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Dr. E.

Kremenchutzky Página 1

Histología y Embriología
Resumen: Dr. Kremenchutzky

TEJIDO EPITELIAL
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Generalidades
Se caracteriza por estar formado por células muy juntas entre sí, con poca
sustancia intercelular, por no tener vasos sanguíneos (es avascular) y descansar
siempre sobre el tejido conectivo, estando separados el tejido epitelial del tejido
conectivo por la llamada membrana basal. Hay una cohesión notable entre sus células
que tienden a mantenerse en contacto unas con otras, por medio de diferenciaciones
laterales de la membrana plasmática y una polaridad marcada de las mismas, ya que
no son iguales en todas sus superficies. El tejido epitelial es uno de los cuatro tejidos
básicos junto con el conectivo, el muscular y el nervioso. Por lo tanto al ser básicos
siempre estarán presentes en todos los órganos del cuerpo humano.
El tejido epitelial se subdivide en epitelio de revestimiento y epitelio glandular.
Por lo tanto cuando el docente les pregunte sobre clasificación de epitelios, el alumno
deberá responder que se clasifican en epitelios de revestimiento y glandulares. El
epitelio de revestimiento o epitelio membranoso constituye láminas de células que
cubren una superficie externa o interna del cuerpo o de un órgano. Siempre está en
contacto con una superficie libre que llamaremos “luz”. El epitelio glandular,
constituye a las glándulas y se clasifica en endócrino y exocrino según vierta su
secreción al interior o al exterior del organismo respectivamente.
Se denomina membrana serosa o simplemente serosa a la capa de tejido epitelial
y el tejido conectivo que se encuentra debajo, que cubre las cavidades cerradas del
cuerpo, como la pleura, el peritoneo y el pericardio. Algunos órganos como la
porción torácica del esófago o la tráquea solo se encuentran rodeados por tejido
conectivo, en este caso la capa que los cubre se denomina adventicia. Se denomina
membrana mucosa a la capa de tejido epitelial, con el conectivo subyacente, que
tapiza las cavidades internas que se comunican con el exterior del cuerpo, como por
ejemplo, la mucosa intestinal, gástrica, urinaria, respiratoria, genital.

Nutrición del tejido epitelial


La nutrición de este tejido es por difusión de sustancias a partir del tejido
conectivo que atraviesan la membrana basal y llegan a todas las células del tejido
epitelial.

Función del tejido epitelial de revestimiento


Las funciones del epitelio de revestimiento son muy distintas en cada órgano y se
estudian en cada aparato.

Renovación de los tejidos epiteliales


Los epitelios de revestimiento están en constante renovación debido a que sus
células mueren en determinado tiempo y son reemplazadas por nuevas células
originadas por mitosis; la rapidez de la renovación de cada tejido epitelial es propia y
depende de la localización y de la función del tejido. En los epitelios simples hay
células basales que son las encargadas de originar otras que reemplazan a las que se
pierden. En los epitelios estratificados, son las células de la capa basal las que
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renuevan a las demás como se estudiara en el capítulo destinado a la histología de la


piel.
MEMBRANA BASAL

Concepto
Es una capa delgada y flexible. La membrana basal es acelular (no está formada
por células). Es una sustancia orgánica formada por moléculas diversas.

Localización
Esta debajo de todos los tejidos epiteliales. Esa es su principal ubicación, pero
también se encuentra en otros sitios.

1. Entre el tejido epitelial y el conectivo


2. Rodeando los adipocitos
3. Rodeando las células musculares
4. En las células de Schwann
5. Entre dos capas de tejido epitelial, como en el caso del riñón y el pulmón

Microscopía óptica
Con la técnica de hematoxilina y eosina no se ve salvo en la tráquea donde es muy
gruesa y debajo del epitelio polimorfo en algunos preparados. Para observarla deben
utilizarse tinciones especiales.

Tiene dos componentes:


1. Lámina basal.
Se ubica inmediatamente por debajo del epitelio. Está formada por dos capas que son
*0 lamina lucida o rara
*1 lamina densa

A. Lámina lucida:
Es la cara epitelial de la lámina basal ya que se encuentra en contacto con este
tejido. Es clara, de ahí el nombre.

B. Lámina densa:
Esta entre la lámina lucida y la lámina reticular. Es más oscura.

La lámina basal es el componente más constante de la membrana basal y algunos


autores denominan membrana basal a esta parte solamente. Por lo tanto decir
membrana basal o lámina basal seria indistinto y pueden usarse ambos nombres.

2. Lámina reticular = formada principalmente por fibras reticulares.

Función
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 Determina la polaridad celular: la parte donde está la membrana basal es la cara


basal de la célula epitelial
 Influencia el metabolismo celular
 Organiza las proteínas en las membranas plasmáticas adyacentes
 Induce la diferenciación celular
 Sirve de vía especifica para la migración celular durante el desarrollo embrionario
 Filtro molecular (es el caso del riñón), fundamentalmente por los proteoglicanos
 Barrera para el movimiento de las células: no permite que se toquen las células
epiteliales con las conectivas
 Regeneración del tejido luego de heridas: sirve de base sobre la cual se asientan las
células que van a regenerar el tejido.
 Fija la célula epitelial al tejido conectivo
Resumen:
LAMINA BASAL RETICULAR
UBICACION

COMPOSICION

ORIGEN

EPITELIO DE REVESTIMIENTO

Topografía de la célula epitelial


Cada célula de un tejido epitelial puede ser dividida en tres sectores que tienen
estructura y función diferentes. Ellos se denominan:

 Apical
 Basal
 Lateral

La región que se encuentra en contacto con el espacio exterior o la luz de un


órgano es la cara apical, la superficie que se encuentra en contacto con el tejido
conectivo es la cara basal y la superficie que se encuentra en contacto con la célula
epitelial adyacente, es la cara lateral.

CLASIFICACIÓN DEL EPITELIO DE REVESTIMIENTO

Depende de dos elementos:


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1- La forma de las células


2- El número de capas de células

De acuerdo a la forma de las células éstas pueden ser


a- Planas, escamosas o pavimentosas
b - Cúbicas o cuboides
c - Cilíndricas o columnares

De acuerdo al número de capas los epitelios pueden ser


a- Simples cuando tienen una sola capa de células.
b- Estratificados cuando tienen dos o más capas de células estando la capa más
profunda en contacto con la membrana basal.

Combinando estos dos parámetros tendremos la clasificación de los epitelios de


revestimiento.

A. Epitelios simples.
1- Plano.
2- Cúbico.
3- Cilíndrico.
4- Seudoestratificado. Existe una variante de epitelio simple en la cual, por la
disposición de las células, con el microscopio óptico parece estratificado y se lo
denomina epitelio seudoestratificado.

B. Epitelios estratificados
Como tienen varias capas de células, reciben el nombre por la capa más apical
1- Plano.
a- con queratina (queratinizado).
b- sin queratina (no queratinizado).
2- Cúbico.
3- Cilíndrico.
4- Polimorfo. Existe también una variante de epitelio estratificado llamada epitelio
polimorfo, de transición o urotelio.

Describiremos a continuación la morfología de cada epitelio y mencionaremos


ejemplos de órganos donde se encuentran. Siempre para nombrar un epitelio primero
se dice la forma de la célula y luego si es simple o estratificado, o sea el “nombre y
apellido”.

EPITELIOS SIMPLES

1) Epitelio plano simple o pavimentoso simple


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Ejemplos:
 - Hoja parietal de la cápsula de Bowman del riñón, en una estructura llamada
glomérulo o corpúsculo renal, que es la unidad funcional del mismo. Se observa
con el microscopio, en todo el tejido renal una suerte de ovillos donde se
distinguen células abundantes. Rodeando dichos ovillos hay un espacio reducido
por fuera del cual se encuentra la cápsula de Bowman, formada como hemos dicho
por un epitelio plano simple.
 - Epitelio alveolar en pulmón, formando parte de la barrera de intercambio
gaseoso.
 - Endotelio: es la capa más interna de los vasos sanguíneos, en contacto con la luz.
Se puede observar en los preparados de aorta o en cualquier órgano donde se
aprecien vasos sanguíneos.
 - Mesotelio: es la capa externa de las membranas serosas o sea la que está en
contacto con la cavidad donde se encuentra dicho órgano, como por ejemplo el
peritoneo, la pleura y el pericardio. Se puede observar con el microscopio en los
preparados de intestino, corazón, pulmón, etc. recubriendo la superficie que
contacta con el exterior del órgano.

2) Epitelio cúbico simple

Ejemplos:
 - Epitelio cortical del ovario, antiguamente llamado epitelio germinal. Se lo ve
recubriendo la superficie externa del mismo.
 - Túbulos renales: son estructuras que se encuentran alrededor de los corpúsculos
renales.

3) Epitelio cilíndrico simple; Ejemplos:


 - En la vesícula biliar. Tiene una especialización llamada chapa estriada que se
estudiara más adelante y que se ve como una línea fina acidofila en la superficie
apical de la célula.
 - Células del intestino. También con chapa estriada. Intercaladas con las células
cilíndricas del epitelio de revestimiento se encuentran unas glándulas unicelulares
llamadas células caliciformes que se ven por la imagen negativa de la secreción
que contienen.

4) Epitelio seudoestratificado

Ejemplo:
Se lo ve en las vías respiratorias en la tráquea, revistiendo su superficie interna.
Está formado por una sola capa de células pero no son todas iguales algunas son altas
y llegan hasta la luz y otras son bajas casi triangulares y no llegan hasta la superficie
libre. Los núcleos de éstas últimas células se encuentran ubicados más cerca de la
membrana basal mientras que los de las células altas están algo más alejados, dando
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un aspecto de doble hilera de núcleos, lo que puede confundir con un epitelio


estratificado de dos capas. Sin embargo hay solamente una capa de células ya que
todas están en contacto con la membrana basal.

EPITELIOS ESTRATIFICADOS

1 Plano estratificado (pavimentoso estratificado) no queratinizado

Ejemplos:
 -Esófago: es un órgano tubular en cuya superficie interna se encuentra este epitelio.
El tercio superior en el esófago de los roedores está cubierto por queratina, no así
en el humano.
 - Amígdala
 - Cornea, en el epitelio que recubre la superficie anterior, en contacto con el
exterior
 - Vagina
 - Lengua

2) Plano estratificado queratinizado

Ejemplos:
 - Piel
 - Parte externa del labio
 - Lengua de roedor, no en la del humano
 - Tercio superior del esófago de roedores, no en la del humano.

3) Cúbico estratificado; Ejemplo:


 - Conducto excretor de la glándula sudorípara. Tiene sólo dos capas de células por
lo cual es cúbico diestratificado.

4) Cilíndrico estratificado

Ejemplo:
 - Conductos mayores (galactóforos) de la glándula mamaria. Tiene sólo dos capas
de células por lo cual es cilíndrico diestratificado.

5) Epitelio de transición, polimorfo o urotelio

Ejemplos:
 Cálices renales
 Uréter
 Vejiga
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Estado de reposo y distendido


Este epitelio sufre modificaciones de acuerdo al grado de distensión del órgano
adoptando una morfología cuando el mismo está distendido y otra cuando está en
reposo. La función de este epitelio es justamente permitir la distensión. Cuando está
en reposo con el microscopio óptico se observan muchas capas de células y cuando
está distendido sólo dos o tres. Con el microscopio electrónico se han encontrado
elementos que permiten suponer cual es el mecanismo por el cual el epitelio se
distiende:

Función del epitelio polimorfo:


- Protección química contra la acidez urinaria.
- Distensión.

Células epiteloides
Como su nombre lo indica, son parecidas a las epiteliales. En realidad son células
epiteliales que no están en contacto con ninguna superficie libre pero que
embriológicamente tienen el mismo origen que las células epiteliales y comparten
ciertas características con ellas, como el hecho de tener membrana basal y complejos
de unión (diferenciaciones laterales).

Ejemplos:
 Células de Leydig del testículo
 Células foliculares del ovario
 Células de la corteza suprarrenal
 Células retículo-epiteliales del timo

TEJIDO EPITELIAL GLANDULAR

Como nombramos previamente, al tejido epitelial lo clasificamos en tejido


epitelial de revestimiento y tejido epitelial glandular. En esta sección nos
dedicaremos al estudio del tejido epitelial glandular, el cual se clasifica en
endocrino y exocrino.

Podemos hablar de
 Células glandulares
 Estructuras glandulares
 Órganos glandulares

CELULAS GLANDULARES
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Célula glandular es aquella que está especializada en la producción de una


sustancia que es expulsada fuera de la célula, por lo tanto una célula glandular
produce una secreción.

Tipos de células glandulares

Se las clasifica actualmente a las células glandulares en:

1. Exocrina
2. Endocrina
3. Paracrina
4. Autocrina
5. Sináptica
6. Neurocrina o neurosecreción

Célula exocrina
Es aquella que produce una sustancia que es expulsada fuera de la célula y que
pasa al medio externo. La secreción exocrina puede ser mucosa o serosa. La
secreción mucosa contiene glicoproteínas hidrofílicas y visco elásticas y se denomina
mucus o moco. La secreción serosa es acuosa y similar al suero, conteniendo
proteínas

Células endocrinas
La célula endocrina produce una sustancia llamada hormona que es volcada en el
medio interno directamente y que, transportada por la sangre, actúa a distancia sobre
células llamadas blanco o target o diana, las cuales poseen receptores específicos
para la hormona.

Células paracrinas
Producen una secreción que pasa al espacio intercelular por el cual difunde y actúa
sobre células vecinas, sin ser transportada por los vasos sanguíneos.

Células autocrinas
Producen una secreción que pasa al medio extracelular y actúa sobre la misma
célula que la produce a nivel molecular

Células con secreción sináptica


Son las neuronas, que producen una secreción o neurotransmisor que se vuelca en
un espacio denominado sináptico, extracelular, actuando sobre la neurona adyacente.
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Neurosecreción
Es el caso de ciertas neuronas que actúan como glándulas endocrinas, produciendo
hormonas que luego se vuelcan a la sangre. Es el caso de las neuronas hipotalámicas.

ESTRUCTURA Y ÓRGANO GLANDULAR


Un conjunto de células glandulares constituye una estructura glandular, que tendrá
las características de las células que la constituyan. Un conjunto de estructuras
glandulares constituye un órgano glandular, que también tendrá características que
dependerán de las estructuras glandulares que tenga. El termino glándula se utiliza
muchas veces como sinónimo de órgano glandular, pero corresponde utilizar el
ultimo termino.

GLANDULAS EXOCRINAS

Las células glandulares exocrinas pueden encontrarse de distintas maneras en el


organismo, recordar que se denominan exocrinas debido a que su producto de
secreción es volcado hacia el exterior del organismo directamente o a través de un
conducto excretor.

 Encontrarse aisladas denominándose glándulas unicelulares , que son:


a) Célula caliciforme
b) Célula mucípara o mucosa

 Disponerse una al lado de la otra en pequeña cantidad dentro de un epitelio de


revestimiento, volcando la secreción directamente al medio externo constituyendo
una estructura denominada glándula intraepitelial.

 Formando una superficie que es a la vez de revestimiento y glandular, denominada


epitelio secretor o superficie secretora, que es el caso del estómago.

 Formar estructuras denominadas adenómeros que vuelcan la secreción en un


conducto que la conduce hacia el medio externo. Los adenómeros pueden
encontrarse aislados dentro de un órgano o reunidos formando un órgano que se
denomina órgano glandular.

Clasificación de las células exocrinas de acuerdo a la composición química de la


secreción

Pueden secretar:

1. Proteínas
Se denomina secreción serosa, porque tiene la consistencia del suero. Es el
caso de las células de los acinos del páncreas y glándula parótida, células
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principales del estómago, etc. Tienen iguales características que las células
endocrinas secretoras de proteínas, o sea nucléolo grande, retículo
endoplásmico granular muy desarrollado (que se ve basófilo), Golgi grande
(como imagen negativa) y gránulos de secreción que por tener proteínas se ven
acidófilos.
2. Mucus
La secreción que se produce es mucosa o moco o mucus. Ejemplos son las
células caliciformes, las células de los acinos mucosos de la glándula
sublingual y submaxilar, etc. El mucus está formado por mucopolisacáridos
que actualmente se denominan glucosaminoglucanos (GAGs) el cual no se tiñe
con técnica de rutina, observándose como imagen negativa. Se tiñe con método
de PAS (PAS positivo). Las células mucosas tienen abundantes gránulos de
dicha secreción en el citoplasma por lo cual este tiene un aspecto claro, opuesto
al aspecto oscuro de las células serosas.
3. Grasa
Es el caso de la secreción sebácea de las glándulas homónimas. Es una
secreción que no se tiñe con técnica de rutina (H y E) por lo que se ve como
imagen negativa. Se tiñe con colorantes lipofílicos, como los sudanes, aceite
rojo, etc. Se secreta en forma holócrina (holos=entero; toda la célula es el
producto de secreción).
4. Leche
Las células productoras de leche de la glándula mamaria son una combinación
de célula apócrina con merócrina. En forma apócrina producen los lípidos de la
leche y en forma merócrina las proteínas de la misma.
5. Ácido clorhídrico
Es el caso de las células parietales del estómago. Tienen invaginaciones de la
membrana plasmática que forman canalículos con microvellosidades, donde se
produce el ácido
CLASIFICACION DE LOS ADENOMEROS DE ACUERDO A LA FORMA:
1) Tubular
2) Acinosa
3) Alveolar
4) Túbulo glomerular

CLASIFICACION DE LAS ESTRUCTURAS GLANDULARES DE


ACUERDO A LA RELACION ENTRE ADENOMEROS Y CONDUCTOS
EXCRETORES:
1. Simples
2. Compuestas
3. Ramificada
4. No ramificada
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CLASIFICACION DE LAS CELULAS GLANDULARES SEGÚN SU FORMA


DE PRODUCIR LA SECRECION:

1) Holócrina
2) Apócrina
3) Merócrina

CLASIFICACIÓN SEGÚN EL NÚMERO DE CÉLULAS

1) Glándulas unicelulares:

a) Células caliciformes
Se encuentran en el epitelio respiratorio e intestinal. Tienen un ciclo de secreción
discontinua, es decir que la secreción se almacena en la célula antes de eliminarse.
Produce mucígeno que al salir al exterior e hidratarse se transforma en mucus (moco).
Presenta forma de copa, núcleo basal, REG desarrollado y Golgi supranuclear.

b) Células mucíparas del estómago o mucosas de cuello:


Poseen secreción continua, o sea que la misma es eliminada de la célula a medida
que se produce, sin acumularse. Tienen gránulos de mucígeno supranuclear. Es PAS
+, pero ni basófila ni metacromática. Tienen el aparato de Golgi bien desarrollado.

c) Glándulas intraepiteliales: Son varias células contiguas que van disminuyendo


de altura desde la periferia hacia el centro, formando excavaciones en la superficie
epitelial. Se las encuentra en la tráquea.
d) Superficie secretora:
Es un epitelio que al mismo tiempo es de revestimiento y secretor. Es una
superficie amplia formada por células mucosas una al lado de la otra. Se encuentra
por ejemplo en el estómago.

2) Glándulas multicelulares:

Están formadas por dos partes, una parte es la que fabrica la secreción y se
denomina adenómero secretor. La otra parte es la que conduce la secreción hacia
otro sitio y se denomina conducto excretor. Está formado por células epiteliales de
revestimiento. Se las encuentra dentro de ciertos órganos.

TIPOS DE ADENÓ MEROS SECRETORES DE ACUERDO A LA FORMA

GLANDULA TÚBULAR: Tiene forma de cilindro. Ejemplos: Glándula de


Lieberkun (intestino) y Glándula fúndica (estómago).
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GLANDULA ACINOSA o ACINO SECRETOR: Tiene forma esférica. Los


encontramos en las glándulas salivales (submaxilar, sublingual, parótida) y páncreas
exocrino. Según el tipo de secreción los adenómeros acinares (ácinos) pueden ser
mucosos o serosos. En el hígado hay acinos pero no son glándulas, ya que el término
esta usado con otro sentido.

GLANDULA ALVEOLAR o alveolo: Tiene forma de saco, con luz grande en


relación a la pared. - Glándula mamaria. - Próstata. - Glándula lagrimal. En el
pulmón hay alveolos pero no son secretores. El mismo término tiene otro significado
en ese caso.

GLANDULA TÚBULO GLOMERULAR o glomérulo secretor: Está constituida por


un tubo enrollado como un ovillo. - Glándula sudorípara. En el riñón hay glomérulos
pero no son secretores. No se debe confundir el término.

CLASIFICACIÓN POR EL MODO DE SECRECIÓN:

1. HOLÓCRINA: se destruye y excreta todo el citoplasma. Ejemplo: glándula


sebácea.

2. APÓCRINA: se destruye algo del citoplasma que pasa a ser integrante de la


secreción. Ej. : Algunas glándulas sudoríparas (axilares - pubianas - de la areola del
pezón - del pene) Glándula mamaria.

3. MERÓCRINA: son las que segregan sin perder nada de citoplasma. Segregan por
exocitosis. Son la mayoría de las glándulas. Ejemplos: - Glándulas salivales. -
Páncreas. - Glándulas fúndicas. - Resto de las sudoriparas.

Según la cantidad de adenómeros que desembocan en cada conducto excretor.


1) Simple: en cada conducto desemboca un sólo adenómero.
2) Compuesto: en cada conducto desembocan varios adenómeros.

Clasificación según la porción excretora (conducto excretor).


1) No ramificada: el conducto excretor no se divide.
2) Ramificada: el conducto excretor se divide como las ramas de un árbol.

TIPOS DE ACINOS (adenómeros con forma acinar)

Los adenómeros con forma acinar los denominamos ácinos y pueden ser de tres tipos:

ACINO SEROSOS MUCOSO


TAMAÑO MENOR MAYOR
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CÉLULAS CILÍNDRICAS CÚBICAS


TINCION BASÓFILO ACIDÓFILO LEVE
LUZ PEQUEÑA o NO SE VÉ MÁS GRANDE
NÚCLEO ESFÉRICO APLANADO
NUCLEO POSICION CERCA DEL CENTRO EN EL TERCIO BASAL
NÚMERO 4a7 7 a 12
CROMATINA LAXA DENSA
GOLGI SUPRANUCLEAR SUPRANUCLEAR
GRANULACIONES ZIMÓGENO (PROTEINAS) MUCIGENO (H de C)
SECRECIÓN ENZIMAS MUCUS
EJEMPLO

CONDUCTOS EXCRETORES
Los conductos excretores de una glándula propiamente dicha u órgano glandular
se distinguen en base a sus características. Los conductos excretores son en general,
más acidófilos que el resto de la glándula, están formados siempre por epitelio de
revestimiento, tienen luz más grande que los ácinos y sus núcleos celulares presentan
cromatina densa.

CÉLULAS MIOEPITELIALES
Muchos adenómeros están rodeados de células con forma estrellada que
envuelven la estructura y que tienen capacidad contráctil produciendo la contracción
del anemómetro el cual expulsa su secreción. Se las estudiara con más detalle en
tejido muscular.

GLÁNDULA MIXTA
El término “mixta” significa mezcla. Aplicado a este tema se refiere a todos los
casos en que se encuentre una mezcla de elementos. Es así que podríamos hablar de:

 Célula glandular mixta : cuando una misma célula tiene secreción endocrina y
exocrina
 Estructura glandular mixta: una estructura que produzca dos tipos de secreción, por
ejemplo endocrina y exocrina, o mucosa y serosa, etc.
 Órgano glandular mixto: un órgano que produzca una mezcla de secreciones
endocrina y exocrina, o mucosas y serosa, etc.
Como vemos, el termino ¨mixta¨ se refiere a muchas cosas y es conveniente
aclarar a que nos referimos cuando lo utilizamos.

ORGANO GLANDULAR
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Es un órgano cuya principal función es producir secreción y está formado por la


repetición de estructuras glandulares, que están formadas por células glandulares. En
el caso de las glándulas exocrinas que estamos estudiando ahora podría ser el
páncreas, la glándula parótida, la sublingual y la submaxilar, todas formadas por
ácinos, la glándula mamaria, la próstata y la lagrimal, formadas por alveolos.

GLANDULAS ENDOCRINAS
Las glándulas endocrinas están conformadas por tejido epitelial el cual produce
una secreción que se vierte directamente en los vasos sanguíneos, y a través de estos,
la sustancia secretada llega hasta un órgano distante y produce un efecto determinado.
Estas sustancias que se producen en un órgano, viajan por sangre y producen un
efecto en un órgano distante se denominan hormonas. Algo importante para que este
sistema funcione correctamente es que el órgano receptor de la hormona necesita
tener receptores específicos para poder así elaborar una respuesta determinada.
Son ejemplos de glándulas endocrinas la hipófisis, la tiroides, las paratiroides, el
páncreas, la suprarrenal y las gónadas (testículos y ovario).

CELULAS GLANDULARES ENDOCRINAS:

Clasificación de acuerdo a la composición química de la secreción

Secreción proteica
Estas células se caracterizan por tener muy desarrollados los elementos celulares
que intervienen en la síntesis de proteínas, o sea: nucléolo, retículo endoplásmico
granular y aparato de Golgi. Tienen gránulos de secreción en el citoplasma.

Secreción de aminas (catecolaminas, serotonina, melatonina)


Tienen en el citoplasma vesículas conteniendo gránulos muy densos de secreción.

Secreción de esteroides (corticoides, hormonas sexuales)


Tienen gran retículo endoplasmático liso, grandes mitocondrias y en mucha
cantidad, con sus crestas tubulares, en lugar de laminares como en las otras células,
vacuolas lipídicas o liposomas y gránulos de pigmentos como la lipofucsina.

Secreción de tironina (hormona tiroidea)


Estas células son un caso especial dentro de las endocrinas ya que al mismo
tiempo funcionan como células de revestimiento y tienen características similares a
ellas, como la adhesión, la polaridad y además la presencia de microvellosidades
apicales, núcleo basal, Golgi supranuclear, lisosomas, vesículas de fagocitosis.
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TEJIDO CONECTIVO

El término tejido conectivo o conjuntivo agrupa una serie de varios tejidos con
funciones diversas distribuidos en todo el organismo. Sus grandes características son
que sus células están separadas por un gran espacio intercelular; tiene abundantes
vasos sanguíneos y se lo encuentra entre otras localizaciones por debajo de todos los
tejidos epiteliales de los cuales está separado por la membrana basal.

El tejido conectivo está formado por células y sustancia intercelular.

CÉLULAS
PERMANENTES O PROPIAS: pertenecen al tejido conectivo y no salen de él.

a) Fibroblasto: es la célula principal del tejido conectivo.


b) Fibrocito
c) Mastocito
d) Adipocito
e) Histiocito o macrófago: en la sangre tiene el nombre de monocito
g) Miofibroblastos
h) Células mesenquimatosas indiferenciadas.

TRANSITORIAS: provienen desde la sangre y permanecen un tiempo determinado


en el tejido conectivo participando en procesos como la inflamación o la
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cicatrización. Son glóbulos blancos que pasan de la sangre por diapedesis


(movimiento de las células para atravesar la pared de los vasos sanguíneos).

1. Neutrófilos
2. Eosinófilos
1. Monocitos
2. Linfocitos
3. Basofilo
4. Plasmocito: deriva de los linfocitos B sanguíneos

SUSTANCIA INTERCELULAR O MATRIZ EXTRACELULAR

1- Fibrilar
- fibras colágenas
- fibras reticulares
- fibras elásticas
2- Amorfa o fundamental
-glucosaminoglucanos
-proteoglucanos
- proteínas adhesivas

CLASIFICACIÓN DEL TEJIDO CONECTIVO

1 - Embrionario
- mesénquima
- tejido conectivo mucoso

2 - Tejido conectivo propiamente dicho o no especializado


a - laxo o areolar
b- denso
I- no modelado
II- modelado
1 - laminar
2 - tendinoso
3 - ligamentoso
4 - aponeurótico

3 - Tejido conectivo especializado


- a - cartílago
- b - hueso
- c - tejido hemocitopoyético
- d - tejido linfático
- e - tejido adiposo
- f - sangre
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- g - tejido elástico
- h - tejido reticular

Pasaremos a continuación a describir las principales características de cada uno de


estos tipos de tejido conectivo exceptuando los especializados que merecen cada uno
un capítulo aparte.

1 - TEJIDO CONECTIVO EMBRIONARIO


Predomina ésta variedad la sustancia intercelular amorfa sobre las fibras y las
células o sea que en este tejido hay mayor cantidad de sustancia amorfa que en las
otras variedades.

Se describen dos tipos:


a- Mesénquima
Es el tejido conectivo del embrión; se origina del mesodermo y del ectodermo de
la cresta neural. Tiene muchas fibras reticulares que a medida que el embrión va
creciendo son reemplazadas por fibras colágenas y el mesénquima se transforma en
tejido conectivo laxo. Tiene células llamadas mesenquimáticas que originan a las
células del tejido conectivo del adulto.

b - Tejido conectivo mucoso


Es una variedad que se encuentra en el cordón umbilical en la llamada gelatina de
Wharthon, y en el adulto también se encuentra en el núcleo pulposo de los discos
intervertebrales, en la pulpa dentaria y en el humor vítreo.

2- TEJIDO CONECTIVO PROPIAMENTE DICHO O NO ESPECIALIZADO


1- Laxo:
En este caso predomina la cantidad de células sobre la sustancia intercelular. Se lo
encuentra en la dermis papilar de la piel, en el estroma de los órganos, en la mucosa
digestiva, la mucosa respiratoria y por debajo de las membranas serosas. El tejido
conectivo laxo tiene además de los fibroblastos toda la variedad de células que luego
describiremos.

2 - Denso:
En este caso predomina la cantidad de fibras sobre la cantidad de células. Se lo
encuentra en la dermis profunda de la piel, en la submucosa digestiva y en el
periostio. El tejido conectivo denso tiene solamente fibroblastos en su mayoría en
estado inactivo, denominándose fibrocitos, los fibroblastos como luego veremos son
los que fabrican y mantienen las fibras y toda la sustancia intercelular.

a - No modelado
Está constituido al igual que los demás por células, fibras y sustancia amorfa pero
las fibras se encuentran distribuidas en forma irregular.
Dr. E. Kremenchutzky Página 19

b - Tejido conectivo denso modelado


En este tipo también predominan las fibras sobre los otros componentes pero las
mismas se encuentran ordenadas en forma paralela en una determinada dirección
adaptadas para soportar tensiones.

Variedades del tejido conectivo denso modelado

1- Laminar
Se encuentra en el estroma o sustancia propia de la cornea. En este caso las fibras
del tejido conectivo se encuentran ordenadas formando capas de láminas paralelas
entre si dentro de una misma capa, pero perpendiculares a las capas adyacentes.
Ésta orientación de las fibras permite la transparencia de la cornea. Cuando se
produce una herida en la cornea, ésta cicatriza pero el nuevo tejido que reemplaza al
original no tiene ésta misma orientación particular de sus fibras y se pierde la
transparencia quedando la zona de la herida opaca.

