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Kremenchutzky Página 1
Histología y Embriología
Resumen: Dr. Kremenchutzky
TEJIDO EPITELIAL
Dr. E. Kremenchutzky Página 2
Generalidades
Se caracteriza por estar formado por células muy juntas entre sí, con poca
sustancia intercelular, por no tener vasos sanguíneos (es avascular) y descansar
siempre sobre el tejido conectivo, estando separados el tejido epitelial del tejido
conectivo por la llamada membrana basal. Hay una cohesión notable entre sus células
que tienden a mantenerse en contacto unas con otras, por medio de diferenciaciones
laterales de la membrana plasmática y una polaridad marcada de las mismas, ya que
no son iguales en todas sus superficies. El tejido epitelial es uno de los cuatro tejidos
básicos junto con el conectivo, el muscular y el nervioso. Por lo tanto al ser básicos
siempre estarán presentes en todos los órganos del cuerpo humano.
El tejido epitelial se subdivide en epitelio de revestimiento y epitelio glandular.
Por lo tanto cuando el docente les pregunte sobre clasificación de epitelios, el alumno
deberá responder que se clasifican en epitelios de revestimiento y glandulares. El
epitelio de revestimiento o epitelio membranoso constituye láminas de células que
cubren una superficie externa o interna del cuerpo o de un órgano. Siempre está en
contacto con una superficie libre que llamaremos “luz”. El epitelio glandular,
constituye a las glándulas y se clasifica en endócrino y exocrino según vierta su
secreción al interior o al exterior del organismo respectivamente.
Se denomina membrana serosa o simplemente serosa a la capa de tejido epitelial
y el tejido conectivo que se encuentra debajo, que cubre las cavidades cerradas del
cuerpo, como la pleura, el peritoneo y el pericardio. Algunos órganos como la
porción torácica del esófago o la tráquea solo se encuentran rodeados por tejido
conectivo, en este caso la capa que los cubre se denomina adventicia. Se denomina
membrana mucosa a la capa de tejido epitelial, con el conectivo subyacente, que
tapiza las cavidades internas que se comunican con el exterior del cuerpo, como por
ejemplo, la mucosa intestinal, gástrica, urinaria, respiratoria, genital.
Concepto
Es una capa delgada y flexible. La membrana basal es acelular (no está formada
por células). Es una sustancia orgánica formada por moléculas diversas.
Localización
Esta debajo de todos los tejidos epiteliales. Esa es su principal ubicación, pero
también se encuentra en otros sitios.
Microscopía óptica
Con la técnica de hematoxilina y eosina no se ve salvo en la tráquea donde es muy
gruesa y debajo del epitelio polimorfo en algunos preparados. Para observarla deben
utilizarse tinciones especiales.
A. Lámina lucida:
Es la cara epitelial de la lámina basal ya que se encuentra en contacto con este
tejido. Es clara, de ahí el nombre.
B. Lámina densa:
Esta entre la lámina lucida y la lámina reticular. Es más oscura.
Función
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COMPOSICION
ORIGEN
EPITELIO DE REVESTIMIENTO
Apical
Basal
Lateral
A. Epitelios simples.
1- Plano.
2- Cúbico.
3- Cilíndrico.
4- Seudoestratificado. Existe una variante de epitelio simple en la cual, por la
disposición de las células, con el microscopio óptico parece estratificado y se lo
denomina epitelio seudoestratificado.
B. Epitelios estratificados
Como tienen varias capas de células, reciben el nombre por la capa más apical
1- Plano.
a- con queratina (queratinizado).
b- sin queratina (no queratinizado).
2- Cúbico.
3- Cilíndrico.
4- Polimorfo. Existe también una variante de epitelio estratificado llamada epitelio
polimorfo, de transición o urotelio.
EPITELIOS SIMPLES
Ejemplos:
- Hoja parietal de la cápsula de Bowman del riñón, en una estructura llamada
glomérulo o corpúsculo renal, que es la unidad funcional del mismo. Se observa
con el microscopio, en todo el tejido renal una suerte de ovillos donde se
distinguen células abundantes. Rodeando dichos ovillos hay un espacio reducido
por fuera del cual se encuentra la cápsula de Bowman, formada como hemos dicho
por un epitelio plano simple.
- Epitelio alveolar en pulmón, formando parte de la barrera de intercambio
gaseoso.
- Endotelio: es la capa más interna de los vasos sanguíneos, en contacto con la luz.
Se puede observar en los preparados de aorta o en cualquier órgano donde se
aprecien vasos sanguíneos.
- Mesotelio: es la capa externa de las membranas serosas o sea la que está en
contacto con la cavidad donde se encuentra dicho órgano, como por ejemplo el
peritoneo, la pleura y el pericardio. Se puede observar con el microscopio en los
preparados de intestino, corazón, pulmón, etc. recubriendo la superficie que
contacta con el exterior del órgano.
Ejemplos:
- Epitelio cortical del ovario, antiguamente llamado epitelio germinal. Se lo ve
recubriendo la superficie externa del mismo.
- Túbulos renales: son estructuras que se encuentran alrededor de los corpúsculos
renales.
4) Epitelio seudoestratificado
Ejemplo:
Se lo ve en las vías respiratorias en la tráquea, revistiendo su superficie interna.
Está formado por una sola capa de células pero no son todas iguales algunas son altas
y llegan hasta la luz y otras son bajas casi triangulares y no llegan hasta la superficie
libre. Los núcleos de éstas últimas células se encuentran ubicados más cerca de la
membrana basal mientras que los de las células altas están algo más alejados, dando
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EPITELIOS ESTRATIFICADOS
Ejemplos:
-Esófago: es un órgano tubular en cuya superficie interna se encuentra este epitelio.
El tercio superior en el esófago de los roedores está cubierto por queratina, no así
en el humano.
- Amígdala
- Cornea, en el epitelio que recubre la superficie anterior, en contacto con el
exterior
- Vagina
- Lengua
Ejemplos:
- Piel
- Parte externa del labio
- Lengua de roedor, no en la del humano
- Tercio superior del esófago de roedores, no en la del humano.
4) Cilíndrico estratificado
Ejemplo:
- Conductos mayores (galactóforos) de la glándula mamaria. Tiene sólo dos capas
de células por lo cual es cilíndrico diestratificado.
Ejemplos:
Cálices renales
Uréter
Vejiga
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Células epiteloides
Como su nombre lo indica, son parecidas a las epiteliales. En realidad son células
epiteliales que no están en contacto con ninguna superficie libre pero que
embriológicamente tienen el mismo origen que las células epiteliales y comparten
ciertas características con ellas, como el hecho de tener membrana basal y complejos
de unión (diferenciaciones laterales).
Ejemplos:
Células de Leydig del testículo
Células foliculares del ovario
Células de la corteza suprarrenal
Células retículo-epiteliales del timo
Podemos hablar de
Células glandulares
Estructuras glandulares
Órganos glandulares
CELULAS GLANDULARES
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1. Exocrina
2. Endocrina
3. Paracrina
4. Autocrina
5. Sináptica
6. Neurocrina o neurosecreción
Célula exocrina
Es aquella que produce una sustancia que es expulsada fuera de la célula y que
pasa al medio externo. La secreción exocrina puede ser mucosa o serosa. La
secreción mucosa contiene glicoproteínas hidrofílicas y visco elásticas y se denomina
mucus o moco. La secreción serosa es acuosa y similar al suero, conteniendo
proteínas
Células endocrinas
La célula endocrina produce una sustancia llamada hormona que es volcada en el
medio interno directamente y que, transportada por la sangre, actúa a distancia sobre
células llamadas blanco o target o diana, las cuales poseen receptores específicos
para la hormona.
Células paracrinas
Producen una secreción que pasa al espacio intercelular por el cual difunde y actúa
sobre células vecinas, sin ser transportada por los vasos sanguíneos.
Células autocrinas
Producen una secreción que pasa al medio extracelular y actúa sobre la misma
célula que la produce a nivel molecular
Neurosecreción
Es el caso de ciertas neuronas que actúan como glándulas endocrinas, produciendo
hormonas que luego se vuelcan a la sangre. Es el caso de las neuronas hipotalámicas.
GLANDULAS EXOCRINAS
Pueden secretar:
1. Proteínas
Se denomina secreción serosa, porque tiene la consistencia del suero. Es el
caso de las células de los acinos del páncreas y glándula parótida, células
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principales del estómago, etc. Tienen iguales características que las células
endocrinas secretoras de proteínas, o sea nucléolo grande, retículo
endoplásmico granular muy desarrollado (que se ve basófilo), Golgi grande
(como imagen negativa) y gránulos de secreción que por tener proteínas se ven
acidófilos.
2. Mucus
La secreción que se produce es mucosa o moco o mucus. Ejemplos son las
células caliciformes, las células de los acinos mucosos de la glándula
sublingual y submaxilar, etc. El mucus está formado por mucopolisacáridos
que actualmente se denominan glucosaminoglucanos (GAGs) el cual no se tiñe
con técnica de rutina, observándose como imagen negativa. Se tiñe con método
de PAS (PAS positivo). Las células mucosas tienen abundantes gránulos de
dicha secreción en el citoplasma por lo cual este tiene un aspecto claro, opuesto
al aspecto oscuro de las células serosas.
3. Grasa
Es el caso de la secreción sebácea de las glándulas homónimas. Es una
secreción que no se tiñe con técnica de rutina (H y E) por lo que se ve como
imagen negativa. Se tiñe con colorantes lipofílicos, como los sudanes, aceite
rojo, etc. Se secreta en forma holócrina (holos=entero; toda la célula es el
producto de secreción).
4. Leche
Las células productoras de leche de la glándula mamaria son una combinación
de célula apócrina con merócrina. En forma apócrina producen los lípidos de la
leche y en forma merócrina las proteínas de la misma.
5. Ácido clorhídrico
Es el caso de las células parietales del estómago. Tienen invaginaciones de la
membrana plasmática que forman canalículos con microvellosidades, donde se
produce el ácido
CLASIFICACION DE LOS ADENOMEROS DE ACUERDO A LA FORMA:
1) Tubular
2) Acinosa
3) Alveolar
4) Túbulo glomerular
1) Holócrina
2) Apócrina
3) Merócrina
1) Glándulas unicelulares:
a) Células caliciformes
Se encuentran en el epitelio respiratorio e intestinal. Tienen un ciclo de secreción
discontinua, es decir que la secreción se almacena en la célula antes de eliminarse.
Produce mucígeno que al salir al exterior e hidratarse se transforma en mucus (moco).
Presenta forma de copa, núcleo basal, REG desarrollado y Golgi supranuclear.
2) Glándulas multicelulares:
Están formadas por dos partes, una parte es la que fabrica la secreción y se
denomina adenómero secretor. La otra parte es la que conduce la secreción hacia
otro sitio y se denomina conducto excretor. Está formado por células epiteliales de
revestimiento. Se las encuentra dentro de ciertos órganos.
3. MERÓCRINA: son las que segregan sin perder nada de citoplasma. Segregan por
exocitosis. Son la mayoría de las glándulas. Ejemplos: - Glándulas salivales. -
Páncreas. - Glándulas fúndicas. - Resto de las sudoriparas.
Los adenómeros con forma acinar los denominamos ácinos y pueden ser de tres tipos:
CONDUCTOS EXCRETORES
Los conductos excretores de una glándula propiamente dicha u órgano glandular
se distinguen en base a sus características. Los conductos excretores son en general,
más acidófilos que el resto de la glándula, están formados siempre por epitelio de
revestimiento, tienen luz más grande que los ácinos y sus núcleos celulares presentan
cromatina densa.
CÉLULAS MIOEPITELIALES
Muchos adenómeros están rodeados de células con forma estrellada que
envuelven la estructura y que tienen capacidad contráctil produciendo la contracción
del anemómetro el cual expulsa su secreción. Se las estudiara con más detalle en
tejido muscular.
GLÁNDULA MIXTA
El término “mixta” significa mezcla. Aplicado a este tema se refiere a todos los
casos en que se encuentre una mezcla de elementos. Es así que podríamos hablar de:
Célula glandular mixta : cuando una misma célula tiene secreción endocrina y
exocrina
Estructura glandular mixta: una estructura que produzca dos tipos de secreción, por
ejemplo endocrina y exocrina, o mucosa y serosa, etc.
Órgano glandular mixto: un órgano que produzca una mezcla de secreciones
endocrina y exocrina, o mucosas y serosa, etc.
Como vemos, el termino ¨mixta¨ se refiere a muchas cosas y es conveniente
aclarar a que nos referimos cuando lo utilizamos.
ORGANO GLANDULAR
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GLANDULAS ENDOCRINAS
Las glándulas endocrinas están conformadas por tejido epitelial el cual produce
una secreción que se vierte directamente en los vasos sanguíneos, y a través de estos,
la sustancia secretada llega hasta un órgano distante y produce un efecto determinado.
Estas sustancias que se producen en un órgano, viajan por sangre y producen un
efecto en un órgano distante se denominan hormonas. Algo importante para que este
sistema funcione correctamente es que el órgano receptor de la hormona necesita
tener receptores específicos para poder así elaborar una respuesta determinada.
Son ejemplos de glándulas endocrinas la hipófisis, la tiroides, las paratiroides, el
páncreas, la suprarrenal y las gónadas (testículos y ovario).
Secreción proteica
Estas células se caracterizan por tener muy desarrollados los elementos celulares
que intervienen en la síntesis de proteínas, o sea: nucléolo, retículo endoplásmico
granular y aparato de Golgi. Tienen gránulos de secreción en el citoplasma.
TEJIDO CONECTIVO
El término tejido conectivo o conjuntivo agrupa una serie de varios tejidos con
funciones diversas distribuidos en todo el organismo. Sus grandes características son
que sus células están separadas por un gran espacio intercelular; tiene abundantes
vasos sanguíneos y se lo encuentra entre otras localizaciones por debajo de todos los
tejidos epiteliales de los cuales está separado por la membrana basal.
CÉLULAS
PERMANENTES O PROPIAS: pertenecen al tejido conectivo y no salen de él.
1. Neutrófilos
2. Eosinófilos
1. Monocitos
2. Linfocitos
3. Basofilo
4. Plasmocito: deriva de los linfocitos B sanguíneos
1- Fibrilar
- fibras colágenas
- fibras reticulares
- fibras elásticas
2- Amorfa o fundamental
-glucosaminoglucanos
-proteoglucanos
- proteínas adhesivas
1 - Embrionario
- mesénquima
- tejido conectivo mucoso
- g - tejido elástico
- h - tejido reticular
2 - Denso:
En este caso predomina la cantidad de fibras sobre la cantidad de células. Se lo
encuentra en la dermis profunda de la piel, en la submucosa digestiva y en el
periostio. El tejido conectivo denso tiene solamente fibroblastos en su mayoría en
estado inactivo, denominándose fibrocitos, los fibroblastos como luego veremos son
los que fabrican y mantienen las fibras y toda la sustancia intercelular.
a - No modelado
Está constituido al igual que los demás por células, fibras y sustancia amorfa pero
las fibras se encuentran distribuidas en forma irregular.
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1- Laminar
Se encuentra en el estroma o sustancia propia de la cornea. En este caso las fibras
del tejido conectivo se encuentran ordenadas formando capas de láminas paralelas
entre si dentro de una misma capa, pero perpendiculares a las capas adyacentes.
