en las muestras de todas las estaciones
del año. Se adentra bastante en el estuario, hasta el T-3, pero es más frecuente en los tramos
cercanos al mar (T-1 y T-2) y en el Brazo de la Torre.
En el total de muestreos efectuados recolectamos 96 individuos, con un peso total de 1,5 kg.
No obstante, estas muestras no dan una idea real de la gran abundancia existente, ya que el
sistema de pesca empleado (nasas) sirve solo para las orillas del río y no es el más eficaz para
la captura de esta especie, que suele desplazarse por el centro del río.
0,14 Invierno
Primavera
0,12
Verano
Nº individuos / hora
Otoño
0,1
0,08
0,06
0,04
0,02
0
Mar T-1 B T-2 T-3 T-4 Alcalá
Figura 17.- Distribución de frecuencias de tallas de ALBURNO. Estuario del
Guadalquivir - 2008
30
25
20
15
%
10
0
6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
Longitud total cm
En el estuario se encuentra principalmente en el tramo más alto (T-4), sobre todo en las
proximidades de los desagües urbanos. En el T-3 se encuentra hasta Coria del Río.
Se encuentra en el tramo más alto del estuario (T-4), desde Alcalá del Río hasta San Juan de
Aznalfarache. En el conjunto de muestreos efectuados recolectamos 9 individuos en primavera
y verano, con un peso total de 0,111 kg. Los tamaños y pesos individuales oscilaron entre 5 y
33 cm de longitud total y entre 2 y 39 g, con valores medios de 8,0 cm y 12,1 g,
respectivamente.
Boga de río, Chondrostoma willkommii
Especie autóctona. Pez de agua dulce. Vive en zonas tranquilas con vegetación. Desova en
primavera. Se alimenta de invertebrados y de plantas acuáticas. Puede alcanzar una talla
máxima de 40 cm de longitud.
Cuando se analizan de manera multivariante los cambios en la comunidad de peces adultos del
estuario del Guadalquivir, se observa que, tanto para los datos de abundancia como para los
de biomasa, las muestras se ordenan a lo largo del primer eje de la ordenación nMDS,
aproximadamente en función de las distancias de los puntos de muestreo a la desembocadura
del río (Figura 18). Además, existe una segregación parcial entre unas épocas del año y otras
en el segundo eje de la ordenación MDS, situándose las muestras de primavera en la parte
superior del gráfico y entremezclándose sin un patrón claro las correspondientes al resto de las
estaciones del año (Figura 18).
Los resultados de los tests ANOSIM de dos vías (Factores: Distancia a la desembocadura y
Época del año) indican que, en términos de abundancia numérica, existen diferencias
significativas en la comunidad de peces adultos del estuario del Guadalquivir, tanto entre los
distintos tramos del cauce principal del río (R = 0,15; P < 0,05) como entre unas épocas del año
y otras (R = 0,45; P < 0,01). Para los datos de biomasa estas diferencias sólo fueron
estadísticamente significativas entre los tramos considerados (R = 0,37; P < 0,01).
Con todo, el coeficiente de correlación entre las matrices de similitud entre los datos de
abundancias numéricas y biomasas de las distintas especies de peces indica que entre ambas
variables existe una gran redundancia de información (R = 0,89; P < 0,01); es decir, aunque
con pequeñas diferencias, los patrones de cambio que se observan, tanto espacial como
temporalmente, en los peces del estuario son similares con independencia de que se utilice la
variable abundancia o biomasa de las distintas especies. Por ello, a partir de este punto, los
análisis se efectuaron utilizando únicamente la variable abundancia numérica.
Abundancia de peces
2D Stress: 0,18 Epoca
20 60 W
10 40 P
20
7070 V
50 70 O
10 20 60
30
10 20b 30 90 90 100
8080
40 70 90 80 80
30
50 90
50
20b 100100
40
20b 100
30 40
60 60
10
20
50 20b
Biomasa de peces
60 2D Stress: 0,19 Epoca
W
40 P
20 70 V
70
O
20 60
10 30
30 80
20 80
50 70
10 70
10 20b 90 80 90
40 100
50 80100
90
90
30
20b 30
4040
50 100
60
100
20 60
10 50
20b
20b
Figura 18. Ordenación de las muestras de peces adultos capturados en los distintos tramos del estuario del
Guadalquivir durante las campañas de 2008. Las etiquetas numéricas indica la distancia media (km) entre la
desembocadura y el lugar de captura. W, invierno; P, primavera; V, verano; O, otoño.
10
40
70
100
Salinidad
Temperatura
Distancia a la desembocadura
Figura 19. Ordenación MDS de las muestras según la abundancia de peces en el Guadalquivir, a la que se han
superpuesto los valores de abundancia y biomasa totales, salinidad, temperatura del agua y distancia a la
desembocadura. El tamaño de los símbolos es proporcional a los valores de las variables.
Sin embargo, la temperatura del agua a la que fueron recogidas las muestras no parece
guardar relación significativa con los cambios espacio-temporales observados en la comunidad
de peces adultos del estuario, repartiéndose las muestras con diferentes temperaturas de
manera azarosa en la ordenación MDS (Figura 19).