2 - Tendinoso
Se lo encuentra formando los tendones que son tiras de tejido conectivo que unen
el músculo al hueso. Las fibras se encuentran ubicadas en forma paralela y muy
ordenada; entre las fibras hay fibrocitos denominados tendinocitos. Cada tendón está
formado por fascículos tendinosos separados por tejido conectivo denso no modelado
denominado endotendón. El tendón completo también está rodeado de tejido
conectivo denso no modelado formando una capsula o epitendón.

3 - Ligamentoso
Forma los ligamentos que unen un hueso con otro. En este caso las fibras son algo
más irregulares que en el tendón. Algunos autores lo mencionan como tejido
conectivo denso modelado irregular mientras que al tendinoso como denso modelado
regular.
Existen variedades de ligamentos formadas por tejido conectivo con
preponderancia de fibras elásticas denominándose ligamentos elásticos o tejido
conectivo elástico; ejemplo es el ligamento amarillo. También se encuentra el tejido
conectivo elástico en las grandes arterias como la aorta y pulmonar.

4 - Aponeurótico
Constituye las aponeurosis; es similar al ligamentoso solo que los fascículos
forman capas que se disponen perpendicularmente entre sí.

RESUMEN

CONECTIVO CARACTERÍSTICA EJEMPLOS


Dr. E. Kremenchutzky Página 20

MESENQUIMA

MUCOSO

LAXO

DENSO NO
MODELADO

DENSO
MODELADO

CARTILAGO

HUESO

SANGRE

LINFATICO

COMPONENTES DEL TEJIDO CONECTIVO

Está constituido como ya se menciono por células y sustancia intercelular. La


sustancia intercelular está formada por fibras, sustancia amorfa y proteínas
especiales.

FIBRAS COLÁGENAS

Son las principales y las que se encuentran en mayor cantidad. Tienen gran
resistencia a la tensión y flexibilidad. Se ven in vivo blancas, no se ramifican ni se
anastomosan. Con la técnica de rutina se ven rosa pálido. Los colágenos son una
familia de gluco-proteínas fibrosas de características muy especiales. Las producen
las células del tejido conectivo y de otros tejidos; son el mayor componente de ciertos
órganos como la piel y el hueso.

Microscopía electrónica
Dr. E. Kremenchutzky Página 21

Con el microscopio electrónico se ve que la fibra está formada por la repetición de


unidades más chicas llamadas fibrillas, en las cuales se observa la repetición de una
serie de bandas transversales separadas por espacios con una determinada distancia
que se deben a la estructura molecular de la fibrilla.

Estructura molecular de la fibrilla colágena


Está constituida por la repetición de moléculas de colágeno llamadas
tropocolágeno, o sea que la fibra colágena es un polímero del tropocolágeno. La
molécula de tropo colágeno tiene un extremo denominado cabeza y el otro
denominado cola. Las moléculas de tropocolágeno se agrupan de una manera
particular formando hileras en las cuales a la cabeza de una molécula sigue la cola de
otra. Superpuesta con esa hilera se observa otra pero dispuesta con un desfasaje de un
cuarto de la longitud de la molécula o sea de 700 A con respecto a la hilera anterior.
Ésta organización en escalera determina la aparición de bandas periódicas que se
observan cada 640 A. En el espacio que separa cada cabeza de la cola siguiente o
región lacunar se deposita el material de contraste utilizado para microscopia
electrónica y se ve denso, determinando las bandas oscuras.
La molécula de tropocolágeno está formada a su vez por una triple hélix de
polipéptidos enrollados entre si denominados cada uno cadena alfa.
El colágeno es probablemente la proteína más conocida de la matriz extracelular,
debido a que en ciertos tejidos como el tendón representa la mayoría de las proteínas
presentes, por lo cual es fácil aislarla y estudiarla.

Telopéptidos
La molécula de tropocolágeno es como hemos dicho una triple hélix de
polipéptidos que están enrollados, pero no en su totalidad, estando el 5% de los
extremos sin enrollar, denominándose a éstas porciones terminales telopéptidos. Los
telopéptidos y también dos lugares específicos de la molécula son sitios de puentes
intermoleculares que involucran la lisina y la hidroxilisina. Cuando la molécula tiene
los telopéptidos se denomina pro colágeno o pro-tropo-colágeno, ya que todavía esta
inmadura.

Variedades de cadenas alfa


Existen pequeñas diferencias en la secuencia de aminoácidos de las cadenas alfa
encontradas en distintos tejidos conectivos, por lo cual se ha subdividido a las
mismas en variedades. Las cadenas alfa se sintetizan en forma de pro cadenas alfa o
pre-pro-colágeno

Variedades de colágeno
Hasta el momento se han identificado unas 42 cadenas α distintas, siendo cada una
de las cuales codificada por un gen diferente, a pesar de las posibles combinaciones
de estas 42 cadenas α sólo se comprobó la existencia hasta el momento de unos 27
tipos de colágeno diferentes teniendo en cuenta las combinaciones de cadenas α que
contienen, se numeran mediante números romanos del I al XXVII.
Dr. E. Kremenchutzky Página 22

Biosíntesis del colágeno


La molécula de tropocolágeno es sintetizada por el fibroblasto en una serie de
pasos que describimos a continuación:

ETAPAS INTRACELULARES (DENTRO DEL FIBROBLASTO)

1- Síntesis del procolágeno


Los ribosomas del retículo endoplásmico granular del fibroblasto fabrican las tres
cadenas de polipéptido correspondiente a la molécula de tropocolágeno. Sin embargo
las cadenas polipeptídicas son fabricadas con algunas diferencias a las cadenas de la
molécula final de tropocolágeno y se denominan pro cadenas alfa o pro péptidos. Los
pro péptidos recién fabricados son más largos ya que tienen en ambos extremos una
secuencia de aminoácidos extra.
Estos extremos no se enrollan entre si y no tienen grupos hidroxilo y se
denominan telopéptidos. Además tienen una secuencia de aminoácidos denominada
péptido señal que se utiliza para el tráfico de la proteína dentro de la célula. (Ver
biología celular, teoría de la señal).

2 - Entrada al retículo endoplásmico granular:


Las moléculas de pro colágeno atraviesan la membrana de las cisternas del
retículo endoplásmico ingresando a su luz.

3 - Modificaciones post-transduccionales
En el interior del retículo endoplásmico y del aparato de Golgi se producen una
serie de modificaciones de las moléculas de pro colágeno llamadas modificaciones
postrasduccionales. Estas son:

a- La separación del péptido señal.


b- La hidroxilación de la lisina y de la prolina por medio de la enzima
prolinhidroxilasa y lisinhidroxilasa.
c- La unión de glúcidos (galactosa) a algunas hidroxilisinas o glicosilación.
d- El enrollamiento de las tres cadenas polipeptídicas para formar la molécula de pro
colágeno. El extremo de las cadenas polipeptídicas donde se encuentran los
telopéptidos no se enrollan como ya hemos mencionado.
e- Estabilización de la molécula de procolágeno por la formación de puentes disulfuro
dentro de cada cadena alfa y entre las distintas cadenas alfa.

Todas éstas modificaciones postrasduccionales utilizan vitamina C lo que explica


porque el déficit de acido ascórbico hay alteraciones en la cicatrización y en la
formación de tejido óseo el cual es una variedad de tejido conectivo.

4- Exocitosis del pro colágeno


El colágeno es secretado por la célula.
Dr. E. Kremenchutzky Página 23

ETAPAS EXTRACELULARES (FUERA DEL FIBROBLASTO)

5- Acumulación en las bahías


Una vez que el fibroblasto secreta las moléculas de procolágeno éstas se acumulan
en unas invaginaciones de la superficie del fibroblasto llamadas bahías donde
terminara el proceso de formación del tropo colágeno.

6- Separación de los extremos desenrollados


Por acción de la enzima procolágeno-peptidasa con lo cual queda formada la
molécula de tropo colágeno.

7- Polimerización del tropo colágeno


Queda con las características que ya han sido señaladas para formar la fibrilla.
Esto ocurre en las invaginaciones del fibroblasto (bahía - ensenada - indentación)
favorecido por la alta concentración de tropo colágeno. Se forman también enlaces
intermoleculares cruzados que determinan la fuerza que tiene la fibrilla a la tensión.
Estos enlaces son catalizados por la enzima lisil oxidasa cobre dependiente que
produce la desaminación oxidativa de la lisina y la hidroxilisina que se unen entre sí.
Estas uniones también contribuyen a la estabilización de las moléculas de colágeno.

FIBRAS RETICULARES

Microscopía óptica
Con el microscopio óptico se ven formando redes o mallas íntimamente asociadas
con las células. Tienen un diámetro menor que las fibras colágenas y nunca forman
haces gruesos. Están formadas por colágeno tipo III. Son sintetizadas por el
fibroblasto al igual que el colágeno.

Microscopía electrónica
Con el microscopio electrónico tienen una ultra estructura similar a las fibras
colágenas.

Diferencias con la fibra colágena


 Tienen más hidratos de carbono por lo cual dan positiva la reacción de PAS
 No tienen hidroxiprolina
 Se tiñen de modo diferente ya que no se ven con hematoxilina y eosina,

Localización
 Se las encuentra en el tejido conectivo laxo en el límite con el epitelio, alrededor
de los adipocitos de los vasos sanguíneos y los nervios.
 Cuando predominan constituyen el tejido conectivo reticular como por ejemplo en
el estroma de los órganos hemopoyéticos y linfáticos donde tienen una función de
Dr. E. Kremenchutzky Página 24

sostén. (bazo, ganglio linfático, medula ósea, pero no en el timo). En estos órganos
es producida por las células retículo-epiteliales. En los demás casos es producida
por el fibroblasto.
 También se las encuentra en el tejido conectivo embrionario donde son
reemplazadas por fibras colágenas a medida que el tejido se diferencia.
 Además están alrededor de las células musculares lisas y en los órganos del
sistema fagocítico mononuclear.

FIBRAS ELASTICAS O AMARILLAS


Son más finas que las colágenas y se distribuyen al azar ramificándose y formando
redes.

Con el microscopio óptico


Se ven onduladas aunque in vivo son rectas ya que están sometidas a tracción la
cual al ser liberada para hacer el preparado histológico determina que se retraigan y
ondulen.

Origen de las fibras elásticas


Son originadas por los fibroblastos y también por las células musculares lisas.

Localización
Se las encuentra en mayor cantidad en la aorta, epiglotis, ligamento amarillo
donde constituyen un tejido conectivo elástico.

Biología molecular de la fibra elástica

Con el microscopio electrónico se ven dos componentes

1- : Elastina
Es un material amorfo. Está formada a su vez por moléculas de tropo-elastina que
son cadenas polipeptídicas. Se sintetiza por un mecanismo similar a la colágena.

2- : Fibrillina
Es una proteína que forma fibras las cuales forman túbulos que contienen en su
interior a la elastina.

Cuando el tejido elástico es joven predominan las microfibrillas mientras que en el


tejido adulto predomina el material amorfo o de elastina.

SUSTANCIA AMORFA O FUNDAMENTAL


Es un material homogéneo parecido a un gel que rellena el espacio intercelular e
interfibrilar; carece de estructura microscópica. Está formado por:
Dr. E. Kremenchutzky Página 25

1- Glucosaminoglucanos
2- Proteoglucanos
1- Glucosaminoglucanos: 2- Proteoglicanos:
 Acido hialurónico  Versicano
 Condroitín sulfato  Agrecano
 Dermatansulfato  Betaglicano
 Queratansulfato  Decorina
 Heparansulfato  Perlecano
 Heparina  Serglicina
 Sindecano
PROTEÍNAS ADHESIVAS
Son proteínas que se encuentran en la matriz extracelular, que tienen múltiples
regiones que fijan las fibras a las células por medio de receptores. La fundamental es
la fibronectina. Esta se halla unida al fibroblasto por medio de una integrina y a su
vez al citoesqueleto por medio de la talina. Estas dos últimas son proteínas del
fibroblasto, no de la sustancia intercelular También se encuentran la laminina, la
tenascina y la entactina.

1- Proteínas adhesivas:
 Fibronectina
 Integrina
 Talina
 Laminina
 Entactina
 Tenascina
 Osteopontina

Resumiendo, la sustancia amorfa confiere viscosidad y plasticidad al medio


extracelular actuando en los mecanismos de difusión de macromoléculas y en
relación con la defensa frente a gérmenes.

CÉLULAS DEL TEJIDO CONECTIVO

1- FIBROBLASTO
Con el microscopio óptico se ve como una célula estrellada de citoplasma
basófilo por la existencia de un abundante retículo endoplasmático granular. El
núcleo es ovalado, tiene cromatina laxa y nucléolo evidente. Su función es sintetizar
toda la sustancia intercelular del tejido conectivo. La cromatina es laxa por que los
genes están activos para sintetizar el ARNm. El retículo endoplasmático granular es
abundante por que la célula sintetiza proteínas en gran cantidad. El citoplasma es
basófilo por el abundante retículo endoplásmico granular que tiene ribosomas, los
Dr. E. Kremenchutzky Página 26

cuales tienen ARNr que al ser un acido se tiñe con la hematoxilina que es un
colorante básico.

2- FIBROCITO
Con el microscopio óptico son células de citoplasma acidófilo, fusiforme con un
núcleo con cromatina densa, aplanado, de puntas aguzadas y sin nucléolo. Tiene un
aparato de Golgi poco desarrollado al igual que el retículo endoplasmático granular y
pocas mitocondrias, todo lo contrario al fibroblasto. Se considera que el fibrocito es
el fibroblasto inactivo ya que puede volver a la actividad de síntesis transformándose
en el fibroblasto y viceversa; ésta transformación reversible depende de la necesidad
de síntesis de los componentes extracelulares del tejido conectivo. Los fibrocitos se
encuentran entonces en mayor número en tejidos conectivos maduros y con poco
recambio como tendones y ligamentos y tejidos conectivos densos en general. La
cromatina es densa por que los genes están inactivos. El citoplasma es acidófilo por
que tiene poco ARN ya que tiene poco retículo endoplásmico granular.

3- MASTOCITO O CÉLULA CEBADA


Es una célula redondeada con un núcleo esférico; en el citoplasma tiene una gran
cantidad de gránulos grandes rodeados por una membrana. Estos gránulos son
basófilos, metacromáticos y se tiñen con rojo neutro supra vital. No se encuentra en
el sistema nervioso central. Los gránulos también contienen laminillas y cristales que
contienen distintas sustancias como:

1- Histamina
Es un vasodilatador, aumenta la permeabilidad vascular permitiendo la salida de
plasma de los vasos a los tejidos con su consiguiente acumulación denominada
edema. Es bronco constrictor produciendo contracción del músculo liso bronquial
llevando a la dificultad respiratoria.

2- Leucotrieno C y E
Denominados también sustancia de reacción lenta de la anafilaxia con funciones
similares a la de la histamina.

3- Factor quimiotáctico eosinofílico y neutrofílico


Estimula a los leucocitos eosinófilos atrayéndolos hacia donde están los
mastocitos. Los eosinófilos pueden contrarrestar los efectos de la histamina y el
leucotrieno c.

4- Heparina
Es un anticoagulante y actúa en el metabolismo de los lípidos ya que es el
activador de la lipoprotein-lipasa. No hay esta sustancia en los mastocitos de las
mucosas, en los cuales esta reemplazada por sulfato de condroitina.

5- Serinoproteasas (triptasa y quimasa)


Dr. E. Kremenchutzky Página 27

6-Serotonina
Es una sustancia vaso activa con efecto contrario a la histamina presente en
mínima cantidad en los mastocitos humanos siendo más abundante en roedores y
perros.

Función de los mastocitos


Los mastocitos actúan en la respuesta inmunológica y son responsables de la
reacción de hipersensibilidad inmediata conocida como alergia o anafilaxia.
La entrada de un antígeno en el organismo determina la producción en el
individuo alérgico de inmunoglobulinas clase E que se unen a receptores de la
membrana plasmática de los mastocitos sin ninguna consecuencia directa. Sin
embargo si el individuo entra en contacto nuevamente con el mismo antígeno este se
une a las IgE de los mastocitos lo cual desencadena la liberación de los gránulos con
la consecuente producción de edema, vasodilatación, broncoconstricción y demás
componentes de la reacción alérgica.

4- HISTIOCITOS O MACRÓFAGOS
Son células con gran capacidad de fagocitosis; tienen quimiotactismo que es la
capacidad de dirigirse hacia sustancias químicas, por ejemplo toxinas bacterianas. La
fagocitosis es una actividad defensiva o de eliminación de restos celulares. También
el macrófago actúa en la reacción inmunológica ya que concentra los antígenos de los
materiales que fagocita y se los presenta a los linfocitos denominándose célula
presentadora de antígenos.

Sistema fagocítico-mononuclear o monocitico-macrofágico


Los macrófagos forman un sistema de células distribuido en todo el organismo
denominado sistema fagocítico mononuclear. Este sistema está formado por:

1- Macrófagos del tejido conectivo


2- Monocitos de la sangre
3- Células de Von-Kuppfer del hígado
4- Macrófagos alveolares de los pulmones
5- Macrófagos del bazo, ganglios linfáticos médula ósea y timo
6- Macrófagos pleurales y peritoneales
7- Osteoclastos del hueso
8- Microglía del sistema nervioso central
9- Células de Langerhans de la epidermis
10-Macrófagos en la médula ósea la glándula suprarrenal, el bazo y la hipófisis.

Los elementos mencionados del 3 al 9 constituyen lo que se conocía clásicamente


como sistema retículo endotelial. Los histiocitos fagocitan los colorantes vitales como
el azul triptan y tinta china coloidal haciéndose visibles con el M.O. Contienen dado
Dr. E. Kremenchutzky Página 28

el alto número de lisosomas mucha fosfatasa acida que permite su reconocimiento por
métodos histoquímicos. El núcleo tiene una escotadura característica.

Origen de los macrófagos


Se originan de los monocitos de la sangre. Estos atraviesan la pared de los
capilares sanguíneos pasando al tejido conectivo donde se transforman en
macrófagos. Por lo tanto son la misma célula pero diferenciada.

5- PLASMOCITOS O CÉLULAS PLASMÁTICAS


Son células ovaladas con citoplasma muy basófilo por la gran cantidad de retículo
endoplasmático granular, una imagen negativa del aparato de Golgi cerca del núcleo.
El núcleo es esférico, excéntrico y con aspecto de rueda de carro por la alternancia
de zonas de heterocromatina oscura con zonas de eucromatina más clara.

Origen de los plasmocitos


Se originan a partir de los linfocitos B

Función
Son responsables de la síntesis y secreción de los anticuerpos por lo tanto es la
célula efectora de la inmunidad humoral. Sintetiza grandes cantidades de proteínas
por lo cual tiene abundante retículo endoplásmico granular. Su cromatina debería ser
laxa ya que sus genes necesitan estar activos para sintetizar el ARNm necesario. Sin
embargo esta célula tiene la mayoría de la cromatina densa. Esto se debe a que cada
célula plasmática sintetiza un solo tipo de proteína (ver teoría de la selección clonal
de Burnett)

6- LINFOCITOS
Se los encuentra en poca cantidad en el tejido conectivo normal pero aumentan si
hay un proceso inflamatorio o cicatrizal. Tienen poco citoplasma y un gran núcleo
oscuro por el predominio de la heterocromatina.

Variedades de linfocitos:

1- Linfocitos T: actúan en la inmunidad celular y tienen un promedio de vida largo


2- Linfocitos B: se dividen para originar más linfocitos B y se convierten por
maduración en células plasmáticas. Intervienen en la inmunidad humoral o por
anticuerpos. En el capítulo de inmunidad encontrara más detalles.
3- Linfocitos NK: la sigla NK hace referencia a la palabra en ingles Natural Killer
(destructoras naturales). Las células NK destruyen células infectadas por virus y
algunas células neoplásicas por medio de un mecanismo citotóxico.

7- MIOFIBROBLASTO
Es una célula difícil de diagnosticar que presenta una combinación de
características propias del fibroblasto junto con miofilamentos típicos de la célula
Dr. E. Kremenchutzky Página 29

muscular lisa. No está rodeada de membrana basal a diferencia de las células


musculares.

8- CÉLULAS INDIFERENCIADAS O MESENQUIMATICAS


Características del tejido embrionario; se discute si persisten en el adulto.

9-ADIPOCITO
Son células fijas del tejido conectivo laxo, se diferencian a partir de células madre
mesenquimáticas y acumulan lípidos en su citoplasma en forma gradual. Las
encontraremos en el tejido conectivo laxo en forma aislada o en grupos celulares,
cuando se acumulan en gran cantidad forman lo que se conoce como tejido adiposo.

Variedades del tejido adiposo


1- TEJIDO ADIPOSO BLANCO O UNILOCULAR
Formado por células que contienen en su citoplasma una gran gota de grasa que
desplaza y aplasta al núcleo y reduce el citoplasma a un mínimo. El 90% de las
grasas de estos adipocitos son triglicéridos. La acumulación y liberación de los
lípidos está influida por complejos mecanismos neurohormonales habiéndose
demostrado que el balance de calorías no es el único responsable del aumento del
tejido adiposo característico de la obesidad. En ratas con lesiones hipotalámicas se
observo que engordan aun cuando reciben la misma alimentación que otras ratas
testigo sin lesión hipotalámica. El tejido adiposo se localiza en el tejido celular
subcutáneo y rodeando a los órganos. Tienen función de reserva energética,
aislamiento térmico, amortiguación mecánica y sostén.
En los cortes histológicos comunes, las gotas de lípidos se disuelven por acción de
los alcoholes y en especial por el xilol, por lo que en estos preparados sólo
distinguiremos un pequeño reborde de citoplasma con el núcleo en la zona engrosada,
esta morfología hace que también se las denomine célula en anillo de sello.
Es posible preservar las grasas por fijación con tetróxido de osmio o mediante
cortes gruesos congelados fijados con formalina y luego coloreados con Sudán o
aceite rojo O.

2- TEJIDO ADIPOSO PARDO O MULTILOCULAR


Formado por células que tienen en lugar de una gota de grasa múltiples gotas.
Tienen mitocondrias distintas a las demás células porque no tienen partículas F1, de
modo que la cadena respiratoria está desacoplada de la fosforilación oxidativa, lo cual
implica que la energía producida se disipe como calor en lugar de almacenarse como
ATP. En conclusión estas células producen calor. Se encuentran en animales que
invernan donde acumula calor que se utiliza cuando el animal despierta en primavera.
En los humanos es muy abundante en el feto y en el recién nacido luego con el
crecimiento disminuye hasta que después de los 10 años sólo queda en la zona del
mediastino. La generación de calor se produce al metabolizarse los lípidos lo cual
también es regulado por el sistema nervioso simpático y factores hormonales.
Dr. E. Kremenchutzky Página 30

COMPONENTE CARACTERÍSTICAS FUNCION


FIBRAS COLAGENAS

FIBRAS
RETICULARES
FIBRAS ELASTICAS

LAMININA

GAGs

PROTEOGLUCANOS

FIBROBLASTO

FIBROCITO

MASTOCITO

HISTIOCITO

PLASMOCITO

LINFOCITO

CELULA
MESENQUIMATICA
ADIPOCITO
UNILOCULAR
ADIPOCITO
MULTILOCULAR
Dr. E. Kremenchutzky Página 31

TEJIDO CARTILAGINOSO

Generalidades
El tejido cartilaginoso es un tejido conectivo especializado. Se caracteriza por
estar formado por células llamadas condrocitos y sustancia intercelular que
predomina con respecto a las células y es sumamente especializada. Ésta sustancia se
está compuesta por sustancia amorfa o condrina, especialmente mucopolisacáridos
sulfatados y una porción fibrilar constituida principalmente por fibras colágenas: La
sustancia amorfa le confiere propiedades de rigidez y elasticidad. El cartílago a
semejanza con el tejido epitelial es también avascular, a pesar de ser un tejido
conectivo. Se halla rodeado, excepto en las superficies articulares, por un tejido
conectivo de tipo fibroso que se denomina PERICONDRIO.

Tipos de Cartílago

Existen tres tipos a saber:

* HIALINO
* ELASTICO
* FIBROSO

El principal es el HIALINO ya que es resto es una variación dada por las fibras y
el contenido bioquímico siempre sobre la base del hialino.

CARTÍLAGO HIALINO
Se encuentra en la mayoría de las articulaciones, en los cartílagos costales, nasales
y vías respiratorias. Forma el esqueleto inicial del feto, para luego ser reemplazado
por hueso por el llamado proceso de osificación endocondral. En los huesos en
crecimiento, constituye el disco epifisario, donde por el mismo proceso de
osificación, produce el crecimiento del hueso. Tiene aspecto de vidrio.

Componentes:
a) Células
b) Sustancias intercelular

Descripción de los componentes

a) Células

CONDROCITOS
Dr. E. Kremenchutzky Página 32

Estas células se encuentran en una laguna ó espacio de la sustancia intercelular


que en vivo es ocupada por toda la célula pero éstas con la fijación se retraen
formando entonces los condroplastos, que no son más que las lagunas en que están
incluidos los condrocitos.
Los condrocitos tienen citoplasma basófilo con inclusiones de glucógeno y gotas
de lípidos en su citoplasma. La organela predominante es el Golgi y el REG. Al tener
mucho REG es basófilo y la presencia del Golgi le da una imagen negativa en el
citoplasma. También el glucógeno acumulado da imagen negativa al citoplasma.
Tiene en la superficie pequeñas microvellosidades visibles sólo con el microscopio
electrónico que le dan aspecto “en cresta de ola” a la membrana plasmática.

Alrededor de cada condrocito hay una mayor condensación de fibrillas colágenas


formando una cápsula que se continúa con otras fibrillas de la sustancia intercelular.

Función del CONDROCITO


Tiene capacidad de formar sustancia intercelular tanto amorfa como fibrilar.

Grupos ISOGENICOS o ISOGENOS


Puede suceder que en esas lagunas ò espacios que mencionamos (condroplastos)
se hallen más de un condrocito. Tenemos así constituidos los llamados GRUPOS
ISOGENICOS que pueden ser:

*AXILES
*CORONARIOS

Estos GRUPOS ISOGENICOS se deben a mitosis intersticiales que según el plano


en que se produzcan (paralelo ó perpendicular) da origen a los grupos isogénicos
axiales (cuando es paralelo) y coronario (cuando es perpendicular).

b) SUSTANCIA INTERCELULAR

1- Parte fibrilar
Está constituida por fibras colágenas condro específicas, o sea, tipos de colágeno
que solo se encuentran en el cartílago en grandes cantidades.

2- Parte amorfa o condrina


Está formada por proteoglucanos y proteínas adhesivas. Cada proteoglucano
está formado por muchos glucosaminoglucanos unidos al ácido hialurónico por
medio de una proteína llamada proteína de enlace. El proteoglucano más común es
el agrecano.

Los GAGs que existen en el cartílago son:


 Ácido hialurónico
 Condroitín sulfato
Dr. E. Kremenchutzky Página 33

 Queratán sulfato

Alrededor de las lagunas, en la zona denominada cápsula, hay mayor cantidad y


cuanto más lejos se está del condrocito, hay menor cantidad. Entonces se distinguen
tres zonas en la sustancia intercelular.

 Capsula = más cerca del condrocito = más PG = mayor basofilia


 Matriz territorial = algo mas lejos del condrocito = menos PG = menos basofilia
 Matriz interterritorial = más lejos del condrocito = menos PG = menos basofilia

PERICONDRIO
Excepto a nivel de las superficies articulares, en que las superficies cartilaginosas
quedan una contra otra ó o en la unión entre el hueso y el cartílago, el cartílago está
recubiertos por el pericondrio que es el tejido conectivo denso. Está compuesto de
dos capas: una externa o fibrosa, que posee fibras colágenas, fibrocitos y
fibroblastos y otra interna o condrógena relacionada con la formación del cartílago,
que tiene células llamadas condroblastos. Ésta capa es una transición entre el
conectivo y el cartílago.
Los condroblastos pueden diferenciarse en condrocitos haciendo que el cartílago
aumente de volumen siendo este mecanismo responsable entonces del crecimiento
por aposición.

NUTRICIÓN DEL CARTÍLAGO


El cartílago al ser avascular se nutre por imbibicion. Ésta es la difusión de las
sustancias a través de la sustancia intercelular desde el pericondrio.

CRECIMIENTO del CARTÍLAGO


Puede ser por dos mecanismos:

1- POR APOSICION o EXÓGENO


Depende de la capa condrógena ó interna del pericondrio donde los condroblastos
se diferencian en condrocitos aumentando el volumen del cartílago.

2- CRECIMIENTO INTERSTICIAL o ENDÓGENO


Es por la formación de los grupos isogénicos dados por las mitosis intersticiales de
los condrocitos con el consiguiente aumento paralelo de la sustancia intercelular.
Cuando se forman nuevos condrocitos quedan en la misma laguna que sus
progenitores, para luego separarse al formar tabiques de sustancia intercelular.

CONDUCTOS VASCULARES DEL CARTÍLAGO


Hay algunos cartílagos que tienen canales por los cuales transcurren vasos
sanguíneos, como los cartílagos nasales y laríngeos. Se desconoce su función.
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INVOLUCION y MUERTE del CARTÍLAGO


El cartílago puede morir por CALCIFICACIÓN Y OSIFICACIÓN

Calcificación

El cartílago sufre un proceso normal de calcificación en


1- La zona en contacto con el hueso
2- La osificación
3- El envejecimiento

Mecanismo de la calcificación
El condrocito contiene glucógeno y sintetiza enzimas llamadas fosforilasas que
actúan sobre el glucógeno transformándolo en un sustrato sobre el cual actuaría la
fosfatasa alcalina también producida por el condrocito, formándose una precipitación
de sales de calcio en la sustancia intracelular. Ésta barrera de calcio impedirá la
llegada de oxígeno y de las sustancias nutritivas produciéndose la muerte de los
condrocitos. La calcificación ocurre normalmente en los cartílagos epifisarios como
resultado del crecimiento del hueso como mencionamos, pero puede aparecer ésta
calcificación ó depósito de sales de hidroxiapatita por un proceso que no se relaciona
con el crecimiento sino con la vejez y consecuentemente involución y muerte del
cartílago. La característica de este proceso es la hipertrofia de las células
cartilaginosas y el consecuente depósito de sales; esto determina mayor rigidez de la
sustancia intercelular impidiendo la normal nutrición del condrocito con la
subsiguiente muerte de ellos. Por lo general sin embargo, este proceso actúa como
molde para que se efectúe la osificación (es decir el proceso por el cual se formará el
hueso).

Resumiendo, éste proceso de calcificación cuando es normal constituye uno de los


mecanismos fisiológicos de involución y muerte del cartílago.

Osificación
La invasión de vasos provocará la posterior osificación.