Ésta orientación de las fibras permite la transparencia de la cornea. Cuando se
produce una herida en la cornea, ésta cicatriza pero el nuevo tejido que reemplaza al
original no tiene ésta misma orientación particular de sus fibras y se pierde la
transparencia quedando la zona de la herida opaca.
2 - Tendinoso
Se lo encuentra formando los tendones que son tiras de tejido conectivo que unen
el músculo al hueso. Las fibras se encuentran ubicadas en forma paralela y muy
ordenada; entre las fibras hay fibrocitos denominados tendinocitos. Cada tendón está
formado por fascículos tendinosos separados por tejido conectivo denso no modelado
denominado endotendón. El tendón completo también está rodeado de tejido
conectivo denso no modelado formando una capsula o epitendón.
3 - Ligamentoso
Forma los ligamentos que unen un hueso con otro. En este caso las fibras son algo
más irregulares que en el tendón. Algunos autores lo mencionan como tejido
conectivo denso modelado irregular mientras que al tendinoso como denso modelado
regular.
Existen variedades de ligamentos formadas por tejido conectivo con
preponderancia de fibras elásticas denominándose ligamentos elásticos o tejido
conectivo elástico; ejemplo es el ligamento amarillo. También se encuentra el tejido
conectivo elástico en las grandes arterias como la aorta y pulmonar.
4 - Aponeurótico
Constituye las aponeurosis; es similar al ligamentoso solo que los fascículos
forman capas que se disponen perpendicularmente entre sí.
RESUMEN
MESENQUIMA
MUCOSO
LAXO
DENSO NO
MODELADO
DENSO
MODELADO
CARTILAGO
HUESO
SANGRE
LINFATICO
FIBRAS COLÁGENAS
Son las principales y las que se encuentran en mayor cantidad. Tienen gran
resistencia a la tensión y flexibilidad. Se ven in vivo blancas, no se ramifican ni se
anastomosan. Con la técnica de rutina se ven rosa pálido. Los colágenos son una
familia de gluco-proteínas fibrosas de características muy especiales. Las producen
las células del tejido conectivo y de otros tejidos; son el mayor componente de ciertos
órganos como la piel y el hueso.
Microscopía electrónica
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Telopéptidos
La molécula de tropocolágeno es como hemos dicho una triple hélix de
polipéptidos que están enrollados, pero no en su totalidad, estando el 5% de los
extremos sin enrollar, denominándose a éstas porciones terminales telopéptidos. Los
telopéptidos y también dos lugares específicos de la molécula son sitios de puentes
intermoleculares que involucran la lisina y la hidroxilisina. Cuando la molécula tiene
los telopéptidos se denomina pro colágeno o pro-tropo-colágeno, ya que todavía esta
inmadura.
Variedades de colágeno
Hasta el momento se han identificado unas 42 cadenas α distintas, siendo cada una
de las cuales codificada por un gen diferente, a pesar de las posibles combinaciones
de estas 42 cadenas α sólo se comprobó la existencia hasta el momento de unos 27
tipos de colágeno diferentes teniendo en cuenta las combinaciones de cadenas α que
contienen, se numeran mediante números romanos del I al XXVII.
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3 - Modificaciones post-transduccionales
En el interior del retículo endoplásmico y del aparato de Golgi se producen una
serie de modificaciones de las moléculas de pro colágeno llamadas modificaciones
postrasduccionales. Estas son:
FIBRAS RETICULARES
Microscopía óptica
Con el microscopio óptico se ven formando redes o mallas íntimamente asociadas
con las células. Tienen un diámetro menor que las fibras colágenas y nunca forman
haces gruesos. Están formadas por colágeno tipo III. Son sintetizadas por el
fibroblasto al igual que el colágeno.
Microscopía electrónica
Con el microscopio electrónico tienen una ultra estructura similar a las fibras
colágenas.
Localización
Se las encuentra en el tejido conectivo laxo en el límite con el epitelio, alrededor
de los adipocitos de los vasos sanguíneos y los nervios.
Cuando predominan constituyen el tejido conectivo reticular como por ejemplo en
el estroma de los órganos hemopoyéticos y linfáticos donde tienen una función de
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sostén. (bazo, ganglio linfático, medula ósea, pero no en el timo). En estos órganos
es producida por las células retículo-epiteliales. En los demás casos es producida
por el fibroblasto.
También se las encuentra en el tejido conectivo embrionario donde son
reemplazadas por fibras colágenas a medida que el tejido se diferencia.
Además están alrededor de las células musculares lisas y en los órganos del
sistema fagocítico mononuclear.
Localización
Se las encuentra en mayor cantidad en la aorta, epiglotis, ligamento amarillo
donde constituyen un tejido conectivo elástico.
1- : Elastina
Es un material amorfo. Está formada a su vez por moléculas de tropo-elastina que
son cadenas polipeptídicas. Se sintetiza por un mecanismo similar a la colágena.
2- : Fibrillina
Es una proteína que forma fibras las cuales forman túbulos que contienen en su
interior a la elastina.
1- Glucosaminoglucanos
2- Proteoglucanos
1- Glucosaminoglucanos: 2- Proteoglicanos:
Acido hialurónico Versicano
Condroitín sulfato Agrecano
Dermatansulfato Betaglicano
Queratansulfato Decorina
Heparansulfato Perlecano
Heparina Serglicina
Sindecano
PROTEÍNAS ADHESIVAS
Son proteínas que se encuentran en la matriz extracelular, que tienen múltiples
regiones que fijan las fibras a las células por medio de receptores. La fundamental es
la fibronectina. Esta se halla unida al fibroblasto por medio de una integrina y a su
vez al citoesqueleto por medio de la talina. Estas dos últimas son proteínas del
fibroblasto, no de la sustancia intercelular También se encuentran la laminina, la
tenascina y la entactina.
1- Proteínas adhesivas:
Fibronectina
Integrina
Talina
Laminina
Entactina
Tenascina
Osteopontina
1- FIBROBLASTO
Con el microscopio óptico se ve como una célula estrellada de citoplasma
basófilo por la existencia de un abundante retículo endoplasmático granular. El
núcleo es ovalado, tiene cromatina laxa y nucléolo evidente. Su función es sintetizar
toda la sustancia intercelular del tejido conectivo. La cromatina es laxa por que los
genes están activos para sintetizar el ARNm. El retículo endoplasmático granular es
abundante por que la célula sintetiza proteínas en gran cantidad. El citoplasma es
basófilo por el abundante retículo endoplásmico granular que tiene ribosomas, los
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cuales tienen ARNr que al ser un acido se tiñe con la hematoxilina que es un
colorante básico.
2- FIBROCITO
Con el microscopio óptico son células de citoplasma acidófilo, fusiforme con un
núcleo con cromatina densa, aplanado, de puntas aguzadas y sin nucléolo. Tiene un
aparato de Golgi poco desarrollado al igual que el retículo endoplasmático granular y
pocas mitocondrias, todo lo contrario al fibroblasto. Se considera que el fibrocito es
el fibroblasto inactivo ya que puede volver a la actividad de síntesis transformándose
en el fibroblasto y viceversa; ésta transformación reversible depende de la necesidad
de síntesis de los componentes extracelulares del tejido conectivo. Los fibrocitos se
encuentran entonces en mayor número en tejidos conectivos maduros y con poco
recambio como tendones y ligamentos y tejidos conectivos densos en general. La
cromatina es densa por que los genes están inactivos. El citoplasma es acidófilo por
que tiene poco ARN ya que tiene poco retículo endoplásmico granular.
1- Histamina
Es un vasodilatador, aumenta la permeabilidad vascular permitiendo la salida de
plasma de los vasos a los tejidos con su consiguiente acumulación denominada
edema. Es bronco constrictor produciendo contracción del músculo liso bronquial
llevando a la dificultad respiratoria.
2- Leucotrieno C y E
Denominados también sustancia de reacción lenta de la anafilaxia con funciones
similares a la de la histamina.
4- Heparina
Es un anticoagulante y actúa en el metabolismo de los lípidos ya que es el
activador de la lipoprotein-lipasa. No hay esta sustancia en los mastocitos de las
mucosas, en los cuales esta reemplazada por sulfato de condroitina.
6-Serotonina
Es una sustancia vaso activa con efecto contrario a la histamina presente en
mínima cantidad en los mastocitos humanos siendo más abundante en roedores y
perros.
4- HISTIOCITOS O MACRÓFAGOS
Son células con gran capacidad de fagocitosis; tienen quimiotactismo que es la
capacidad de dirigirse hacia sustancias químicas, por ejemplo toxinas bacterianas. La
fagocitosis es una actividad defensiva o de eliminación de restos celulares. También
el macrófago actúa en la reacción inmunológica ya que concentra los antígenos de los
materiales que fagocita y se los presenta a los linfocitos denominándose célula
presentadora de antígenos.
el alto número de lisosomas mucha fosfatasa acida que permite su reconocimiento por
métodos histoquímicos. El núcleo tiene una escotadura característica.
Función
Son responsables de la síntesis y secreción de los anticuerpos por lo tanto es la
célula efectora de la inmunidad humoral. Sintetiza grandes cantidades de proteínas
por lo cual tiene abundante retículo endoplásmico granular. Su cromatina debería ser
laxa ya que sus genes necesitan estar activos para sintetizar el ARNm necesario. Sin
embargo esta célula tiene la mayoría de la cromatina densa. Esto se debe a que cada
célula plasmática sintetiza un solo tipo de proteína (ver teoría de la selección clonal
de Burnett)
6- LINFOCITOS
Se los encuentra en poca cantidad en el tejido conectivo normal pero aumentan si
hay un proceso inflamatorio o cicatrizal. Tienen poco citoplasma y un gran núcleo
oscuro por el predominio de la heterocromatina.
Variedades de linfocitos:
7- MIOFIBROBLASTO
Es una célula difícil de diagnosticar que presenta una combinación de
características propias del fibroblasto junto con miofilamentos típicos de la célula
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9-ADIPOCITO
Son células fijas del tejido conectivo laxo, se diferencian a partir de células madre
mesenquimáticas y acumulan lípidos en su citoplasma en forma gradual. Las
encontraremos en el tejido conectivo laxo en forma aislada o en grupos celulares,
cuando se acumulan en gran cantidad forman lo que se conoce como tejido adiposo.
FIBRAS
RETICULARES
FIBRAS ELASTICAS
LAMININA
GAGs
PROTEOGLUCANOS
FIBROBLASTO
FIBROCITO
MASTOCITO
HISTIOCITO
PLASMOCITO
LINFOCITO
CELULA
MESENQUIMATICA
ADIPOCITO
UNILOCULAR
ADIPOCITO
MULTILOCULAR
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TEJIDO CARTILAGINOSO
Generalidades
El tejido cartilaginoso es un tejido conectivo especializado. Se caracteriza por
estar formado por células llamadas condrocitos y sustancia intercelular que
predomina con respecto a las células y es sumamente especializada. Ésta sustancia se
está compuesta por sustancia amorfa o condrina, especialmente mucopolisacáridos
sulfatados y una porción fibrilar constituida principalmente por fibras colágenas: La
sustancia amorfa le confiere propiedades de rigidez y elasticidad. El cartílago a
semejanza con el tejido epitelial es también avascular, a pesar de ser un tejido
conectivo. Se halla rodeado, excepto en las superficies articulares, por un tejido
conectivo de tipo fibroso que se denomina PERICONDRIO.
Tipos de Cartílago
* HIALINO
* ELASTICO
* FIBROSO
El principal es el HIALINO ya que es resto es una variación dada por las fibras y
el contenido bioquímico siempre sobre la base del hialino.
CARTÍLAGO HIALINO
Se encuentra en la mayoría de las articulaciones, en los cartílagos costales, nasales
y vías respiratorias. Forma el esqueleto inicial del feto, para luego ser reemplazado
por hueso por el llamado proceso de osificación endocondral. En los huesos en
crecimiento, constituye el disco epifisario, donde por el mismo proceso de
osificación, produce el crecimiento del hueso. Tiene aspecto de vidrio.
Componentes:
a) Células
b) Sustancias intercelular
a) Células
CONDROCITOS
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*AXILES
*CORONARIOS
b) SUSTANCIA INTERCELULAR
1- Parte fibrilar
Está constituida por fibras colágenas condro específicas, o sea, tipos de colágeno
que solo se encuentran en el cartílago en grandes cantidades.
Queratán sulfato
PERICONDRIO
Excepto a nivel de las superficies articulares, en que las superficies cartilaginosas
quedan una contra otra ó o en la unión entre el hueso y el cartílago, el cartílago está
recubiertos por el pericondrio que es el tejido conectivo denso. Está compuesto de
dos capas: una externa o fibrosa, que posee fibras colágenas, fibrocitos y
fibroblastos y otra interna o condrógena relacionada con la formación del cartílago,
que tiene células llamadas condroblastos. Ésta capa es una transición entre el
conectivo y el cartílago.
Los condroblastos pueden diferenciarse en condrocitos haciendo que el cartílago
aumente de volumen siendo este mecanismo responsable entonces del crecimiento
por aposición.
Calcificación
Mecanismo de la calcificación
El condrocito contiene glucógeno y sintetiza enzimas llamadas fosforilasas que
actúan sobre el glucógeno transformándolo en un sustrato sobre el cual actuaría la
fosfatasa alcalina también producida por el condrocito, formándose una precipitación
de sales de calcio en la sustancia intracelular. Ésta barrera de calcio impedirá la
llegada de oxígeno y de las sustancias nutritivas produciéndose la muerte de los
condrocitos. La calcificación ocurre normalmente en los cartílagos epifisarios como
resultado del crecimiento del hueso como mencionamos, pero puede aparecer ésta
calcificación ó depósito de sales de hidroxiapatita por un proceso que no se relaciona
con el crecimiento sino con la vejez y consecuentemente involución y muerte del
cartílago. La característica de este proceso es la hipertrofia de las células
cartilaginosas y el consecuente depósito de sales; esto determina mayor rigidez de la
sustancia intercelular impidiendo la normal nutrición del condrocito con la
subsiguiente muerte de ellos. Por lo general sin embargo, este proceso actúa como
molde para que se efectúe la osificación (es decir el proceso por el cual se formará el
hueso).
Osificación
La invasión de vasos provocará la posterior osificación.
CARTÍLAGO ELASTICO
Difiere del hialino en el componente fibrilar ya que tiene fibras elásticas además
de las colágenas. Las fibras elásticas no se hallan enmascaradas por la fracción
amorfa. Se encuentra en la epiglotis, el cartílago laríngeo, el conducto auditivo
externo y la trompa de Eustaquio. Tiene gran flexibilidad. No se calcifica. Tiene
colágeno tipo II.
Tiene una estructura similar al hialino con fibras colágenas gruesas formadas por
colágeno tipo I, pero éstas tampoco se hallan enmascaradas por la sustancia amorfa,
por lo cual se ven con el microscopio óptico.
Condrogénesis
El cartílago se origina del mesénquima. Las células mesenquimáticas se
transforman en condroblastos que comienzan a sintetizar sustancia intercelular.
Cuando los condroblastos quedan totalmente rodeados por sustancia intercelular, se
denominan condrocitos.