Las observaciones antes expuestas fueron confirmadas por los resultados del análisis BEST,
usando los algoritmos BIOENV y BVSTEP. Así, la variable ambiental que en solitario mejor
explica la ordenación nMDS de las muestras de peces fue la salinidad (R = 0,54); la mejor
combinación de dos variables en explicarla fue salinidad-distancia a la desembocadura (R =
0,61), mientras que la mejor combinación en explicarla fue la combinación de salinidad-
distancia-abundancia total de peces (R = 0,62). Esta combinación fue seleccionada por el
algoritmo BVSTEP y cuya significación estadística fue comprobada con un test de permutación
(P < 0,01). La temperatura fue, por tanto, excluida como variable explicativa de los cambios
observados en la comunidad de peces.
Abundancia de peces
2D Stress: 0,18 AbundaTotal
10
40
70
100
Abundancia de corvina Abundancia de alburno
Figura 20. Ordenación MDS de las muestras según la abundancia de peces en el estuario del Guadalquivir, a la que se
han superpuesto las abundancias de las especies indicadas. Dentro de cada especie, el tamaño de los símbolos es
proporcional a la abundancia de la especie en la muestra.
Abundancia de peces
2D Stress: 0,18 AbundaTotal
10
40
70
100
Abundancia de albur Abundancia de anguila
Figura 21. Ordenación MDS de las muestras según la abundancia de peces en el estuario del Guadalquivir, a la que se
han superpuesto las abundancias de las especies indicadas. Dentro de cada especie, el tamaño de los símbolos es
proporcional a la abundancia de la especie en la muestra.
Conclusiones
2.- Respecto a las especies que, según la bibliografía consultada, han existido en el río en el
transcurso de los últimos cinco siglos, cabe decir que tres especies migradoras (Acipenser
sturio, esturión; Alosa alosa, sábalo y Petromyzon marinus, lamprea), y una dulceacuícola
(Gasterosteus aculeatus, espinosillo), han desaparecido del río en los últimos 30 años. Por otra
parte, no hay constancia de que actualmente existan en el estuario Barbus comiza (picón),
Salmo trutta trutta (trucha) y Cyprinus kollari (carpa de Kollar); no así Gambussia holbrooki
(gambusia), que, aunque no la hemos recolectado en este estudio, es de presencia frecuente
en las pescas de los barcos anguleros y camaroneros. Por el contrario, desde principios del
siglo XX, han aparecido las siete especies nuevas siguientes, la primera de ellas autóctona y
las demás alóctonas: Chondrostoma wilkommii (boga de río), Fundulus heteroclitus
heteroclitus, Carassius gibelio (carpín), Alburnus alburnus (alburno), Ameiurus melas (pez gato
negro), Micropterus salmoides (black-bass) y Lepomis gibossus (perca sol). En cuanto a las
especies marinas, no es de extrañar la diferente presencia en las citas bibliográficas y en
nuestros muestreos, ya que ello depende de la época del año y de los métodos de captura
empleados. Conviene resaltar, por último, que frente a la presencia en el pasado de una única
especie alóctona, la carpa, en la actualidad el 41 % de las especies piscícolas de las que se
han capturado adultos en el estuario son alóctonas.
3.- La especie más abundante es, con diferencia la carpa, con un valor medio de CPUE de 6
indiv./hora/año. Le siguen el albur y el barbo, con valores de 3,3 y 3,1 indiv./hora/año,
respectivamente. Luego, a gran distancia, se sitúan capitán, robalo y anguila, con valores
inferiores a 0,5 indiv./hora/año. El resto de las especies recolectadas presenta una abundancia
muy escasa. Por término medio, de la biomasa total de peces adultos capturada el 37,1 %
corresponde a especies alóctonas, siendo esta proporción aún mayor en el tramo más interno
(x%)?.
4.- La abundancia general de peces adultos, en todas las estaciones del año y tanto en número
de individuos como en biomasa, aumenta desde la desembocadura hacia el interior del río. Las
mayores densidades de peces se dan, por tanto, en el tramo más alto del estuario, desde
Sevilla hasta Alcalá del Río, debido a que las especies más abundantes son especies de agua
dulce sedentarias (carpa y barbo) y diádromas o migradoras (albur y anguila, sobre todo), que
usan el estuario como zona de paso hacia sus desovaderos o como zona de crecimiento. Por
tanto, en el tramo bajo del estuario que actúa como zona de cría de las especies marinas hay
una baja densidad de grandes predadores acuáticos.
5.- Dada la gran movilidad de los peces adultos, así como la gran tolerancia de las especies
capturadas a las condiciones adversas, resulta difícil predecir los cambios de su distribución en
función de los cambios que experimenten las condiciones del agua del estuario. No obstante,
de acuerdo con la información obtenida, es previsible que los cambios del estuario que
repercutan sobre la ubicación e intensidad del gradiente salino repercutirán también en la
distribución espacial de los peces adultos que actualmente habitan en el estuario,
especialmente sobre los menos eurihalinos.
BIBLIOGRAFÍA CITADA
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