CARTÍLAGO ELASTICO
Difiere del hialino en el componente fibrilar ya que tiene fibras elásticas además
de las colágenas. Las fibras elásticas no se hallan enmascaradas por la fracción
amorfa. Se encuentra en la epiglotis, el cartílago laríngeo, el conducto auditivo
externo y la trompa de Eustaquio. Tiene gran flexibilidad. No se calcifica. Tiene
colágeno tipo II.

CARTÍLAGO FIBROSO (Fibrocartílago)


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Tiene una estructura similar al hialino con fibras colágenas gruesas formadas por
colágeno tipo I, pero éstas tampoco se hallan enmascaradas por la sustancia amorfa,
por lo cual se ven con el microscopio óptico.

Están ordenadas paralelas al eje de tracción. Se encuentran en los meniscos,


discos intervertebrales, ligamento redondo del fémur, articulación esternoclavicular y
témporomaxilar y sínfisis pubiana. Tiene propiedades de deslizamiento como lo
ejemplifican los meniscos y soporta grandes fuerzas de compresión y distensión.

Condrogénesis
El cartílago se origina del mesénquima. Las células mesenquimáticas se
transforman en condroblastos que comienzan a sintetizar sustancia intercelular.
Cuando los condroblastos quedan totalmente rodeados por sustancia intercelular, se
denominan condrocitos.

RESUMEN

CARTILAGO CARACTERISTICA LOCALIZACION


HIALINO

ELASTICO

FIBROSO

TEJIDO ÓSEO
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Generalidades
Es un tejido conectivo especializado que está formado por células óseas
denominadas OSTEOCITOS encerrados en compartimentos denominados lagunas u
OSTEOPLASTOS, rodeados por una sustancia intercelular cuya principal
característica es que está mineralizada. Los osteocitos están intercomunicados entre
sí y con los vasos por canalículos. Es importante recordar que el óseo es un tejido,
mientras que el hueso es un órgano, formado por distintos tejidos, entre ellos el óseo.

Sustancia intercelular del tejido óseo:


Posee una sustancia intercelular llamada OSTEOIDE con los siguientes componentes
1. Fibras colágenas
2. Glucosaminoglucanos
3. Proteínas reguladoras
4. Proteínas adhesivas

La sustancia osteoide está mineralizada, como hemos mencionado, formada por


calcio, en la forma de cristales de hidroxiapatita; el calcio está en equilibrio con el
de la sangre , cuyo nivel se llama calcemia , por lo cual hay una relación entre el
calcio del hueso y el de la sangre, el cual está controlado por hormonas.

Tipos de tejido óseo

 Laminillar, adulto o secundario


Compacto
Esponjoso

 No laminillar o reticular, embrionario o primario

El compacto es, como el nombre lo indica, de una composición densa, sólida y el


ejemplo más típico lo tenemos en la diáfisis de los huesos largos. El hueso esponjoso
en cambio, está constituido por trabéculas configurando una imagen alveolar, es decir
con grandes cavidades, llamadas LAGUNAS MEDULARES donde se aloja la
médula ósea en el embrión, siendo luego reemplazada por tejido adiposo. La
UNIDAD HISTOLOGICA del tejido óseo es la LAMINILLA OSEA. El hueso
compacto presenta, como luego veremos, conductos de pequeño diámetro llamados
de HAVERS u osteónicos.

TEJIDO ÓSEO COMPACTO


Está constituido por un sistema CIRCUNFERENCIAL ó FUNDAMENTAL
INTERNO que rodea al ENDÓSTIO, una zona intermedia formada por OSTEONES
y laminillas intersticiales y una tercera capa llamada sistema CIRCUNFERENCIAL ó
FUNDAMENTAL EXTERNO.
En su parte exterior se encuentra rodeado por un tejido conectivo modificado
llamado PERIÓSTIO y en su parte interna rodeando el canal medular y contactado
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con el sistema circunferencial intermedio el ENDÓSTIO que es también tejido


conectivo. Menos éste y el perióstio los demás están constituidos por laminillas óseas
concéntricas.

PERIÓSTIO
La superficie del hueso está recubierta por cartílago en el sector articular; fuera de
la superficie articular el hueso está recubierto por el periostio. Rodea exteriormente el
hueso y está compuesto por dos capas, una interna y una externa denominadas
PERIÓSTIO EXTERNO e INTERNO. La capa externa está compuesta por tejido
conectivo fibroso. La capa interna es la más importante también llamada capa
OSTEOGENA pues interviene en uno de los mecanismos de osificación. Es mucho
más rica en células que la anterior siendo las células conectivas que posee llamadas
OSTEOPROGENITORAS capaces de diferenciarse en OSTEOBLASTOS que son
las encargadas de elaborar la sustancia osteoide y de allí el nombre de osteógena que
se le da a la capa. También hay osteoblastos ya formados. Las fibras colágenas del
perióstio son paralelas a la superficie del hueso, salvo en los sectores de inserción de
tendones o ligamentos. En éstos sitios las fibras colágenas son perpendiculares a la
superficie, introduciéndose en el interior del tejido óseo, y se denominan fibras de
Sharpey. En la epífisis, como ya mencionamos, no hay perióstio estando constituidas
a este nivel las superficies de los huesos largos por cartílago hialino.

ENDÓSTIO
Es también una capa de tejido conectivo denso que rodea al canal medular o la
superficie interna de un hueso muy delgada, con espesor de una sola célula o muy
pocas, pudiendo sus células diferenciarse en osteoblastos, siendo por lo tanto
osteógena. Tiene por lo tanto células precursoras de los osteoblastos, llamadas
células endósticas o de revestimiento óseo y osteoblastos ya formados. También
tiene células reabsorbedoras de hueso, llamadas osteoclastos.

Sistema circunferencial ó fundamental interno, intersticial y externo


Estos son sistemas de laminillas óseas constituidos por depósitos de una sustancia
osteoide, es decir sustancia intercelular con osteocitos. Su ubicación del exterior al
interior del hueso es:

1- el sistema fundamental externo por debajo del perióstio


2- sistema intersticial
3- el sistema fundamental interno por encima del endostio

Estructura del hueso plano


En los huesos planos la disposición del perióstio y del endostio cambia. Estos
huesos están formados por dos láminas de hueso compacto con hueso esponjoso entre
ellas constituyendo el DIPLOE. El perióstio recubre el exterior de ambas láminas
óseas mientras el endostio recubre los espacios diplóicos.
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SISTEMA de HAVERS u OSTEON


Es la unidad histofuncional del tejido óseo. Se halla formado por un conducto que
posee tejido conectivo con vasos sanguíneos y nervios llamado conducto de
HAVERS. Estos conductos se encuentran rodeados en forma concéntrica por 10 a 12
capas de laminillas óseas constituyendo los sistemas de HAVERS que
individualmente reciben el nombre de OSTEON y se encuentran separados de los de
alrededor por una línea de cemento. Se disponen en forma longitudinal. La distancia
entre los osteones no debe ser mayor de 1,5 mm. ya que los osteocitos no recibirían
nutrición y morirían. Los sistemas de Havers se forman por un proceso de
remodelación ósea a partir de hueso compacto preexistente, por lo cual se denominan
también osteones secundarios.

Conductos de Volkman
Existen conductos constituidos por el tejido conectivo con vasos pero no están
recubiertos por laminillas óseas y comunican a osteones entre sí y con el exterior es
decir el perióstio ó con el canal medular; son los denominados conductos perforantes
de VOLKMAN. Entre los sistemas de HAVERS hay laminillas óseas llamadas
INTERSTICIALES. Entre estos se pueden encontrar las FIBRAS de SHARPEY que
son haces de colágeno que parten de periostio y a pueden calcificarse (lo hacen en la
llamada osificación perióstica). Los conductos de Volkman no tienen laminillas
Oseas.

CÉLULAS OSEAS
Célula osteoprogenitora
Se encuentran en el perióstio, en el endostio y recubriendo los conductos de
Havers y de Volkmann, siendo células con capacidad de transformarse en
osteoblastos. Se originan a partir de células mesenquimáticas de la medula ósea.
También pueden transformarse en fibroblastos originando tejido conectivo,
condrocitos, originando cartílago y células musculares originando tejido muscular.

Célula de revestimiento óseo


Derivan del osteoblasto y se dividen también en:
1. Célula perióstica
2. Célula endóstica

Función = mantenimiento y nutrición de los osteocitos

Osteoblasto
Es una célula poliédrica con núcleo grande excéntrico y con un nucléolo grande.
La característica de ésta célula es su citoplasma intensamente basófilo, lo que indica
la presencia de ribo nucleoproteínas. Esto sugiere la síntesis intensa de ésta célula,
hecho relacionado con la formación de sustancia osteoide. Tienen el aparato de Golgi
bien desarrollado lo que da una imagen negativa en el citoplasma. Además se
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observan gránulos de mucopolisacáridos. El osteoblasto tiene una enzima que es la


fosfatasa alcalina que se libera a la superficie celular por lo cual es una ectoenzima.
Los osteoblastos se dispersan en capas epiteloides. Se ubican uno al lado del otro.
Tienen prolongaciones del citoplasma por las cuales se unen con las células vecinas
por nexus, ya sea osteocitos y osteoblastos. Son los encargados de fabricar la
matriz ósea, produciendo tanto la sustancia intercelular fibrilar como la amorfa.
Actúan también en la calcificación.

Vesículas matriciales
El osteoblasto produce vesículas que contienen fosfatasa alcalina, necesaria para
la formación de la matriz, llamadas vesículas matriciales. Se forman por
evaginaciones de la membrana del osteoblasto, por un proceso inverso a la
fagocitosis. También tienen otras enzimas agregantes de calcio. Luego, ya en el
exterior de la célula explotan e inician la mineralización al liberar la fosfatasa
alcalina. Los condrocitos también las tienen, por eso el cartílago se puede calcificar.
Además estas vesículas las tienen las células que se encuentran en los dientes en
desarrollo, llamadas ameloblastos y odontoblastos.

Osteocitos
El osteoblasto al producir sustancia osteoide queda totalmente rodeado por ella y
al quedar englobado dentro de una laguna constituye el osteocito. Este es más chico y
presenta citoplasma pobremente basófilo lo que indica la poca actividad sintética de
éste. Su cromatina es densa dentro de su núcleo pequeño. La cavidad en la que se
halla incluido se llama OSTEOPLASTO que posee canalículos periféricos. El
osteocito presenta prolongaciones citoplasmáticas ramificadas que se introducen en
los canalículos de las lagunas pero tanto éstas como el cuerpo celular del osteocito
no contactan directamente con la pared lacunar sino que entre ésta y la membrana
plasmática hay una capa de sustancia amorfa rica en mucopolisacáridos llamada
vaina de ROUGET NEUMANN. Los osteocitos no se dividen, por lo cual siempre
hay uno sólo en cada laguna.

Los canalículos de las lagunas adyacentes se anastomosan entre sí, formando una
red continua por todo el hueso. Las prolongaciones de los osteocitos contactan entre
sí y se unen por uniones de espacio o nexus, lo que demuestra la íntima comunicación
que hay entre ellas. Los osteocitos actúan en el mantenimiento de la matriz del tejido
óseo, sintetizando y degradando matriz ósea en forma balanceada y enviando calcio
a la sangre.

Existen distintas categorías de osteocitos, denominados latentes, sintéticos y


reabsortivos

OSTEOCITO LATENTE SINTETICO o REABSORTIVO


FORMATIVO
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CARACTE Tiene una capa de Similar al Alrededor tiene un espacio


RÍSTICA matriz calcificada osteoblasto con material de degradación
adosada a la sin colágeno
membrana
llamada lámina
osmiófila
FUNCIÓN Mantenimiento Fabricación de la Reabsorción por osteolisis
matriz osteocítica Manda calcio a la
sangre. Es estimulado por la
hormona paratiroidea

Osteoclasto
Célula encargada de la resorción ósea, multinucleada, grande, acidófila; ocupa
una cavidad llamada Laguna de de resorción o de Howship. Presenta abundante
cantidad de lisosomas. Los lisosomas del osteoclasto son ricos en fosfatasa ácida.
Los lisosomas se caracterizan por que vuelcan el contenido en el exterior y las
enzimas lisosomales osteoclásticas actúan en el medio extracelular, específicamente
en la laguna de Howship, contrariamente a lo que sucede en las demás células. La
laguna de Howship es un microclima donde la acidez permite la acción de las
enzimas lisosomales. También realiza fagocitosis. Es una célula que posee citoplasma
acidófilo. Puede tener hasta 200 núcleos algunos de ellos picnóticos (viejos), otras
veces nuevos (cromatina laxa). En general se ven de 5 a 10 núcleos. Tiene una
enzima típica de esta célula que es la fosfatasa acida, específicamente la fosfatasa
acida resistente al tartrato.
El osteoclasto se origina por la fusión de células precursoras hemopoyéticas
mononucleares o sea, células que originan también a los macrófagos. Actúan
citocinas en dicha diferenciación. Luego el osteoclasto se activa formándose las
distintas zonas de su citoplasma.

Función = resorción ósea. Esta se produce en dos pasos:

Primer paso: desmineralización. Primero el osteoclasto tiene que ablandar el


tejido óseo, eliminando el mineral. Para ello tiene una enzima llamada
anhidrasa carbónica que produce acido carbónico. El acido carbónico se divide
en bicarbonato y un protón. El protón es expulsado hacia el espacio intercelular
por medio de una bomba de protones generando un medio acido que degrada el
mineral de la matriz.

Segundo paso: degradación de la sustancia orgánica. El osteoclasto libera


enzimas hacia el espacio extracelular, en la zona sellada. Dichas enzimas
actúan fuera de la célula, al contrario de la mayoría de las células, en las cuales
los lisosomas actúan dentro de la célula. Las enzimas degradan la sustancia
orgánica.
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Después de reabsorber el hueso, el osteoclasto muere por apoptosis.

Microscopia electrónica
Ésta célula tiene su citoplasma dividido en diferentes regiones con distinta
función. Son las que siguen:

1) Borde plegado o festoneado: Tiene prolongaciones muy irregulares con


microvellosidades entre las cuales hay cristales de hidroxiapatita. Es la zona de
resorción (estimulada por PTH é inhibida por calcitonina). Se tiñe menos que el resto
dando una imagen pálida en contacto con el hueso. Produce ácidos que
desmineralizan el hueso, luego de lo cual se puede hidrolizar la matriz. Tiene
vesículas con cubierta y caveolas.

2) Zona clara o de sellado: presenta microfilamentos de actina y es el punto firme de


sostén del osteoclasto al hueso. No tiene organoides. Se forman compartimentos
sellados con un microclima que permite el proceso de reabsorción, que son las
lagunas de Howship.

3) Zona basolateral: contiene vesículas ya que en esta zona se libera el material


digerido por un proceso de exocitosis.

Regulación hormonal de la actividad del osteoclaso


La actividad del osteoclasto es estimulada por la hormona paratiroidea e inhibida
por la calcitonina.
RESUMEN

CELULA CARACTERISTICA FUNCIÓN

OSTEOBLASTO

OSTEOCITO

OSTEOCLASTO

TEJIDO ÓSEO ESPONJOSO


Tiene una estructura similar a la del hueso compacto con la diferencia de que la
médula está formada por múltiples cavidades separadas por trabéculas de tejido en las
cuales puede haber sistemas de Havers.

TEJIDO ÓSEO NO LAMINILLAR, FASCICULADO O ENTRETEJIDO


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Además del tejido óseo adulto laminillar que hemos explicado (tejido óseo
compacto y esponjoso), existe el tejido óseo no maduro o no laminillar. Este se
encuentra en el feto y es reemplazado por el compacto previa resorción. Se asemeja
más a un tejido conectivo calcificado. Tiene en su interior trabéculas óseas. Tiene
gran cantidad de sustancias inorgánicas, por que se mineraliza completamente desde
el comienzo. Las fibras colágenas que posee se encuentran entrelazadas,
característica de la cual deriva el nombre. Tiene más células que el maduro, las cuales
están dispuestas al azar.
También hay tejido óseo inmaduro en las zonas de remodelación ósea del adulto,
en los alveolos dentarios y en la inserción de los tendones en el hueso.

Resumiendo las diferencias entre tejido óseo maduro e inmaduro

MADURO INMADURO
LAMINILLAS si no
CÉLULAS menos más
SUSTANCIA más menos
AMORFA
MINERALIZACIÓN primaria secundaria
EJEMPLOS huesos huesos fetales, zonas de remodelación ósea del
adultos adulto alveolo dentario, inserción de tendones

OSIFICACION

Es el proceso por el cual se forma tejido óseo, también denominado osteogénesis.


Clásicamente existen dos tipos de osificación:

I) Directa ó intramembranosa
II) Indirecta ó endocondral.

Ambos tipos de osificación originan hueso que luego es reemplazado por


aposición, hasta formar el hueso definitivo.

OSIFICACION DIRECTA ó INTRAEMBRANOSA

Comienza en la 8º semana del desarrollo.

Es una transformación del mesénquima en hueso y ocurre, en huesos planos del


cráneo, cara, parte de la clavícula y parte del maxilar inferior (huesos
mesenquimáticos). Dentro del mesénquima se forma una membrana por acumulación
de células mesenquimáticas. Estas se diferencian en osteoblastos y sintetizan la
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matriz ósea. Luego de ser formado un hueso por éste mecanismo, sufre los mismos
procesos de remodelación que cualquier otro hueso, por lo que al cabo de un tiempo
resulta indistinguible del que se formó por otro tipo de osificación.

El hueso que se constituye de ésta manera es el inmaduro o no laminillar.

OSIFICACION INDIRECTA ó ENDOCONDRIAL

Ocurre en el resto de los huesos del organismo (complejos osteocondrales). Ésta


osificación necesita un molde previo de cartílago hialino con la forma que deberá
tener el hueso finalmente. Por ese motivo en el feto se forman los moldes
cartilaginosos de los huesos constituyendo un esqueleto de cartílago. Estos moldes se
forman por la transformación del mesénquima en cartílago.
En el molde de cartílago, el pericondrio se transforma en periostio, formando un
manguito óseo que rodea al molde de cartílago. Debajo del periostio, en la diáfisis,
aparece una capa de tejido óseo llamada collarete óseo.
En esos moldes de cartílago, el hueso se forma en los llamados "centros de
osificación", primero en las diáfisis denominados primarios y después en las epífisis,
denominados secundarios. Primero aparecen en la epífisis superior y luego en la
inferior.

Osificación indirecta en los centros de osificación

En cada centro de osificación el cartílago va a ser reemplazado por hueso. Para


ello el cartílago sufre una serie de transformaciones que originan zonas dentro del
cartílago.

1- Zona de reserva o reposo


2- Zona de proliferación o pila de monedas
3- Zona de hipertrofia
4- Zona de calcificación
5- Zona de reabsorción

1 Zona de Es la parte del disco epifisario más lejana a la diáfisis. Es


reserva cartílago hialino típico no diferenciable con otro cartílago hialino.
2 Zona de Aquí los condrocitos se dividen rápidamente ubicándose en
proliferación hileras y sintetizan matriz extracelular en abundancia.
3 Zona de Los condrocitos aumentan de tamaño por hipertrofia y
hipertrofia acumulación de glucógeno en el citoplasma, comprimiendo la
matriz que queda formando columnas entre las hileras de células
agrandadas.
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4 Zona de Se calcifica la matriz y las células cartilaginosas degeneran por


calcificación apoptosis. Se forman entonces las trabéculas o espículas
directrices o calcificadas.
Luego los osteoblastos se afirman sobre las trabéculas y
sintetizan sustancia osteoide, formándose las trabéculas mixtas 1ª
y 2ª. Cuando no queda nada de calcio y la trabécula tiene solo
hueso, se denomina terciaria u ósea.
5 Zona de Es la más lejana a la epífisis y la más cercana a la cavidad
reabsorción medular, ya que limita con ella .Se reabsorbe hueso en el canal
medular con una velocidad balanceada a la de formación, motivo
por lo cual el canal medular aumenta su tamaño a medida que el
hueso crece.

Formación de los sistemas de Havers


Se forman por un proceso denominado remodelado interno. Los osteoclastos
forman un túnel del diámetro del osteon. Ese túnel es ocupado por tenido conectivo
con vasos sanguíneos.
Luego aparecen osteoblastos y osteoclastos que forman la unidad de
remodelación. Esa unidad avanza por un extremo llamado "cono de corte" o "cono
perforante" y termina en el llamado "cono de cierre" y va perforando el hueso y al
mismo tiempo sintetizando las laminillas que van a formar los osteones.

Crecimiento de un hueso endocondral


El hueso crece en largo y en ancho.

CRECIMIENTO de un HUESO LARGO

Se produce en LARGO y por APOSICION

Crecimiento en largo: El crecimiento en largo se produce mientras exista el


cartílago METAFISARIO (cuando sea invadido por la osificación el crecimiento del
hueso se detiene). Es también conocido como cartílago de crecimiento.

Crecimiento en ancho: Crecimiento por aposición: El crecimiento de aposición (ó


en ancho) se produce debido a la osificación perióstica en la cara externa, siendo
reabsorbido en su interior por los OSTEOCLASTOS en la cara interna (cavidad
medular). La reabsorción es algo más lenta que la formación de hueso nuevo. Por lo
tanto el espesor de la capa ósea aumenta, aunque lentamente.

Mineralización ósea
Se produce de la siguiente manera:
1. El calcio es concentrado por proteínas como la osteocalcina
Dr. E. Kremenchutzky Página 45

2. Los osteoblastos secretan fosfatasa alcalina que aumenta la concentración de


fosfato y este aumenta más la de calcio
3. Los osteoblastos liberan vesículas matriciales que contienen fosfatasa alcalina
y pirofosfatasa que cristalizan el fosfato de calcio
4. Los cristales precipitan el depósito en cascada de mas fosfato de calcio y se
mineraliza la matriz

REGULACION DE LA REMODELACION OSEA

Se basa en la acción de dos hormonas:

Hormona paratiroidea (PTH)


Es segregada por las glándulas paratiroides como respuesta a la concentración
baja de calcio en la sangre. Aumenta el calcio en la misma (calcemia) al estimular a
los osteoclastos para que reabsorban hueso y manden el calcio a la sangre. También
aumenta la absorción de calcio en el intestino delgado y disminuye la perdida de
calcio por el riñón.

Calcitonina
Es producida por las células C de la tiroides y antagoniza a la hormona
paratiroidea. Inhibe a los osteoclastos y aumenta la secreción de calcio a nivel renal.

RESUMEN

OSIFICACION DIRECTA INDIRECTA

LOCALIZACION
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PROCESO

MOMENTO EN QUE
OCURRE

TEJIDO MUSCULAR

Es un tejido en que se ha desarrollado al máximo la propiedad de contractilidad.

CLASIFICACIÓN DEL TEJIDO MUSCULAR

a- Según su localización

1 - Visceral: es el que forma la pared de los órganos


2 - Esquelético: forma los músculos del sistema osteoartículomuscular
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3 - Cardíaco: forma la pared de las aurículas y los ventrículos

b- Según su inervación

1 - Músculo voluntario: es el que puede ser contraído a voluntad.


2 - Músculo involuntario: no puede ser contraído a voluntad, estando inervado por el
sistema nervioso autónomo.

c- Según sus células

1 – Células musculares estriadas multinucleadas: presenta bandas transversales en


sus células o estriaciones y muchos núcleos. Ejemplo, el musculo esquelético, el
musculo de la lengua, faringe, laringe, el musculo del tercio superior del esófago,
porción terminal del recto y ano, parte terminal de la vagina. Como se ve, no solo
el musculo esquelético tiene este tipo de células, por lo cual es un error darlas
como sinónimos.
2 – Células musculares estriadas mononucleadas: presenta bandas transversales o
estriaciones pero un solo núcleo. Es el caso único del musculo cardiaco. Son
sinónimos musculo cardiaco y estriado mononucleado.
3 - Músculo liso: no presenta dichas estriaciones. Es el caso del musculo de la
mayoría de los órganos. Sin embargo no todos los órganos o vísceras tienen este
musculo, como la lengua o el esófago, por lo cual también es un error indicarlos
como sinónimos al musculo liso con el visceral.

Combinando las clasificaciones tenemos los siguientes tipos de tejido muscular

1- Visceral liso involuntario


2- Visceral estriado voluntario
3- Visceral estriado involuntario
4- Esquelético estriado voluntario
5- Cardíaco estriado involuntario

Existe otro tipo de célula muscular completamente distinta a las mencionadas que
es la célula mioepitelial, cuyo origen es ectodérmico, mientras que los anteriores son
mesodérmicos. Desde el punto de vista práctico se considera que todo se resume en
tres tipos de musculo:

1. Visceral : liso
2. Esquelético : estriado voluntario
3. Cardiaco : estriado involuntario

MÚSCULO ESQUELÉTICO
Está constituido por largas células denominadas fibras musculares por su
aspecto. En el tejido muscular esquelético son sinónimos célula y fibra, mientras que
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en el tejido conectivo las fibras forman parte de la sustancia intercelular Cada célula
tiene muchos núcleos y el diámetro oscila entre 10 y 100 micrones, con una longitud
de medio mm. Ó cm. Los núcleos son periféricos. Cada célula muscular tiene los
mismos organoides que cualquier otra célula, pero también tiene ciertos elementos
especialmente desarrollados para lograr la propiedad de contractilidad. Existen
miofibrillas dispuestas longitudinalmente dentro de la célula que son la maquinaria
contráctil del músculo. Entre las miofibrillas hay gran cantidad de mitocondrias que
suministran el ATP necesario para la contracción. Tienen estructuras denominadas
triadas formadas por dependencias de la membrana plasmática y del retículo
endoplásmico que participan en el mecanismo molecular de la contracción. El
retículo endoplásmico, también llamado sarcoplasmático, configura una retícula
alrededor de cada miofibrilla.

TEJIDO CONECTIVO DEL MÚSCULO


Todos los músculos esqueléticos están envueltos por tejido conectivo en forma de
una banda llamada EPIMISIO. De ésta se originan tabiques que van a la profundidad
constituyendo el PERIMISIO. De ésta salen tabiques conectivos que envuelven a
cada fibra: es el ENDOMISIO.

FIBRAS ROJAS, BLANCAS E INTERMEDIAS


De acuerdo al sarcolema y a los organoides que se encuentran en él, existen tres
tipos de células musculares estriadas. Estos tres tipos de fibras musculares se pueden
diferenciar con técnicas citoquímicas especiales que permitan detectar enzimas
oxidativas; no se pueden ver estos tres tipos de fibras con la técnica de rutina. Son
las fibras rojas, blancas e intermedias. Estos tres tipos de fibras están ubicadas dentro
de un mismo fascículo.

SARCOLEMA
La fibra muscular está rodeada por una membrana llamada sarcolema. Al
MICROSCÓPIO ELECTRÓNICO se ve que el sarcolema está constituido por la
membrana plasmática y una cubierta exterior llamada membrana basal, que posee
fibras reticulares y colágeno adosado, y que está separada de la membrana plasmática
por un espacio de 150 A. Por lo tanto las células musculares tienen membrana basal
al igual que las células epiteliales.

SARCOPLASMA
Constituye el citoplasma de la célula muscular

SARCOSOMAS
Son las mitocondrias de la célula muscular. Éstas tienden a ubicarse entre las
miofibrillas en forma longitudinal y con el eje mayor casi siempre paralelo a la fibra
muscular. Son la fuente de ATP necesario para la contracción muscular.

RETÍCULO SARCOPLÁSMICO
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Es el retículo endoplásmico de la célula muscular

NÚCLEOS
Son periféricos y tienen una longitud de 8 a 10 µm. Están dispuestos regularmente
a nivel de la célula muscular, pero a nivel de los tendones muestran una disposición
irregular. Son de CROMATINA DENSA y ALARGADOS.

MIOFIBRILLAS
Son los elementos contráctiles de la célula muscular. Se observan al microscopio
óptico y presentan estriaciones que están dadas por la alternancia de zonas oscuras y
zonas claras. Estas estriaciones pueden verse con el microscopio de contraste de fase
y el de polarización, sin necesidad de teñir a la fibra y son las que dan el nombre de
estriadas a las células.
En la miofibrilla es posible identificar de acuerdo a su coloración a la línea Z que
es oscura y que marca el límite entre un sarcómero y el siguiente. A continuación de
la línea Z se encuentra la hemibanda I que junto con la hemibanda I que se
encuentra del otro lado de la línea Z constituyen la banda I completa. Cada banda I
entonces pertenece a dos sarcómeros adyacentes y a su vez cada sarcómero tiene una
hemibanda I en cada extremo al lado de la línea Z. A continuación de la hemibanda I
se encuentra la banda A que está formada por dos barras oscuras en el centro de la
cual se encuentra una zona clara llamada banda H. En el centro de la banda H se
encuentra la línea M que es el punto medio de los filamentos gruesos.

SARCOMERO

Es la unidad funcional de la miofibrilla; se define como el segmento de la miofibrilla


que se encuentra marcado entre dos líneas Z.

En el sarcómero se describen una serie de bandas que se repiten en cada uno de


ellos, que se observan como una alternancia de bandas oscuras y claras de distintos
grosores y características, cuya superposición determina la presencia de las
estriaciones que se ven al microscopio óptico.

Resumiendo
1- Línea "Z": es una banda delgada, muy densa, nítida, que define el comienzo
y el final de un sarcómero. La línea ó disco Z es en realidad una línea en zig zag
que tiene una sustancia amorfa denominada matriz de la línea Z. Ambos
componentes de la línea Z forman la estructura de fijación del sarcómero ó
esqueleto del sarcómero, ya que se ha demostrado que los miofilamentos finos
están unidos a los ángulos que forma el zig-zag de la línea Z.

2- Banda "I”: es una zona clara que se extiende a ambos lados de la línea "Z”,
que entonces la divide en dos partes que pertenecen a distintos sarcómeros,
Dr. E. Kremenchutzky Página 50

denominadas hemibanda "I”. Por lo tanto cada sarcómero tiene dos hemibandas
"I”, una a cada lado de la línea "Z”.

3- Banda "A": es una banda ancha, heterogénea, formada por distintas regiones,
que se extiende desde una hemibanda "I" hasta la siguiente. En ella se destacan dos
regiones oscuras separadas por una banda clara, que es la "H”. En cada una de las
regiones oscuras se observan nueve líneas densas formadas por proteínas.

4- Banda "H": es una región clara que se encuentra en el centro de la banda "A".

5- Línea "M": es una línea muy delgada en el centro de la banda "H”. Según
algunos autores, la línea M refleja la extensión en el plano transversal de una serie
de proyecciones de las porciones centrales de los filamentos gruesos, produciendo
un engrosamiento de 600-750 A. Se han hallado en la línea M los llamados
filamentos M (que se ubican paralelos a los gruesos a ese nivel). Los filamentos M
se unen a los gruesos por medio de puentes transversales llamados puentes M con
un diámetro de 40 A. Por lo tanto, la función de la línea M sería la cohesión entre
filamentos gruesos. Se ha hallado una proteína específica de ese sector denominada
proteína M o miomesina.