RESUMEN
ELASTICO
FIBROSO
TEJIDO ÓSEO
Dr. E. Kremenchutzky Página 36
Generalidades
Es un tejido conectivo especializado que está formado por células óseas
denominadas OSTEOCITOS encerrados en compartimentos denominados lagunas u
OSTEOPLASTOS, rodeados por una sustancia intercelular cuya principal
característica es que está mineralizada. Los osteocitos están intercomunicados entre
sí y con los vasos por canalículos. Es importante recordar que el óseo es un tejido,
mientras que el hueso es un órgano, formado por distintos tejidos, entre ellos el óseo.
PERIÓSTIO
La superficie del hueso está recubierta por cartílago en el sector articular; fuera de
la superficie articular el hueso está recubierto por el periostio. Rodea exteriormente el
hueso y está compuesto por dos capas, una interna y una externa denominadas
PERIÓSTIO EXTERNO e INTERNO. La capa externa está compuesta por tejido
conectivo fibroso. La capa interna es la más importante también llamada capa
OSTEOGENA pues interviene en uno de los mecanismos de osificación. Es mucho
más rica en células que la anterior siendo las células conectivas que posee llamadas
OSTEOPROGENITORAS capaces de diferenciarse en OSTEOBLASTOS que son
las encargadas de elaborar la sustancia osteoide y de allí el nombre de osteógena que
se le da a la capa. También hay osteoblastos ya formados. Las fibras colágenas del
perióstio son paralelas a la superficie del hueso, salvo en los sectores de inserción de
tendones o ligamentos. En éstos sitios las fibras colágenas son perpendiculares a la
superficie, introduciéndose en el interior del tejido óseo, y se denominan fibras de
Sharpey. En la epífisis, como ya mencionamos, no hay perióstio estando constituidas
a este nivel las superficies de los huesos largos por cartílago hialino.
ENDÓSTIO
Es también una capa de tejido conectivo denso que rodea al canal medular o la
superficie interna de un hueso muy delgada, con espesor de una sola célula o muy
pocas, pudiendo sus células diferenciarse en osteoblastos, siendo por lo tanto
osteógena. Tiene por lo tanto células precursoras de los osteoblastos, llamadas
células endósticas o de revestimiento óseo y osteoblastos ya formados. También
tiene células reabsorbedoras de hueso, llamadas osteoclastos.
Conductos de Volkman
Existen conductos constituidos por el tejido conectivo con vasos pero no están
recubiertos por laminillas óseas y comunican a osteones entre sí y con el exterior es
decir el perióstio ó con el canal medular; son los denominados conductos perforantes
de VOLKMAN. Entre los sistemas de HAVERS hay laminillas óseas llamadas
INTERSTICIALES. Entre estos se pueden encontrar las FIBRAS de SHARPEY que
son haces de colágeno que parten de periostio y a pueden calcificarse (lo hacen en la
llamada osificación perióstica). Los conductos de Volkman no tienen laminillas
Oseas.
CÉLULAS OSEAS
Célula osteoprogenitora
Se encuentran en el perióstio, en el endostio y recubriendo los conductos de
Havers y de Volkmann, siendo células con capacidad de transformarse en
osteoblastos. Se originan a partir de células mesenquimáticas de la medula ósea.
También pueden transformarse en fibroblastos originando tejido conectivo,
condrocitos, originando cartílago y células musculares originando tejido muscular.
Osteoblasto
Es una célula poliédrica con núcleo grande excéntrico y con un nucléolo grande.
La característica de ésta célula es su citoplasma intensamente basófilo, lo que indica
la presencia de ribo nucleoproteínas. Esto sugiere la síntesis intensa de ésta célula,
hecho relacionado con la formación de sustancia osteoide. Tienen el aparato de Golgi
bien desarrollado lo que da una imagen negativa en el citoplasma. Además se
Dr. E. Kremenchutzky Página 39
Vesículas matriciales
El osteoblasto produce vesículas que contienen fosfatasa alcalina, necesaria para
la formación de la matriz, llamadas vesículas matriciales. Se forman por
evaginaciones de la membrana del osteoblasto, por un proceso inverso a la
fagocitosis. También tienen otras enzimas agregantes de calcio. Luego, ya en el
exterior de la célula explotan e inician la mineralización al liberar la fosfatasa
alcalina. Los condrocitos también las tienen, por eso el cartílago se puede calcificar.
Además estas vesículas las tienen las células que se encuentran en los dientes en
desarrollo, llamadas ameloblastos y odontoblastos.
Osteocitos
El osteoblasto al producir sustancia osteoide queda totalmente rodeado por ella y
al quedar englobado dentro de una laguna constituye el osteocito. Este es más chico y
presenta citoplasma pobremente basófilo lo que indica la poca actividad sintética de
éste. Su cromatina es densa dentro de su núcleo pequeño. La cavidad en la que se
halla incluido se llama OSTEOPLASTO que posee canalículos periféricos. El
osteocito presenta prolongaciones citoplasmáticas ramificadas que se introducen en
los canalículos de las lagunas pero tanto éstas como el cuerpo celular del osteocito
no contactan directamente con la pared lacunar sino que entre ésta y la membrana
plasmática hay una capa de sustancia amorfa rica en mucopolisacáridos llamada
vaina de ROUGET NEUMANN. Los osteocitos no se dividen, por lo cual siempre
hay uno sólo en cada laguna.
Los canalículos de las lagunas adyacentes se anastomosan entre sí, formando una
red continua por todo el hueso. Las prolongaciones de los osteocitos contactan entre
sí y se unen por uniones de espacio o nexus, lo que demuestra la íntima comunicación
que hay entre ellas. Los osteocitos actúan en el mantenimiento de la matriz del tejido
óseo, sintetizando y degradando matriz ósea en forma balanceada y enviando calcio
a la sangre.
Osteoclasto
Célula encargada de la resorción ósea, multinucleada, grande, acidófila; ocupa
una cavidad llamada Laguna de de resorción o de Howship. Presenta abundante
cantidad de lisosomas. Los lisosomas del osteoclasto son ricos en fosfatasa ácida.
Los lisosomas se caracterizan por que vuelcan el contenido en el exterior y las
enzimas lisosomales osteoclásticas actúan en el medio extracelular, específicamente
en la laguna de Howship, contrariamente a lo que sucede en las demás células. La
laguna de Howship es un microclima donde la acidez permite la acción de las
enzimas lisosomales. También realiza fagocitosis. Es una célula que posee citoplasma
acidófilo. Puede tener hasta 200 núcleos algunos de ellos picnóticos (viejos), otras
veces nuevos (cromatina laxa). En general se ven de 5 a 10 núcleos. Tiene una
enzima típica de esta célula que es la fosfatasa acida, específicamente la fosfatasa
acida resistente al tartrato.
El osteoclasto se origina por la fusión de células precursoras hemopoyéticas
mononucleares o sea, células que originan también a los macrófagos. Actúan
citocinas en dicha diferenciación. Luego el osteoclasto se activa formándose las
distintas zonas de su citoplasma.
Microscopia electrónica
Ésta célula tiene su citoplasma dividido en diferentes regiones con distinta
función. Son las que siguen:
OSTEOBLASTO
OSTEOCITO
OSTEOCLASTO
Además del tejido óseo adulto laminillar que hemos explicado (tejido óseo
compacto y esponjoso), existe el tejido óseo no maduro o no laminillar. Este se
encuentra en el feto y es reemplazado por el compacto previa resorción. Se asemeja
más a un tejido conectivo calcificado. Tiene en su interior trabéculas óseas. Tiene
gran cantidad de sustancias inorgánicas, por que se mineraliza completamente desde
el comienzo. Las fibras colágenas que posee se encuentran entrelazadas,
característica de la cual deriva el nombre. Tiene más células que el maduro, las cuales
están dispuestas al azar.
También hay tejido óseo inmaduro en las zonas de remodelación ósea del adulto,
en los alveolos dentarios y en la inserción de los tendones en el hueso.
MADURO INMADURO
LAMINILLAS si no
CÉLULAS menos más
SUSTANCIA más menos
AMORFA
MINERALIZACIÓN primaria secundaria
EJEMPLOS huesos huesos fetales, zonas de remodelación ósea del
adultos adulto alveolo dentario, inserción de tendones
OSIFICACION
I) Directa ó intramembranosa
II) Indirecta ó endocondral.
matriz ósea. Luego de ser formado un hueso por éste mecanismo, sufre los mismos
procesos de remodelación que cualquier otro hueso, por lo que al cabo de un tiempo
resulta indistinguible del que se formó por otro tipo de osificación.
Mineralización ósea
Se produce de la siguiente manera:
1. El calcio es concentrado por proteínas como la osteocalcina
Dr. E. Kremenchutzky Página 45
Calcitonina
Es producida por las células C de la tiroides y antagoniza a la hormona
paratiroidea. Inhibe a los osteoclastos y aumenta la secreción de calcio a nivel renal.
RESUMEN
LOCALIZACION
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PROCESO
MOMENTO EN QUE
OCURRE
TEJIDO MUSCULAR
a- Según su localización
b- Según su inervación
Existe otro tipo de célula muscular completamente distinta a las mencionadas que
es la célula mioepitelial, cuyo origen es ectodérmico, mientras que los anteriores son
mesodérmicos. Desde el punto de vista práctico se considera que todo se resume en
tres tipos de musculo:
1. Visceral : liso
2. Esquelético : estriado voluntario
3. Cardiaco : estriado involuntario
MÚSCULO ESQUELÉTICO
Está constituido por largas células denominadas fibras musculares por su
aspecto. En el tejido muscular esquelético son sinónimos célula y fibra, mientras que
Dr. E. Kremenchutzky Página 48
en el tejido conectivo las fibras forman parte de la sustancia intercelular Cada célula
tiene muchos núcleos y el diámetro oscila entre 10 y 100 micrones, con una longitud
de medio mm. Ó cm. Los núcleos son periféricos. Cada célula muscular tiene los
mismos organoides que cualquier otra célula, pero también tiene ciertos elementos
especialmente desarrollados para lograr la propiedad de contractilidad. Existen
miofibrillas dispuestas longitudinalmente dentro de la célula que son la maquinaria
contráctil del músculo. Entre las miofibrillas hay gran cantidad de mitocondrias que
suministran el ATP necesario para la contracción. Tienen estructuras denominadas
triadas formadas por dependencias de la membrana plasmática y del retículo
endoplásmico que participan en el mecanismo molecular de la contracción. El
retículo endoplásmico, también llamado sarcoplasmático, configura una retícula
alrededor de cada miofibrilla.
SARCOLEMA
La fibra muscular está rodeada por una membrana llamada sarcolema. Al
MICROSCÓPIO ELECTRÓNICO se ve que el sarcolema está constituido por la
membrana plasmática y una cubierta exterior llamada membrana basal, que posee
fibras reticulares y colágeno adosado, y que está separada de la membrana plasmática
por un espacio de 150 A. Por lo tanto las células musculares tienen membrana basal
al igual que las células epiteliales.
SARCOPLASMA
Constituye el citoplasma de la célula muscular
SARCOSOMAS
Son las mitocondrias de la célula muscular. Éstas tienden a ubicarse entre las
miofibrillas en forma longitudinal y con el eje mayor casi siempre paralelo a la fibra
muscular. Son la fuente de ATP necesario para la contracción muscular.
RETÍCULO SARCOPLÁSMICO
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NÚCLEOS
Son periféricos y tienen una longitud de 8 a 10 µm. Están dispuestos regularmente
a nivel de la célula muscular, pero a nivel de los tendones muestran una disposición
irregular. Son de CROMATINA DENSA y ALARGADOS.
MIOFIBRILLAS
Son los elementos contráctiles de la célula muscular. Se observan al microscopio
óptico y presentan estriaciones que están dadas por la alternancia de zonas oscuras y
zonas claras. Estas estriaciones pueden verse con el microscopio de contraste de fase
y el de polarización, sin necesidad de teñir a la fibra y son las que dan el nombre de
estriadas a las células.
En la miofibrilla es posible identificar de acuerdo a su coloración a la línea Z que
es oscura y que marca el límite entre un sarcómero y el siguiente. A continuación de
la línea Z se encuentra la hemibanda I que junto con la hemibanda I que se
encuentra del otro lado de la línea Z constituyen la banda I completa. Cada banda I
entonces pertenece a dos sarcómeros adyacentes y a su vez cada sarcómero tiene una
hemibanda I en cada extremo al lado de la línea Z. A continuación de la hemibanda I
se encuentra la banda A que está formada por dos barras oscuras en el centro de la
cual se encuentra una zona clara llamada banda H. En el centro de la banda H se
encuentra la línea M que es el punto medio de los filamentos gruesos.
SARCOMERO
Resumiendo
1- Línea "Z": es una banda delgada, muy densa, nítida, que define el comienzo
y el final de un sarcómero. La línea ó disco Z es en realidad una línea en zig zag
que tiene una sustancia amorfa denominada matriz de la línea Z. Ambos
componentes de la línea Z forman la estructura de fijación del sarcómero ó
esqueleto del sarcómero, ya que se ha demostrado que los miofilamentos finos
están unidos a los ángulos que forma el zig-zag de la línea Z.
2- Banda "I”: es una zona clara que se extiende a ambos lados de la línea "Z”,
que entonces la divide en dos partes que pertenecen a distintos sarcómeros,
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denominadas hemibanda "I”. Por lo tanto cada sarcómero tiene dos hemibandas
"I”, una a cada lado de la línea "Z”.
3- Banda "A": es una banda ancha, heterogénea, formada por distintas regiones,
que se extiende desde una hemibanda "I" hasta la siguiente. En ella se destacan dos
regiones oscuras separadas por una banda clara, que es la "H”. En cada una de las
regiones oscuras se observan nueve líneas densas formadas por proteínas.
4- Banda "H": es una región clara que se encuentra en el centro de la banda "A".
5- Línea "M": es una línea muy delgada en el centro de la banda "H”. Según
algunos autores, la línea M refleja la extensión en el plano transversal de una serie
de proyecciones de las porciones centrales de los filamentos gruesos, produciendo
un engrosamiento de 600-750 A. Se han hallado en la línea M los llamados
filamentos M (que se ubican paralelos a los gruesos a ese nivel). Los filamentos M
se unen a los gruesos por medio de puentes transversales llamados puentes M con
un diámetro de 40 A. Por lo tanto, la función de la línea M sería la cohesión entre
filamentos gruesos. Se ha hallado una proteína específica de ese sector denominada
proteína M o miomesina.
FILAMENTOS GRUESOS
Los miofilamentos gruesos están formados por moléculas de miosina. Se
extienden a lo largo de la banda A .Tienen puentes que les dan un aspecto de
"espigas", salvo en la zona central .Los filamentos gruesos tienen 100 A de diámetro
y una longitud de 1,5 µm. Están separados entre sí por unos 450 A.
MIOSINA
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Variedades de miosina
La miosina de las células musculares es de la variedad miosina II que se
caracteriza por tener dos cabezas a su largo. Cada cabeza tiene actividad motora y
actividad ATPasa.
Las células no musculares contienen otro tipo de miosina llamada miosina I que es
más primitiva y parece haber sido formada anteriormente.