ULTRAESTRUCTURA DE LAS MIOFIBRILLAS


La miofibrilla está formada por unidades menores llamadas miofilamentos. Los
filamentos se ubican en forma longitudinal y con su eje mayor paralelo a la fibra
muscular.

Localización de los filamentos en el sarcómero

 EN LA BANDA A HAY: Finos y gruesos.


 EN LA BANDA I HAY: Finos.
 EN LA BANDA H HAY: Gruesos.

DESCRIPCIÓN DE LOS MIOFILAMENTOS

FILAMENTOS GRUESOS
Los miofilamentos gruesos están formados por moléculas de miosina. Se
extienden a lo largo de la banda A .Tienen puentes que les dan un aspecto de
"espigas", salvo en la zona central .Los filamentos gruesos tienen 100 A de diámetro
y una longitud de 1,5 µm. Están separados entre sí por unos 450 A.

Cada filamento de miosina tiene alrededor de 30 cabezas y cada cabeza hace un


ciclo 5 veces por segundo durante la contracción muscular deslizando el filamento
grueso y el fino a una velocidad de 15 micrones por segundo.

MIOSINA
Dr. E. Kremenchutzky Página 51

La miosina es el 35% de las proteínas musculares.

Variedades de miosina
 La miosina de las células musculares es de la variedad miosina II que se
caracteriza por tener dos cabezas a su largo. Cada cabeza tiene actividad motora y
actividad ATPasa.
 Las células no musculares contienen otro tipo de miosina llamada miosina I que es
más primitiva y parece haber sido formada anteriormente.

Meromiosinas
Utilizando un método de digestión con tripsina y papaina se separa la molécula de
miosina en varios componentes, formados por las cadenas mencionadas
anteriormente.

Meromiosina liviana (MML)


La meromiosina liviana son dos cadenas paralelas que forman el cuerpo de la
molécula de miosina llamadas meromiosina liviana 1 y meromiosina liviana 2.

Meromiosina pesada (MMP)


La meromiosina pesada forma una estructura llamada cabeza de la miosina, que
está unida a la meromiosina liviana por el cuello, que forma un ángulo con el eje de
la molécula de miosina que varía por el mecanismo de contracción del músculo. La
meromiosina pesada que forma la cabeza se llama subunidad 1 ó S1 y la que forma
el cuello meromiosina pesada subunidad 2 ó S2.

Polimerización de las moléculas de miosina


Cada molécula de miosina se dispone para formar el filamento grueso adyacente a
otra molécula de miosina pero desplazada longitudinalmente por 60 a 70 A.
Además el cuello y la cabeza tienen una rotación de 60º con respecto al cuello y la
cabeza de la molécula anterior; por lo tanto cada 6 moléculas de miosina forman 6
puentes transversales que se unirán a los filamentos finos, que describen un ángulo de
360º ó sea un círculo completo y que abarca una distancia de alrededor entre 360 y
420 A en sentido longitudinal.

Esto determina que, a lo largo, cada filamento grueso está rodeado por 6
filamentos finos formando un hexágono y unidos al filamento grueso por los 6
puentes transversales de meromiosina pesada.

FILAMENTOS FINOS
Se extienden desde la línea Z hasta el comienzo de la banda A. Cada filamento
fino se ve compartido por 3 filamentos gruesos. Están formados por actina y otras
proteínas asociadas a ella.
Dr. E. Kremenchutzky Página 52

ACTINA
En ausencia de sales es globular (G), pero en presencia de cloruro de potasio y
ATP se polimeriza formando largas fibras (actina F). La actina "F”, que se
encuentra en los filamentos finos es entonces una molécula formada por la
polimerización de unidades globulares llamada actina G. Todas las células contienen
actina. Ésta proteína forma parte del citoesqueleto y es la proteína más abundante en
muchas células. Cada molécula de actina es un polipéptido de 375 aminoácidos.
Los filamentos de actina pueden formar estructuras estables o lábiles en la célula.
Estructuras estables pueden ser por ejemplo el núcleo de las microvellosidades y el
aparato de contracción muscular. Sin embargo muchos movimientos celulares
dependen de estructuras lábiles formadas por actina que son menos conocidas. Los
filamentos de actina consisten en una hélice de moléculas de actina globular. El
filamento de actina tiene un extremo denominado positivo y un extremo negativo.

Tipos de actina
Hay 6 tipos de actina que se dividen en 3 categorías de acuerdo a su punto
isoeléctrico
1- alfa actina que se encuentra en el músculo.
2- beta actina que se encuentra en células no musculares.
3- gama actina que se encuentra también en células no musculares

La actina tiene sitios de unión con la cabeza de la miosina en cada una de sus
unidades globulares.

Los filamentos finos tienen un extremo positivo y uno negativo (o cabeza y cola).
Cada filamento de actina se une por la cola a la línea Z por medio de la alfa actinina.

La actina es aproximadamente el 15% del total de las proteínas de la célula


muscular. Está constituida por 375 aminoácidos con un peso molecular de 41.7 KD.
Tiene un aminoácido modificado poco frecuente que es la 3 metil histidina que se
encuentra también en la miosina y puede ser importante para el mecanismo de
contracción. Esto conforma la molécula de actina G la cual en presencia de ATP,
cloruro de potasio y magnesio se polimeriza formando largas cadenas de actina F ó
filamentosa. La actina F tiene una estructura rígida helicoidal formada por dos
cadenas de actina G. La actina ha sido identificada como una de las proteínas más
ampliamente distribuidas en las células eucariontes y una proteína implicada en una
gran cantidad de funciones biológicas importantes. Otra característica de la actina es
la invariabilidad de su peso molecular y de su estructura primaria en las distintas
células de distintos organismos. Por lo tanto la actina es una proteína universal é
invariable; la miosina en cambio se encuentra en muy pocas células y es sumamente
variable entre ellas.

TROPOMIOSINA
Dr. E. Kremenchutzky Página 53

Ésta en los filamentos finos. Es una proteína fibrosa de 40 nm de largo por 2 de


diámetro. Es el 8% de las proteínas de la célula muscular. Está compuesto por dos
cadenas enrolladas en alfa hélice. La tropomiosina se une a la actina ocupando los
sitios activos de sus moléculas, no permitiendo que estas se unan a la miosina. La
molécula de tropomiosina calza exactamente en el espacio que se encuentra entre las
dos moléculas enrolladas de actina F y está en contacto con 6 moléculas de actina G.
Esta unida a la troponina.

TROPONINA
Está compuesta por tres cadenas polipeptídicas. Hay 1 troponina cada 6-7 actina
G. Por lo tanto, hay una molécula de troponina cada 400 A aproximadamente.

SUBUNIDAD DENOMINACIÓN FUNCIÓN


Fijadora de TNC Enlaza Calcio y cambia de forma arrastrando a las otras dos
Calcio subunidades. Es parecida a la calmodulina (ver musculo liso)
Inhibidora TNI Bloquea los sitios activos de la actina
Fijadora de TNT Se une a la TROPOMIOSINA
tropomiosina

Cuando el calcio se une a la TNC esta cambia de forma y arrastra en su cambio a


las otras dos subunidades. Al cambiar la conformación de la TNI, esta deja libre el
sitio activo de la actina el cual es ocupado por la cabeza de la miosina, iniciando el
mecanismo de la contracción (ver luego). La transmisión del cambio conformacional
a la TNT hace que la tropomiosina a la cual está unida esta subunidad deje libres los
sitios de acción de las moléculas de actina adyacentes, permitiendo la unión de las
cabezas de la miosina.

PROTEÍNAS ESTRUCTURALES DE LA MIOFIBRILLA.


Hay más de una docena de proteínas estructurales, o sea que no intervienen en
forma directa en el mecanismo motor de la miofibrilla. El orden en la cual están
ensambladas estas proteínas y el control de este proceso está siendo investigado.
Mencionaremos algunas

DESMINA
DISTROFINA
MESOMESINA
ALFA ACTININA
PROTEÍNA C
TITINA
NEBULINA
FILAMINA
AMORFINA
PROTEINA Z
Dr. E. Kremenchutzky Página 54

MECANISMO MOLECULAR DE LA CONTRACCIÓN


Si el contenido de calcio en la matriz sarcoplasmática aumenta, se inicia la
contracción. Con el MICROSCÓPIO ELECTRÓNICO se observa que durante la
contracción las bandas A mantienen su longitud, siendo las bandas I las que se
modifican hasta que desaparecen y entonces las líneas Z contactan con la banda A.

Haga los siguientes esquemas

SARCOMERO RELAJADO SARCOMERO CONTRAIDO

Esto se ha demostrado que se lleva a cabo por DESLIZAMIENTO DE LOS


FILAMENTOS FINOS (actina) ENTRE LOS FILAMENTOS GRUESOS (miosina).
La contracción se produce por la asociación Actina-Miosina en contacto con el ATP.
La unión y desfosforilación del ATP se haría en los puentes transversales que hay
entre los filamentos finos y gruesos. El proceso se lleva a cabo por un mecanismo de
tracción-desacoplamiento-reacoplamiento produciéndose el deslizamiento del
filamento fino hacia el centro del sarcómero. La energía deriva de ATP hidrolizado
por acción de la ATPasa Calcio dependiente localizada en MMPS1. La contracción
muscular no es una contracción a nivel molecular sino un movimiento de
deslizamiento ó interdigitación de los filamentos, contrariamente a lo propuesto por
teorías antiguas que consideraban la contracción muscular causada por el
acortamiento de las moléculas como si fuera un resorte que se estira ó se acorta El
deslizamiento ocurre gracias a los puentes transversales temporarios y múltiples que
se establecen entre los filamentos finos y gruesos. Ningún filamento acorta su
longitud sino que produce un cambio conformacional repetido y cíclico que lleva al
deslizamiento del filamento fino sobre el grueso, el cual llevará así al acortamiento de
la fibra muscular.

Mecanismo íntimo de la contracción


Cada molécula de Troponina fija 3 ó 4 iones de calcio en su subunidad TNC. Esto
lleva a un cambio de conformación molecular, el cual será transmitido por medio de
la subunidad TNT a la tropomiosina la cual cambiará su posición dejando libres los
sitios activos de las 7 moléculas de actina G vecinas. Esto producirá la activación de
la actina pudiéndose unir con la miosina (unión actomiosina). La interacción entre la
cabeza de la miosina y la actina produce un cambio en el ángulo de la MMPS1 con la
MMPS2 que arrastra el filamento fino acercándolo hacia el centro del sarcómero con
Dr. E. Kremenchutzky Página 55

un movimiento de unos 5 nm, por lo tanto para causar un acortamiento apreciable en


el sarcómero ocurren varias interacciones repetitivas entre la actina y la miosina.

Por eso en el sarcómero contraído se observa un acortamiento de la banda H y de


la banda I quedando reducido el mismo a una banda A, cuando más contraído esté.
La distancia transversal entre los miofilamentos finos y gruesos aumenta durante la
contracción muscular debido a este cambio en la configuración molecular y esto
produce un aumento del espesor de la masa muscular cuando se contrae.

Metabolismo de la contracción
La energía para el cambio conformacional en las moléculas de miosina es
proporcionada por el ATP el cual también es necesario para la relajación muscular.
Si no hay ATP los filamentos finos y gruesos permanecen unidos y el músculo no se
relaja; esto es responsable de la rigidez cadavérica (rigor mortis).

Retículo sarcoplasmático
Como hemos visto la contracción muscular depende del nivel de calcio en
contacto con las miofibrillas; asimismo para la relajación muscular el calcio debe ser
eliminado de la cercanía de la miofibrilla. Esto es función del retículo endoplásmico
de la célula muscular llamado retículo sarcoplasmático, que debe suministrar
rápidamente moléculas de calcio para la contracción y eliminarlas para la relajación.
El retículo sarcoplasmático actúa en conjunto con la membrana plasmática ó
sarcolema. La membrana plasmática ó sarcolema se invagina introduciéndose
alrededor de las miofibrillas en el sitio correspondiente a la unión entre la banda I y la
banda A; dichas invaginaciones tubulares se denominan túbulo T ó túbulo
transverso. A su vez las cisternas del retículo sarcoplásmico forman redes complejas
que se ponen en contacto a ambos lados del tubo T formando las llamadas cisternas
terminales. El conjunto de un tubo T y dos cisternas terminales contiguas se
denomina Tríada. Las cisternas terminales se encuentran entonces una sobre la
banda A y otra sobre la banda I ya que el tubo T se encuentra superpuesto al límite
entre la banda A y la banda I.

Fisiología del retículo sarcoplasmático


Por la membrana plasmática de la célula muscular llega el impulso nervioso que
proviene de la placa motora, que es la unión del nervio con el músculo. Ese impulso
nervioso se transmite rápidamente por los tubos T y del tubo T hacia las cisternas
terminales. Las cisternas terminales al recibir el impulso nervioso liberan calcio, el
cual actuará de la forma ya mencionada produciendo la contracción muscular. Luego
las cisternas terminales reabsorberán el calcio permitiendo la relajación por medio de
una bomba de Ca, lo cual se logra en 30 milisegundos.

Origen de la célula muscular esquelética


Dr. E. Kremenchutzky Página 56

Las células musculares se originan a partir de los mioblastos que provienen de las
somitas, que son las células precursoras. En ellas se produce la activación de los
genes miogenicos que contienen las proteínas reguladoras que hacen que la célula se
diferencie en muscular y no en ninguna otra cosa. Los mioblastos se unen entre sí
para formar la célula muscular. Algunos mioblastos quedan en el adulto para permitir
el crecimiento del musculo, denominándose células satélites.

CRECIMIENTO DEL MÚSCULO.


El músculo esquelético crece por agrandamiento de sus células ya que no hay
división de ellas luego del nacimiento. El crecimiento en largo depende del agregado
de más mioblastos a la masa multinucleada ya existente fundamentalmente
agregándolos a sus extremos. El crecimiento en ancho como sucede en los
fisicoculturistas depende del aumento del tamaño de miofibrillas que tiene cada
célula muscular y del numero de las mismas. Para permitir el crecimiento a largo
siguen existiendo a lo largo de toda la vida células satélites musculares y que pueden
proliferar y agregarse a los extremos de la célula muscular ya formada.

CÉLULAS SATELITE
Son células de pequeño tamaño cuyos núcleos se observan pegados a la célula
muscular y parecen pertenecer a las células musculares, pero en realidad
corresponden a otro tipo de celular que está interpuesto entre el sarcolema y la
membrana basal de la célula muscular. Las células satélites constituyen células
progenitoras con capacidad para originar células musculares, lo cual hacen ante
determinados estímulos como por ejemplo destrucción de las células musculares. Si
la lesión de la célula muscular destruye también a la membrana basal, el músculo se
repara con la formación de una cicatriz, la cual está formada por tejido conectivo y se
pierde la función contráctil; sin embargo si la lesión muscular no toca la membrana
basal las células satélites originan nuevas fibras musculares y el músculo queda
reparado conservando su función sin cicatriz residual.

UNION NEUROMUSCULAR O UNION MIONEURAL O PLACA MOTORA

La unión neuromuscular permite la transmisión del impulso nervioso del axón a la


célula muscular. El axón pierde su vaina de mielina antes de llegar a la placa y queda
solo rodeado por células de Schwann. Luego se ramifica y cada una de las
ramificaciones se aloja en un surco producido por una invaginación del sarcolema en
la célula muscular, equivalente a la hendidura sináptica.

UNION MIOTENDINOSA
Los haces de fibras colágenas del tendón penetran en las extremidades de cada
célula muscular esquelética en invaginaciones del sarcolema.

HUSO NEUROMUSCULAR
Dr. E. Kremenchutzky Página 57

Son órganos sensoriales que se encuentran en todos los músculos, constituidos por
células musculares estriadas especializadas y fibras nerviosas. Su función es actuar en
el mantenimiento del tono muscular.

MÚSCULO CARDIACO

El corazón se contrae aproximadamente 3 billones de veces durante la vida. Sus


células están especializadas para hacerlo con eficiencia y coordinación, ya que el
corazón funciona como una bomba que requiere que la contracción comience en un
sector del músculo y avance según una secuencia específica.

Estructura microscópica del tejido muscular cardíaco


Presenta estriaciones transversales; posee NÚCLEOS CENTRALES. Posee los
mismos elementos del músculo esquelético pero las fibras miocárdicas parecen
ramificarse formando una especie de sincicio aunque en realidad no lo hacen. El
núcleo está rodeado por las miofibrillas, también se observan gran cantidad de
mitocondrias dispuestas en forma longitudinal y con gran cantidad de crestas debido a
la gran actividad enzimática que tiene el miocardio; las mitocondrias que se
caracterizan por ser muy grandes, a veces de la misma longitud que un sarcómero
entero. Las estriaciones son similares a las del estriado voluntario. Algunas células
musculares cardíacas pueden tener dos núcleos. Alrededor del núcleo se encuentra un
espacio libre de miofilamentos donde hay una gran cantidad de mitocondrias, el
aparato de Golgi, gránulos de pigmento como lipofucsina y glucógeno.

Díada
El retículo sarcoplasmático no está tan bien estructurado en forma de tríadas como
el músculo esquelético; el tubo T tiene un diámetro mayor que en el músculo
esquelético y se encuentra a la altura de la línea Z en lugar de la unión de la banda A
con la banda I como ocurre en el músculo estriado voluntario. Se lo suele denominar
díada en lugar de tríada. La membrana basal se mantiene unida al sarcolema en el
tubo T mientras que se interrumpe en la invaginación correspondiente al mismo en la
fibra esquelética. En las células musculares de los ventrículos se encuentran con
frecuencia los tubos T pero en las de las aurículas no se encuentran.

DISCOS INTERCALARES
Son estructuras típicas del músculo cardíaco. Se ven como bandas oscuras
dispuestas transversalmente en la fibra miocárdica y en forma escalonada. Constan de
una porción transversal, perpendicular a las miofibrillas, localizada a nivel de la línea
Z y una porción longitudinal, paralela a las miofibrillas, que une las porciones
transversales. Esta disposi-ción de los discos intercalares uno a continuación del otro
Dr. E. Kremenchutzky Página 58

tiene un parecido a los esca-lones de una escalera y varios discos intercalares


conforman bandas escaleriformes.

La porción transversal está formada por:


1- Desmosomas o mácula adhaerens.
2- Diferenciaciones similares a las uniones intermedias, llamadas fascia adhaerens.

La porción longitudinal está formada por nexus. La función de ésta porción es


establecer áreas de baja resistencia eléctrica entre las células para permitir la rápida
conducción del impulso entre las mismas, permitiendo la contracción sincrónica del
miocardio.

Función de los discos intercalares.


1 - unir una célula con la siguiente por medio de sus desmosomas.
2 - conectar los filamentos de actina de las miofibrillas de las células adyacentes
cumpliendo una función similar a los discos z que se encuentran dentro de la
miofibrilla.
3 - contienen uniones de espacio o nexus que permiten que el potencial de acción se
disemine rápidamente de una célula a la siguiente sincronizando la contracción de las
células musculares del corazón.

MÚSCULO LISO

La mayoría del músculo liso se origina en el mesénquima. No tiene estriaciones en


sus células, de ahí su nombre. Sus células son de aspecto FUSIFORME con un
NÚCLEO EN LA PARTE CENTRAL MÁS ANCHA. La longitud de las células es
menor pero puede llegar a medir hasta 0,5 mm. en el útero grávido.

CITOPLASMA
Aparece constituido por miofibrillas anisótropas en sentido longitudinal; éstas
carecen de bandas oscuras y claras y serían agregados de miofilamentos. El
sarcoplasma es escaso y se observa en los polos nucleares; posee mitocondrias
escasas y glucógeno cercano al núcleo.

NÚCLEO
Está situado casi centralmente: posee varios nucléolos, su eje mayor es paralelo al
eje de la célula. Al efectuarse la contracción los núcleos se hacen más cortos y
anchos a veces plegándose sobre sí mismo. Se describen como en forma de habano.

MICROSCÓPIO ELECTRÓNICO.
Dr. E. Kremenchutzky Página 59

Hay ausencia de línea Z y falta de periodicidad. Presenta unas invaginaciones a


nivel de la membrana plasmática que se relacionarían a procesos de intercambio.
Posee una sustancia extracelular que no difiere de la membrana basal. Hay zonas
donde no existe está cubierta y las células se hallan en contacto íntimo. El retículo
endoplásmico no está bien desarrollado ni en íntima relación con los elementos de la
contracción como sucede con el esquelético.

Aparato contráctil del músculo liso


Aunque en el aparato contráctil del músculo liso no se contrae rápidamente como
el músculo estriado tienen la ventaja de permitir una contracción mucho más amplia
o sea un acortamiento mayor con lo cual se producen grandes movimientos. Las
fibras contráctiles conteniendo actina y miosina se encuentran unidas por un punto a
la membrana plasmática y por otro punto a una red de filamentos intermedios que
forman un sistema de soporte. La unión de los filamentos contráctiles y los filamentos
intermedios se realiza a través de los cuerpos densos. Los haces de filamentos
contráctiles están orientados en forma oblicua al eje de la célula. El punto de unión de
los filamentos contráctiles y la membrana plasmática tiene unas zonas densas.

Filamentos de la célula muscular lisa


a- filamentos finos: compuestos por actina algo diferente del músculo estriado, ya
que se trata de una isoforma de la misma. Se insertan en unos corpúsculos oscuros
llamados cuerpos densos citoplasmáticos. Tienen tropomiosina pero no troponina.

b- Filamentos gruesos: No se insertan en los cuerpos oscuros. Compuestos por


miosina. Los filamentos gruesos se encuentran en una cantidad mucho menor en la
célula muscular lisa que en la estriada. La miosina es distinta a la de la célula
muscular esquelética. Solo se une a la actina si la cabeza esta fosforilada.

c- Filamentos de Anclaje o intermedios


Proveen una red estructural para la inserción de los filamentos generadores de
fuerza y pueden estar también involucrados en el control de los cambios de la forma
de la célula. Tiene un diámetro 100 A. Se extiende de una mancha oscura hacia otra
haciendo que éstas estén bien fijas dentro de la célula. Vemos entonces que tanto los
filamentos finos como los intermedios se unen a las placas ó cuerpos densos.

Retículo sarcoplasmático
Está cerca de núcleo, en forma de cuña junto con el aparato de Golgi y las
mitocondrias y también en forma longitudinal cerca de la superficie entre los cuerpos
oscuros.

Cavéolas
Además de las cisternas hay vesículas grandes llamadas CAVEOLAS. Éstas son
vesículas de pinocitosis grandes en relación con la membrana plasmática y el retículo
Dr. E. Kremenchutzky Página 60

endoplásmico con función de captación y manejo del calcio equivalente al sistema de


Tubos T.

Cuerpos densos citoplasmáticos


Son áreas oscuras de forma irregular que se encuentran entre los miofilamentos en
la célula muscular lisa y en la superficie interna de la membrana plasmática.
Contienen una proteína llamada alfa actinina que también se encuentra en la línea Z
del músculo estriado.
Los filamentos de anclaje ó intermedios junto con los cuerpos densos tienen una
función de mantenimiento de la estructura de la célula equivalente a la de la línea Z
del músculo esquelético.

Nexus
Entre las células musculares lisas se encuentran uniones de hendidura ó nexos que
actúan en la intercomunicación de las células adyacentes.
La célula muscular lisa difiere de la estriada porque la célula lisa es la unidad de la
contracción mientras que en la célula estriada en su interior se encuentran las
unidades contráctiles que son los sarcómeros.

Canales de calcio
En la membrana celular hay canales de calcio que pueden abrirse o cerrarse
regulando el pasaje del ion. Pueden estar regulados por hormonas o por voltaje.
Desmina
Los filamentos intermedios contienen una proteína llamada desmina de 50
kiloDalton también encontrada en las líneas Z del músculo estriado.

Filamina
Se ha encontrado otra proteína en la célula muscular lisa llamada filamina que es
una molécula muy larga compuesta por dos cadenas proteicas cada una con una masa
de 250 kiloDalton. Se asocia con la actina y se encuentra en una proporción constante
con respecto a la misma. Considerando la poca cantidad de miosina que hay en la
célula muscular lisa es posible que la filamina también participe en los mecanismos
generadores de fuerza.

Mecanismo de la contracción en la célula muscular lisa


Igual que en el músculo estriado el calcio es el iniciador del proceso de
contracción; sin embargo el control del calcio lo ejerce la miosina, ya que cuando la
concentración de calcio sube, las moléculas de miosina se fosforilan por el ATP en
una reacción catalizada por una proteínquinasa. Esto desencadena la contracción. La
fosforilación también cambia la forma de las colas de las moléculas de miosina,
extendiéndolas de modo que pueden agruparse formando filamentos gruesos. Sin
fosforilar las moléculas de miosina tienen las colas con una forma plegada que no les
permite agruparse. La relajación ocurre por la acción de la actividad de una fosfatasa
que remueve el fosfato de las cadenas livianas de la meromiosina. La contracción ó
Dr. E. Kremenchutzky Página 61

relajación del músculo liso depende entonces de un balance entre las quinasas y las
fosfatasas.

Calmodulina
Existe una proteína ligadora de calcio llamada calmodulina que forma un
complejo con la quinasa que cataliza la reacción de contracción. Ésta calmodulina se
considera una proteína reguladora de la actividad del calcio en las células musculares
tanto lisas como estriadas.

Caldesmona
Se ha encontrado otra proteína en las células musculares lisas llamada
caldesmona que tiene participación en el control de la contracción basada en la
actina. La caldesmona une la actina a la tropomiosina; también se encuentra en las
células no musculares con contractilidad.

Membrana basal de la célula muscular lisa


Al igual que la célula epitelial tiene membrana basal

Origen de las células musculares lisas en el adulto


Se originan a partir de
 Células que se encuentran en la periferia de los vasos sanguíneos o adventicia
 Los pericitos de los capilares sanguíneos
 Los fibroblastos se pueden transformar en células musculares lisas
(miofibroblastos)
 Las células epiteliales se pueden transformar en células musculares lisas (células
mioepiteliales)

CÉLULAS MIOEPITELIALES
Son un tipo de células contráctil, asociado con los sectores secretores de ciertas
glándulas. Tienen aspecto estrellado; actúa de manera casi igual a la del músculo liso
y al contraerse produce la expulsión del material de la glándula.
Dr. E. Kremenchutzky Página 62

SANGRE

La sangre es un tejido conectivo especializado derivado del mesénquima como


todos los demás, constituido por los ELEMENTOS FIGURADOS y por una
sustancia intercelular llamada PLASMA SANGUÍNEO. Conserva su fluidez cuando
circula por vasos con paredes íntegras. Al salir del vaso ó al lesionarse la pared
(endotelio) se produce el mecanismo de la coagulación.

Está constituido por:

a) PLASMA: formado por sustancias orgánicas é inorgánicas. Es de color


amarillento.

b) ELEMENTOS FIGURADOS

Son las células de la sangre y los derivados celulares

1- GLÓBULOS ROJOS ó ERITROCITOS ó HEMATIES


2- GLÓBULOS BLANCOS ó LEUCOCITOS
Polimorfonucleares
NEUTRÓFILO
EOSINÓFILO
BASÓFILO
Mononucleares
Dr. E. Kremenchutzky Página 63

MONOCITOS
LINFOCITOS
3- PLAQUETAS ó TROMBOCITOS

ERITROCITOS o HEMATIES
Son células muy diferenciadas que no tienen núcleo, mitocondrias, ni REG, es
decir, carecen de la mayoría de los organoides. Todos estos elementos los pierde la
célula precursora antes de pasar a la sangre. En preparados de sangre fresca tienen
forma aplanada de frente y de perfil forma de disco bicóncavo.

Tamaño: El tamaño in vivo es de 7,8 µm de diámetro, 2,6 µm de espesor máximo y


0,8 µm de espesor mínimo. En los preparados histológicos varía de acuerdo al
método utilizado.

El color in vivo es amarillento, mientras que en preparados teñidos es acidófilo.

Número: hombre: 5.400.000/mm3 (+ 600.000) mujer: 4.800.000/mm3 (+ 600.000)

Estructura
Está formado por una membrana plasmática sobre la cual hay un complejo enorme
de sustancias, entre otras, las determinantes de los grupos sanguíneos. Estos Ag de
superficie forman parte de una molécula glucoprotéica de la membrana del eritrocito
denominada glucoforina. En el interior tiene enzimas, electrolitos, agua y la
hemoglobina, proteína conjugada responsable del color y formada por la globina más
el hemo. Las enzimas pertenecen a la glucólisis anaeróbica y al ciclo de las pentosas,
entre otras. Presenta una matriz citoplasmática algo densa por el alto contenido en Fe
de la Hb. No presenta ribosomas, mitocondrias ni retículo endoplasmático. Pueden
observarse debajo de la membrana plasmática vesículas claras que contienen una
proteína filamentosa y contráctil: la espectrina.

Vida de los eritrocitos:


Viven 120 días. Se destruyen por fagocitosis en el bazo, médula ósea ó hígado.
Este proceso fisiológico de destrucción del eritrocito principalmente por el bazo se
denomina hemocatéresis, mientras que si viven menos de 120 días debido a alguna
situación patológica eso se denomina hemolisis.

Función del eritrocito:


Transporte de O2 desde los capilares hasta los tejidos y el CO2 desde los tejidos a
los capilares alveolares. La Hb realiza ésta función.

Citoesqueleto del glóbulo rojo


Dr. E. Kremenchutzky Página 64

Se conoce más acerca de la membrana del glóbulo rojo que de la de cualquier otra
célula. Se han encontrado en la misma 15 proteínas mayores, tres de las cuales
constituyen el 60 % del total. Ellas son:
 Espectrina
 Glicoforina
 Proteína banda 3

Espectrina
Es una proteína periférica asociada al lado citoplasmático de la bicapa lipidica . Es
el principal constituyente del citoesqueleto del eritrocito que mantiene la forma de
disco bicóncavo.

Glicoforina
Se encuentra solo en los glóbulos rojos.

Proteína banda 3
Su nombre deriva de la posición que ocupa en la electroforesis de las proteínas del
glóbulo rojo. Es integral de pasaje múltiple. Su función es permitir el pasaje de CO2
para que el glóbulo rojo lo transporte, además de fijar el citoesqueleto.

RETÍCULOCITOS
Son un estadio en la maduración de los eritrocitos y se encuentran normalmente en
la sangre en una cantidad del 0,5 al 1% del total de glóbulos rojos. Su aumento indica
una intensa actividad eritropoyética de la médula ósea que es el sitio donde se
producen los glóbulos rojos.

GLÓBULOS BLANCOS ó LEUCOCITOS


Se los divide según los gránulos específicos con tinción de mezcla tipo
Romanowsky en:

TIPO DE LEUCOCITO Polimorfonucleares Monomorfonucleares


Neutrófilos Linfocito
SUBTIPOS Eosinófilos Monocito
Basófilos

Número
5.000 a 10.000/mm3 entre todos. En el recién nacido las cifras son más elevadas
(20.000/mm3).