Meromiosinas
Utilizando un método de digestión con tripsina y papaina se separa la molécula de
miosina en varios componentes, formados por las cadenas mencionadas
anteriormente.
Esto determina que, a lo largo, cada filamento grueso está rodeado por 6
filamentos finos formando un hexágono y unidos al filamento grueso por los 6
puentes transversales de meromiosina pesada.
FILAMENTOS FINOS
Se extienden desde la línea Z hasta el comienzo de la banda A. Cada filamento
fino se ve compartido por 3 filamentos gruesos. Están formados por actina y otras
proteínas asociadas a ella.
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ACTINA
En ausencia de sales es globular (G), pero en presencia de cloruro de potasio y
ATP se polimeriza formando largas fibras (actina F). La actina "F”, que se
encuentra en los filamentos finos es entonces una molécula formada por la
polimerización de unidades globulares llamada actina G. Todas las células contienen
actina. Ésta proteína forma parte del citoesqueleto y es la proteína más abundante en
muchas células. Cada molécula de actina es un polipéptido de 375 aminoácidos.
Los filamentos de actina pueden formar estructuras estables o lábiles en la célula.
Estructuras estables pueden ser por ejemplo el núcleo de las microvellosidades y el
aparato de contracción muscular. Sin embargo muchos movimientos celulares
dependen de estructuras lábiles formadas por actina que son menos conocidas. Los
filamentos de actina consisten en una hélice de moléculas de actina globular. El
filamento de actina tiene un extremo denominado positivo y un extremo negativo.
Tipos de actina
Hay 6 tipos de actina que se dividen en 3 categorías de acuerdo a su punto
isoeléctrico
1- alfa actina que se encuentra en el músculo.
2- beta actina que se encuentra en células no musculares.
3- gama actina que se encuentra también en células no musculares
La actina tiene sitios de unión con la cabeza de la miosina en cada una de sus
unidades globulares.
Los filamentos finos tienen un extremo positivo y uno negativo (o cabeza y cola).
Cada filamento de actina se une por la cola a la línea Z por medio de la alfa actinina.
TROPOMIOSINA
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TROPONINA
Está compuesta por tres cadenas polipeptídicas. Hay 1 troponina cada 6-7 actina
G. Por lo tanto, hay una molécula de troponina cada 400 A aproximadamente.
DESMINA
DISTROFINA
MESOMESINA
ALFA ACTININA
PROTEÍNA C
TITINA
NEBULINA
FILAMINA
AMORFINA
PROTEINA Z
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Metabolismo de la contracción
La energía para el cambio conformacional en las moléculas de miosina es
proporcionada por el ATP el cual también es necesario para la relajación muscular.
Si no hay ATP los filamentos finos y gruesos permanecen unidos y el músculo no se
relaja; esto es responsable de la rigidez cadavérica (rigor mortis).
Retículo sarcoplasmático
Como hemos visto la contracción muscular depende del nivel de calcio en
contacto con las miofibrillas; asimismo para la relajación muscular el calcio debe ser
eliminado de la cercanía de la miofibrilla. Esto es función del retículo endoplásmico
de la célula muscular llamado retículo sarcoplasmático, que debe suministrar
rápidamente moléculas de calcio para la contracción y eliminarlas para la relajación.
El retículo sarcoplasmático actúa en conjunto con la membrana plasmática ó
sarcolema. La membrana plasmática ó sarcolema se invagina introduciéndose
alrededor de las miofibrillas en el sitio correspondiente a la unión entre la banda I y la
banda A; dichas invaginaciones tubulares se denominan túbulo T ó túbulo
transverso. A su vez las cisternas del retículo sarcoplásmico forman redes complejas
que se ponen en contacto a ambos lados del tubo T formando las llamadas cisternas
terminales. El conjunto de un tubo T y dos cisternas terminales contiguas se
denomina Tríada. Las cisternas terminales se encuentran entonces una sobre la
banda A y otra sobre la banda I ya que el tubo T se encuentra superpuesto al límite
entre la banda A y la banda I.
Las células musculares se originan a partir de los mioblastos que provienen de las
somitas, que son las células precursoras. En ellas se produce la activación de los
genes miogenicos que contienen las proteínas reguladoras que hacen que la célula se
diferencie en muscular y no en ninguna otra cosa. Los mioblastos se unen entre sí
para formar la célula muscular. Algunos mioblastos quedan en el adulto para permitir
el crecimiento del musculo, denominándose células satélites.
CÉLULAS SATELITE
Son células de pequeño tamaño cuyos núcleos se observan pegados a la célula
muscular y parecen pertenecer a las células musculares, pero en realidad
corresponden a otro tipo de celular que está interpuesto entre el sarcolema y la
membrana basal de la célula muscular. Las células satélites constituyen células
progenitoras con capacidad para originar células musculares, lo cual hacen ante
determinados estímulos como por ejemplo destrucción de las células musculares. Si
la lesión de la célula muscular destruye también a la membrana basal, el músculo se
repara con la formación de una cicatriz, la cual está formada por tejido conectivo y se
pierde la función contráctil; sin embargo si la lesión muscular no toca la membrana
basal las células satélites originan nuevas fibras musculares y el músculo queda
reparado conservando su función sin cicatriz residual.
UNION MIOTENDINOSA
Los haces de fibras colágenas del tendón penetran en las extremidades de cada
célula muscular esquelética en invaginaciones del sarcolema.
HUSO NEUROMUSCULAR
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Son órganos sensoriales que se encuentran en todos los músculos, constituidos por
células musculares estriadas especializadas y fibras nerviosas. Su función es actuar en
el mantenimiento del tono muscular.
MÚSCULO CARDIACO
Díada
El retículo sarcoplasmático no está tan bien estructurado en forma de tríadas como
el músculo esquelético; el tubo T tiene un diámetro mayor que en el músculo
esquelético y se encuentra a la altura de la línea Z en lugar de la unión de la banda A
con la banda I como ocurre en el músculo estriado voluntario. Se lo suele denominar
díada en lugar de tríada. La membrana basal se mantiene unida al sarcolema en el
tubo T mientras que se interrumpe en la invaginación correspondiente al mismo en la
fibra esquelética. En las células musculares de los ventrículos se encuentran con
frecuencia los tubos T pero en las de las aurículas no se encuentran.
DISCOS INTERCALARES
Son estructuras típicas del músculo cardíaco. Se ven como bandas oscuras
dispuestas transversalmente en la fibra miocárdica y en forma escalonada. Constan de
una porción transversal, perpendicular a las miofibrillas, localizada a nivel de la línea
Z y una porción longitudinal, paralela a las miofibrillas, que une las porciones
transversales. Esta disposi-ción de los discos intercalares uno a continuación del otro
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MÚSCULO LISO
CITOPLASMA
Aparece constituido por miofibrillas anisótropas en sentido longitudinal; éstas
carecen de bandas oscuras y claras y serían agregados de miofilamentos. El
sarcoplasma es escaso y se observa en los polos nucleares; posee mitocondrias
escasas y glucógeno cercano al núcleo.
NÚCLEO
Está situado casi centralmente: posee varios nucléolos, su eje mayor es paralelo al
eje de la célula. Al efectuarse la contracción los núcleos se hacen más cortos y
anchos a veces plegándose sobre sí mismo. Se describen como en forma de habano.
MICROSCÓPIO ELECTRÓNICO.
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Retículo sarcoplasmático
Está cerca de núcleo, en forma de cuña junto con el aparato de Golgi y las
mitocondrias y también en forma longitudinal cerca de la superficie entre los cuerpos
oscuros.
Cavéolas
Además de las cisternas hay vesículas grandes llamadas CAVEOLAS. Éstas son
vesículas de pinocitosis grandes en relación con la membrana plasmática y el retículo
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Nexus
Entre las células musculares lisas se encuentran uniones de hendidura ó nexos que
actúan en la intercomunicación de las células adyacentes.
La célula muscular lisa difiere de la estriada porque la célula lisa es la unidad de la
contracción mientras que en la célula estriada en su interior se encuentran las
unidades contráctiles que son los sarcómeros.
Canales de calcio
En la membrana celular hay canales de calcio que pueden abrirse o cerrarse
regulando el pasaje del ion. Pueden estar regulados por hormonas o por voltaje.
Desmina
Los filamentos intermedios contienen una proteína llamada desmina de 50
kiloDalton también encontrada en las líneas Z del músculo estriado.
Filamina
Se ha encontrado otra proteína en la célula muscular lisa llamada filamina que es
una molécula muy larga compuesta por dos cadenas proteicas cada una con una masa
de 250 kiloDalton. Se asocia con la actina y se encuentra en una proporción constante
con respecto a la misma. Considerando la poca cantidad de miosina que hay en la
célula muscular lisa es posible que la filamina también participe en los mecanismos
generadores de fuerza.
relajación del músculo liso depende entonces de un balance entre las quinasas y las
fosfatasas.
Calmodulina
Existe una proteína ligadora de calcio llamada calmodulina que forma un
complejo con la quinasa que cataliza la reacción de contracción. Ésta calmodulina se
considera una proteína reguladora de la actividad del calcio en las células musculares
tanto lisas como estriadas.
Caldesmona
Se ha encontrado otra proteína en las células musculares lisas llamada
caldesmona que tiene participación en el control de la contracción basada en la
actina. La caldesmona une la actina a la tropomiosina; también se encuentra en las
células no musculares con contractilidad.
CÉLULAS MIOEPITELIALES
Son un tipo de células contráctil, asociado con los sectores secretores de ciertas
glándulas. Tienen aspecto estrellado; actúa de manera casi igual a la del músculo liso
y al contraerse produce la expulsión del material de la glándula.
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SANGRE
b) ELEMENTOS FIGURADOS
MONOCITOS
LINFOCITOS
3- PLAQUETAS ó TROMBOCITOS
ERITROCITOS o HEMATIES
Son células muy diferenciadas que no tienen núcleo, mitocondrias, ni REG, es
decir, carecen de la mayoría de los organoides. Todos estos elementos los pierde la
célula precursora antes de pasar a la sangre. En preparados de sangre fresca tienen
forma aplanada de frente y de perfil forma de disco bicóncavo.
Estructura
Está formado por una membrana plasmática sobre la cual hay un complejo enorme
de sustancias, entre otras, las determinantes de los grupos sanguíneos. Estos Ag de
superficie forman parte de una molécula glucoprotéica de la membrana del eritrocito
denominada glucoforina. En el interior tiene enzimas, electrolitos, agua y la
hemoglobina, proteína conjugada responsable del color y formada por la globina más
el hemo. Las enzimas pertenecen a la glucólisis anaeróbica y al ciclo de las pentosas,
entre otras. Presenta una matriz citoplasmática algo densa por el alto contenido en Fe
de la Hb. No presenta ribosomas, mitocondrias ni retículo endoplasmático. Pueden
observarse debajo de la membrana plasmática vesículas claras que contienen una
proteína filamentosa y contráctil: la espectrina.
Se conoce más acerca de la membrana del glóbulo rojo que de la de cualquier otra
célula. Se han encontrado en la misma 15 proteínas mayores, tres de las cuales
constituyen el 60 % del total. Ellas son:
Espectrina
Glicoforina
Proteína banda 3
Espectrina
Es una proteína periférica asociada al lado citoplasmático de la bicapa lipidica . Es
el principal constituyente del citoesqueleto del eritrocito que mantiene la forma de
disco bicóncavo.
Glicoforina
Se encuentra solo en los glóbulos rojos.
Proteína banda 3
Su nombre deriva de la posición que ocupa en la electroforesis de las proteínas del
glóbulo rojo. Es integral de pasaje múltiple. Su función es permitir el pasaje de CO2
para que el glóbulo rojo lo transporte, además de fijar el citoesqueleto.
RETÍCULOCITOS
Son un estadio en la maduración de los eritrocitos y se encuentran normalmente en
la sangre en una cantidad del 0,5 al 1% del total de glóbulos rojos. Su aumento indica
una intensa actividad eritropoyética de la médula ósea que es el sitio donde se
producen los glóbulos rojos.
Número
5.000 a 10.000/mm3 entre todos. En el recién nacido las cifras son más elevadas
(20.000/mm3).
NEUTRÓFILO
Núcleo:
Lobulaciones: 3 a 5. La forma más común es trilobular (45%). También hay formas
bilobulares (35%) tetralobulada (17%) pentalobulada (2%) y en cayado (5%). Los
neutrófilos en cayado y bilobulados constituyen las "formas juveniles", que en caso
de estar aumentadas constituyen la llamada "desviación a la izquierda" del
hemograma. En las mujeres en algunos neutrófilos (30 por ciento) se puede ver el
palillo de tambor (DRUMSTICK) que corresponde al "Cromosoma X". En la parte
central del núcleo predomina la eucromatina, mientras que en la parte periférica
predomina la heterocromatina. Los de más de 5 lóbulos se llaman
hipersegmentados y son viejos.
Cromatina densa. Los lóbulos están unidos por puentes delgados de cromatina.
Función:
Defensa antibacteriana. Es un micrófago. Participan en la inflamación,
constituyendo la primera ola de células que llegan al sitio agredido. Son capaces de
fagocitar bacterias que tengan en la superficie algún ligando, como la IgG, las
posoninas y el complemento sérico, que son moléculas que se unen a la bacteria y
permiten que el neutrófilo se fije a ella a través de receptores que tiene en su
membrana plasmática . No fagocitan bacterias a las que no se pueden unir. Una vez
que fagocitan las bacterias agresoras les vuelcan los agentes antibacterianos que
poseen en los gránulos específicos. Producen H2O2 y ion superoxido O2+ que son
bactericidas. La lisozima ataca la pared celular de las bacterias. La lactoferrina les
saca el hierro para que mueran. Luego actúan los gránulos inespecíficos, que son
lisosomas, que terminan con la destrucción de la bacteria. Después de la fagocitosis
mueren por que se quedan sin energía constituyendo el pus.
BASÓFILO
Núcleo
Puede ser oval, esférico o escotado y a veces bilobulado con cromatina laxa;
cuando hay puentes de cromatina ésta es gruesa. En general el núcleo se tiñe algo
menos que el de los otros granulocitos. Son los leucocitos que se encuentran en
menor cantidad. Tiene heterocromatina periférica y eucromatina central.
Citoplasma
Presenta granulaciones muy grandes, que llegan a tapar al núcleo, basófilas. La
membrana tiene receptores para las IgE.
Función
Vuelcan el contenido de los gránulos a la sangre con efectos vaso activos y
anticoagulantes. Son similares en su función (pero no son la misma célula) a los
mastocitos del tejido conectivo y al igual que ellos fijan en su superficie IgE , que se
produce luego de la primera entrada de un antígeno . Si ese antígeno entra por
segunda vez , se une con la IgE formada anteriormente y como consecuencia se libera
el contenido de los gránulos , ocasionando reacciones relacionadas con la alergia .
EOSINÓFILO
Función:
Fagocitosis y neutralización de complejos Ag-Ac disminuyendo la intensidad de
las reacciones alérgicas. Limitan la inflamación. Llegan a la zona por diapédesis.
Son atraídos por sustancias de los mastocitos denominados factores quimiotácticos
eosinofílicos. Neutraliza los efectos de la histamina, leucotrieno C, serotonina y
bradiquinina (es antagonista del basófilo y mastocito).
Defensa frente a parásitos.