Muerte de las células blancas de la sangre.


Todos los días mueren billones de neutrófilos en el humano para ser renovados. El
mecanismo por el cual se produce la muerte es desconocido en su mayoría pero se ha
visto que las células sufren una serie de cambios denominados apoptosis a diferencia
de las células que mueren accidentalmente que sufren la llamada necrosis. La
Dr. E. Kremenchutzky Página 65

apoptosis consiste en que el núcleo de la célula se arruga condensa y fragmenta hasta


que la célula muere. Luego son fagocitadas por los macrófagos sin que se produzca
derrame de dicho componente de la célula muerta ni respuesta inflamatoria. Una vez
dentro del macrófago los componentes químicos de la célula muerta son reutilizados.
Los macrófagos reconocen una célula que debe morir por apoptosis debido a cambios
en la composición química de la superficie celular. Los macrófagos producen y
secretan una proteína llamada trombospondina que establece un puente entre los
macrófagos y la célula que debe morir; por este mecanismo el macrófago reconoce a
una célula que está pidiendo ser eliminada.

NEUTRÓFILO

Núcleo:
 Lobulaciones: 3 a 5. La forma más común es trilobular (45%). También hay formas
bilobulares (35%) tetralobulada (17%) pentalobulada (2%) y en cayado (5%). Los
neutrófilos en cayado y bilobulados constituyen las "formas juveniles", que en caso
de estar aumentadas constituyen la llamada "desviación a la izquierda" del
hemograma. En las mujeres en algunos neutrófilos (30 por ciento) se puede ver el
palillo de tambor (DRUMSTICK) que corresponde al "Cromosoma X". En la parte
central del núcleo predomina la eucromatina, mientras que en la parte periférica
predomina la heterocromatina. Los de más de 5 lóbulos se llaman
hipersegmentados y son viejos.
 Cromatina densa. Los lóbulos están unidos por puentes delgados de cromatina.

Citoplasma: Tiene gránulos neutrófilos que se clasifican de varias formas, en


primarios, secundarios y terciarios.

Tipos % Características Tamaño Contenido


20% Son azurófilos Mayor. Contienen hidrolasas ácidas
Primarios (color salmón). Son
Ovoides de mieloperoxidasa
inespecíficos lisosomas. elevada (bactericida) y defensinas
ó tipo A densidad (similares a anticuerpos)
electrónica.
80% Son más abundantes Menor Contienen fosfatasa
Secundarios que los primarios. alcalina , colagenasa ,
específicos ó Presentan aspecto lisozima (proteínas
tipo B pulverulento, bactericidas)
grisáceo. Son
gránulos bactericidas
Fosfatasas y
Terciarios metaloporoteinas. Actúan
en la migración de la célula
Dr. E. Kremenchutzky Página 66

Permanencia en la sangre: están en la sangre horas y luego pasan a los tejidos


donde viven varios días; luego mueren y son fagocitados por los histiocitos. Tienen
gran capacidad anaeróbica, por lo que pueden vivir sin oxigeno más que otras células.

Función:
Defensa antibacteriana. Es un micrófago. Participan en la inflamación,
constituyendo la primera ola de células que llegan al sitio agredido. Son capaces de
fagocitar bacterias que tengan en la superficie algún ligando, como la IgG, las
posoninas y el complemento sérico, que son moléculas que se unen a la bacteria y
permiten que el neutrófilo se fije a ella a través de receptores que tiene en su
membrana plasmática . No fagocitan bacterias a las que no se pueden unir. Una vez
que fagocitan las bacterias agresoras les vuelcan los agentes antibacterianos que
poseen en los gránulos específicos. Producen H2O2 y ion superoxido O2+ que son
bactericidas. La lisozima ataca la pared celular de las bacterias. La lactoferrina les
saca el hierro para que mueran. Luego actúan los gránulos inespecíficos, que son
lisosomas, que terminan con la destrucción de la bacteria. Después de la fagocitosis
mueren por que se quedan sin energía constituyendo el pus.

Otras propiedades: son el ameboidismo, la diapédesis y el quimiotactismo. El


neutrófilo luego de 4-10 horas de ser incorporado a la circulación sale de ella por
medio de emisión de pseudópodos o ameboidismo, atravesando la pared vascular. De
ésta forma pasa al espacio extravascular continuando sus movimientos ameboides
sobre el sustrato fibrilar del tejido conectivo, cumpliendo función de defensa. La
diapedesis es la propiedad de entrar y salir de los capilares sanguíneos. El
quimiotactismo es la capacidad de ser atraídos por sustancias químicas.

Número por mm3: 6.500 (fórmula leucocitaria absoluta)


Porcentaje del total de glóbulos blancos: 62-65 % (fórmula leucocitaria relativa)

BASÓFILO

Núcleo
Puede ser oval, esférico o escotado y a veces bilobulado con cromatina laxa;
cuando hay puentes de cromatina ésta es gruesa. En general el núcleo se tiñe algo
menos que el de los otros granulocitos. Son los leucocitos que se encuentran en
menor cantidad. Tiene heterocromatina periférica y eucromatina central.

Citoplasma
Presenta granulaciones muy grandes, que llegan a tapar al núcleo, basófilas. La
membrana tiene receptores para las IgE.

Gránulos del basófilo:


Dr. E. Kremenchutzky Página 67

GRANULOS ESPECIFICOS INESPECIFICOS


Característica Grandes – muy densos Lisosomas
Histamina
Contenido Heparina Enzimas hidrolíticas
Leucotrienos

Función
Vuelcan el contenido de los gránulos a la sangre con efectos vaso activos y
anticoagulantes. Son similares en su función (pero no son la misma célula) a los
mastocitos del tejido conectivo y al igual que ellos fijan en su superficie IgE , que se
produce luego de la primera entrada de un antígeno . Si ese antígeno entra por
segunda vez , se une con la IgE formada anteriormente y como consecuencia se libera
el contenido de los gránulos , ocasionando reacciones relacionadas con la alergia .

Número por mm3: 100 - 2/mm3 -


Porcentaje del total de glóbulos blancos : 0 a 2 %

EOSINÓFILO

Núcleo: en la mayoría de los casos (68%) es bilobulado, con un puente de cromatina


delgada. Puede no ser lobulada (6%) y en casos raros tener 4 lóbulos (4%). Tienen
eucromatina central y heterocromatina periférica.

Citoplasma: Presenta granulaciones

GRANULOS ESPECÍFICOS O 2º INESPECÍFICOS O 1º


Proteínas toxicas sobre los
Contenido parásitos Enzimas hidrolíticas
Proteínas que neutralizan a las de
los basófilos
Función Antiparasitarios Digestión
Característica Contienen un cuerpo cristaloide Son lisosomas

Función:
 Fagocitosis y neutralización de complejos Ag-Ac disminuyendo la intensidad de
las reacciones alérgicas. Limitan la inflamación. Llegan a la zona por diapédesis.
Son atraídos por sustancias de los mastocitos denominados factores quimiotácticos
eosinofílicos. Neutraliza los efectos de la histamina, leucotrieno C, serotonina y
bradiquinina (es antagonista del basófilo y mastocito).
 Defensa frente a parásitos.
Dr. E. Kremenchutzky Página 68

Vida media: Están 3 a 8 horas en la sangre y luego pasan a los tejidos, sobre todo la
piel, pulmón y aparato digestivo. Aumentan en la sangre a la mañana y disminuyen a
la tarde.

Número por mm3: 200-400/mm3.


Porcentaje del total de glóbulos blancos: 1-5%

MONOCITO

Núcleo: excéntrico con una escotadura. Cromatina laxa. A veces se puede ver uno ó
más nucléolos. En la escotadura se encuentra el centriolo y el aparato de Golgi. Se
diferencian originando a todos los macrófagos tisulares.

Citoplasma: débilmente basófilo con gránulos pequeños azurófilos que son


lisosomas.

Número por mm3: 400 - 800/mm3.


Porcentaje del total de glóbulos blancos: 4-8%.

Vida media: están 3 días en la sangre, luego salen de ella y viven hasta años en el
tejido conectivo.

Función: migran al espacio conectivo extravascular por diapédesis y allí se


transforman en macrófagos, actuando sobre virus, hongos, bacterias, partículas
extrañas y células envejecidas. Recordar que el monocito es la célula representante
del Sistema Retículo Histiocitario ó Sistema de Fagocitos Mononucleares en la
sangre. Se encuentran entonces en tránsito entre su origen en la médula ósea y los
tejidos donde se dirigen, permaneciendo en la sangre sólo unos 3 días. También
actúan en la inmunidad al concentrar antígenos y mostrárselos a los linfocitos.

LINFOCITO
Es un grupo de células sumamente complejas que se estudiaran en profundidad en
el capítulo de inmunidad. Aquí solo veremos las características generales.

Núcleo: grande y redondeado, cromatina densa

Citoplasma: Tiene una delgada cubierta de citoplasma poco basófilo y con algunos
gránulos azurófilos que corresponden a lisosomas de contenido. NO tiene gránulos
específicos, por eso es un agranulocito.

Tipos de linfocitos
 T : actúan en la inmunidad celular
o Citotóxicos
o Helper
Dr. E. Kremenchutzky Página 69

o Supresores
 B : actúan en la inmunidad humoral
 NK : destruyen células infectadas y tumorales

En la sangre hay 70% de LT y 30% de LB. Son células inmunocompetentes


circulantes que reconocen y responden a antígenos.

Número por mm3: 2.500/mm3.


Porcentaje del total de glóbulos blancos: 25%.
Medida: 6 a 18 µm como promedio. En los tejidos hay linfocitos chicos, medianos y
grandes. En la sangre sólo hay pequeños y medianos.

PLAQUETAS ó TROMBOCITOS

Estructura: son segmentos citoplasmáticos irregulares con tendencia a la forma oval.

Diámetro de 2 a 3 µm. Se pueden ver conglomeradas o aglutinadas en el frotis

Regiones de las plaquetas

1) Hialómero:
Es la zona periférica pálida llamada hialómera y carece de organoides pero puede
poseer vesículas. Se encuentra el citoesqueleto

2) Cromómero ó Granulómero :
Es la zona central granular de la plaqueta Al MICROSCÓPIO ELECTRÓNICO el
gránuloplasma posee organoides (mitocondrias glucógeno algunos ribosomas etc.).
Contiene gránulos alfa, delta y lambda.

Con el microscopio electrónico se observa en la membrana perforaciones que son


la desembocadura de un sistema de conductos interno. Debajo de la membrana
plasmática hay un haz marginal de microtubulos que mantiene la forma convexa de la
plaqueta. En el citoplasma están los gránulos, micro túbulos densos, mitocondrias y
glucógeno.

Origen: Se originan por desprendimiento citoplasmático del megacariocito en la


médula ósea. El megacariocito se fragmenta debido a la aparición de múltiples
invaginaciones de la membrana plasmática que forman canales de demarcación en
el citoplasma. Luego las membranas plasmáticas invaginadas se fusionan,
fragmentándose el citoplasma, que constituye las plaquetas.

Ciclo vital
Dr. E. Kremenchutzky Página 70

La vida media es de 3-8 días. Se destruyen en el bazo. (La función del bazo
incluye también la destrucción de Glóbulos Rojos que han cumplido su vida media.

Función: actúan en la coagulación.

Número por mm3: 200.000 a 250.000 (algunos autores citan hasta 500.000).
Tamaño: 2 µm. Suelen encontrarse agrupadas.

Migración de los glóbulos blancos


Muchos glóbulos blancos van a los tejidos cuando hay inflamación. Son atraídos
por los llamados factores quimiotácticos. En ella se producen señales que actúan en
los capilares produciendo la separación de las células endoteliales y aumentando su
adherencia. Los glóbulos blancos se adhieren al endotelio y pasan a los tejidos. La
unión inicial con el endotelio se hace por proteínas llamadas selectinas e integrinas.

HEMOCITOPOYESIS
La formación de la sangre o hematopoyesis en el adulto, sucede en la médula
ósea. Todas las células de la sangre se originan de un antecesor común que es la
célula madre totipotencial o stem cell. Estas células madre originan a cada elemento
figurado de la sangre por medio de una serie de pasos en los cuales la célula se va
transformando hasta convertirse en la célula madura.

Factores reguladores de la hemocitopoyesis.


Las células precursoras sobreviven, proliferan y se diferencian originando a las
células de la sangre solo si se encuentran factores específicos llamados factores
estimulantes. Los más conocidos son:

Eritropoyetina.
Se produce en el riñón y regula la formación de los glóbulos rojos. La producción
de eritropoyetina es estimulada por la falta de oxigeno o por la disminución del
número de glóbulos rojos. Actúa sobre las CFC-E

Interleuquina 3
También estimula la formación de glóbulos

Los factores estimulantes actúan por varios mecanismos

 regulan la frecuencia de la división


 regulan el suicidio celular
 regular el tiempo del ciclo celular
 regulan el tiempo de vida de la célula
Dr. E. Kremenchutzky Página 71

Todos los elementos figurados se originan en la médula ósea

Resumen de las células progenitoras

Pro Mieloblasto Monoblasto Linfoblasto Megacarioblasto


eritroblasto
Eritroblasto Promielocito Promonocito Prolinfocito Promegacariocito
Basófilo
Eritroblasto Mielocito Monocito Linfocitos Megacariocito
Policromatófilo -No comprometido
-LB maduro
-L Pretímico
Eritroblasto Metamielocito Plaquetas
Ortocromático
o Normoblasto
Reticulocito Gránulocito con
núcleo en cayado
(en banda)
Eritrocito Gránulocito maduro
Neutrofilo
Eosinofilo
Basófilo

MÉDULA OSEA
Se encuentra en la diáfisis de los huesos largos y en el díploe de los huesos planos.

Encontraremos:
 parénquima
 sinusoides
 estroma
Dr. E. Kremenchutzky Página 72

Estroma
La médula ósea tiene un estroma de fibras reticulares, colágeno tipo I y III, PGs,
GAGs, fibronectina, laminina y hemonectina (que une el estroma con las células),
células adiposas.

Capilares sinusoides
Son vasos sanguíneos especializados, constituyendo una circulación cerrada. Por
fuera hay células llamadas adventiciales o reticulares. Las células reticulares tienen
prolongaciones que sirven de sostén a las células de las progenies que se están
formando. También producen fibras reticulares y tendrían un rol en la diferenciación
de las UFC. Las células reticulares del estroma tienen el steel-factor en su membrana,
que actúa por contacto. Por eso se produce la activación de las stem-cells solo en la
medula ósea en contacto con las células del estroma.

Parénquima
Está constituida por la llamada médula ósea roja y la amarilla. La primera es la
activa, ya que allí se producen las progenies celulares. La amarilla es inactiva y
aumenta con la edad siendo constituida por tejido adiposo. El parénquima está dado
por los distintos estadios celulares de la progenie roja (eritrocítica), blanca
(gránulocítica) y plaquetaria (trombocítica). Se encuentran estos estadios agrupados
según la progenie constituyéndose los llamados nidos blancos (conglomerados de
células de la progenie blanca) y nidos rojos (conglomerados de células de la
progenie roja). Cada nido rojo contiene un macrófago.
Encontrar un metamielocito en el preparado histológico de medula ósea hace
diagnóstico de nido blanco, mientras que encontrar un normoblasto hace
diagnostico de nido rojo.

Ubicación de los nidos


Los Nidos Rojos y los Megacariocitos están cerca de los sinusoides permitiendo
que los GR y plaquetas pasen directamente a la sangre. Los Nidos Blancos están más
lejos por eso para entrar en la sangre los glóbulos blancos deben migrar desde su
sitio de origen hasta los sinusoides.

Capilares sinusoides
Presentan ciertas características diferenciales con respecto a los capilares de otros
tejidos. La pared del sinusoide, al igual que la de cualquier capilar, está formada por
células endoteliales que descansan sobre una membrana basal.

Liberación de las células de la medula ósea

 Los glóbulos rojos se forman alrededor de macrófagos con largas prolongaciones


por las que migran las células mientras maduran. Cuando termina la maduración
atraviesan la célula endotelial y pasan a la sangre.
Dr. E. Kremenchutzky Página 73

 Los megacariocitos están en contacto con las paredes de los sinusoides por las
cuales pasan prolongaciones que entran a la luz y ahí se van liberando las
plaquetas.
 Los glóbulos blancos migran hasta salir.

Tejido nervioso

Componentes del tejido nervioso


En el sistema nervioso humano hay aproximadamente 10 10 neuronas rodeadas de
células no neuronales llamadas neuroglia. El tejido nervioso es un tejido compuesto
entonces por:

a) Elementos celulares llamados neuronas (células nerviosas).


b) Una tejido interneuronal, llamado tejido de sostén o glial ó neuroglia.

NEURONA
Es una célula altamente especializada para la formación, recepción y conducción
de estímulos. Es la unidad fisiológica del tejido nervioso. Las neuronas no se dividen
pero hay ciertas células madre nerviosas que sí pueden hacerlo en algunas partes del
encéfalo.

Una neurona se compone de


 Cuerpo, soma o pericarion
 Prolongaciones
Axones
Dendritas

a) Cuerpo, soma o pericarion:


Posee un citoplasma, llamado también neuroplasma, que contiene elementos
comunes a todas las células como el complejo de Golgi, mitocondrias, pigmentos y
gotas de grasa, y elementos específicos como los corpúsculos de Nissl y las
neurofibrillas. El núcleo es generalmente grande y central, con uno ó dos nucléolos y
cromatina laxa ya que es una célula con gran actividad de síntesis de proteínas.
También tiene entonces mucho REG.

SUSTANCIA DE NISSL
Es conocida como sustancia tigroide (debido al aspecto de piel de tigre que
presenta en las células motoras) ó como sustancia cromidial (cromo = color). Se
Dr. E. Kremenchutzky Página 74

encuentra dispersa en todo el soma neuronal y en las dendritas, pero no existe ni en


los axones ni en el origen de éstos (llamado como axónico ó axonal). Al M.E.se
observa que está formada acúmulos de retículo endoplásmico granular. La sustancia
de Nissl no se encuentra en axón ni en el citoplasma donde nace el axón, llamado
cono axónico.

NEUROFIBRILLAS
Es el citoesqueleto de la neurona. Al M.E. las neurofibrillas están formadas por:

a) Neurotúbulos (microtubulos)
b) Neurofilamentos (filamentos intermedios)

Actualmente se relaciona a las neurofibrillas con la formación de las vesículas


sinápticas; también se piensa que cumplen funciones nutritivas, de sostén y de
transporte (por ej. de neurosecreciones) y las demás funciones del citoesqueleto.

PIGMENTOS
Normalmente se observan en los cuerpos neuronales como gránulos de melanina.

Haga un esquema de una neurona con el MO.

PROLONGACIONES
Son de dos tipos:

AXONES
Llamados también cilindroejes. Son únicos, LARGOS y nacen en un sector del
soma llamado CONO AXONICO. Existen en todas las neuronas y CONDUCEN EL
IMPULSO en un sentido que los ALEJA del soma, es decir forma CENTRIFUGA. El
diámetro de los axones disminuye gradualmente a lo largo de su recorrido. El
NEUROPLASMA se continúa con el AXOPLASMA, por lo cual hay un flujo
continuo entre el cuerpo celular y las prolongaciones, llamado FLUJO AXONICO. El
axón CARECE DE SUSTANCIA NISSL, de GOLGI, de lípidos y pigmentos. Posee
Dr. E. Kremenchutzky Página 75

un cambio NEUROFIBRILLAS y MITOCONDRIAS QUE CORREN PARALELAS


AL EJE MAYOR DEL AXÓN.

Algunas neuronas tienen una gran dilatación llamada PLACA PERI


AXOPLASMATICA en el extremo del axón que tiene REG y actuaría en los
procesos de memoria neuronal

Vainas
El axón está recubierto por vainas que desde adentro hacia afuera son:

a) Vaina de mielina - célula de Schwann: antiguamente se pensaba que la


mielina era un producto secretado por la célula de Schwann y se llamaba Vaina de
Mielina. Actualmente se sabe que la mielina no es nada más que la membrana
plasmática de la célula de Schwann, enrollada sobre el axón. El proceso por el cual,
la célula de Schwann se enrolla, transformándose una parte de su estructura en
mielina se llama MIELINOGENESIS.

b) Vaina de HENLE ó de Kay Retzius: es la más extensa. En el SNP está


constituida por tejido conectivo fibroso, y en el SNC se la denomina vaina de fibras
neurogliales.

Haga un esquema de un axón con sus vainas en el SNP con el MO. En corte
longitudinal

TRANSPORTE Ó FLUJO AXÓNICO


Además de transmitir el impulso nervioso el axón transporta moléculas desde el
cuerpo de la neurona hacia la extremidad del axón y viceversa. De las proteínas que
necesita el axón el 2% se sintetizan en él mismo, pero el 98% se sintetizan en el
cuerpo neuronal y luego son transportadas al axón mediante el flujo axónico.
Éstas proteínas sirven para:
1 -Reponer las que se pierden por acción de las enzimas proteolíticas.
2 -Reponer las que se pierden por las vesículas sinápticas.
3 -Reponer las que se pierden por un posible pasaje de moléculas de la membrana
pre a la post sináptica.
Dr. E. Kremenchutzky Página 76

Tipos de flujo axónico


1. Anterógrado: transporta en sentido centrífugo. Se realiza a través de
microtúbulos que llevan la proteína motora kinesina. El flujo puede ser rápido
(20 mm por día) o lento (1 mm por día).

2. Retrógrado: transporta material en sentido centrípeto. Se realiza por la proteína


motora dineína. El flujo es del tipo rápido solamente. Se envían mitocondrias,
endomembranas y moléculas chicas también.

Transporte dendrítico
También existe un transporte dendrítico ó flujo dendrítico con funciones similares
a las del flujo axónico.

DENDRITAS
Son prolongaciones RAMIFICADAS CORTAS, que sirven para ampliar la
superficie citoplasmática de la neurona. (Extensión de citoplasma). Las dendritas
toman contacto con los axones de otras neuronas. Poseen las mismas características
del soma neural, por lo que se las conoció primeramente como prolongaciones
citoplasmáticas. Conducen el impulso nervioso HACIA EL CUERPO NEURONAL,
es decir, en forma CENTRIPETA. Se ramifica en ramas de 2do. y 3er. orden,
disminuyendo su calibre a medida que se aleja del soma.

DIFERENCIAS EN GENERAL ENTRE LAS DENDRITAS y LOS AXONES.

PROLONGACION DENDRITAS AXONES


CANTIDAD Múltiples. Únicos.
LONGITUD Cortas en general. Largos en general.
RAMIFICACIONES Ramificadas No ramificados
irregularmente.
CARACTERISTICAS Gránulos de Nissl. No tiene gránulos de Nissl, Golgi,
lípidos ni pigmentos.
SINÁPSIS No tiene botón sináptico. Tiene botón sináptico.
CONDUCCIÓN Conducción centrípeta. Conducción centrífuga.
Se cumple siempre

Clasificación de las neuronas

Clasificación funcional de las neuronas


Dr. E. Kremenchutzky Página 77

1 -Neuronas sensitivas: transmiten impulso desde los receptores hasta el sistema


nervioso central. Generalmente son unipolares.
2 -Neuronas motoras: transmiten los impulsos desde el sistema nervioso hacia las
células efectoras. Generalmente son multipolares.
3 -Interneuronas: son una gran red interpuesta entre las neuronas sensitivas y
motoras; también se llaman neuronas internunciales intercalares ó centrales y
constituyen el 99% de todas las neuronas. Generalmente son bipolares.

Clasificación de las neuronas de acuerdo a la cantidad de prolongaciones

1- Multipolares: tienen un axón y dos ó más dendritas, ejemplos: moto neuronas alfa
del asta anterior de la médula espinal.
2- Bipolares: tienen un axón y una dendrita, ejemplo neuronas del bulbo olfatorio.
3- Seudounipolares ó seudomonopolares: tienen un axón que se divide en dos
largas ramas cerca del cuerpo de la neurona. ej. neurona de los ganglios raquídeos;
se la llama también seudomonopolares porque en realidad tienen un axón y una
dendrita que se reúnen é ingresan al cuerpo neuronal por un mismo punto. Las
verdaderas neuronas monopolares son estados embrionarios de las neuronas.
4- Unipolares o monopolares verdaderas: en el adulto solamente se consideran
monopolares a las neuronas amácrinas de la retina. Los neuroblastos (neuronas
inmaduras) son monopolares verdaderas.

Haga un esquema de una neurona unipolar, multipolar y bipolar

Motoneurona alfa del asta anterior de la médula espinal


Dr. E. Kremenchutzky Página 78

Célula de Purkinje del cerebelo

Célula piramidal gigante de Best del cerebro

Clasificación por la relación entre axón y dendritas

1- Neurona Golgi tipo I. Axón. Largo. Dendritas. Cortas. Son en general llamadas,
Neuronas de proyección.
2- Neurona Golgi tipo II, AXÓN, Corto. DENDRITAS, Largas. Son neuronas de
circuitos locales (por ej. en corteza).

MIELINA.
La vaina de mielina está compuesta al M.E. por un sistema de varias láminas
claras y oscuras concéntricas de material lipoproteico. La ultraestructura se
comprenderá mejor al estudiar la mielogénesis. La vaina de mielina se interrumpe a
nivel de los nudos ó estrangulaciones de RANVIER. La distancia entre dos nudos es
decir el INTERNUDO, varía según el diámetro de la fibra, siendo unos 1,5 mm. para
una fibra de 12µm, y de unos 0,2 mm. para una fibra de 4 µm de diámetro. La mielina
se ve atravesada por hendiduras oblicuas llamadas INCISURAS de SCHMIDT
LANTERMANN. Sólo se ve cuando se tiñe con tetróxido de Osmio. La célula de
Schwann puede transformarse en macrófago (en cultivos de tejidos). En los nudos de
Ranvier, el axón queda rodeado por un collar de procesos digitiformes de la célula de
Schwann.
Dr. E. Kremenchutzky Página 79

Haga un esquema de una célula de Schwann con el MO.

Composición química de la Mielina.


1- Lípidos 60% a 80% cerebrósidos, gangliósidos, fosfolípidos, colesterol.
2- Proteínas 20%40%.
3- Tiene además un esqueleto fibroso de Neuroqueratina.

Función de la mielina
1) Aislador eléctrico y mecánico.
2) Aumenta la velocidad de conducción del impulso.
3) Transporte de sustancias, entre el axón y la célula de Schwann.

Conducción saltatoria
La vaina de mielina está interrumpida en procesos regulares por los nodos de
Ranvier donde están concentrados la mayoría de los canales de sodio del axón. El
potencial de axón se propaga a través de los axones con mielina saltando de nodo a
nodo. Esto se denomina conducción saltatoria. Este tipo de conducción tiene dos
ventajas 1 los potenciales de acción viajan más rápido y 2 la energía que se gasta para
producir el potencial de acción es menor debido a que la excitación está confinada a
pequeñas regiones del axón en los puntos que corresponden al nodo de Ranvier.

Mielinogenesis
1. La célula de Schwann se encuentra rodeando al axón al comienzo del desarrollo
embrionario.
2. Luego de la célula de Schwann gira alrededor del axón y su membrana se va
enroscando.
3. El citoplasma que queda entre las membranas se elimina, las láminas internas de
las membranas se superponen formando la línea densa mayor. El espacio exterior
desaparece y las dos láminas proteicas externas de las membranas se funden
formando una línea muy fina ó línea intraperiódica. El citoplasma no se elimina en
las incisuras de Schmidt Lantermann, y el llamado citoplasma paranodal, por lo
tanto, las incisuras representan áreas de separación local entre la membrana de la
célula de Schwann por falta de eliminación del citoplasma. No existen en el SNC.

Resumiendo: la mielinización se produce por los procesos: ENRROLLAMIENTO y


FUSION DE MEMBRANAS.
Dr. E. Kremenchutzky Página 80

Haga un esquema de un axón mielinizado en el SNP con el ME. Indicando todos


sus elementos en corte transversal

Hay proteínas que actúan en la mielinogenesis en el SNC


1. La PPL (proteína proteolipidica) mantiene unidas las superficies externas de la
membrana plasmática.
2. La PBM (proteína básica mayor) lo hace en la superficie interna o citoplasmática

También existen
La proteína PO que forma la línea densa mayor
La GAM (glicoproteína asociada a la mielina)
La proteína 22 en el SNP

Las zonas donde se conserva el citoplasma son:


1 El collar interno de la célula de Schwann que es la 1ra.vuelta que da la célula de
Schwann
2 Las incisuras de Schmidt Lantermann
3 El citoplasma paranodal a la altura del nódulo de Ranvier
4 El collar externo de la célula de Schwann que es la última vuelta de la misma y es
lo que antiguamente se identificaba como la célula de Schwann, siendo todas las
otras vueltas conocidas como vainas de mielina.

La unión entre la membrana de la última vuelta de la célula de Schwann y la


anterior constituye el llamado mesoaxón externo; la unión de la membrana de la
1ra.vuelta de la célula de Schwann con la 2da. constituye el mesoaxón interno.

Axones amielínicos
En los axones que no tienen mielina ó amielínicos también existen las células de
Schwann rodeándolos pero no se enroscan alrededor del axón formando mielina sino
que el axón permanece en una invaginación de la célula de Schwann sin enrollarse en
Dr. E. Kremenchutzky Página 81

cada una de ellas. Entre el axón y la célula de Schwann hay una membrana basal.
Puede haber más de un axón.

Mielina en el sistema nervioso central


En el SNC el oligodendrocito envuelve a varios axones por medio de lengüetas.
Es el equivalente de la célula de Schwann.

SINÁPSIS

a) Definición: la sinapsis es una zona anatómicamente diferenciada para la


transmisión de un estímulo de una neurona a otra.

Clasificación de la SINÁPSIS según el mecanismo fisiológico involucrado.

1. SINÁPSIS QUÍMICA
2. SINÁPSIS ELECTRICA
3. SINÁPSIS MIXTA

Sinapsis eléctricas
Además de las sinapsis químicas existen en el sistema nervioso sinapsis eléctricas
las cuales son similares a las uniones de hendidura ó nexus y actúan en el pasaje de
iones entre neuronas. Un ejemplo de sinapsis eléctrica es entonces el nexus que tiene
las siguientes características.

1. No tiene mediador químico.


2. La transmisión del impulso es bidireccional.
3. No tiene período de latencia.

Nos ocuparemos en adelante sólo de la sinapsis química

Sinapsis química
En la sinapsis hay contigüidad entre el elemento presináptico y el postsináptico,
no hay continuidad ya que estos elementos no se tocan sino que quedan separados por
la hendidura sináptica. La hendidura sináptica es un espacio de 20 nm. entre la
región presináptica y la postsináptica.

Morfología de la Sinapsis.
Los axones presentan en su terminación un ensanchamiento conocido como
teledendrón que contiene a los botones sinápticos que están relacionados con las
espinas sinápticas de las dendritas.
Dr. E. Kremenchutzky Página 82

Haga un esquema de una sinapsis axodendritica con el MO.