Dr. E. Kremenchutzky Página 68
Vida media: Están 3 a 8 horas en la sangre y luego pasan a los tejidos, sobre todo la
piel, pulmón y aparato digestivo. Aumentan en la sangre a la mañana y disminuyen a
la tarde.
MONOCITO
Núcleo: excéntrico con una escotadura. Cromatina laxa. A veces se puede ver uno ó
más nucléolos. En la escotadura se encuentra el centriolo y el aparato de Golgi. Se
diferencian originando a todos los macrófagos tisulares.
Vida media: están 3 días en la sangre, luego salen de ella y viven hasta años en el
tejido conectivo.
LINFOCITO
Es un grupo de células sumamente complejas que se estudiaran en profundidad en
el capítulo de inmunidad. Aquí solo veremos las características generales.
Citoplasma: Tiene una delgada cubierta de citoplasma poco basófilo y con algunos
gránulos azurófilos que corresponden a lisosomas de contenido. NO tiene gránulos
específicos, por eso es un agranulocito.
Tipos de linfocitos
T : actúan en la inmunidad celular
o Citotóxicos
o Helper
Dr. E. Kremenchutzky Página 69
o Supresores
B : actúan en la inmunidad humoral
NK : destruyen células infectadas y tumorales
PLAQUETAS ó TROMBOCITOS
1) Hialómero:
Es la zona periférica pálida llamada hialómera y carece de organoides pero puede
poseer vesículas. Se encuentra el citoesqueleto
2) Cromómero ó Granulómero :
Es la zona central granular de la plaqueta Al MICROSCÓPIO ELECTRÓNICO el
gránuloplasma posee organoides (mitocondrias glucógeno algunos ribosomas etc.).
Contiene gránulos alfa, delta y lambda.
Ciclo vital
Dr. E. Kremenchutzky Página 70
La vida media es de 3-8 días. Se destruyen en el bazo. (La función del bazo
incluye también la destrucción de Glóbulos Rojos que han cumplido su vida media.
Número por mm3: 200.000 a 250.000 (algunos autores citan hasta 500.000).
Tamaño: 2 µm. Suelen encontrarse agrupadas.
HEMOCITOPOYESIS
La formación de la sangre o hematopoyesis en el adulto, sucede en la médula
ósea. Todas las células de la sangre se originan de un antecesor común que es la
célula madre totipotencial o stem cell. Estas células madre originan a cada elemento
figurado de la sangre por medio de una serie de pasos en los cuales la célula se va
transformando hasta convertirse en la célula madura.
Eritropoyetina.
Se produce en el riñón y regula la formación de los glóbulos rojos. La producción
de eritropoyetina es estimulada por la falta de oxigeno o por la disminución del
número de glóbulos rojos. Actúa sobre las CFC-E
Interleuquina 3
También estimula la formación de glóbulos
MÉDULA OSEA
Se encuentra en la diáfisis de los huesos largos y en el díploe de los huesos planos.
Encontraremos:
parénquima
sinusoides
estroma
Dr. E. Kremenchutzky Página 72
Estroma
La médula ósea tiene un estroma de fibras reticulares, colágeno tipo I y III, PGs,
GAGs, fibronectina, laminina y hemonectina (que une el estroma con las células),
células adiposas.
Capilares sinusoides
Son vasos sanguíneos especializados, constituyendo una circulación cerrada. Por
fuera hay células llamadas adventiciales o reticulares. Las células reticulares tienen
prolongaciones que sirven de sostén a las células de las progenies que se están
formando. También producen fibras reticulares y tendrían un rol en la diferenciación
de las UFC. Las células reticulares del estroma tienen el steel-factor en su membrana,
que actúa por contacto. Por eso se produce la activación de las stem-cells solo en la
medula ósea en contacto con las células del estroma.
Parénquima
Está constituida por la llamada médula ósea roja y la amarilla. La primera es la
activa, ya que allí se producen las progenies celulares. La amarilla es inactiva y
aumenta con la edad siendo constituida por tejido adiposo. El parénquima está dado
por los distintos estadios celulares de la progenie roja (eritrocítica), blanca
(gránulocítica) y plaquetaria (trombocítica). Se encuentran estos estadios agrupados
según la progenie constituyéndose los llamados nidos blancos (conglomerados de
células de la progenie blanca) y nidos rojos (conglomerados de células de la
progenie roja). Cada nido rojo contiene un macrófago.
Encontrar un metamielocito en el preparado histológico de medula ósea hace
diagnóstico de nido blanco, mientras que encontrar un normoblasto hace
diagnostico de nido rojo.
Capilares sinusoides
Presentan ciertas características diferenciales con respecto a los capilares de otros
tejidos. La pared del sinusoide, al igual que la de cualquier capilar, está formada por
células endoteliales que descansan sobre una membrana basal.
Los megacariocitos están en contacto con las paredes de los sinusoides por las
cuales pasan prolongaciones que entran a la luz y ahí se van liberando las
plaquetas.
Los glóbulos blancos migran hasta salir.
Tejido nervioso
NEURONA
Es una célula altamente especializada para la formación, recepción y conducción
de estímulos. Es la unidad fisiológica del tejido nervioso. Las neuronas no se dividen
pero hay ciertas células madre nerviosas que sí pueden hacerlo en algunas partes del
encéfalo.
SUSTANCIA DE NISSL
Es conocida como sustancia tigroide (debido al aspecto de piel de tigre que
presenta en las células motoras) ó como sustancia cromidial (cromo = color). Se
Dr. E. Kremenchutzky Página 74
NEUROFIBRILLAS
Es el citoesqueleto de la neurona. Al M.E. las neurofibrillas están formadas por:
a) Neurotúbulos (microtubulos)
b) Neurofilamentos (filamentos intermedios)
PIGMENTOS
Normalmente se observan en los cuerpos neuronales como gránulos de melanina.
PROLONGACIONES
Son de dos tipos:
AXONES
Llamados también cilindroejes. Son únicos, LARGOS y nacen en un sector del
soma llamado CONO AXONICO. Existen en todas las neuronas y CONDUCEN EL
IMPULSO en un sentido que los ALEJA del soma, es decir forma CENTRIFUGA. El
diámetro de los axones disminuye gradualmente a lo largo de su recorrido. El
NEUROPLASMA se continúa con el AXOPLASMA, por lo cual hay un flujo
continuo entre el cuerpo celular y las prolongaciones, llamado FLUJO AXONICO. El
axón CARECE DE SUSTANCIA NISSL, de GOLGI, de lípidos y pigmentos. Posee
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Vainas
El axón está recubierto por vainas que desde adentro hacia afuera son:
Haga un esquema de un axón con sus vainas en el SNP con el MO. En corte
longitudinal
Transporte dendrítico
También existe un transporte dendrítico ó flujo dendrítico con funciones similares
a las del flujo axónico.
DENDRITAS
Son prolongaciones RAMIFICADAS CORTAS, que sirven para ampliar la
superficie citoplasmática de la neurona. (Extensión de citoplasma). Las dendritas
toman contacto con los axones de otras neuronas. Poseen las mismas características
del soma neural, por lo que se las conoció primeramente como prolongaciones
citoplasmáticas. Conducen el impulso nervioso HACIA EL CUERPO NEURONAL,
es decir, en forma CENTRIPETA. Se ramifica en ramas de 2do. y 3er. orden,
disminuyendo su calibre a medida que se aleja del soma.
1- Multipolares: tienen un axón y dos ó más dendritas, ejemplos: moto neuronas alfa
del asta anterior de la médula espinal.
2- Bipolares: tienen un axón y una dendrita, ejemplo neuronas del bulbo olfatorio.
3- Seudounipolares ó seudomonopolares: tienen un axón que se divide en dos
largas ramas cerca del cuerpo de la neurona. ej. neurona de los ganglios raquídeos;
se la llama también seudomonopolares porque en realidad tienen un axón y una
dendrita que se reúnen é ingresan al cuerpo neuronal por un mismo punto. Las
verdaderas neuronas monopolares son estados embrionarios de las neuronas.
4- Unipolares o monopolares verdaderas: en el adulto solamente se consideran
monopolares a las neuronas amácrinas de la retina. Los neuroblastos (neuronas
inmaduras) son monopolares verdaderas.
1- Neurona Golgi tipo I. Axón. Largo. Dendritas. Cortas. Son en general llamadas,
Neuronas de proyección.
2- Neurona Golgi tipo II, AXÓN, Corto. DENDRITAS, Largas. Son neuronas de
circuitos locales (por ej. en corteza).
MIELINA.
La vaina de mielina está compuesta al M.E. por un sistema de varias láminas
claras y oscuras concéntricas de material lipoproteico. La ultraestructura se
comprenderá mejor al estudiar la mielogénesis. La vaina de mielina se interrumpe a
nivel de los nudos ó estrangulaciones de RANVIER. La distancia entre dos nudos es
decir el INTERNUDO, varía según el diámetro de la fibra, siendo unos 1,5 mm. para
una fibra de 12µm, y de unos 0,2 mm. para una fibra de 4 µm de diámetro. La mielina
se ve atravesada por hendiduras oblicuas llamadas INCISURAS de SCHMIDT
LANTERMANN. Sólo se ve cuando se tiñe con tetróxido de Osmio. La célula de
Schwann puede transformarse en macrófago (en cultivos de tejidos). En los nudos de
Ranvier, el axón queda rodeado por un collar de procesos digitiformes de la célula de
Schwann.
Dr. E. Kremenchutzky Página 79
Función de la mielina
1) Aislador eléctrico y mecánico.
2) Aumenta la velocidad de conducción del impulso.
3) Transporte de sustancias, entre el axón y la célula de Schwann.
Conducción saltatoria
La vaina de mielina está interrumpida en procesos regulares por los nodos de
Ranvier donde están concentrados la mayoría de los canales de sodio del axón. El
potencial de axón se propaga a través de los axones con mielina saltando de nodo a
nodo. Esto se denomina conducción saltatoria. Este tipo de conducción tiene dos
ventajas 1 los potenciales de acción viajan más rápido y 2 la energía que se gasta para
producir el potencial de acción es menor debido a que la excitación está confinada a
pequeñas regiones del axón en los puntos que corresponden al nodo de Ranvier.
Mielinogenesis
1. La célula de Schwann se encuentra rodeando al axón al comienzo del desarrollo
embrionario.
2. Luego de la célula de Schwann gira alrededor del axón y su membrana se va
enroscando.
3. El citoplasma que queda entre las membranas se elimina, las láminas internas de
las membranas se superponen formando la línea densa mayor. El espacio exterior
desaparece y las dos láminas proteicas externas de las membranas se funden
formando una línea muy fina ó línea intraperiódica. El citoplasma no se elimina en
las incisuras de Schmidt Lantermann, y el llamado citoplasma paranodal, por lo
tanto, las incisuras representan áreas de separación local entre la membrana de la
célula de Schwann por falta de eliminación del citoplasma. No existen en el SNC.
También existen
La proteína PO que forma la línea densa mayor
La GAM (glicoproteína asociada a la mielina)
La proteína 22 en el SNP
Axones amielínicos
En los axones que no tienen mielina ó amielínicos también existen las células de
Schwann rodeándolos pero no se enroscan alrededor del axón formando mielina sino
que el axón permanece en una invaginación de la célula de Schwann sin enrollarse en
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cada una de ellas. Entre el axón y la célula de Schwann hay una membrana basal.
Puede haber más de un axón.
SINÁPSIS
1. SINÁPSIS QUÍMICA
2. SINÁPSIS ELECTRICA
3. SINÁPSIS MIXTA
Sinapsis eléctricas
Además de las sinapsis químicas existen en el sistema nervioso sinapsis eléctricas
las cuales son similares a las uniones de hendidura ó nexus y actúan en el pasaje de
iones entre neuronas. Un ejemplo de sinapsis eléctrica es entonces el nexus que tiene
las siguientes características.
Sinapsis química
En la sinapsis hay contigüidad entre el elemento presináptico y el postsináptico,
no hay continuidad ya que estos elementos no se tocan sino que quedan separados por
la hendidura sináptica. La hendidura sináptica es un espacio de 20 nm. entre la
región presináptica y la postsináptica.
Morfología de la Sinapsis.
Los axones presentan en su terminación un ensanchamiento conocido como
teledendrón que contiene a los botones sinápticos que están relacionados con las
espinas sinápticas de las dendritas.
Dr. E. Kremenchutzky Página 82
Vesículas sinápticas
Los botones sinápticos contienen las llamadas VESÍCULAS SINAPTICAS de
unos 400 a 500 A de diámetro. Tienden a conglomerarse en ciertos puntos de la
membrana pre sináptica, los cuales serían los PUNTOS ACTIVOS DE LA
SINÁPSIS. Son lugares de almacenamiento de los TRANSMISORES ó
MEDIADORES QUIMICOS, y los descargan a la HENDIDURA ó ESPACIO
INTERSINAPTICO, el que posee filamentos que unen las dos membranas sinápticas
configurando así una mayor adhesión.
Proteínas no neurotransmisoras
Hay proteínas que no cumplen la función de neurotransmisor pero que son
igualmente esenciales. Se han descubierto
2) Hendidura Sináptica:
Es el espacio entre las dos neuronas. Allí se descargan los neurotransmisores, los
cuales actúan en los receptores de la región postsináptica.
3) Región post-sináptica:
En la neurona siguiente.
Neurotransmisores
Acetilcolina
Noradrenalina
Serotonina o 5 hidroxi-triptamina
Ácidogama aminobutírico ó GABA
Ácido glutámico
Glicina
DOPA
Sustancia P
Hormonas hipotalámicas
Encefalinas
Péptido intestinal vasoactivo
Colecistoquinina
Neurotensina
químicas es mucho más versátil y adaptable que las sinapsis eléctricas a través de
uniones de espacio.
Metabolismo de neurotransmisores
Después que el neurotransmisor se liberó en la hendidura sináptica es degradado ó
reincorporado a la membrana presináptica. La acetilcolina es degradada por la enzima
acetilcolinesterasa; la noradrenalina es degradada por la enzima catecol
oximetiltransferasa.
Mecanismo de la sinapsis
El impulso nervioso se transmite por la membrana del axón llega a la región
presináptica y produce una entrada de calcio. El calcio produce la migración de las
vesículas sinápticas hacia la membrana presináptica y su fusión con la misma, con lo
cual se elimina por exocitosis el neurotransmisor que cae en la hendidura sináptica.
En la hendidura difunde el trasmisor el cual se une a los receptores postsinápticos; la
unión del receptor con el trasmisor produce cambios en la membrana postsináptica
con la apertura de canales por los cuales pasan iones que generan un impulso
nervioso en la membrana postsináptica.
Proteínas de acoplamiento
El calcio hace que una proteína llamada sinaptotagmina se inactive y permita que
la sinaptobrevina que es una proteína de la membrana de la vesícula sináptica se una
a la sintaxina que es una proteína de la membrana presináptica. Dicha unión se
realiza por intermedio de proteínas llamadas SNAP (alfa, beta , SNAP25) y NSF.
Receptores de neuropéptidos
No todos la sinapsis actúan a través de neurotransmisores que se unen a canales
iónicos; hay otro mecanismo denominado de neuropéptidos. Los neuropéptidos son
moléculas que segrega la terminal axónico y se unen a receptores que regulan los
canales iónicos pero en forma indirecta. Estos receptores pueden ser el receptor
ligado a la proteína G del cual existen varias variedades y los receptores ligados a
enzimas. Mientras que la excitación e inhibición mediante neurotransmisores es
inmediata, simple, breve, la transmisión a través de la sinapsis mediante
neuropéptidos es más lenta, más compleja y dura más tiempo en sus consecuencias.
Receptor de la acetilcolina
El ejemplo mejor estudiado de neurotransmisor es el del acetilcolina en el caso de
la placa neuromuscular. La placa neuromuscular es una sinapsis especial que se
establece entre una neurona motora y una célula muscular esquelética produciendo la
contracción del músculo. Ésta sinapsis ha sido intensamente estudiada debido a que
es fácilmente accesible al estudio electrofisiologico a diferencia de la sinapsis del
sistema nervioso central. El receptor de la acetilcolina que se encuentra en la
membrana postsináptica en este caso de la célula muscular está compuesto por cinco
polipéptidos que son dos de un mismo tipo y tres de tipos distintos que están
codificados por cuatro genes separados. Los cuatro genes son similares en sus
secuencias lo que significa que provienen de un mismo gen ancestral. Los dos
polipéptidos que son idénticos tienen sitios de unión para la acetilcolina. Cuando dos
moléculas de acetilcolina se unen con el complejo receptor se produce un cambio en
la forma por la cual el canal se abre. El canal permanece abierto alrededor de un
milisegundo y después se cierra. Luego las moléculas de acetilcolina se desprenden
del receptor y son hidrolizadas por la enzima acetil-colinesterasa que se encuentra en
el espacio sináptico. El receptor luego vuelve a su estado original.
FIBRA NERVIOSA
Se llama así los axones con sus vainas de envoltura. Como fibra nerviosa, se
considera también, en sentido amplio a cualquier prolongación neuronal sin tener en
cuenta sus envolturas.
NERVIO
Es el conjunto de fibras nerviosas fuera del SNC. Cada fibra está rodeada por
tejido conectivo y posee vasos sanguíneos pequeños.
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Estructura de un nervio
Endoneuro
Es el tejido conectivo que rodea a las fibras nerviosas; está formado por fibras
colágenas, pocos fibroblastos y algunos mastocitos.
Perineuro
Un grupo de fibras nerviosas junto con el endoneuro que las rodea constituye un
fascículo nervioso que está rodeado por una vaina de tejido conectivo llamada
perineuro. El perineuro tiene células con capacidad contráctil y con características de
las células del músculo liso; forma una barrera semipermeable que protege al
fascículo nervioso
Epineuro
Es el tejido conectivo que rodea un conjunto de fascículos ó sea rodea al nervio
entero formando su capa más externa; es tejido conectivo denso con vasos
sanguíneos que son los que nutren el nervio.
Resumiendo
El tejido conectivo que rodea al nervio es llamado EPINEURO, a su vez hay un
tejido conectivo que rodea a los cordones de fibras llamado PERINEURO y por
último, desde ésta parte el ENDONEURO (vaina de HENLE ó de KEY RETZIUS),
que rodea pequeños grupos de fibras individuales.
GANGLIO
Es un acumulo de cuerpos neuronales fuera del SNC. Esta rodeado por una
capsula de tejido conectivo y contiene también este tejido en su interior.
Tipos de ganglios
Ganglios raquídeos
Contienen el cuerpo de las neuronas sensitivas seudomonopolares
Ganglios neurovegetativos
Simpáticos
Parasimpáticos
NUCLEO NERVIOSO
Es un conjunto de cuerpos neuronales dentro del SNC.
SUSTANCIA BLANCA
Está formada por el conjunto de prolongaciones de las neuronas en el SNC.
SUSTANCIA GRIS
Está formada por los cuerpos neuronales dentro del SNC y sus
prolongaciones.
NEUROGLIA
Constituye con las meninges, el tejido de sostén del sistema nervioso. La
neuroglia cumpliría también función de comunicación del SNC. Está formada por
numerosas células pequeñas de núcleo basófilo con muchas prolongaciones que se
entrelazan.
CLASIFICACIÓN
MACROGLIA
ASTROGLIA
OLIGODENDROGLIA
CÉLULAS EPENDIMARIAS
MICROGLIA
MICROGLIA PROPIAMENTE DICHA
NEUROGLIA PERIFERICA
CÉLULAS DE SCHWANN (en nervios periféricos)
CÉLULAS SATELITES (anficitos) por ejemplo en ganglios raquídeos.
ASTROGLIA
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Está compuesta por la célula neuróglica llamada astrocito que recibe este nombre
porque del cuerpo nacen numerosas prolongaciones y ramificaciones en todas las
direcciones. El núcleo es ovalado, con cromatina laxa. Las prolongaciones tienen
GFAP que es la proteína acida glial fibrilar, que es un filamento intermedio del
citoesqueleto. Para la demostración de la astroglia se utilizan dos métodos
principalmente: el cromo argéntico de Golgi y el sublimado cloruro de oro de Cajal.
TIPOS:
Fibroso.
Protoplasmático.
Oligodendroglia:
Sus células con escasas prolongaciones, se llaman ologodendrocitos (también
llamados células DEL RIO ORTEGA). Se ven disponiéndose a lo largo de las fibras
nerviosas del encéfalo y la médula espinal. Los oligodendrocitos producirán la
Dr. E. Kremenchutzky Página 89
mielina del SNC, así como las células de SCHWANN producen la mielina en las
fibras del S.N.P.
Las fibras amielínicas no están recubiertas por los oligodendrocitos. En el SNP los
axones están rodeados por la célula de Schwann igualmente aunque no tengan
mielina.
Células ependimarias
Constituyen un epitelio cúbico simple (epitelio ependimario) que tapiza los
ventrículos cerebrales y el conducto del epéndimo.
Célula de Schwann
Tiene núcleo oval. Su citoplasma rodea hasta 30 axones aislados. Forma la
mielina del SNP y participa en la regeneración de fibras nerviosas (guía mecánica).
APARATO CARDIOVASCULAR
GENERALIDADES
CIRCULACION SANGUINEA
CORAZÓN
Está formado principalmente por una masa muscular especial llamada miocardio que
está cubierto por dos capas llamadas endocardio y epicardio o pericardio visceral. Por
lo tanto la pared cardíaca posee tres componentes.
a) Endocardio
Formado por
1) Endotelio
2) Subendocardio constituido por
Conectivo laxo
Conectivo denso
Vasos y nervios
Terminación de las fibras de conducción.
b) Miocardio
Es la túnica media. Está formado por músculo cardíaco. Las fibras musculares se ven
en capas ó láminas y se encuentran alrededor de las aurículas y ventrículos enrollados
en forma de espiral. A nivel de los ventrículos es donde ésta pared alcanza su tamaño
mayor especialmente el izquierdo, que es el que tolera más presión. En las aurículas
existe en forma de una capa muy delgada. Este músculo es estriado involuntario con
núcleos centrales y discos intercalares.
VALVULAS CARDIACAS
En los orificios de comunicación entre aurículas y ventrículos, y entre estos con los
grandes vasos existen láminas que poseen función de válvulas para impedir el reflujo
sanguíneo. Están formadas por un repliegue de endocardio conformando dos hojas
con un eje central de tejido conectivo con fibras elásticas y colágenas. Este conectivo
Dr. E. Kremenchutzky Página 92
que forma el centro de las válvulas se continúa con el anillo fibroso que rodea los
orificios auriculoventriculares.
Nódulo Sinusal
Las células específicas del nódulo sinusal son
1- Células nodales o células "P" (pacemaker o marcapasos)
Son las que originan el impulso para la contracción.
VASOS SANGUÍNEOS
Todos los vasos, salvo los capilares y vénulas postcapilares, poseen una pared
formada por tres capas llamadas íntima, media y adventicia. Los vasos se diferencian
y caracterizan por las variaciones en las capas de su pared.
INTIMA
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Está compuesta por un endotelio (epitelio plano simple) que tapiza la luz del vaso y
un tejido conectivo laxo subyacente llamado tejido subendotelial. El endotelio es
epitelio plano simple salvo en el caso de las vénulas de endotelio alto del ganglio
linfático, en las cuales es cubico. Entre las células endoteliales hay uniones estrechas
y nexos.
MEDIA
Está constituida por GAG, fibras colágenas, elásticas y musculares lisas. Es la túnica
que más varía en los vasos y sus fibras musculares se disponen en forma helicoidal
alrededor del vaso. Ésta túnica presenta una acumulación de las fibras elásticas en
dos localizaciones, una de ellas limitando con la íntima, llamada lámina elástica
interna y la otra limitando con la adventicia llamada lámina elástica externa que es
algo más delgada que la interna. Muchos autores consideran las láminas elásticas
como parte de la íntima y de la adventicia, en lugar de la media.
ADVENTICIA
Está formada por tejido conectivo laxo y adipocitos, hay fibras colágenas y elásticas.
Es la capa que contiene los vasos y nervios en los vasos más grandes.
CORAZÓN
ARTERIAS
ARTERIOLAS
CAPILARES
VENULAS
VENAS
Dr. E. Kremenchutzky Página 94
CORAZÓN
ARTERIAS
Clasificación funcional
b- Media: Es la capa más gruesa; se encuentran aquí intercaladas con las fibras
musculares, láminas paralelas de fibras elásticas fenestradas o perforadas para
permitir el pasaje de sustancias. Entre cada lámina elástica hay una capa de células
musculares lisas biosintéticas o miofibroblastos que forman una envoltura espiralada
y fibras reticulares y colágenas. Entonces hay una capa muscular y una capa elástica
intercalada, en arterias como la aorta puede haber hasta 60 capas musculares lisas.
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Características diferenciales
Intima
Tienen una membrana elástica interna marcada que se ve ondulada además del
endotelio. Hay muy poco subendotelio. Las células endoteliales se unen a las células
musculares de la capa media por complejos de unión.
Media
La capa media está formada principalmente por fibras musculares lisas biosintéticas
dispuestas en forma circular comunicadas entre sí por nexus y revestidas por una
membrana basal, teniendo pocas fibras elásticas. Pueden tener desde 10 capas de
musculo liso en el caso de las arterias más chicas hasta 20 capas en las más grandes.
Adventicia
La adventicia es gruesa y tiene una capa de fibras elásticas que constituyen la
membrana elástica externa, en las arterias musculares más grandes puede haber vasos
sanguíneos y nervios en esta capa.
ARTERIOLA
Resulta de la ramificación de las arterias. Está constituida por tres capas de las cuales
la media que es la que caracteriza este tipo de vaso Tiene una relación pared \luz de
1/2. Es microscópica.
Intima
Se caracteriza por que hay uniones entre las células endoteliales y las musculares de
la capa media. Los núcleos del endotelio protruyen mucho hacia la luz del vaso.
Media
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Adventicia
Es muy escasa y fina.
CAPILARES
Se hallan interpuestos entre el sector arterial y venoso. La estructura de su pared
permite el intercambio de sustancias entre la sangre y los tejidos. El diámetro oscila
entre los 8 y 12 µm por lo cual permite el pasaje de un sólo, 1 o 2 glóbulos rojos. Los
capilares pueden ser pequeños (una sola célula endotelial) ó grandes (dos células). No
tienen media ni adventicia, solo el endotelio y los pericitos.
Endotelio
Los núcleos de las células endoteliales suelen hacer protrusión en la luz del capilar
Las células endoteliales son contráctiles y son las que regulan el diámetro de los
poros del capilar. La unión entre las células endoteliales está dada por
interdigitaciones y uniones estrechas. El pasaje de sustancias a través del capilar se
realiza mediante vesículas pinocitócicas y a través de los poros cuando los poseen.
Debajo del endotelio hay una membrana basal.
1) Capilar continúo
Ejemplo: SNC, pulmón, músculo. Tienen vesículas de pinocitosis en el endotelio. La
pared del capilar continua no tiene interrupciones. Cada célula está unida con las
demás, no tienen poros o fenestraciones. La membrana basal es continua.
2) Capilar fenestrado
Ejemplo: Riñón, intestino. En este caso la célula endotelial tiene poros o
fenestraciones que pueden estar cerrados por un diafragma con una placa gruesa en el
centro. Tienen vesículas de pinocitosis que podrían ser las que producen los poros
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Anastomosis arterio-venosa
Son vías directas que conectan la metarteriola con la vénula postcapilar, evitando el
paso por los capilares, como un by-pass fisiológico. No están en todos los tejidos.
Canal preferencial
Son vías que permanecen siempre abiertas conectando la meta arteriola con el capilar
por las cuales la sangre viaja con preferencia.
ANASTOMOSIS ARTERIOVENOSA
Muchas arteriolas comunican con vénulas directamente, es decir eluden la red capilar.
Se conocen principalmente a nivel de la piel de los dedos, labios, nariz y orejas donde
tendrían la función de regulación de la temperatura. Desvían la sangre para que no
pase por los capilares. Si se contraen, la sangre si pasara por los capilares, de modo
que regulan el flujo capilar.
SECTOR VENOSO
Vénulas
2-Vénula colectora
Similar a la anterior pero con capa continua de pericitos
3-Vénula muscular
Sigue a la anterior y ya presenta algunas fibras musculares lisas entre las fibras
colágenas. No presentan lámina elástica interna ó externa.
Venas
Poseen ya las tres capas características, íntima, media y adventicia aunque no tan
delimitadas como en las arterias. La capa que predomina en venas es la adventicia.
ARTERIAS VENAS
Núcleo paralelo al eje mayor (se ven Núcleo perpendicular al eje mayor (se
esféricas) ven alargadas)
Regulares (luz redondeada) Irregulares (luz)
Más pared que luz Más luz que pared
Más desarrollada la capa media Más desarrollada la adventicia.
COMPLETE EL RESUMEN
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SISTEMA LINFATICO
Está constituido por conductos por los cuales circula linfa en un sólo sentido,
equivalente al de las venas, o sea de regreso al corazón. Los vasos linfáticos se
clasifican en:
Capilares linfáticos
Venas linfáticas
Vasos colectores
a) Gran vena linfática (lado derecho)
b) Conducto torácico (lado izquierdo).
Capilares Linfáticos
Los capilares linfáticos nacen en los fondos del saco linfáticos en el tejido conectivo
y están constituidos por un endotelio.
Venas linfáticas
Los vasos linfáticos poseen la misma estructura que las arterias y venas. Es decir:
poseen tres capas: íntima, media y adventicia. Tienen la característica de poseer
durante todo su recorrido válvulas que son pliegues de los mismos. Se parecen a las
venas; sin embargo debemos recordar que en este sistema no hay arterias.