Al M.E. se observan lo siguientes elementos:


1) REGION PRESINAPTICA O BOTON SINAPTICO
Tiene un sistema microtubular con las siguientes funciones
a) Función de espaciador, permite el pasaje de las vesículas sinápticas entre las
zonas densas del botón sináptico.
b) Función de canalizador, forma un embudo que guía la vesícula hacia la
membrana presináptica.

Vesículas sinápticas
Los botones sinápticos contienen las llamadas VESÍCULAS SINAPTICAS de
unos 400 a 500 A de diámetro. Tienden a conglomerarse en ciertos puntos de la
membrana pre sináptica, los cuales serían los PUNTOS ACTIVOS DE LA
SINÁPSIS. Son lugares de almacenamiento de los TRANSMISORES ó
MEDIADORES QUIMICOS, y los descargan a la HENDIDURA ó ESPACIO
INTERSINAPTICO, el que posee filamentos que unen las dos membranas sinápticas
configurando así una mayor adhesión.

Proteínas no neurotransmisoras
Hay proteínas que no cumplen la función de neurotransmisor pero que son
igualmente esenciales. Se han descubierto

 Sinaptofisina: está en la membrana de la vesícula sináptica


 Cromograninas: actúan en el empaquetamiento del neurotransmisor

2) Hendidura Sináptica:
Es el espacio entre las dos neuronas. Allí se descargan los neurotransmisores, los
cuales actúan en los receptores de la región postsináptica.

3) Región post-sináptica:
En la neurona siguiente.

Haga un esquema de una sinapsis con el ME.


Dr. E. Kremenchutzky Página 83

Las vesículas sinápticas liberan el neurotransmisor por el mecanismo de


POROCITOSIS. Ello consiste en la fusión de la membrana de la vesícula sináptica
con la membrana presináptica, y la formación de un poco temporal que permite la
salida del neurotransmisor. No es por exocitosis.

RECICLAJE DE VESÍCULAS SINAPTICAS.


Las vesículas sinápticas se reciclan cuando libera el neurotransmisor por
exocitosis, la membrana de la vesícula sináptica queda integrada a la membrana
plasmática presináptica. Se agrega clatrina a la membrana formando invaginaciones
revestidas de clatrina, las invaginaciones se transforman en vesículas recubiertas de
clatrina, las vesículas recubiertas se unen a los endosomas perdiendo la clatrina de los
endosomas y salen nuevas vesículas sinápticas recicladas.

Neurotransmisores
 Acetilcolina
 Noradrenalina
 Serotonina o 5 hidroxi-triptamina
 Ácidogama aminobutírico ó GABA
 Ácido glutámico
 Glicina
 DOPA
 Sustancia P
 Hormonas hipotalámicas
 Encefalinas
 Péptido intestinal vasoactivo
 Colecistoquinina
 Neurotensina

Los neurotransmisores difunden rápidamente a través de la hendidura sináptica y


actúan en la membrana postsináptica produciendo un cambio eléctrico al unirse a los
canales iónicos gatillados por transmisores. El envió de señales mediante sinapsis
Dr. E. Kremenchutzky Página 84

químicas es mucho más versátil y adaptable que las sinapsis eléctricas a través de
uniones de espacio.

Metabolismo de neurotransmisores
Después que el neurotransmisor se liberó en la hendidura sináptica es degradado ó
reincorporado a la membrana presináptica. La acetilcolina es degradada por la enzima
acetilcolinesterasa; la noradrenalina es degradada por la enzima catecol
oximetiltransferasa.

Mecanismo de la sinapsis
El impulso nervioso se transmite por la membrana del axón llega a la región
presináptica y produce una entrada de calcio. El calcio produce la migración de las
vesículas sinápticas hacia la membrana presináptica y su fusión con la misma, con lo
cual se elimina por exocitosis el neurotransmisor que cae en la hendidura sináptica.
En la hendidura difunde el trasmisor el cual se une a los receptores postsinápticos; la
unión del receptor con el trasmisor produce cambios en la membrana postsináptica
con la apertura de canales por los cuales pasan iones que generan un impulso
nervioso en la membrana postsináptica.

Proteínas de acoplamiento
El calcio hace que una proteína llamada sinaptotagmina se inactive y permita que
la sinaptobrevina que es una proteína de la membrana de la vesícula sináptica se una
a la sintaxina que es una proteína de la membrana presináptica. Dicha unión se
realiza por intermedio de proteínas llamadas SNAP (alfa, beta , SNAP25) y NSF.

Efecto de los neurotransmisores


El efecto de la unión del neurotransmisor con en receptor postsináptico puede ser:
 Despolarización: Es el caso de la acetilcolina y el glutamato. Produce un
aumento de la excitabilidad o efecto excitatorio.
 Hiperpolarización: es el caso del GABA y la glicina. Produce una disminución
de la excitabilidad de la neurona postsináptica o efecto inhibitorio.
 Modulación: es el caso de la DOPA y la serotonina. Se genera un segundo
mensajero que modifica la fisiología de la neurona.

Sinapsis excitatorias e inhibitorias


Los canales iónicos gatillados por transmisores difieren unos de otros en algunos
puntos el resultado puede ser excitación de la neurona postsináptica o inhibición de la
neurona postsináptica. Excitación como el caso de la acetilcolina, el glutamato y la
serotonina. Inhibición como el caso del GABA y la glicina. Los neurotransmisores
excitatorios abren los canales de sodio produciendo la generación de un impulso
nervioso en la neurona postsináptica. Los neurotransmisores inhibitorios abren los
canales de calcio suprimiendo de ésta manera la producción de un estimulo nervioso
Dr. E. Kremenchutzky Página 85

en la neurona postsináptica. La importancia de los neurotransmisores inhibitorios se


demuestra por el efecto de ciertas toxinas que bloquean su acción como por ejemplo
la estricnina que bloquea el efecto del neurotransmisor inhibitorio glicina y produce
espasmos, convulsiones y la muerte.

Receptores de neuropéptidos
No todos la sinapsis actúan a través de neurotransmisores que se unen a canales
iónicos; hay otro mecanismo denominado de neuropéptidos. Los neuropéptidos son
moléculas que segrega la terminal axónico y se unen a receptores que regulan los
canales iónicos pero en forma indirecta. Estos receptores pueden ser el receptor
ligado a la proteína G del cual existen varias variedades y los receptores ligados a
enzimas. Mientras que la excitación e inhibición mediante neurotransmisores es
inmediata, simple, breve, la transmisión a través de la sinapsis mediante
neuropéptidos es más lenta, más compleja y dura más tiempo en sus consecuencias.

Receptor de la acetilcolina
El ejemplo mejor estudiado de neurotransmisor es el del acetilcolina en el caso de
la placa neuromuscular. La placa neuromuscular es una sinapsis especial que se
establece entre una neurona motora y una célula muscular esquelética produciendo la
contracción del músculo. Ésta sinapsis ha sido intensamente estudiada debido a que
es fácilmente accesible al estudio electrofisiologico a diferencia de la sinapsis del
sistema nervioso central. El receptor de la acetilcolina que se encuentra en la
membrana postsináptica en este caso de la célula muscular está compuesto por cinco
polipéptidos que son dos de un mismo tipo y tres de tipos distintos que están
codificados por cuatro genes separados. Los cuatro genes son similares en sus
secuencias lo que significa que provienen de un mismo gen ancestral. Los dos
polipéptidos que son idénticos tienen sitios de unión para la acetilcolina. Cuando dos
moléculas de acetilcolina se unen con el complejo receptor se produce un cambio en
la forma por la cual el canal se abre. El canal permanece abierto alrededor de un
milisegundo y después se cierra. Luego las moléculas de acetilcolina se desprenden
del receptor y son hidrolizadas por la enzima acetil-colinesterasa que se encuentra en
el espacio sináptico. El receptor luego vuelve a su estado original.

FIBRA NERVIOSA
Se llama así los axones con sus vainas de envoltura. Como fibra nerviosa, se
considera también, en sentido amplio a cualquier prolongación neuronal sin tener en
cuenta sus envolturas.

NERVIO
Es el conjunto de fibras nerviosas fuera del SNC. Cada fibra está rodeada por
tejido conectivo y posee vasos sanguíneos pequeños.
Dr. E. Kremenchutzky Página 86

Estructura de un nervio

Endoneuro
Es el tejido conectivo que rodea a las fibras nerviosas; está formado por fibras
colágenas, pocos fibroblastos y algunos mastocitos.

Perineuro
Un grupo de fibras nerviosas junto con el endoneuro que las rodea constituye un
fascículo nervioso que está rodeado por una vaina de tejido conectivo llamada
perineuro. El perineuro tiene células con capacidad contráctil y con características de
las células del músculo liso; forma una barrera semipermeable que protege al
fascículo nervioso

Epineuro
Es el tejido conectivo que rodea un conjunto de fascículos ó sea rodea al nervio
entero formando su capa más externa; es tejido conectivo denso con vasos
sanguíneos que son los que nutren el nervio.

Resumiendo
El tejido conectivo que rodea al nervio es llamado EPINEURO, a su vez hay un
tejido conectivo que rodea a los cordones de fibras llamado PERINEURO y por
último, desde ésta parte el ENDONEURO (vaina de HENLE ó de KEY RETZIUS),
que rodea pequeños grupos de fibras individuales.

Haga un esquema de un nervio con el MO. en corte transversal

Los nervios poseen pequeños vasos que se extienden desde el epineuro al


endoneuro, están conformando los llamados VASA NEURORUM. Hay también en
éstas zonas fibras nerviosas sensitivas, llamadas NERVI NERVORUM.
Las fibras nerviosas se dividen en MIELINICAS y AMIELINICAS, según posean
ó no una vaina de Mielina. Las amielínicas sólo tienen células de Schwann.
Las fibras conducen el impulso nervioso a cierta velocidad según posean ó no
mielina y también de acuerdo al diámetro que tengan los axones.
Dr. E. Kremenchutzky Página 87

GANGLIO
Es un acumulo de cuerpos neuronales fuera del SNC. Esta rodeado por una
capsula de tejido conectivo y contiene también este tejido en su interior.

Tipos de ganglios

Ganglios raquídeos
Contienen el cuerpo de las neuronas sensitivas seudomonopolares

Ganglios neurovegetativos
Simpáticos
Parasimpáticos

NUCLEO NERVIOSO
Es un conjunto de cuerpos neuronales dentro del SNC.

SUSTANCIA BLANCA
Está formada por el conjunto de prolongaciones de las neuronas en el SNC.

SUSTANCIA GRIS
Está formada por los cuerpos neuronales dentro del SNC y sus
prolongaciones.

NEUROGLIA
Constituye con las meninges, el tejido de sostén del sistema nervioso. La
neuroglia cumpliría también función de comunicación del SNC. Está formada por
numerosas células pequeñas de núcleo basófilo con muchas prolongaciones que se
entrelazan.

CLASIFICACIÓN

MACROGLIA
ASTROGLIA
OLIGODENDROGLIA
CÉLULAS EPENDIMARIAS
MICROGLIA
MICROGLIA PROPIAMENTE DICHA
NEUROGLIA PERIFERICA
CÉLULAS DE SCHWANN (en nervios periféricos)
CÉLULAS SATELITES (anficitos) por ejemplo en ganglios raquídeos.

 ASTROGLIA
Dr. E. Kremenchutzky Página 88

Está compuesta por la célula neuróglica llamada astrocito que recibe este nombre
porque del cuerpo nacen numerosas prolongaciones y ramificaciones en todas las
direcciones. El núcleo es ovalado, con cromatina laxa. Las prolongaciones tienen
GFAP que es la proteína acida glial fibrilar, que es un filamento intermedio del
citoesqueleto. Para la demostración de la astroglia se utilizan dos métodos
principalmente: el cromo argéntico de Golgi y el sublimado cloruro de oro de Cajal.

TIPOS:
Fibroso.
Protoplasmático.

a) Fibroso: abunda en sustancia blanca y posee en su cuerpo y en sus


prolongaciones fibrillas que conforman un gran plexo, y que son revelables por
ciertos colorantes. Tienen mucha GFAP. A veces alguna proyección puede alcanzar
la superficie de un vaso sanguíneo y se adhiere a él por medio de un pié chupador en
forma de trompa dejando un espacio ocupado por líquido. Ésta terminación tendría la
función de:
1) Regulación del pasaje de elementos desde la sangre hasta las neuronas.
2) Inducen la formación de los complejos de unión de los vasos del SNC en la
barrera hematoencefálica (BHE).
Sus características son:
 Prolongaciones finas.
 Cuerpo chico.
 Muchas fibrillas en el citoplasma.

b) Protoplasmático: Abundan en la sustancia gris y posee menos fibrillas que el


anterior, también posee pies chupadores. Tienen poca GFAP.
Características al M.O.
 Prolongaciones gruesas
 Más numerosas
 Pocas fibrillas.

Las funciones en general son


 Guían la migración de las neuronas en el desarrollo embrionario
 Sostén
 Comunicación con los vasos
 Forman el límite en el cerebro debajo de la piamadre

 Oligodendroglia:
Sus células con escasas prolongaciones, se llaman ologodendrocitos (también
llamados células DEL RIO ORTEGA). Se ven disponiéndose a lo largo de las fibras
nerviosas del encéfalo y la médula espinal. Los oligodendrocitos producirán la
Dr. E. Kremenchutzky Página 89

mielina del SNC, así como las células de SCHWANN producen la mielina en las
fibras del S.N.P.

Formación de la mielina del SNC


Un oligodendrocito sintetiza la mielina para varios axones al mismo tiempo. La
mielina central es diferente químicamente de la periférica, tiene menos incisuras, no
tiene citoplasma periaxonal, los nódulos de Ranvier son más grandes.

Las fibras amielínicas no están recubiertas por los oligodendrocitos. En el SNP los
axones están rodeados por la célula de Schwann igualmente aunque no tengan
mielina.

 Microglía: (células de Del Rio Hortega)


Aparecen hacia los primeros días del nacimiento y son de origen
MESODERMICO (recordar que las anteriores células de la glía mencionadas son de
origen ECTODERMICO). Desde los lugares de producción, estas células emigran por
movimientos ameboide hacia el encéfalo y la médula. Provienen de la adventicia de
los vasos sanguíneos. Se tiñen con la técnica argéntica del Del Río Ortega. En su
citoplasma se han encontrado inclusiones fagocitarias como eritrocitos, leucocitos,
etc. por lo que éstas células constituyen los macrófagos del sistema nervioso. En
ciertos estados patológicos pueden recuperar el movimiento ameboideo que
presentaron en un principio, dirigiéndose al sitio de la lesión. La microglía constituye
el sistema fagocítico, mononuclear del sistema nervioso (SFM) por lo tanto también
se puede utilizar para ponerlos en evidencia técnicas vitales para macrófagos, como
tinta china, coloidal, azul pirrol, etc. Son parte del sistema fagocítico mononuclear
o sistema monocítico macrofágico o sistema presentador de antígenos. El núcleo
es en bastón.

 Células ependimarias
Constituyen un epitelio cúbico simple (epitelio ependimario) que tapiza los
ventrículos cerebrales y el conducto del epéndimo.

 Célula de Schwann
Tiene núcleo oval. Su citoplasma rodea hasta 30 axones aislados. Forma la
mielina del SNP y participa en la regeneración de fibras nerviosas (guía mecánica).

Células Satélites: rodean al cuerpo de neuronas de ganglios periféricos


Dr. E. Kremenchutzky Página 90

APARATO CARDIOVASCULAR

GENERALIDADES

Hay dos sistemas circulatorios:


1. Circulación sanguínea
2. Circulación linfática

CIRCULACION SANGUINEA

Se puede clasificar en:


Dr. E. Kremenchutzky Página 91

a) MACROCIRCULACIÓN (1% del total de los vasos sanguíneos). Comprende al


corazón y vasos visibles por el ojo humano. Son las arterias y venas.

b) MICROCIRCULACIÓN (99% del total de los vasos sanguíneos). Comprende los


vasos cuya identificación requiere el uso del microscopio. Son las arteriolas, capilares
y vénulas.

CORAZÓN

Está formado principalmente por una masa muscular especial llamada miocardio que
está cubierto por dos capas llamadas endocardio y epicardio o pericardio visceral. Por
lo tanto la pared cardíaca posee tres componentes.

a) Endocardio
Formado por
1) Endotelio
2) Subendocardio constituido por
Conectivo laxo
Conectivo denso
Vasos y nervios
Terminación de las fibras de conducción.

b) Miocardio
Es la túnica media. Está formado por músculo cardíaco. Las fibras musculares se ven
en capas ó láminas y se encuentran alrededor de las aurículas y ventrículos enrollados
en forma de espiral. A nivel de los ventrículos es donde ésta pared alcanza su tamaño
mayor especialmente el izquierdo, que es el que tolera más presión. En las aurículas
existe en forma de una capa muy delgada. Este músculo es estriado involuntario con
núcleos centrales y discos intercalares.

c) Epicardio o Pericardio visceral: (túnica expuesta)


Está constituido por un tejido conectivo más ó menos laxo que lo adhiere al
miocardio. Está recubierto por un mesotelio debido a que constituye una serosa. En el
tejido conectivo hay vasos, nervios y células adiposas.

VALVULAS CARDIACAS

En los orificios de comunicación entre aurículas y ventrículos, y entre estos con los
grandes vasos existen láminas que poseen función de válvulas para impedir el reflujo
sanguíneo. Están formadas por un repliegue de endocardio conformando dos hojas
con un eje central de tejido conectivo con fibras elásticas y colágenas. Este conectivo
Dr. E. Kremenchutzky Página 92

que forma el centro de las válvulas se continúa con el anillo fibroso que rodea los
orificios auriculoventriculares.

SISTEMA DE CONDUCCIÓN DEL CORAZÓN

Recordemos que es el sistema de mando del corazón que regula la actividad de la


contracción cardíaca. El impulso eléctrico se origina en el nódulo sino auricular de
Keith y Flack ubicado en el sitio donde la vena cava superior desemboca en la
aurícula derecha. El impulso sigue por las aurículas hasta el área de la unión A-V ,
que contiene el nódulo auriculo-ventricular de Aschoff-Tawara ubicado en el tabi-
que aurículo-ventricular. El impulso prosigue por fibras especiales con similitud a los
nódulos anteriores llamadas Haz de His, que posee dos ramas, una derecha y otra
izquierda que van por el tabique interventricular. Luego se ramifica constituyendo las
fibras ó red de Purkinje que continúa por el tejido subendocárdiaco dando ramas al
miocardio. Todas estas fibras de conducción son consideradas actualmente fibras
musculares cardíacas especializadas únicamente para la conductibilidad. Son más
gruesas que las musculares. En los cortes teñidos con PAS las fibras de Purkinje se
demuestran fácilmente debido al contenido de glucógeno de su sarcoplasma mayor
que en las fibras musculares cardíacas comunes. Poseen al contrario de las fibras
musculares cardíacas comunes menos miofibrillas. Las miofibrillas están hacia la
periferia.

CARACTERÍSTICAS DE LAS CÉLULAS DEL SISTEMA DE CONDUCCIÓN

Nódulo Sinusal
Las células específicas del nódulo sinusal son
1- Células nodales o células "P" (pacemaker o marcapasos)
 Son las que originan el impulso para la contracción.

2- Células transicionales o células "T"


 Tienen características intermedias entre las "P" y las musculares

3- Células musculares auriculares


 Son células contráctiles comunes iguales a las del resto de la aurícula.

VASOS SANGUÍNEOS

Todos los vasos, salvo los capilares y vénulas postcapilares, poseen una pared
formada por tres capas llamadas íntima, media y adventicia. Los vasos se diferencian
y caracterizan por las variaciones en las capas de su pared.

INTIMA
Dr. E. Kremenchutzky Página 93

Está compuesta por un endotelio (epitelio plano simple) que tapiza la luz del vaso y
un tejido conectivo laxo subyacente llamado tejido subendotelial. El endotelio es
epitelio plano simple salvo en el caso de las vénulas de endotelio alto del ganglio
linfático, en las cuales es cubico. Entre las células endoteliales hay uniones estrechas
y nexos.

MEDIA
Está constituida por GAG, fibras colágenas, elásticas y musculares lisas. Es la túnica
que más varía en los vasos y sus fibras musculares se disponen en forma helicoidal
alrededor del vaso. Ésta túnica presenta una acumulación de las fibras elásticas en
dos localizaciones, una de ellas limitando con la íntima, llamada lámina elástica
interna y la otra limitando con la adventicia llamada lámina elástica externa que es
algo más delgada que la interna. Muchos autores consideran las láminas elásticas
como parte de la íntima y de la adventicia, en lugar de la media.

ADVENTICIA
Está formada por tejido conectivo laxo y adipocitos, hay fibras colágenas y elásticas.
Es la capa que contiene los vasos y nervios en los vasos más grandes.

Inervación de los vasos


Es dada por "nervi vasorum"o “nervi vascularis” de la adventicia. Son fibras
simpáticas que inervan las fibras musculares de la capa media.
Estas fibras simpáticas son de dos tipos:
1) Fibras vasoconstrictoras: liberan noradrenalina y se localizan en todos los vasos de
la macro y microcirculación.
2) Fibras vasodilatadoras: liberan acetilcolina y se localizan en macro y microcircula-
ción del músculo esquelético.

Nutrición de los vasos


El tercio interno de los vasos se nutre por imbibición (difusión simple) a partir de la
sangre que circula por él. Los dos tercios externos se nutren a expensas de los vasos
que se encuentran en la adventicia, llamados vasa vasorum.

SECUENCIA DE LOS VASOS SANGUÍNEOS

CORAZÓN
ARTERIAS
ARTERIOLAS
CAPILARES
VENULAS
VENAS
Dr. E. Kremenchutzky Página 94

CORAZÓN

ARTERIAS Conducen la sangre a los Macrocirculación


tejidos
ARTERIOLAS vasos de resistencia Microcirculación
CAPILARES Vasos de intercambio Microcirculación
Intercambio de O2 CO2
H2O sales productos
nutritivos y del metabolismo
VENULAS Vasos de intercambio Microcirculación
POSTCAPILARES Aquí ocurre la migración de
leucocitos granulocitos y
linfocitos (durante la
inflamación)
VENULAS Microcirculación
COLECTORAS
VENULAS Microcirculación
MUSCULARES
VENAS Macrocirculación

ARTERIAS
Clasificación funcional

1- ARTERIAS ELÁSTICAS Ó DE CONDUCCIÓN


Conducen sangre desde el corazón a las arterias musculares. Son la arteria aorta,
arteria pulmonar, y sus ramas más grandes.

Están constituidas por


a- Intima: Es más gruesa que en las demás arterias. Tiene dos partes
I- Endotelio. Está constituido por un epitelio plano simple en el cual se
ven, por el corte, núcleos esféricos ya que están dispuestos paralelamente al eje
mayor de la arteria.
II- Subendotelio: Es una capa conectiva fibro-elástica con gran cantidad
de fibras con disposición irregular que constituyen la membrana elástica interna que
es la primera capa de fibras elásticas. En las arterias más grandes hay muchas células
musculares lisas que además de contraerse fabrican la sustancia intercelular.

b- Media: Es la capa más gruesa; se encuentran aquí intercaladas con las fibras
musculares, láminas paralelas de fibras elásticas fenestradas o perforadas para
permitir el pasaje de sustancias. Entre cada lámina elástica hay una capa de células
musculares lisas biosintéticas o miofibroblastos que forman una envoltura espiralada
y fibras reticulares y colágenas. Entonces hay una capa muscular y una capa elástica
intercalada, en arterias como la aorta puede haber hasta 60 capas musculares lisas.
Dr. E. Kremenchutzky Página 95

c- Adventicia: Es un tejido conectivo con muchas fibras colágenas; es delgada y re-


presenta un tercio del espesor de la media. Hay también fibras elásticas, fibroblastos
y macrófagos. Contiene los vasos y nervios de la arteria.

Su función es conducir la sangre hacia las siguientes arterias. Además actúan en el


mantenimiento de la presión arterial diastólica. Al recibir la sangre que es enviada por
el ventrículo su pared se distiende gracias a la existencia de las fibras elásticas. La
distensión es limitada por las fibras colágenas. En la diástole la pared que se había
distendido recupera su tamaño original impulsando a la sangre y manteniendo la
presión necesaria para la circulación normal.

ARTERIAS MUSCULARES O DE DISTRIBUCIÓN:


Tiene luz pequeña. Ejemplos: Femoral, Radial. Actúan manteniendo la presión
arterial sistólica.

Características diferenciales
Intima
Tienen una membrana elástica interna marcada que se ve ondulada además del
endotelio. Hay muy poco subendotelio. Las células endoteliales se unen a las células
musculares de la capa media por complejos de unión.

Media
La capa media está formada principalmente por fibras musculares lisas biosintéticas
dispuestas en forma circular comunicadas entre sí por nexus y revestidas por una
membrana basal, teniendo pocas fibras elásticas. Pueden tener desde 10 capas de
musculo liso en el caso de las arterias más chicas hasta 20 capas en las más grandes.

Adventicia
La adventicia es gruesa y tiene una capa de fibras elásticas que constituyen la
membrana elástica externa, en las arterias musculares más grandes puede haber vasos
sanguíneos y nervios en esta capa.

ARTERIOLA
Resulta de la ramificación de las arterias. Está constituida por tres capas de las cuales
la media que es la que caracteriza este tipo de vaso Tiene una relación pared \luz de
1/2. Es microscópica.

Intima
Se caracteriza por que hay uniones entre las células endoteliales y las musculares de
la capa media. Los núcleos del endotelio protruyen mucho hacia la luz del vaso.

Media
Dr. E. Kremenchutzky Página 96

Está compuesta por 2 a 10 capas de fibras musculares lisas. No se ve a simple vista.

Adventicia
Es muy escasa y fina.

METARTERIOLA O ESFÍNTER PRECAPILAR


Es el vaso que encontramos entre las arteriolas y los capilares, se caracterizan por
presentar sólo una capa de musculo liso en su túnica media. Actúan como esfínteres
pre capilares regulando la entrada de sangre al capilar variando el diámetro de su luz.

CAPILARES
Se hallan interpuestos entre el sector arterial y venoso. La estructura de su pared
permite el intercambio de sustancias entre la sangre y los tejidos. El diámetro oscila
entre los 8 y 12 µm por lo cual permite el pasaje de un sólo, 1 o 2 glóbulos rojos. Los
capilares pueden ser pequeños (una sola célula endotelial) ó grandes (dos células). No
tienen media ni adventicia, solo el endotelio y los pericitos.

 Endotelio
Los núcleos de las células endoteliales suelen hacer protrusión en la luz del capilar
Las células endoteliales son contráctiles y son las que regulan el diámetro de los
poros del capilar. La unión entre las células endoteliales está dada por
interdigitaciones y uniones estrechas. El pasaje de sustancias a través del capilar se
realiza mediante vesículas pinocitócicas y a través de los poros cuando los poseen.
Debajo del endotelio hay una membrana basal.

 Pericitos ó células de Rouget


Constituyen una capa inconstante de células pericapilares incluidas en la membrana
basal de la célula endotelial. Los pericitos o células de Rouget poseen prolongaciones
ramificadas que abrazan al capilar. Se tiñen fácilmente con impregnaciones
argénticas. Se los relaciona con la contractilidad del capilar pero también se cree que
serian macrófagos ó células mesenquimáticas indiferenciadas.

CLASIFICACIONES DE LOS CAPILARES SANGUÍNEOS:

1) Capilar continúo
Ejemplo: SNC, pulmón, músculo. Tienen vesículas de pinocitosis en el endotelio. La
pared del capilar continua no tiene interrupciones. Cada célula está unida con las
demás, no tienen poros o fenestraciones. La membrana basal es continua.

2) Capilar fenestrado
Ejemplo: Riñón, intestino. En este caso la célula endotelial tiene poros o
fenestraciones que pueden estar cerrados por un diafragma con una placa gruesa en el
centro. Tienen vesículas de pinocitosis que podrían ser las que producen los poros
Dr. E. Kremenchutzky Página 97

uniendo al mismo tiempo la membrana plasmática de ambos lados de la célula


endotelial. La membrana basal es continua.

3) Capilar discontinuo o sinusoide


Ejemplo: Médula ósea, bazo e hígado. Hay una separación entre las células
endoteliales, las cuales no tienen poros. Tienen mayor diámetro. La membrana basal
es incompleta o discontinua y son irregulares (sinuosos).

Otros vasos de la microcirculación

 Anastomosis arterio-venosa
Son vías directas que conectan la metarteriola con la vénula postcapilar, evitando el
paso por los capilares, como un by-pass fisiológico. No están en todos los tejidos.

 Canal preferencial
Son vías que permanecen siempre abiertas conectando la meta arteriola con el capilar
por las cuales la sangre viaja con preferencia.

Sistemas circulatorios especiales

Existen casos en los cuales la secuencia de vasos estudiada es algo diferente.

1- SISTEMA PORTA VENOSO


Este sistema ocurre en el hígado é hipófisis y se caracteriza por la presencia de
capilares intercalados entre una cadena de dos venas. Es decir una vena entre dos
ramificaciones de capilares.

2- SISTEMA PORTA ARTERIAL


Consiste en que una arteriola da capilares los cuales se resumen en otra arteriola que
vuelve a dar capilares los cuales, ahora sí, se reúnen en vénulas. El único ejemplo es
la arteriola eferente del riñón.

ANASTOMOSIS ARTERIOVENOSA
Muchas arteriolas comunican con vénulas directamente, es decir eluden la red capilar.
Se conocen principalmente a nivel de la piel de los dedos, labios, nariz y orejas donde
tendrían la función de regulación de la temperatura. Desvían la sangre para que no
pase por los capilares. Si se contraen, la sangre si pasara por los capilares, de modo
que regulan el flujo capilar.

Un tipo especial de anastomosis arteriovenosa es el glomus

Se pueden citar tres tipos de glomus:


Dr. E. Kremenchutzky Página 98

1) Glomus de Piel: se ubica en la piel de las yemas de los dedos. La arteriola se


denomina en este caso conducto de Sucquet- Hoyer.

3) Glomus Carotideo: localizado en la división de la carótida primitiva. Es un


quimiorreceptor que detecta la disminución del oxígeno y del pH de la sangre,
como también el aumento de dióxido de carbono.

3) Glomus Aórtico: en cayado de la aorta. Función similar al carotideo.

SECTOR VENOSO
Vénulas

1-Vénula pos capilar menor o vénula pericítica


Posee, por ser el primer vaso luego de la salida de los capilares, un endotelio con
escasas fibras colágenas por debajo. Presenta una capa incompleta de pericitos.
Resulta de la unión de 2 a 4 capilares (en los órganos linfoides presenta endotelio
cúbico simple).

El endotelio es afectado por las sustancias vasoactivas como la histamina y la


serotonina, permitiendo la salida por diapédesis de células durante la inflamación.