GLÁNDULAS ENDÓCRINAS
Las glándulas endócrinas son órganos glandulares que se caracterizan por no poseer
conductos excretores ya que sus células segregan directamente en los vasos
sanguíneos, se las denomina por ello glándulas de secreción interna. Producen
sustancias orgánicas llamadas hormonas que segregadas en pequeña cantidad actúan
a distancia regulando la actividad de ciertos tejidos específicos del organismo que se
llaman órganos reactivos ó efectores u órganos blancos (target). Las glándulas
endócrinas pueden presentarse en tres formas
ÓRGANOS ENDOCRINOS
hipófisis
tiroides
paratiroides
suprarrenal
pineal
SECTORES ENDOCRINOS
Dentro de una glándula exocrina, constituyendo una glándula mixta
riñón (aparato yuxtaglomerular)
páncreas (islotes de Langerhans)
Dr. E. Kremenchutzky Página 101
placenta
ovario
testículo
hígado
CÉLULAS ENDÓCRINAS
Productoras de hormonas diseminadas entre otros tejidos, constituyendo el sistema
neuroendocrino difuso o sistema APUD (sistema captador y decarboxilador de
precursores de aminas), cuyo mayor exponente es el sistema hormonal digestivo y el
sistema cromafín.
HIPÓFISIS
También llamada glándula pituitaria; es la que rige la actividad de las demás
glándulas endócrinas por lo cual se la considera la glándula endócrina “madre” o
“directora”.
Lóbulo anterior
Pars distalis
Pars intermedia
Pars tuberalis
Lóbulo posterior
Pars nervosa
LÓBULO ANTERIOR
ADENOHIPÓFISIS
Se divide en una “pars distalis” que es la mayor parte del lóbulo, una “pars tuberalis”
que se encuentra más arriba, junto al tallo infundibular, que conecta la hipófisis
anatómicamente con el hipotálamo. El tallo infundibular junto con la pars tuberalis se
denominan tallo pituitario. Por último la adenohipófisis incluye la pars intermedia.
I. Pars tuberalis:
Dr. E. Kremenchutzky Página 102
Las siguientes son las hormonas producidas y la zona de la pars distalis donde se encuentran las
Las cromófobas tienen pocos gránulos y por eso no se tiñen. Las células corticotrofas
que producen ACTH producen también lipotrofina, beta endorfina y alfa MSH.
HORMONA FUNCIÓN
Hormona de crecimiento Estimula al hígado para que produzcan somatomedina, la
(STH o GH) cual estimula el crecimiento de los huesos largos
Prolactina (PRL) Promueve la secreción láctea
Hormona folículo- Estimulación de la primera fase del ciclo estrogénico.
estimulante (FSH) Estimula la espermatogénesis en el testículo.
Dr. E. Kremenchutzky Página 103
PARS INTERMEDIA:
Se observa como una franja angosta de células basófilas pequeñas y cromófobas. En
el hombre es rudimentaria y sus células suelen rodear vesículas en cuyo interior se
encuentra líquido de tipo coloide. Estas vesículas representan lo que quedo de la luz
de la bolsa de Rathke. Cuando existe la cisura interlobular ocupan el labio anterior.
PARS NERVOSA
Está formada por la terminación de los axones que provienen del haz hipotálamo
hipofisario, que en lugar de hacer sinapsis con otras neuronas, terminan cerca de
capilares. El cuerpo de la neurona situado en los núcleos supraóptico y
paraventricular del hipotálamo es el que produce hormonas, denominadas
neurohormonas que viajan por el axón hasta que son volcados en los capilares de la
pars nervosa (cuerpos de Herring). Constituye por lo tanto el lugar de depósito de la
neurosecreción elaborada por los núcleos hipotalámicos y transportada a la hipófisis
por el haz hipotálamo hipofisario. Entonces no produce ninguna hormona. Sólo
almacena las hormonas que le llegan del hipotálamo por el haz hipotalámico
Dr. E. Kremenchutzky Página 104
a) Fibras nerviosas:
Son provenientes del haz hipotalámico hipofisiario. En éstas fibras se ven gránulos de
secreción. Son fibras amielínicas cuyos cuerpos celulares hemos dicho se encuentran
en los núcleos supraóptico y paraventricular del hipotálamo. Conducen la secreción
elaborada por las neuronas de los núcleos hipotalámicos hasta la pars nervosa.
b) Cuerpos de Herring:
Al microscopio óptico se ven como vesículas densas en aparente contacto con fibras
nerviosas. Con el microscopio electrónico se ve que son vesículas cuyo contenido son
las hormonas de la neurohipófisis. Actualmente se piensa que son dilataciones de las
terminaciones bulbosas del axón. Se encuentran muy próximas a la red capilar (en el
espacio conectivo perivascular). Las hormonas se unen con proteínas transportadoras
dentro del axón, denominadas neurofisinas. Los cuerpos de Herring son complejos
hormona + neurofisina. Luego para ser liberada la hormona se suelta de la
neurofisina.
c) Pituicitos:
Pertenecen a la neuroglia pero a diferencia de ésta, pueden tener pigmentos en el
citoplasma. No producen hormonas, son de sostén y se distinguen varios tipos de
acuerdo a la morfología que presentan, denominándose retículo, fibro y
neuropituicitos. Poseen gránulos que se tiñen con Plata.
Neurosecreción:
Las células neurosecretoras del hipotálamo producen
1. Oxitocina.
Contracción útero grávido (acción ocitócica).
Contracción de las células mioepiteliales en la mama. La sensibilidad del útero a la
ocitocina es aumentada por los estrógenos.
Tiene también leve acción vasopresora.
2. Vasopresina o antidiurética
Aumenta la presión arterial al actuar produciendo una vasoconstricción de los
vasos periféricos
También actúa a nivel de los tubos renales por lo cual su sinónimo es hormona
antidiurética (ADH ó HAD). Aumenta el AMPc en TCD y TC aumenta la
permeabilidad al agua produciéndose la reabsorción de agua.
Tiene también leve acción ocitócica.
También tiene 8 aminoácidos y 6 son iguales a los de la Oxitocina.
Dr. E. Kremenchutzky Página 105
Resumiendo
Estas hormonas son producidas por los núcleos hipotalámicos supraóptico y
paraventricular que son consideradas como acúmulos de células neurosecretoras.
Éstas hormonas van por el haz hipotalámico hipofisiario hacia la pars nerviosa. El haz
hipotalámico hipofisiario está formado por axones dilatados llenos de gránulos de
neurosecreción; dichos axones terminan en el sitio de descarga que son los espacios
conectivos perivasculares. Esos espacios conectivos de los capilares aparecen en la
neurohipófisis y en algunas otras pocas zonas del sistema nervioso central que
carecen de barrera hematoencefálica, pues la mayoría de los capilares del encéfalo
carecen de estos espacios, es decir poseen barrera hematoencefálica por lo tanto no
pueden penetrar sustancias al SNC ó lo hacen con mucha lentitud.
La pars distalis no recibe irrigación arterial, sino que le llegan solamente venas,
pertenecientes al sistema porta hipofisario, que describimos a continuación.
porta. La sangre circula desde los capilares primarios a los secundarios, saliendo
luego por las venas hipofisarias.
GLÁNDULA TIROIDES
Es una glándula endodérmica rodeada por una cápsula de tejido conectivo de la cual
parten tabiques que la dividen incompletamente en lóbulos y lobulillos. En su interior
hay estructuras de tipo folicular o folículos tiroideos y células parafoliculares o
células C.
Folículos tiroideos
Son estructuras esféricas similares a alveolos, con una luz central, cuya pared está
formada por células parenquimatosas que forman un epitelio que puede ser cúbico si
las células están activas o plano si están inactivas. Dentro de las estructuras
foliculares suele observarse un coloide que es considerado como la hormona tiroidea
conjugada con una globulina ó sea tiroglobulina que es la forma en que se almacena
la hormona tiroidea. Las células del folículo tienen un citoplasma algo basófilo con
núcleo esférico central o algo basal. Tienen también vesículas de coloide que están
reabsorbiendo.
Células intersticiales ó parafoliculares o células C
Son células de citoplasma pálido que se ubican entre las células foliculares o en el
tejido conectivo que hay entre los folículos. Sintetizan calcitonina, hormona que
regula el metabolismo del calcio. La STH actúa estimulando a éstas células. La
calcitonina disminuye la concentración de calcio en el plasma (hipocalcemiante) por
acción directa en el hueso donde inhibe la resorción y estimula la captación de calcio
por los huesos, sacándolo de la sangre. Actúa al revés de la hormona paratiroidea.
Regulación de la Tiroides
La TSH estimula la actividad de los folículos.
PARATIROIDES.
Hormona:
Produce la parathormona (PTH) que es una hormona polipeptídica que actúa a nivel
del calcio sanguíneo. Su disminución produce un descenso del calcio sanguíneo
aumentándose por consiguiente la irritabilidad neuromuscular. Su aumento produce el
ascenso del calcio sanguíneo. Actúa al revés que la calcitonina.
SUPRARRENAL
MÉDULA
En ésta zona central de la glándula se encuentran las células cromafines que son
consideradas neuronas modificadas epiteloides derivadas de las crestas neurales.
Integran el sistema APUD. Son células que poseen gránulos de catecolaminas. Se
encuentran éstas células inervadas por una fibra nerviosa simpática preganglionar y
están a su vez en contacto con capilares.
De esta manera las catecolaminas lo que hacen es preparar el cuerpo para una
situación de emergencia donde haga falta usar los músculos, para pelear o para
escapar.
CORTEZA
Presenta una cápsula conectiva que envía tabiques al interior. Se encuentra dividida
en tres capas concéntricas.
1. Glomerular
Es la zona más externa. Las células tienen un citoplasma denso con escasos lípidos y
se disponen en cordones que forman arcos o glomérulos. Ésta zona produce la
aldosterona fundamentalmente y desoxi-corticosterona también (ambos son
mineralocorticoides). Ésta zona está regulada por el sistema renina angiostensina. Se
continúan con la capa fasciculada.
2. Fasciculada
Es la zona inmediatamente por dentro de la zona glomerular, tiene células grandes y
claras que poseen gran cantidad de lípidos citoplasmáticos y son denominados
espongiocitos. Los cordones celulares son rectos y paralelos entre sí; entre ellos se
disponen los capilares también rectilíneos. Ésta zona segrega el cortisol
(glucocorticoide) y es regulada por la ACTH.
3. Reticular
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Más profunda; las células son más pequeñas que en zona anterior y los cordones son
flexuosos. En ésta región se segregan hormonas sexuales (andrógenos). Las células
tienen citoplasma denso y pocos lípidos. Está regulada por la ACTH.
Células
1. Parenquimatosas ó principales ó pinealocitos ó pinealocitos
Son el 95 % de las células
2. Intersticiales
Son el 5%.
Dr. E. Kremenchutzky Página 110
Función.
1. Secreta melatonina.
Contiene HIOMT enzima que estimula la síntesis de melatonina (hidroxi indol oxi
metil transferasa. La melatonina produce decoloración de la piel en anfibios porque
concentra la melanina en el centro (opuesta a la MSH). La melatonina tiene función
anti-gonadal en mamíferos o sea que inhibe la formación de hormonas sexuales por
parte del testículo y ovarios. Es influida por la foto periodicidad diaria y estacional ya
que está conectada con la retina, de ahí la idea antigua y errónea de que es un “tercer
ojo”. Hay 10 veces más melatonina de noche que de día por lo cual modifica la
función gonadal de acuerdo a los ciclos día-noche. Regula las emociones y el sueño.
2. Contiene neurotransmisores
3. Contiene péptidos hipotalámicos como el TRF.
PRINCIPALES
INSTERTICIALES
Dr. E. Kremenchutzky Página 111
SISTEMA INMUNITARIO
A.Tejido linfático difuso, que son células distribuidas en todo el tejido conectivo y
epitelial especialmente en el aparato digestivo, urinario y respiratorio.
C. Órganos linfáticos
1-Los ganglios linfáticos
2-El timo
3-El bazo
4-La médula ósea
4. Linfocitos circulantes.
Las células del sistema inmunitario se caracterizan porque algunas de ellas son
capaces de distinguir las moléculas propias del organismo de las moléculas extrañas ó
no pertenecientes al mismo, desencadenando procesos que llevan a la desactivación
ó destrucción de las moléculas extrañas. Estas células se denominan células
inmunocompetentes y la respuesta de la que hablamos se conoce como inmunidad.
ÓRGANOS LINFÁTICOS
A- Cápsula
Presenta fibras colágenas y fibroblastos. La cara externa gradualmente se mezcla con
un tejido adiposo adyacente. Su cara interna está limitada por el seno subcápsular.
B-Corteza:
Se encuentran en ella los nódulos ó folículos linfáticos que son acúmulos de
linfocitos B de forma redondeada. Entre los folículos hay zonas que contienen menos
linfocitos, llamados senos. Por lo tanto la corteza está formada por la cápsula, senos
subscapulares y tejido linfático que casi siempre contiene centros germinativos.
C-Médula:
Constituida por cordones linfáticos que nacen de los nódulos y luego se
entremezclan. Hay abundantes senos, arterias, venas y un fino anillo de células
linfáticas dispuestas desordenadamente alrededor de los senos.
Ubicado entre corteza y médula. Hay abundantes vénulas postcapilares, rodeados por
tejido linfoideo y el seno trabecular. Acá encontramos a los linfocitos T.
E-Estroma
Todas las estructuras del ganglio asientan sobre el estroma llamado "retículo" o tejido
reticular. El retículo está formado por dos componentes:
1. Retículo extracelular:
a) fibras colágenas
b) sustancia amorfa
2. Células reticulares, que son fibroblastos que fabrican fibras reticulares
3. Células dendríticas = son un tipo de macrófagos o células presentadoras de
antígenos
4. Células dendríticas foliculares
5. Macrófagos comunes
F-Senos linfáticos:
Zonas de tejido linfático laxo, limitadas por células reticulares aplanadas que emiten
proyecciones al interior de los senos provocando retardo y turbulencia en la corriente
linfática que los atraviesa. (Esto permite un mayor contacto entre los antígenos y las
células inmunológicas).
Los senos subscapulares son venas linfáticas con un endotelio discontinuo. A lo largo
de todo el seno subcápsular es posible encontrar válvulas que evitan el reflujo de la
linfa hacia los linfáticos aferentes. Circula linfa en su interior, del seno subcapsular la
linfa pasa a los senos trabeculares y luego a los medulares para abandonar el ganglio
a través del vaso linfático eferente a nivel del hilio.
Centros germinativos:
Son formaciones redondeadas ubicadas en el centro de algunos folículos
linfáticos secundarios. Se ven como zonas claras debido a que están formados por
células más grandes con más citoplasma y cromatina más clara. Representan
respuestas tisulares creadas para facilitar la producción de anticuerpos. Sólo aparecen
en los ganglios durante las respuestas inmunológicas. Siempre se ubican en corteza.
Ésta estructura es oval, variable en tamaño y rodeada totalmente por linfocitos.
Dr. E. Kremenchutzky Página 114
a- Circulación linfática
La linfa entra por la cara convexa del ganglio a través de los vasos linfáticos aferentes
que desembocan en los senos que se encuentran debajo de la cápsula llamados senos
subscapulares. Estos junto con los senos que se encuentran alrededor de los folículos
de la corteza desembocan en los senos trabeculares y luego en los medulares, los
cuales se reúnen y forman el vaso linfático eferente.
En el parénquima también hay macrófagos que emiten seudópodos que actúan como
sensores los cuales se introducen en el interior de los senos linfáticos para tomar
contacto con la linfa que circula por los mismos y vigilar su contenido.
b- Circulación sanguínea
Las arterias penetran en la médula a nivel del hilio y su profusa ramificación da
origen a capilares que se internan en la zona del paracortex. Luego estos capilares se
ramifican nuevamente en el paracortex y corteza. En la unión entre la corteza y el
paracortex, casi todos los capilares desembocan en vénulas postcapilares. Las vénulas
postcapilares se caracterizan por presentar células endoteliales cúbicas y se las llama
vénulas pericíticas o vénulas con endotelio alto (VEA).