2-Vénula colectora
Similar a la anterior pero con capa continua de pericitos

3-Vénula muscular
Sigue a la anterior y ya presenta algunas fibras musculares lisas entre las fibras
colágenas. No presentan lámina elástica interna ó externa.

Venas
Poseen ya las tres capas características, íntima, media y adventicia aunque no tan
delimitadas como en las arterias. La capa que predomina en venas es la adventicia.

Diferencias entre arterias y venas al microscopio

ARTERIAS VENAS
Núcleo paralelo al eje mayor (se ven Núcleo perpendicular al eje mayor (se
esféricas) ven alargadas)
Regulares (luz redondeada) Irregulares (luz)
Más pared que luz Más luz que pared
Más desarrollada la capa media Más desarrollada la adventicia.

COMPLETE EL RESUMEN
Dr. E. Kremenchutzky Página 99

VASO INTIMA MEDIA ADVENTICIA


ARTERIA ELASTICA
ARTERIA MUSCULAR
ARTERIOLA
METARTERIOLA
CAPILAR
VENULA POSTCAPILAR
VENULA MUSCULAR
VENA

SISTEMA LINFATICO

Está constituido por conductos por los cuales circula linfa en un sólo sentido,
equivalente al de las venas, o sea de regreso al corazón. Los vasos linfáticos se
clasifican en:

Capilares linfáticos
Venas linfáticas
Vasos colectores
a) Gran vena linfática (lado derecho)
b) Conducto torácico (lado izquierdo).

Capilares Linfáticos
Los capilares linfáticos nacen en los fondos del saco linfáticos en el tejido conectivo
y están constituidos por un endotelio.

Diferencia con los capilares sanguíneos


 Comienzan en el fondo del saco.
 Son más grandes
 No tienen pericitos
 La membrana basal es incompleta ó está ausente.
 Están unidos al conectivo por filamentos elásticos de conexión ó de fijación que
mantienen la luz abierta.
 Son más permeables que los sanguíneos

Venas linfáticas
Los vasos linfáticos poseen la misma estructura que las arterias y venas. Es decir:
poseen tres capas: íntima, media y adventicia. Tienen la característica de poseer
durante todo su recorrido válvulas que son pliegues de los mismos. Se parecen a las
venas; sin embargo debemos recordar que en este sistema no hay arterias.

No hay vasos linfáticos en el SNC, huesos y timo.


Dr. E. Kremenchutzky Página 100

GLÁNDULAS ENDÓCRINAS

Las glándulas endócrinas son órganos glandulares que se caracterizan por no poseer
conductos excretores ya que sus células segregan directamente en los vasos
sanguíneos, se las denomina por ello glándulas de secreción interna. Producen
sustancias orgánicas llamadas hormonas que segregadas en pequeña cantidad actúan
a distancia regulando la actividad de ciertos tejidos específicos del organismo que se
llaman órganos reactivos ó efectores u órganos blancos (target). Las glándulas
endócrinas pueden presentarse en tres formas

ÓRGANOS ENDOCRINOS
 hipófisis
 tiroides
 paratiroides
 suprarrenal
 pineal

SECTORES ENDOCRINOS
Dentro de una glándula exocrina, constituyendo una glándula mixta
 riñón (aparato yuxtaglomerular)
 páncreas (islotes de Langerhans)
Dr. E. Kremenchutzky Página 101

 placenta
 ovario
 testículo
 hígado

CÉLULAS ENDÓCRINAS
Productoras de hormonas diseminadas entre otros tejidos, constituyendo el sistema
neuroendocrino difuso o sistema APUD (sistema captador y decarboxilador de
precursores de aminas), cuyo mayor exponente es el sistema hormonal digestivo y el
sistema cromafín.

HIPÓFISIS
También llamada glándula pituitaria; es la que rige la actividad de las demás
glándulas endócrinas por lo cual se la considera la glándula endócrina “madre” o
“directora”.

Localización. Relaciones anatómicas


Es una glándula que se encuentra unida al cerebro por medio del tallo pituitario, a su
vez descansa en una formación ósea de la calota craneana que se llama silla turca y
que se encuentra tapizada por completo por las meninges. La hipófisis se divide
anatómicamente en un lóbulo anterior o adenohipófisis, que deriva de la bolsa de
Ratke que es ectodermo general, y un lóbulo posterior o neurohipófisis que es una
evaginación del ectodermo neural a nivel del diencéfalo.

Cada lóbulo está formado por partes o pars que se denominan

Lóbulo anterior
Pars distalis
Pars intermedia
Pars tuberalis

Lóbulo posterior
Pars nervosa

LÓBULO ANTERIOR

ADENOHIPÓFISIS
Se divide en una “pars distalis” que es la mayor parte del lóbulo, una “pars tuberalis”
que se encuentra más arriba, junto al tallo infundibular, que conecta la hipófisis
anatómicamente con el hipotálamo. El tallo infundibular junto con la pars tuberalis se
denominan tallo pituitario. Por último la adenohipófisis incluye la pars intermedia.

I. Pars tuberalis:
Dr. E. Kremenchutzky Página 102

Está constituida por células débilmente basófilas que se disponen en forma de


cordones ó en grupos. Es muy vascularizada. Estas células contienen mucho
glucógeno. Forman un collar alrededor del tallo infundibular. Hay células
gonadotrofas en su mayoría.

II. Pars distalis


Representa el 75% de la hipófisis. Está constituida por conjuntos celulares entre los
que se hallan capilares sinusoides de pared fenestrada por donde pasan las hormonas
producidas por las células para volcarse en la sangre. Las células producen hormonas.
Son estimuladas por otras hormonas que vienen del hipotálamo, denominadas
factores liberadores u hormonas liberadoras. También son inhibidas por hormonas
inhibidoras hipotalámicas.

Clasificación y nomenclatura de las células de la pars distalis.


Existen varias clasificaciones que han dado lugar a confusión en la nomenclatura de
éstas células. El uso de métodos tricrómicos, como el método tricrómico de Martín
(fucsina ácida naranja G y azul de anilina), permite la identificación de tres tipos
celulares según su afinidad tintorial:
a) células cromófobas. b) células cromófilas acidófilas.
c) células cromófilas basófilas.
Hormonas producidas por las células de la pars distalis

Las siguientes son las hormonas producidas y la zona de la pars distalis donde se encuentran las

células que producen cada hormona

STH: zonas laterales = células acidófilas


ACTH: zona media en contacto con la pars intermedia = células basófilas
TSH: zona media anterior = células basófilas
PROLACTINA: en toda la adenohipofisis = células acidófilas
GONADOTROFINAS: en toda la adenohipófisis.= células basófilas

Las cromófobas tienen pocos gránulos y por eso no se tiñen. Las células corticotrofas
que producen ACTH producen también lipotrofina, beta endorfina y alfa MSH.

Hormonas de la pars distalis

HORMONA FUNCIÓN
Hormona de crecimiento Estimula al hígado para que produzcan somatomedina, la
(STH o GH) cual estimula el crecimiento de los huesos largos
Prolactina (PRL) Promueve la secreción láctea
Hormona folículo- Estimulación de la primera fase del ciclo estrogénico.
estimulante (FSH) Estimula la espermatogénesis en el testículo.
Dr. E. Kremenchutzky Página 103

Hormona luteinizante Estimula la ovulación y formación del cuerpo lúteo.


luteotrofina (LH) Estimula a las células de Leydig del testículo.
Hormona Estimula a la corteza suprarrenal en la zona fasciculada y
adrenocorticotrófica reticular, para que se produzca glucocorticoides y
(ACTH) hormonas sexuales.
Tirotrofina (TSH) Estimula a la tiroides para la producción de T3 y Y4

Factores Liberadores (RF)


Son pequeñas proteínas producidas por neuronas del hipotálamo, viajan por el axón
penetran por el sistema porta hipofisario y llegan hasta las células de las pars distalis.
Ahí se combinan con un receptor de membrana de esas células y como consecuencia
se activa una enzima llamada adenil ciclasa que transforma al ATP en AMP cíclico
3'5' el cual modifica la liberación de hormonas estimulándola. También hay factores
que frenan la liberación de hormonas en la pars distalis, denominadas factores
inhibidores (IF)

Algunos factores Liberadores son:


 Hormona liberadora de hormona de crecimiento (GRH)
 Hormona inhibidora de la hormona de crecimiento (GIH, somatostatina)
 Hormona inhibidora de prolactina (PIH, dopamina)
 Hormona liberadora de tirotrofina (TRH)
 Hormona liberadora de gonadotrofinas (GnRH)
 Hormona liberadora de corticotrofina (CRF)

PARS INTERMEDIA:
Se observa como una franja angosta de células basófilas pequeñas y cromófobas. En
el hombre es rudimentaria y sus células suelen rodear vesículas en cuyo interior se
encuentra líquido de tipo coloide. Estas vesículas representan lo que quedo de la luz
de la bolsa de Rathke. Cuando existe la cisura interlobular ocupan el labio anterior.

LÓBULO POSTERIOR O NEUROHIPÓFISIS.


El lóbulo posterior está formado por la pars nervosa y también el infundíbulo.

PARS NERVOSA
Está formada por la terminación de los axones que provienen del haz hipotálamo
hipofisario, que en lugar de hacer sinapsis con otras neuronas, terminan cerca de
capilares. El cuerpo de la neurona situado en los núcleos supraóptico y
paraventricular del hipotálamo es el que produce hormonas, denominadas
neurohormonas que viajan por el axón hasta que son volcados en los capilares de la
pars nervosa (cuerpos de Herring). Constituye por lo tanto el lugar de depósito de la
neurosecreción elaborada por los núcleos hipotalámicos y transportada a la hipófisis
por el haz hipotálamo hipofisario. Entonces no produce ninguna hormona. Sólo
almacena las hormonas que le llegan del hipotálamo por el haz hipotalámico
Dr. E. Kremenchutzky Página 104

hipofisario. Se encuentran menos cantidad de células y vasos sanguíneos que en la


adenohipífisis.

Sus componentes específicamente son:

a) Fibras nerviosas:
Son provenientes del haz hipotalámico hipofisiario. En éstas fibras se ven gránulos de
secreción. Son fibras amielínicas cuyos cuerpos celulares hemos dicho se encuentran
en los núcleos supraóptico y paraventricular del hipotálamo. Conducen la secreción
elaborada por las neuronas de los núcleos hipotalámicos hasta la pars nervosa.

b) Cuerpos de Herring:
Al microscopio óptico se ven como vesículas densas en aparente contacto con fibras
nerviosas. Con el microscopio electrónico se ve que son vesículas cuyo contenido son
las hormonas de la neurohipófisis. Actualmente se piensa que son dilataciones de las
terminaciones bulbosas del axón. Se encuentran muy próximas a la red capilar (en el
espacio conectivo perivascular). Las hormonas se unen con proteínas transportadoras
dentro del axón, denominadas neurofisinas. Los cuerpos de Herring son complejos
hormona + neurofisina. Luego para ser liberada la hormona se suelta de la
neurofisina.

c) Pituicitos:
Pertenecen a la neuroglia pero a diferencia de ésta, pueden tener pigmentos en el
citoplasma. No producen hormonas, son de sostén y se distinguen varios tipos de
acuerdo a la morfología que presentan, denominándose retículo, fibro y
neuropituicitos. Poseen gránulos que se tiñen con Plata.

Neurosecreción:
Las células neurosecretoras del hipotálamo producen
1. Oxitocina.
 Contracción útero grávido (acción ocitócica).
 Contracción de las células mioepiteliales en la mama. La sensibilidad del útero a la
ocitocina es aumentada por los estrógenos.
 Tiene también leve acción vasopresora.

2. Vasopresina o antidiurética
 Aumenta la presión arterial al actuar produciendo una vasoconstricción de los
vasos periféricos
 También actúa a nivel de los tubos renales por lo cual su sinónimo es hormona
antidiurética (ADH ó HAD). Aumenta el AMPc en TCD y TC aumenta la
permeabilidad al agua produciéndose la reabsorción de agua.
 Tiene también leve acción ocitócica.
 También tiene 8 aminoácidos y 6 son iguales a los de la Oxitocina.
Dr. E. Kremenchutzky Página 105

Resumiendo
Estas hormonas son producidas por los núcleos hipotalámicos supraóptico y
paraventricular que son consideradas como acúmulos de células neurosecretoras.
Éstas hormonas van por el haz hipotalámico hipofisiario hacia la pars nerviosa. El haz
hipotalámico hipofisiario está formado por axones dilatados llenos de gránulos de
neurosecreción; dichos axones terminan en el sitio de descarga que son los espacios
conectivos perivasculares. Esos espacios conectivos de los capilares aparecen en la
neurohipófisis y en algunas otras pocas zonas del sistema nervioso central que
carecen de barrera hematoencefálica, pues la mayoría de los capilares del encéfalo
carecen de estos espacios, es decir poseen barrera hematoencefálica por lo tanto no
pueden penetrar sustancias al SNC ó lo hacen con mucha lentitud.

Vascularización de la Hipófisis. Sistema Porta-Hipotalámico-Hipofisario.

La hipófisis está irrigada por dos sistemas arteriales


1- arterias hipofisarias superiores, que son varios pares
2- arterias hipofisarias inferiores, en número de dos

Vemos en el siguiente cuadro sus territorios

ARTERIA IRRIGA DIRECTAMENTE


Arterias  La pars nervosa
hipofisarias  La parte inferior del tallo infundibular, por medio de anastomosis
inferiores con la hipofisaria superior
Arterias  La porción superior del tallo infundibular
hipofisarias  La porción inferior del tallo infundibular a través de anastomosis
superiores con la superior
 La eminencia media del hipotálamo

La pars distalis no recibe irrigación arterial, sino que le llegan solamente venas,
pertenecientes al sistema porta hipofisario, que describimos a continuación.

Sistema porta hipofisario


Las arterias hipofisarias superiores terminan dando plexos capilares llamados
primarios a nivel de la pars tuberalis. Estos plexos se reúnen formando venas, como
en cualquier órgano, que se dirigen hacia la pars distalis. Éstas venas se llaman venas
porta hipofisarias. Al llegar a la pars distalis, las venas, contrariamente a lo que
sucede en cualquier órgano, en el cual tendrían que formar venas más grandes y salir
por el hilio, vuelven a ramificarse en capilares, (por eso es un sistema porta). Esos
capilares, llamados secundarios, se reúnen formando venas que, salen de la hipófisis
y terminan desembocando en la circulación general. Resumiendo, hay un sistema de
capilares cerca del hipotálamo y otro en la pars distalis, conectados por las venas
Dr. E. Kremenchutzky Página 106

porta. La sangre circula desde los capilares primarios a los secundarios, saliendo
luego por las venas hipofisarias.

Este sistema funciona de la siguiente manera:


1. Las neuronas del hipotálamo de los núcleos supraóptico y paraventricular,
sintetizan péptidos llamados factores hipotalámicos
2. Sus axones terminan a nivel del tallo infundibular; los “factores hipotalámicos” son
descargados a ese nivel.
3. Entran a los capilares primarios, van por las venas porta.
4. Llegan a los capilares de la pars distalis o secundarios, donde actúan sobre las
células de la pars distalis estimulando o inhibiendo la producción de hormonas por
parte de dichas células. El flujo sanguíneo podría invertirse e ir desde la pars
distalis al hipotálamo, por lo cual la adenohipófisis puede también controlar al
hipotálamo, mecanismo denominado retroalimentación o alimentación negativa o
feed back. Los capilares son fenestrados para que puedan entrar y salir las
hormonas con facilidad.

GLÁNDULA TIROIDES

Es una glándula endodérmica rodeada por una cápsula de tejido conectivo de la cual
parten tabiques que la dividen incompletamente en lóbulos y lobulillos. En su interior
hay estructuras de tipo folicular o folículos tiroideos y células parafoliculares o
células C.
Folículos tiroideos
Son estructuras esféricas similares a alveolos, con una luz central, cuya pared está
formada por células parenquimatosas que forman un epitelio que puede ser cúbico si
las células están activas o plano si están inactivas. Dentro de las estructuras
foliculares suele observarse un coloide que es considerado como la hormona tiroidea
conjugada con una globulina ó sea tiroglobulina que es la forma en que se almacena
la hormona tiroidea. Las células del folículo tienen un citoplasma algo basófilo con
núcleo esférico central o algo basal. Tienen también vesículas de coloide que están
reabsorbiendo.
Células intersticiales ó parafoliculares o células C
Son células de citoplasma pálido que se ubican entre las células foliculares o en el
tejido conectivo que hay entre los folículos. Sintetizan calcitonina, hormona que
regula el metabolismo del calcio. La STH actúa estimulando a éstas células. La
calcitonina disminuye la concentración de calcio en el plasma (hipocalcemiante) por
acción directa en el hueso donde inhibe la resorción y estimula la captación de calcio
por los huesos, sacándolo de la sangre. Actúa al revés de la hormona paratiroidea.

Hormonas tiroideas foliculares


Dr. E. Kremenchutzky Página 107

Son la tetrayodotironina o tiroxina o T4 y la triiodotironina o T3. Ambas regulan el


metabolismo celular actuando sobre las bombas iónicas de las membranas
plasmáticas, estimulando el crecimiento general y el desarrollo del sistema nervioso.

Regulación de la Tiroides
La TSH estimula la actividad de los folículos.

PARATIROIDES.

Es una glándula que se encuentra en número de 2 a 6. Posee una cápsula de tejido


conectivo denso y un estroma de fibras reticulares vasos y un parénquima con 3 tipos
celulares. Está dividida incompletamente en lobulillos.

A) Células principales: Las más abundantes de las células de la paratiroides, tienen a


su cargo la secreción de PTH. Son células poliédricas pequeñas con núcleo central y
el citoplasma acidófilo pálido.

B) Células oxífilas: Poseen núcleo oscuro y citoplasma acidófilo granular. Se


presentan aisladas o en nidos; aparecen a los 4 a 7 años de edad. Su función es
desconocida

Hormona:
Produce la parathormona (PTH) que es una hormona polipeptídica que actúa a nivel
del calcio sanguíneo. Su disminución produce un descenso del calcio sanguíneo
aumentándose por consiguiente la irritabilidad neuromuscular. Su aumento produce el
ascenso del calcio sanguíneo. Actúa al revés que la calcitonina.

SUPRARRENAL

Es una glándula que tiene dos partes: corteza y médula.

MÉDULA
En ésta zona central de la glándula se encuentran las células cromafines que son
consideradas neuronas modificadas epiteloides derivadas de las crestas neurales.
Integran el sistema APUD. Son células que poseen gránulos de catecolaminas. Se
encuentran éstas células inervadas por una fibra nerviosa simpática preganglionar y
están a su vez en contacto con capilares.

Hay 2 tipos de células:


una que produce noradrenalina
otra que produce adrenalina
Dr. E. Kremenchutzky Página 108

Función de la adrenalina y la noradrenalina

 Estimula la liberación de glucosa a la sangre = esta servirá como fuente de energía


en las células
 Estimula la liberación de ácidos grasos a la sangre = también serán fuente de
energía
 Aumento de la presión arterial = para asegurar la llegada de sangre al cerebro,
músculos y corazón
 Dilatación de los vasos de los músculos esqueléticos y del corazón, para que
tengan más sangre y puedan funcionar al máximo
 Contracción de los vasos de la piel y del intestino = para ahorrar sangre de
órganos que no serán necesarios
Aumento de la frecuencia cardiaca
Aumento de la frecuencia respiratoria para mayor oxigenación de la sangre

De esta manera las catecolaminas lo que hacen es preparar el cuerpo para una
situación de emergencia donde haga falta usar los músculos, para pelear o para
escapar.

CORTEZA
Presenta una cápsula conectiva que envía tabiques al interior. Se encuentra dividida
en tres capas concéntricas.

1. Glomerular
Es la zona más externa. Las células tienen un citoplasma denso con escasos lípidos y
se disponen en cordones que forman arcos o glomérulos. Ésta zona produce la
aldosterona fundamentalmente y desoxi-corticosterona también (ambos son
mineralocorticoides). Ésta zona está regulada por el sistema renina angiostensina. Se
continúan con la capa fasciculada.

2. Fasciculada
Es la zona inmediatamente por dentro de la zona glomerular, tiene células grandes y
claras que poseen gran cantidad de lípidos citoplasmáticos y son denominados
espongiocitos. Los cordones celulares son rectos y paralelos entre sí; entre ellos se
disponen los capilares también rectilíneos. Ésta zona segrega el cortisol
(glucocorticoide) y es regulada por la ACTH.

Los glucocorticoides actúan en:


 el metabolismo de los hidratos de carbono, lípidos y proteínas
 en la inmunidad (deprimiéndola)
 en la inflamación (inhibiéndola)

3. Reticular
Dr. E. Kremenchutzky Página 109

Más profunda; las células son más pequeñas que en zona anterior y los cordones son
flexuosos. En ésta región se segregan hormonas sexuales (andrógenos). Las células
tienen citoplasma denso y pocos lípidos. Está regulada por la ACTH.

En resumen la corteza produce

CAPA HORMONA REGULADA FUNCIÓN


POR
GLOMERULAR aldosterona sistema renina mantienen el equilibrio
(mineralocorticoides) - angiotensina del agua y electrolitos
FASCICULADA cortisol ACTH actúan sobre todo el
(glucocorticoides) metabolismo
RETICULAR hormonas sexuales ACTH Cantidad muy baja, pocos
(andrógenos) efectos

Hormonas de la corteza suprarrenal:


 Aldosterona. Actúa a nivel de los túbulos renales. Retiene Na+ y H2O. Excreta
K+ y H+.
 Glucocorticoides. Acción catabólica y anti anabólica, gluconeogénesis y aumenta
el depósito de glucógeno en hígado. Suprime el consumo periférico de glucosa
(efecto diabetógeno) tienen función antiinflatoria.
 Hormonas sexuales. andrógenos.

CAPA CARACTERISTICA FUNCION


GLOMERULAR
FASCICULADA
RETICULAR
MÉDULA

GLÁNDULA PINEAL o EPIFISIS


Es un órgano conocido en la literatura esotérica como el “tercer ojo”. Se localiza en
parte posterior del III Ventrículo. Tiene una cápsula de piamadre que envía tabiques
de conectivo que la dividen en lobulillos irregulares. No tiene barrera
hematoencefálica. Se origina del techo del diencéfalo. Por lo tanto es de origen
neuroectodérmico.

Células
1. Parenquimatosas ó principales ó pinealocitos ó pinealocitos
Son el 95 % de las células

2. Intersticiales
Son el 5%.
Dr. E. Kremenchutzky Página 110

Arenilla cerebral o acérvulos cerebrales


Son acúmulos de matriz orgánica con Ca++ dispuesta en capas concéntricas.
Aumentan con la edad.

Función.
1. Secreta melatonina.
Contiene HIOMT enzima que estimula la síntesis de melatonina (hidroxi indol oxi
metil transferasa. La melatonina produce decoloración de la piel en anfibios porque
concentra la melanina en el centro (opuesta a la MSH). La melatonina tiene función
anti-gonadal en mamíferos o sea que inhibe la formación de hormonas sexuales por
parte del testículo y ovarios. Es influida por la foto periodicidad diaria y estacional ya
que está conectada con la retina, de ahí la idea antigua y errónea de que es un “tercer
ojo”. Hay 10 veces más melatonina de noche que de día por lo cual modifica la
función gonadal de acuerdo a los ciclos día-noche. Regula las emociones y el sueño.
2. Contiene neurotransmisores
3. Contiene péptidos hipotalámicos como el TRF.

CELULAS CARACTERISTICAS FUNCION

PRINCIPALES

INSTERTICIALES
Dr. E. Kremenchutzky Página 111

SISTEMA INMUNITARIO

Es el conjunto de estructuras que intervienen en la respuesta inmunológica, está


integrado por:

A.Tejido linfático difuso, que son células distribuidas en todo el tejido conectivo y
epitelial especialmente en el aparato digestivo, urinario y respiratorio.

B. Folículos ó nódulos linfáticos que son acumulaciones localizadas de linfocitos que


se encuentran en la pared de los órganos.

C. Órganos linfáticos
1-Los ganglios linfáticos
2-El timo
3-El bazo
4-La médula ósea

El término tejido linfático ó linfoide se refiere a tejidos u órganos cuyo componente


principal son los linfocitos. El sistema inmunitario se denomina a veces sistema
linfático, denominación que en anatomía se refiere al sistema de vasos linfáticos.

También se suele clasificar al sistema linfático de la siguiente manera:

1. Formaciones linfáticas encapsuladas u órganos linfáticos específicos:


a) Ganglio linfático
b) Bazo
c) Timo
2. Formaciones linfáticos no encapsuladas (sin ser órganos):
a) Amígdalas
b) Placas de Peyer = Placas de linfocitos en íleon
c) Nódulos linfáticos de la mucosa del tracto digestivo, respiratorio, etc.
3. Linfocitos aislados en epitelios y conectivos
Dr. E. Kremenchutzky Página 112

4. Linfocitos circulantes.

Las células del sistema inmunitario se caracterizan porque algunas de ellas son
capaces de distinguir las moléculas propias del organismo de las moléculas extrañas ó
no pertenecientes al mismo, desencadenando procesos que llevan a la desactivación
ó destrucción de las moléculas extrañas. Estas células se denominan células
inmunocompetentes y la respuesta de la que hablamos se conoce como inmunidad.

El tejido linfático es un tejido conectivo especializado caracterizado porque contiene


gran cantidad de linfocitos. El estroma de los tejidos linfoides está constituido por
fibras reticulares, con excepción del timo en el cual el estroma está formado por
células retículo epiteliales que son células epiteliales estrelladas.

ÓRGANOS LINFÁTICOS

Órganos linfáticos primarios y secundarios


La médula ósea, el timo y el GALT (tejido linfoide gastrointestinal) son denominados
órganos linfoideos centrales o primarios. Los linfocitos que adquieren en estos
órganos su inmuno competencia se dirigen luego a los órganos linfoides secundarios
ó periféricos que pueden ser los órganos linfáticos ó el tejido linfático difuso.
GANGLIO LINFATICO

Es un órgano linfoide secundario, interpuesto en el trayecto de los vasos linfáticos.


Está rodeado por una capa de conectivo denso llamada cápsula, que envía tabiques
hacia el interior denominadas trabéculas. Se divide en corteza, médula y paracortex o
corteza profunda. Presenta las siguientes estructuras:

A- Cápsula
Presenta fibras colágenas y fibroblastos. La cara externa gradualmente se mezcla con
un tejido adiposo adyacente. Su cara interna está limitada por el seno subcápsular.

B-Corteza:
Se encuentran en ella los nódulos ó folículos linfáticos que son acúmulos de
linfocitos B de forma redondeada. Entre los folículos hay zonas que contienen menos
linfocitos, llamados senos. Por lo tanto la corteza está formada por la cápsula, senos
subscapulares y tejido linfático que casi siempre contiene centros germinativos.

C-Médula:
Constituida por cordones linfáticos que nacen de los nódulos y luego se
entremezclan. Hay abundantes senos, arterias, venas y un fino anillo de células
linfáticas dispuestas desordenadamente alrededor de los senos.

D-Paracortex o corteza profunda:


Dr. E. Kremenchutzky Página 113

Ubicado entre corteza y médula. Hay abundantes vénulas postcapilares, rodeados por
tejido linfoideo y el seno trabecular. Acá encontramos a los linfocitos T.

E-Estroma
Todas las estructuras del ganglio asientan sobre el estroma llamado "retículo" o tejido
reticular. El retículo está formado por dos componentes:
1. Retículo extracelular:
a) fibras colágenas
b) sustancia amorfa
2. Células reticulares, que son fibroblastos que fabrican fibras reticulares
3. Células dendríticas = son un tipo de macrófagos o células presentadoras de
antígenos
4. Células dendríticas foliculares
5. Macrófagos comunes

F-Senos linfáticos:
Zonas de tejido linfático laxo, limitadas por células reticulares aplanadas que emiten
proyecciones al interior de los senos provocando retardo y turbulencia en la corriente
linfática que los atraviesa. (Esto permite un mayor contacto entre los antígenos y las
células inmunológicas).

Senos subscapulares, senos trabeculares y senos medulares

Los senos subscapulares son venas linfáticas con un endotelio discontinuo. A lo largo
de todo el seno subcápsular es posible encontrar válvulas que evitan el reflujo de la
linfa hacia los linfáticos aferentes. Circula linfa en su interior, del seno subcapsular la
linfa pasa a los senos trabeculares y luego a los medulares para abandonar el ganglio
a través del vaso linfático eferente a nivel del hilio.

Tipos de Nódulos linfáticos:


Nódulo primario: Es un acúmulo de linfocitos sin centro germinativo
Nódulo secundario: Es un nódulo de linfocitos con un centro germinativo

Centros germinativos:
Son formaciones redondeadas ubicadas en el centro de algunos folículos
linfáticos secundarios. Se ven como zonas claras debido a que están formados por
células más grandes con más citoplasma y cromatina más clara. Representan
respuestas tisulares creadas para facilitar la producción de anticuerpos. Sólo aparecen
en los ganglios durante las respuestas inmunológicas. Siempre se ubican en corteza.
Ésta estructura es oval, variable en tamaño y rodeada totalmente por linfocitos.
Dr. E. Kremenchutzky Página 114

De acuerdo al tipo de linfocitos que predominan, se distinguen dos zonas en la


corteza del ganglio

a. Zona timo dependiente del ganglio:


Corresponde a la corteza profunda o paracorteza, contiene linfocitos T y es sembrada
y conservada por el timo. Además hay linfocitos T en la periferia de los folículos
linfáticos.

b. Zona B dependiente del ganglio:


Folículos linfáticos y trabéculas. Tiene linfocitos B

Circulación del ganglio linfático

a- Circulación linfática
La linfa entra por la cara convexa del ganglio a través de los vasos linfáticos aferentes
que desembocan en los senos que se encuentran debajo de la cápsula llamados senos
subscapulares. Estos junto con los senos que se encuentran alrededor de los folículos
de la corteza desembocan en los senos trabeculares y luego en los medulares, los
cuales se reúnen y forman el vaso linfático eferente.

En el parénquima también hay macrófagos que emiten seudópodos que actúan como
sensores los cuales se introducen en el interior de los senos linfáticos para tomar
contacto con la linfa que circula por los mismos y vigilar su contenido.

b- Circulación sanguínea
Las arterias penetran en la médula a nivel del hilio y su profusa ramificación da
origen a capilares que se internan en la zona del paracortex. Luego estos capilares se
ramifican nuevamente en el paracortex y corteza. En la unión entre la corteza y el
paracortex, casi todos los capilares desembocan en vénulas postcapilares. Las vénulas
postcapilares se caracterizan por presentar células endoteliales cúbicas y se las llama
vénulas pericíticas o vénulas con endotelio alto (VEA).

Resumiendo: Al ganglio linfático entra por el hilio una arteria la cual llega hasta la
corteza originando una red de capilares, los cuales luego se reúnen formando las
venas que desembocan en la vena principal que sale por el hilio.

Entrada de linfocitos al ganglio


Los linfocitos entran al ganglio linfático por los vasos linfáticos y pero
fundamentalmente por los vasos sanguíneos. La mayoría entra por los vasos
sanguíneos atravesando la pared de las vénulas post-capilares que tienen un epitelio
Dr. E. Kremenchutzky Página 115

cúbico que parece tener algún mecanismo que ayuda al pasaje de linfocitos desde la
sangre hacia el parénquima.

Recirculación de linfocitos
Algunos linfocitos establecen un circuito llamado "de recirculación" la mayor parte
son linfocitos T. El mecanismo es el siguiente: penetran con la sangre arterial en el
ganglio linfático, pasan a la arteriola, al capilar y luego siguen por la vénula post-
capilar y se escapan de la vénula post-capilar atravesando el endotelio de la misma
que es cúbico. Llegan de ésta manera a la corteza profunda, luego a la médula y
salen por los linfáticos eferentes. Luego a través de la circulación linfática sistémica
llegan al conducto torácico y desembocan como toda la linfa en el confluyente yugulo
subclavio por el cual entran al sistema venoso, regresan al corazón y vuelven a
circular por la sangre.

Funciones de los ganglios linfáticos


1) Filtración de la linfa: Los ganglios linfáticos son filtros inespecíficos de partículas
como carbón o bacterias para evitar que lleguen a la sangre. La filtración se ve
favorecida por el curso lento de la linfa en los senos, como consecuencia se produce
la detención de procesos infecciosos y tumorales, como así también de partículas
extrañas al organismo.
a) Filtración mecánica: debido a la presencia del retículo.
b) Filtración biológica: fagocitosis.
2) Producción de anticuerpos contra antígenos que viajan con la linfa.
3) El ganglio participa en reacciones de hipersensibilidad retardada y rechazo de
injertos.
4) Concentración de antígenos. Los antígenos que llegan a los ganglios linfáticos son
captados por las células del sistema presentador de antígenos, que en el caso de los
ganglios linfáticos está constituido por las células dendríticas. En resumen estos
antígenos son presentados a las células "B" con memoria las cuales se activan y
migran a los centros germinativos de la corteza donde originan a los plasmocitos y a
nuevos linfocitos "B" con memoria.

Los plasmocitos se dirigen hacia la médula donde liberan los anticuerpos hacia la
linfa. Las células con memoria abandonan el ganglio linfático y se dirigen hacia el
resto del organismo a patrullar y vigilar el ingreso del mismo antígeno

En resumen
El interior del ganglio posee un parénquima ó tejido funcionante y un estroma ó
tejido de sostén. El estroma está constituido por tejido reticular con células y fibras
reticulares que forman una red donde se encuentran asentados los otros elementos. El
parénquima está constituido por una corteza que se encuentra en la parte periférica
por debajo de la cápsula y una médula.
Dr. E. Kremenchutzky Página 116

Corteza
Forma como dijimos la parte periférica de todo el órgano, salvo en la zona por donde
entran y salen los vasos sanguíneos y linfáticos que se denomina hilio del órgano,
donde no hay corteza. Está constituida por nódulos de linfocitos similares a los
encontrados en el tubo digestivo. Estos nódulos pueden ser también primarios en
cuyo caso serán homogéneos y secundarios si tienen una zona central pálida llamada
centro germinativo; debajo de la corteza se encuentra la región paracortical, yux-
tacortical o corteza profunda donde se encuentra una zona densa de linfocitos "T". En
los nódulos hay linfocitos "B". En la franja limítrofe entre los folículos y la corteza
profunda hay linfocitos de los dos tipos.

Médula
En el centro del órgano se encuentra la médula formada por cordones de tejido
linfático separados por senos medulares que son senos linfáticos. No hay nódulos
linfáticos en la médula.

TIMO

Es un órgano macizo que presenta anatómicamente lóbulos divididos en lobulillos.


Está revestido por una cápsula de tejido conectivo que origina trabéculas del mismo
tejido que se dirigen hacia el interior del órgano. Tiene un estroma formado por
células retículo epiteliales que constituyen el sostén para las células del timo, que
son fundamentalmente los linfocitos aunque también hay plasmocitos, granulocitos,
mastocitos, adipocitos é histiocitos. El timo es grande al nacer y va disminuyendo de
tamaño con la edad. El Timo carece de linfáticos aferentes. Sólo posee eferentes por
lo que se considera al Timo como órgano linfático primario (no se intercala en la
circulación sanguínea ni linfática).

Células retículo epiteliales


La característica histológica principal del timo es su estroma de células epiteliales.
Las células retículo epiteliales tímicas forman una red en la corteza, en la medula y
constituyen los corpúsculos de Hassall. Todos los linfocitos están en contacto con
estas células. Los corpúsculos de Hassall aparecen en el feto y continúan formándose
a partir de entonces con el agrandamiento de una célula epiteloide que degenera, el
núcleo se desintegra, el citoplasma se hace muy acidófilo y se va rodeando de otras
células epiteloides que sufren el mismo proceso hasta que queda formado el
corpúsculo tímico.

Las células retículo epiteliales cumplen la misma función que las células reticulares y
las fibras reticulares que se encuentran en otros órganos y tejidos linfáticos pero no
son las mismas. Se originan a partir del endodermo de la 3ra. y 4ta. bolsa faríngea de
Dr. E. Kremenchutzky Página 117

modo que son embriológicamente epiteliales. Tienen forma estrellada. Están unidas
por desmosomas, entre sus prolongaciones constituyendo una red. En la parte más
profunda del timo, denominada médula, las células retículo epiteliales se encuentran
muy juntas y se ubican formando capas concéntricas que pueden contener en su
centro una sustancia similar a la queratina constituyendo los denominados
corpúsculos tímicos ó de Hassal. Son las células que forman el estroma del timo. Son
epiteliales endodérmicas, citoplasma acidófilo, núcleo ovalado pálido, tienen
citoqueratina y desmosomas entre sí.

Función
 Están en contacto con los linfocitos y detectan a los que reconocen auto antígenos y
los destruyen.
 Actúan en la maduración de las células T
 Secretan hormonas del timo

Topografía del timo


Corteza
El timo presenta una región periférica ó corteza que esta lobulada y que tiene una
gran cantidad de linfocitos pequeños con un núcleo con cromatina densa y muy
cercanos unos con otros, por lo que ésta zona es intensamente basófila. En la corteza
del timo hay una gran cantidad de macrófagos cuya función es la fagocitosis de
linfocitos viejos.
Médula
En la parte central está la médula que es continua (no lobulada) y que tiene linfocitos
más grandes con cromatina más laxa lo que da una coloración menos basófila. En la
médula también se encuentran los mencionados corpúsculos tímicos.

Resumiendo
Se ve como un órgano lobulado y en cada uno de los lóbulos se visualiza.
a) Cortical: formada por tejido reticular muy cargado de timocitos.
b) Medular: tejido reticular con pocos timocitos y cuerpos de Hassall. Estos se ven
como estructuras acidófilas, dispuestas concéntricamente (como catáfilas de cebolla)
y con algunos núcleos picnóticos en su interior.

Involución del timo


El timo se desarrolla al máximo hasta la pubertad, luego de la cual involuciona siendo
reemplazado por grasa y descendiendo el numero de linfocitos, pero quedan las
células epiteloides que probablemente sigan secretando hormonas en el adulto. A
pesar de la involución el timo sigue suministrando células T a lo largo de toda la vida.

Barrera hematotímica
Dr. E. Kremenchutzky Página 118

Es una serie de capas que se interponen entre los linfocitos del timo y la luz de los
capilares que transcurren por el timo. Está constituida por el endotelio del capilar
que está rodeado por la membrana basal así como la de cualquier endotelio, una
capa fina de tejido conectivo pericapilar que a su vez está rodeada por las
prolongaciones de las células retículo epiteliales tipo I que forman una especie de
vaina. Alrededor de las células retículo epiteliales se encuentra la lámina basal de las
mismas ya que también son células epiteliales. Después de esa membrana basal están
los linfocitos y las otras células del parénquima del timo.

Por lo tanto las capas de la barrera hematotímica son:

1. endotelio
2. lámina basal endotelial
3. vaina pericapilar conectiva
4. vaina retículo epitelial
5. membrana basal de las células retículo epiteliales
6. vaina de células reticuloepiteliales

ORIGEN Y DESARROLLO DEL TIMO


El timo se origina a partir de un esbozo endodérmico el cual crece y origina las
células retículo epiteliales. Luego, el timo es invadido por linfocitos, los cuales
desplazan a las células epiteliales y hacen que éstas se hagan estrelladas. Como están
unidas entre sí forman una red llamada citorretículo. Algunas células epiteliales se
conservan unidas entre sí se van transformando paulatinamente los corpúsculos de
Hassall. La cantidad de corpúsculos aumenta con la edad.

Células mioides del Timo:


Se encuentran dentro del Timo y se asemejan al músculo estriado.

Función del timo


 Contiene las células precursoras de los linfocitos que provienen del hígado y más
adelante de la médula ósea. En el timo se producen la proliferación y ciertos pasos
de la maduración de los linfocitos que se transforman en linfocitos "T" y luego se
dirigen hacia los sectores timo-dependientes de los órganos linfáticos periféricos,
como ya ha sido explicado. Ésta maduración se produce al menos en parte por la
existencia de una sustancia producida por el timo llamada timosina que es
sintetizada por las células retículo epiteliales por lo tanto actúa en la inmunidad
retardada ó celular.
 Produce la timopoyetina o timina; sustancia que actúa sobre la médula ósea
iniciando la formación de los linfocitos T.
 Produce la timocina que completa la transformación de linfocitos T convirtiéndolos
en células inmunocompetentes programadas cada una para atacar un antígeno.
Dr. E. Kremenchutzky Página 119

 Destrucción de linfocitos T que están genéticamente programados para atacar


sustancias del propio organismo.

BAZO

Es un órgano macizo formado por una cápsula de tejido conectivo del cual parten tra-
béculas que se dirigen hacia el interior del órgano.

Miofibroblastos
Este tejido conectivo contiene además de los elementos habituales, miofibroblastos
que son células con características mixtas entre fibroblastos y células musculares, ya
que tienen capacidad de contractilidad y de síntesis de la sustancia extracelular del
tejido conectivo. La contracción de los miofibroblastos comprime el bazo, el cual
inyecta glóbulos rojos hacia la sangre aumentando la cantidad de los mismos en ella.
Esto es favorecido porque el bazo almacena una gran cantidad de glóbulos rojos de
reserva ya que su estructura es como la de una esponja.

Pulpa del bazo


El parénquima del bazo ó pulpa tiene dos partes llamadas pulpa blanca y pulpa
roja.

Pulpa blanca
Son áreas circulares ó alargadas que están rodeadas por la pulpa roja. Están
compuestas por tejido linfático, por lo que tiene tinción basófila por la gran cantidad
de linfocitos con cromatina densa. Cada una de estas áreas circulares son nódulos
linfáticos que tienen en su centro una arteriola, rama de la esplénica, denominada
arteriola central. Alrededor de la arteria central se encuentra una franja de linfocitos
llamada vaina linfática periarterial o capa de manto o vaina periarteriolar. Dentro
de la vaina periarterial se encuentran nódulos de linfocitos. Los linfocitos de la vaina
periarterial son "T" mientras que los de los nódulos son "B". La existencia de los
nódulos en la vaina periarterial es asimétrica y hace que, en los cortes, la arteria
central parezca periférica ya que se encuentra adosado el nódulo linfático en una
parte de la vaina. Alrededor de la vaina linfática periarterial hay una zona con menos
linfocitos llamada zona marginal. Cuando los nódulos son grandes y tienen centros
germinativos haciéndose visibles a simple vista se los llama corpúsculos de
Malpighi ó folículos esplénicos.

Pulpa roja
Recibe su nombre por el color que tiene in vivo y en los preparados debido a la gran
cantidad de eritrocitos. Está compuesta por capilares sinusoides entre los cuales hay
cordones de linfocitos llamados cordones de Billroth, en los cuales hay una red de
células y fibras reticulares con gran cantidad de eritrocitos y otras células de la
sangre.
Dr. E. Kremenchutzky Página 120

Capilares sinusoides
Los capilares sinusoides son vasos venosos especiales que tienen un endotelio con
células muy largas y con una membrana basal discontinua formada por anillos con
fibras reticulares. Las células endoteliales están bastante separadas entre sí lo cual
facilita la entrada y salida de células de la sangre. También permite que las
prolongaciones de los macrófagos se introduzcan entre las células endoteliales hacia
el interior de la luz de los sinusoides para sensar el contenido de la sangre que circula
por los mismos é informar de dicho contenido al sistema inmunológico.

Zona marginal
Es el límite entre la pulpa blanca y la pulpa roja. Es una cubierta de fibras reticulares.

Circulación del bazo


El bazo es un órgano interpuesto en la circulación sanguínea. Por las trabéculas se
dirigen las ramas de la arteria esplénica originando la arteria trabecular que va por los
tabiques de conectivo; ésta origina la arteria folicular de la pulpa blanca; la arteria
folicular origina los sinusoides que se encuentran alrededor de la pulpa blanca llama-
dos sinusoides marginales. La arteria folicular continúa su trayecto hacia la pulpa
roja en la cual se ramifica como un pincel en varias arterias llamadas arteriolas
peniciladas. Éstas se ramifican dando capilares llamados capilares envainados que
están rodeados de macrófagos en forma concéntrica. Los capilares envainados
derivan la sangre en los senos venosos que terminan formando la vena esplénica que
sale del bazo.

No se conoce exactamente la conexión entre los capilares envainados y los senos o


sinusoides existiendo dos hipótesis.

1. Teoría de la circulación abierta.


Los capilares arteriales están abiertos y vacían su sangre directamente en los
cordones esplénicos. Luego los eritrocitos entran a los sinusoides venosos
atravesando la pared.

2. Circulación cerrada
Los capilares están conectados directamente con los sinusoides.
Lo concreto es que luego los sinusoides se reúnen entre sí formando las venas que
convergen para formar la vena principal esplénica que abandona el bazo.

Funciones del bazo


 Hemocaterética: destrucción de glóbulos rojos viejos (a los 120 días). Al pasar por
el bazo los GR deben deformarse para poder atravesar los capilares. Pero el
glóbulo viejo perdió su elasticidad y como no puede deformarse se rompe.
Dr. E. Kremenchutzky Página 121

 Función marcial: actúa en el metabolismo del Fe, a partir del Fe de la


hemoglobina.
 Reservorio de sangre: cuando es necesario, la sangre almacenada en el bazo se
manda a la circulación, gracias a la contracción de las fibras musculares que tienen
en la cápsula.
 Depuración de la sangre: por medio de la fagocitosis.
 Hemocitopoyética: durante el período hepato-esplénico en la vida fetal, a partir del
3er.mes de la vida fetal. Su función persistirá aproximadamente hasta el 6to.mes de
vida fetal, cuando comienza a actuar la médula ósea.
 Inmunológico: forma anticuerpos contra antígenos que viajan por el plasma (por
medio de plasmocitos que derivaron de linfocitos B).
 Almacenamiento de plaquetas.

El bazo no es imprescindible para la vida y puede ser extirpado en caso de necesidad


siendo sus funciones cubiertas por otros órganos del sistema inmunológico y por el
hígado.

Resumiendo

a) Cápsula: es bastante gruesa y formada por tejido conectivo denso y escaso


músculo liso. Penetran abundantes trabéculas dentro del órgano. Desordenadamente
dispuestos (no hay cortical ni medular) se encuentran:

b) Pulpa blanca o corpúsculos de Malpighi: son nódulos linfáticos semejantes a los


del ganglio linfático, con el agregado de una arteriola en su interior.

c) Pulpa roja: (estructura filtrante del bazo). Está formado por:

1. Cordones de Billroth: que es un tejido reticular infiltrado por las células


sanguíneas. Aquí pueden encontrarse GR, plaquetas, leucocitos, macrófagos,
plasmocitos.

2. Senos venosos: son la iniciación del sistema venoso del bazo. Tienen una luz de 12
a 40 micrones que está recubierta por macrófagos. Sus células endoteliales se apoyan
sobre una membrana basal discontinua.

APARATO RESPIRATORIO

Generalidades
El aparato respiratorio está constituido por los pulmones y las vías aéreas
extrapulmonares. Desde el punto de vista histológico, lo dividimos en un sector de
Dr. E. Kremenchutzky Página 122

conducción del aire que lleva el mismo desde el exterior hasta el sector siguiente, y
un sector de intercambio gaseoso donde se produce la hematosis.
El sector de CONDUCCIÓN tiene una parte EXTRAPULMONAR y una
INTRAPULMONAR. La primera comienza en las fosas nasales, sigue en la
nasofaringe y se continúa con la laringe que comunica con la tráquea y los bronquios
extrapulmonares. La vía intrapulmonar corresponde a los tubos de conducción que
forman parte de los pulmones que son los bronquios intrapulmonares y los
bronquiolos. El sector de intercambio es el encargado de la HEMATOSIS ó
intercambio de gases y son los alveolos, aunque también en la última parte de la vía
de conducción, que son los bronquiolos respiratorios, se realiza hematosis.

VIA EXTRAPULMONAR

CAVIDAD NASAL
Órgano hueco de cartílago, músculo y tejido conectivo. Cada cavidad nasal se divide
en tres porciones denominadas
 vestíbulo
 sector olfatorio
 sector respiratorio

Vestíbulo
Es la entrada a la cavidad nasal. Está revestida por epitelio plano estratificado
ya que es una continuación de la piel. Tiene pelos llamados vibrisas para filtrar el
aire y cartílago en la pared.

Sector olfatorio o mucosa olfatoria


Está formado por epitelio pseudoestratificado sin células caliciformes y tejido
conectivo denominado lámina propia. Se ubica en techo de las fosas nasales, en la
parte superior del cornete nasal superior.

Epitelio
Tiene cuatro tipos de células.

1. Olfatorias
Son neuronas bipolares. Tienen citoplasma cilíndrico más ancho a nivel del núcleo,
con los extremos adelgazados los cuales forman una dendrita hacia arriba y un axón
hacia abajo.

Tienen abundantes neurofibrillas. La dendrita forma un botón ó vesícula olfatoria por


arriba del epitelio que termina en un manojo de 6 a 12 cilias. Estas cilias al comienzo
tienen la estructura característica (9+2) pero la parte distal se modifica: el diámetro
se reduce a la mitad, los túbulos periféricos se hacen simples y van disminuyendo en
número. Las últimas partes de éstas cilias se enredan entre sí no se mueven y se
supone que aumentan la superficie de exposición de la neurona a las sustancias
Dr. E. Kremenchutzky Página 123

odoríferas. El axón va hacia abajo y se une con los otros para dirigirse a atravesar la
lámina cribosa del etmoides, formando fascículos rodeados por células de Schwann
conectándose con el bulbo olfatorio del mismo lado. A nivel del bulbo olfatorio hacen
sinapsis con células mitrales (ó en penacho) en los glomérulos olfatorios. Sobre cada
neurona mitral terminan axones de aprox. 1.000 células olfatorias. Viven 1 mes y
luego son reemplazadas. Son una de las pocas neuronas que pueden ser
reemplazadas. Las otras que también pueden serlo son las del sistema nervioso
simpático y parasimpático del tubo digestivo.

2. De sostén o sustentaculares
La función es sostén y secreción de líquido para disolver las sustancias odoríferas.

3. Basales
Es indiferenciada y se puede transformar en la olfatoria y en la de sostén. El núcleo es
el más basal del epitelio.

4. Células en cepillo
Corresponden al mismo tipo celular que aparece en el epitelio de otras partes de la vía
aérea. Las células en cepillo parecen participar en la transducción de los estímulos
sensitivos generales de la mucosa.

RECEPTOR OLFATORIO
Los humanos pueden distinguir más de diez mil diferentes olores o sustancias
odoríferas que son detectadas por neuronas receptoras olfatorias especializadas que se
encuentran en el epitelio olfatorio de la nariz .Éstas células reconocen las sustancias
odoríferas por medio de un receptor olfatorio que funciona con el sistema de
neuropéptidos que se unen a el receptor de proteína G especifico Este receptor
olfatorio se encuentra en la superficie de las cilias modificadas que se encuentran en
el epitelio olfatorio .

Sector respiratorio
Tiene un epitelio cilíndrico ciliado pseudoestratificado con células caliciformes
intercaladas. También hay algunas células en cepillo. Una membrana basal lo separa
del conectivo y de las glándulas subyacentes que son mucosas y mixtas. Las
glándulas segregan mucus que mantiene húmedas las paredes de la cavidad. En el
cornete inferior hay PLEXOS VENOSOS que calientan el aire. El tejido conectivo se
continúa con el periostio de los huesos nasales.
Epitelio respiratorio
Se denomina así al epitelio seudoestratificado cilíndrico ciliado con células
caliciformes que recubre gran parte del árbol respiratorio.

Tiene las siguientes células:

 cilíndricas ciliadas
Dr. E. Kremenchutzky Página 124

 caliciformes
 en cepillo o brush cell: son células que tienen microvellosidades cortas y que se
encuentran en todo el árbol respiratorio. Hay de distintos tipos.
 basales: son las células que originan a las demás.
 células con gránulos pequeños: Son células con gránulos de secreción.

TRAQUEA

1. Mucosa:
a- Epitelio respiratorio. Debajo hay una membrana basal que se caracteriza por ser
muy gruesa.

Se han descripto distintos tipos de células en este epitelio al M.E.

1. Cilíndricas ciliadas
Gracias a su movimiento coordinado desplazan el mucus hacia la faringe.

2. Caliciforme
Secreta mucus.

3. Basal:
Es indiferenciada. Es una célula madre.

4. Células de gránulos pequeños o densos o células neuroendocrinas


Tiene gránulos con una sustancia densa central que producen catecolaminas.
Producen péptidos endocrinos. Son similares al sistema endocrino difuso
gastrointestinal (antiguamente llamado sistema APUD o sistema captador y
decarboxilador de aminoprecursores). Forman parte entonces del sistema endocrino
difuso respiratorio.

5. Células "en cepillo"


Es una designación general para las células de las vías respiratorias que poseen
microvellosidades romas cortas.

Complete el resumen

CELULA CARACTERISTICA FUNCION


CILIADA

CALICIFORME

BASAL
Dr. E. Kremenchutzky Página 125

DE GRANULOS
DENSOS
EN CEPILLO

b- Lámina propia o corion


Tejido conectivo laxo. Tiene abundante nódulos linfáticos que constituyen un tejido
linfoide asociado al aparato respiratorio (BALT) equivalente al tejido linfoide
asociado al tubo digestivo (GALT). Se pueden encontrar además ácinos, glándulas
túbulo acinosas y seromucosas.

2. Submucosa: tejido conectivo laxo en lugar de conectivo denso como en las demás
submucosas de otros órganos. Está separada del corion por una membrana elástica
que es una capa de fibras elásticas. Tiene vasos sanguíneos muy grandes, nódulos
linfáticos, y ácinos mixtos.

3. Capa cartílago muscular: la tráquea tiene anillos de cartílago hialino en forma de


herradura abiertos en la parte posterior. Los extremos de la herradura cartilaginosa
están conectados por músculo liso que se inserta en el pericondrio del lado interno.

4. Adventicia: conduce vasos gruesos y nervios. Contiene tejido conectivo laxo y


adiposo.

BRONQUIO EXTRAPULMONAR Ó PRIMARIO.


Tiene igual estructura que la tráquea con menor luz y menor espesor de pared

VIA INTRAPULMONAR
Está constituida por los bronquios intrapulmonares y los bronquiolos.

BRONQUIO INTRAPULMONAR

1) Mucosa
Tiene epitelio respiratorio igual al de la tráquea.

2) Submucosa
Formada conectivo denso.

2) Músculo liso
Dr. E. Kremenchutzky Página 126

Rodea la luz bronquial y se interpone entre la mucosa y las placas de cartílago.


Es el llamado músculo de Reissensen.

3) Cartílago
No se encuentra en forma de anillos sino en forma de placas que rodean la luz.
Entre las placas se localizan glándulas sero-mucosas. En realidad no son placas
aisladas sino que configuran un armazón continuo pero irregular y por eso al corte da
el aspecto de placas.

4) Adventicia.
Formada por tejido conectivo.
Dr. E. Kremenchutzky Página 127

BRONQUIOLOS
Son estructuras que continúan a los bronquios intrapulmonares pero que son de
calibre más reducido y tienen una característica muy importante que los diferencia de
los anteriores: NO POSEEN CARTÍLAGO NI GLÁNDULAS NI FOLÍCULOS
LINFATICOS.

POSEEN o NO BRONQUIOS BRONQUIOLOS


CARTILAGO

GLANDULAS

ACUMULOS
LINFATICOS

Se clasifica a los bronquiolos de acuerdo a sus características en tres tipos


denominados propiamente dicho, liso o terminal y respiratorio. EL BRONQUIOLO
RESPIRATORIO representa la transición entre el sector de conducción y el sector
respiratorio.

NOMBRE PROPIAMENTE LISO o TERMINAL RESPIRATORIO


DICHO
LUZ FESTONEADA LISA LISA pero discontinua
EPITELIO CILÍNDRICO CILÍNDRICO BAJO
ALTO SIMPLE SIMPLE (para algunos CÚBICO O PLANO
CILIADO CILIADO)
MÚSCULO XXX XX X
ADVENTI XXX XX X
CIA

Epitelio bronquiolar
Al M.O. se lo ve cilíndrico simple. Consta de los siguientes tipos celulares

1) Células cilíndricas ciliadas: similar a las células ciliadas del epitelio respiratorio.

2) Células de Clara ó bronquiolares: Son muy abundantes en los bronquiolos


terminales. Es una célula secretora. Son células cilíndricas con el borde apical
convexo.

3) Células basales
Dr. E. Kremenchutzky Página 128

CELULA CARACTERISTICA FUNCION


CILIADA

de CLARA

BASAL

SECTOR RESPIRATORIO
Es el sector encargado de realizar la hematosis y está compuesto por los conductos
alveolares, sacos alveolares y alveolos. Se pueden considerar también en este sector
a los bronquiolos respiratorios ya que a ese nivel se produce intercambio gaseoso
(hematosis) pero es más didáctico incluirlos con los demás bronquiolos.

CONDUCTOS ALVEOLARES.
Son estructuras semejantes a los bronquios respiratorios pero tienen forma de
pequeños pasillos en cuya luz desembocan mucha más cantidad de alveolos. Poseen
debajo del epitelio músculo liso que forma un esfínter en la desembocadura del
último conducto alveolar.

SACOS ALVEOLARES.
Se ubican en el extremo del conducto alveolar; son especie de cavidades rodeadas por
completo de alveolos que se abren en la luz de dicho saco. Los sacos alveolares se
comunican con los alveolos por medio del llamado ATRIO.

ALVEOLOS PULMONARES
Los alveolos pulmonares están compuestos por un epitelio plano simple y una
membrana basal. No poseen pared propia sino que ésta es compartida por dos ó más
alveolos y es llamada septum interalveolar. Este septum interalveolar está compuesto
por tejido conectivo laxo con abundantes vasos capilares.

Poros de Khon.
Son orificios en el septum interalveolar que comunican dos alveolos entre sí.

Senos de Lambert.
Orificios que comunican alveolos con bronquiolos. Son pequeñas aberturas que
permiten la entrada ó salida de aire y que se encuentran en las paredes de los
bronquiolos terminales.

Células del Alveolo


Neumonocito tipo 1
Dr. E. Kremenchutzky Página 129

Es una célula plana cuya función es constituir una barrera óptima para el intercambio
gaseoso. Cubre el 95% de la superficie del alveolo.

Neumonocito tipo 2:
Cubre un 5 % de la superficie del alveolo a pesar de que está en la misma cantidad
que el neumonocito I. En el citoplasma se encuentran corpúsculos llamados
citosomas ó cuerpos multilaminares, donde se almacenan los fosfolípidos y otros lla-
mados multivesículares donde se almacenan las proteínas. Su función es producir un
factor surfactante que es una sustancia tensioactiva que modifica la tensión del al-
veolo impidiendo el colapso.

El factor surfactante es una mezcla de


 Lípidos: dipalmitoilfosfatidilcolina
 Hidratos de carbono: GAG
 Proteínas : llamadas proteínas SP, de las cuales hay variedades A , B , C y D

Todas las células que forman el epitelio alveolar están unidas por uniones estrechas

Neumonocito tipo 3 o macrófagos alveolares:


En la superficie del alveolo se encuentran células con función fagocitaria llamados
macrófagos ó fagocitos alveolares que pertenecen al sistema de fagocitos
mononucleares. Fagocitan partículas extrañas como polvo, llamándose en este caso
células de polvo. Una vez fagocitada una partícula pueden: remontar el tracto respira-
torio hasta la laringe y ser deglutidas ó expectorada o penetrar en el espacio septal y
pasar a los linfáticos.
Dr. E. Kremenchutzky Página 130

CELULA CARACTERISTICA FUNCION


NEUMONOCITO 1
NEUMONOCITO 2
MACROFAGO
ALVEOLAR

MEMBRANA ALVEOLAR
Llamada también ALVEOLO CAPILAR, es la barrera que deben atravesar los gases
en el proceso de la hematosis. Está constituida al M.E. por las siguientes capas:

1. EPITELIO ALVEOLAR.
2. MEMBRANA BASAL DEL EPITELIO ALVEOLAR.
3. MEMBRANA BASAL CAPILAR.
4. ENDOTELIO CAPILAR.

Entre las capas 2 y 3 puede quedar un espacio muy fino llamado intersticio
constituyendo una capa más. En éste caso se denomina porción gruesa y es el sitio
principal de acumulación de líquido que luego es eliminado por los vasos linfáticos.
Las capas 2 y 3 pueden estar fusionadas en una sola denominándose porción delgada
y es el sector donde ocurre el intercambio gaseoso.

Acino pulmonar
Se denomina así al bronquiolo terminal más todas sus ramas.

VASCULARIZACIÓN DEL PULMÓN.


El pulmón es un órgano con doble circulación. Esto significa que entran a cada
pulmón dos tipos de arterias, con distintas funciones:
1- las arterias bronquiales que son las que irrigan el tejido pulmonar para que
este se nutra, como en cualquier órgano circulación nutricia
2- las arterias pulmonares que no nutren a los pulmones sino que llevan la
sangre para el intercambio gaseoso (circulación funcional).

Las arterias pulmonares acompañan en su trayectoria las divisiones de los bronquios


y bronquiolos dando luego ramas más pequeñas (capilares) que acompañan a los
sacos conductos y alveolos (aquí se cumple la hematosis). Los capilares del septum
interalveolar conforman vasos venosos que van por los espacios interlobulillares y
siguen un trayecto inverso al arterial constituyendo las venas pulmonares que son
extrapulmonares. Las arterias bronquiales son las arterias nutricias del pulmón. La red
capilar es la más rica del organismo. El 60% de los núcleos pulmonares corresponden
a células endoteliales.

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