Resumiendo: Al ganglio linfático entra por el hilio una arteria la cual llega hasta la
corteza originando una red de capilares, los cuales luego se reúnen formando las
venas que desembocan en la vena principal que sale por el hilio.
cúbico que parece tener algún mecanismo que ayuda al pasaje de linfocitos desde la
sangre hacia el parénquima.
Recirculación de linfocitos
Algunos linfocitos establecen un circuito llamado "de recirculación" la mayor parte
son linfocitos T. El mecanismo es el siguiente: penetran con la sangre arterial en el
ganglio linfático, pasan a la arteriola, al capilar y luego siguen por la vénula post-
capilar y se escapan de la vénula post-capilar atravesando el endotelio de la misma
que es cúbico. Llegan de ésta manera a la corteza profunda, luego a la médula y
salen por los linfáticos eferentes. Luego a través de la circulación linfática sistémica
llegan al conducto torácico y desembocan como toda la linfa en el confluyente yugulo
subclavio por el cual entran al sistema venoso, regresan al corazón y vuelven a
circular por la sangre.
Los plasmocitos se dirigen hacia la médula donde liberan los anticuerpos hacia la
linfa. Las células con memoria abandonan el ganglio linfático y se dirigen hacia el
resto del organismo a patrullar y vigilar el ingreso del mismo antígeno
En resumen
El interior del ganglio posee un parénquima ó tejido funcionante y un estroma ó
tejido de sostén. El estroma está constituido por tejido reticular con células y fibras
reticulares que forman una red donde se encuentran asentados los otros elementos. El
parénquima está constituido por una corteza que se encuentra en la parte periférica
por debajo de la cápsula y una médula.
Dr. E. Kremenchutzky Página 116
Corteza
Forma como dijimos la parte periférica de todo el órgano, salvo en la zona por donde
entran y salen los vasos sanguíneos y linfáticos que se denomina hilio del órgano,
donde no hay corteza. Está constituida por nódulos de linfocitos similares a los
encontrados en el tubo digestivo. Estos nódulos pueden ser también primarios en
cuyo caso serán homogéneos y secundarios si tienen una zona central pálida llamada
centro germinativo; debajo de la corteza se encuentra la región paracortical, yux-
tacortical o corteza profunda donde se encuentra una zona densa de linfocitos "T". En
los nódulos hay linfocitos "B". En la franja limítrofe entre los folículos y la corteza
profunda hay linfocitos de los dos tipos.
Médula
En el centro del órgano se encuentra la médula formada por cordones de tejido
linfático separados por senos medulares que son senos linfáticos. No hay nódulos
linfáticos en la médula.
TIMO
Las células retículo epiteliales cumplen la misma función que las células reticulares y
las fibras reticulares que se encuentran en otros órganos y tejidos linfáticos pero no
son las mismas. Se originan a partir del endodermo de la 3ra. y 4ta. bolsa faríngea de
Dr. E. Kremenchutzky Página 117
modo que son embriológicamente epiteliales. Tienen forma estrellada. Están unidas
por desmosomas, entre sus prolongaciones constituyendo una red. En la parte más
profunda del timo, denominada médula, las células retículo epiteliales se encuentran
muy juntas y se ubican formando capas concéntricas que pueden contener en su
centro una sustancia similar a la queratina constituyendo los denominados
corpúsculos tímicos ó de Hassal. Son las células que forman el estroma del timo. Son
epiteliales endodérmicas, citoplasma acidófilo, núcleo ovalado pálido, tienen
citoqueratina y desmosomas entre sí.
Función
Están en contacto con los linfocitos y detectan a los que reconocen auto antígenos y
los destruyen.
Actúan en la maduración de las células T
Secretan hormonas del timo
Resumiendo
Se ve como un órgano lobulado y en cada uno de los lóbulos se visualiza.
a) Cortical: formada por tejido reticular muy cargado de timocitos.
b) Medular: tejido reticular con pocos timocitos y cuerpos de Hassall. Estos se ven
como estructuras acidófilas, dispuestas concéntricamente (como catáfilas de cebolla)
y con algunos núcleos picnóticos en su interior.
Barrera hematotímica
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Es una serie de capas que se interponen entre los linfocitos del timo y la luz de los
capilares que transcurren por el timo. Está constituida por el endotelio del capilar
que está rodeado por la membrana basal así como la de cualquier endotelio, una
capa fina de tejido conectivo pericapilar que a su vez está rodeada por las
prolongaciones de las células retículo epiteliales tipo I que forman una especie de
vaina. Alrededor de las células retículo epiteliales se encuentra la lámina basal de las
mismas ya que también son células epiteliales. Después de esa membrana basal están
los linfocitos y las otras células del parénquima del timo.
1. endotelio
2. lámina basal endotelial
3. vaina pericapilar conectiva
4. vaina retículo epitelial
5. membrana basal de las células retículo epiteliales
6. vaina de células reticuloepiteliales
BAZO
Es un órgano macizo formado por una cápsula de tejido conectivo del cual parten tra-
béculas que se dirigen hacia el interior del órgano.
Miofibroblastos
Este tejido conectivo contiene además de los elementos habituales, miofibroblastos
que son células con características mixtas entre fibroblastos y células musculares, ya
que tienen capacidad de contractilidad y de síntesis de la sustancia extracelular del
tejido conectivo. La contracción de los miofibroblastos comprime el bazo, el cual
inyecta glóbulos rojos hacia la sangre aumentando la cantidad de los mismos en ella.
Esto es favorecido porque el bazo almacena una gran cantidad de glóbulos rojos de
reserva ya que su estructura es como la de una esponja.
Pulpa blanca
Son áreas circulares ó alargadas que están rodeadas por la pulpa roja. Están
compuestas por tejido linfático, por lo que tiene tinción basófila por la gran cantidad
de linfocitos con cromatina densa. Cada una de estas áreas circulares son nódulos
linfáticos que tienen en su centro una arteriola, rama de la esplénica, denominada
arteriola central. Alrededor de la arteria central se encuentra una franja de linfocitos
llamada vaina linfática periarterial o capa de manto o vaina periarteriolar. Dentro
de la vaina periarterial se encuentran nódulos de linfocitos. Los linfocitos de la vaina
periarterial son "T" mientras que los de los nódulos son "B". La existencia de los
nódulos en la vaina periarterial es asimétrica y hace que, en los cortes, la arteria
central parezca periférica ya que se encuentra adosado el nódulo linfático en una
parte de la vaina. Alrededor de la vaina linfática periarterial hay una zona con menos
linfocitos llamada zona marginal. Cuando los nódulos son grandes y tienen centros
germinativos haciéndose visibles a simple vista se los llama corpúsculos de
Malpighi ó folículos esplénicos.
Pulpa roja
Recibe su nombre por el color que tiene in vivo y en los preparados debido a la gran
cantidad de eritrocitos. Está compuesta por capilares sinusoides entre los cuales hay
cordones de linfocitos llamados cordones de Billroth, en los cuales hay una red de
células y fibras reticulares con gran cantidad de eritrocitos y otras células de la
sangre.
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Capilares sinusoides
Los capilares sinusoides son vasos venosos especiales que tienen un endotelio con
células muy largas y con una membrana basal discontinua formada por anillos con
fibras reticulares. Las células endoteliales están bastante separadas entre sí lo cual
facilita la entrada y salida de células de la sangre. También permite que las
prolongaciones de los macrófagos se introduzcan entre las células endoteliales hacia
el interior de la luz de los sinusoides para sensar el contenido de la sangre que circula
por los mismos é informar de dicho contenido al sistema inmunológico.
Zona marginal
Es el límite entre la pulpa blanca y la pulpa roja. Es una cubierta de fibras reticulares.
2. Circulación cerrada
Los capilares están conectados directamente con los sinusoides.
Lo concreto es que luego los sinusoides se reúnen entre sí formando las venas que
convergen para formar la vena principal esplénica que abandona el bazo.
Resumiendo
2. Senos venosos: son la iniciación del sistema venoso del bazo. Tienen una luz de 12
a 40 micrones que está recubierta por macrófagos. Sus células endoteliales se apoyan
sobre una membrana basal discontinua.
APARATO RESPIRATORIO
Generalidades
El aparato respiratorio está constituido por los pulmones y las vías aéreas
extrapulmonares. Desde el punto de vista histológico, lo dividimos en un sector de
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conducción del aire que lleva el mismo desde el exterior hasta el sector siguiente, y
un sector de intercambio gaseoso donde se produce la hematosis.
El sector de CONDUCCIÓN tiene una parte EXTRAPULMONAR y una
INTRAPULMONAR. La primera comienza en las fosas nasales, sigue en la
nasofaringe y se continúa con la laringe que comunica con la tráquea y los bronquios
extrapulmonares. La vía intrapulmonar corresponde a los tubos de conducción que
forman parte de los pulmones que son los bronquios intrapulmonares y los
bronquiolos. El sector de intercambio es el encargado de la HEMATOSIS ó
intercambio de gases y son los alveolos, aunque también en la última parte de la vía
de conducción, que son los bronquiolos respiratorios, se realiza hematosis.
VIA EXTRAPULMONAR
CAVIDAD NASAL
Órgano hueco de cartílago, músculo y tejido conectivo. Cada cavidad nasal se divide
en tres porciones denominadas
vestíbulo
sector olfatorio
sector respiratorio
Vestíbulo
Es la entrada a la cavidad nasal. Está revestida por epitelio plano estratificado
ya que es una continuación de la piel. Tiene pelos llamados vibrisas para filtrar el
aire y cartílago en la pared.
Epitelio
Tiene cuatro tipos de células.
1. Olfatorias
Son neuronas bipolares. Tienen citoplasma cilíndrico más ancho a nivel del núcleo,
con los extremos adelgazados los cuales forman una dendrita hacia arriba y un axón
hacia abajo.
odoríferas. El axón va hacia abajo y se une con los otros para dirigirse a atravesar la
lámina cribosa del etmoides, formando fascículos rodeados por células de Schwann
conectándose con el bulbo olfatorio del mismo lado. A nivel del bulbo olfatorio hacen
sinapsis con células mitrales (ó en penacho) en los glomérulos olfatorios. Sobre cada
neurona mitral terminan axones de aprox. 1.000 células olfatorias. Viven 1 mes y
luego son reemplazadas. Son una de las pocas neuronas que pueden ser
reemplazadas. Las otras que también pueden serlo son las del sistema nervioso
simpático y parasimpático del tubo digestivo.
2. De sostén o sustentaculares
La función es sostén y secreción de líquido para disolver las sustancias odoríferas.
3. Basales
Es indiferenciada y se puede transformar en la olfatoria y en la de sostén. El núcleo es
el más basal del epitelio.
4. Células en cepillo
Corresponden al mismo tipo celular que aparece en el epitelio de otras partes de la vía
aérea. Las células en cepillo parecen participar en la transducción de los estímulos
sensitivos generales de la mucosa.
RECEPTOR OLFATORIO
Los humanos pueden distinguir más de diez mil diferentes olores o sustancias
odoríferas que son detectadas por neuronas receptoras olfatorias especializadas que se
encuentran en el epitelio olfatorio de la nariz .Éstas células reconocen las sustancias
odoríferas por medio de un receptor olfatorio que funciona con el sistema de
neuropéptidos que se unen a el receptor de proteína G especifico Este receptor
olfatorio se encuentra en la superficie de las cilias modificadas que se encuentran en
el epitelio olfatorio .
Sector respiratorio
Tiene un epitelio cilíndrico ciliado pseudoestratificado con células caliciformes
intercaladas. También hay algunas células en cepillo. Una membrana basal lo separa
del conectivo y de las glándulas subyacentes que son mucosas y mixtas. Las
glándulas segregan mucus que mantiene húmedas las paredes de la cavidad. En el
cornete inferior hay PLEXOS VENOSOS que calientan el aire. El tejido conectivo se
continúa con el periostio de los huesos nasales.
Epitelio respiratorio
Se denomina así al epitelio seudoestratificado cilíndrico ciliado con células
caliciformes que recubre gran parte del árbol respiratorio.
cilíndricas ciliadas
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caliciformes
en cepillo o brush cell: son células que tienen microvellosidades cortas y que se
encuentran en todo el árbol respiratorio. Hay de distintos tipos.
basales: son las células que originan a las demás.
células con gránulos pequeños: Son células con gránulos de secreción.
TRAQUEA
1. Mucosa:
a- Epitelio respiratorio. Debajo hay una membrana basal que se caracteriza por ser
muy gruesa.
1. Cilíndricas ciliadas
Gracias a su movimiento coordinado desplazan el mucus hacia la faringe.
2. Caliciforme
Secreta mucus.
3. Basal:
Es indiferenciada. Es una célula madre.
Complete el resumen
CALICIFORME
BASAL
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DE GRANULOS
DENSOS
EN CEPILLO
2. Submucosa: tejido conectivo laxo en lugar de conectivo denso como en las demás
submucosas de otros órganos. Está separada del corion por una membrana elástica
que es una capa de fibras elásticas. Tiene vasos sanguíneos muy grandes, nódulos
linfáticos, y ácinos mixtos.
VIA INTRAPULMONAR
Está constituida por los bronquios intrapulmonares y los bronquiolos.
BRONQUIO INTRAPULMONAR
1) Mucosa
Tiene epitelio respiratorio igual al de la tráquea.
2) Submucosa
Formada conectivo denso.
2) Músculo liso
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3) Cartílago
No se encuentra en forma de anillos sino en forma de placas que rodean la luz.
Entre las placas se localizan glándulas sero-mucosas. En realidad no son placas
aisladas sino que configuran un armazón continuo pero irregular y por eso al corte da
el aspecto de placas.
4) Adventicia.
Formada por tejido conectivo.
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BRONQUIOLOS
Son estructuras que continúan a los bronquios intrapulmonares pero que son de
calibre más reducido y tienen una característica muy importante que los diferencia de
los anteriores: NO POSEEN CARTÍLAGO NI GLÁNDULAS NI FOLÍCULOS
LINFATICOS.
GLANDULAS
ACUMULOS
LINFATICOS
Epitelio bronquiolar
Al M.O. se lo ve cilíndrico simple. Consta de los siguientes tipos celulares
1) Células cilíndricas ciliadas: similar a las células ciliadas del epitelio respiratorio.
3) Células basales
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de CLARA
BASAL
SECTOR RESPIRATORIO
Es el sector encargado de realizar la hematosis y está compuesto por los conductos
alveolares, sacos alveolares y alveolos. Se pueden considerar también en este sector
a los bronquiolos respiratorios ya que a ese nivel se produce intercambio gaseoso
(hematosis) pero es más didáctico incluirlos con los demás bronquiolos.
CONDUCTOS ALVEOLARES.
Son estructuras semejantes a los bronquios respiratorios pero tienen forma de
pequeños pasillos en cuya luz desembocan mucha más cantidad de alveolos. Poseen
debajo del epitelio músculo liso que forma un esfínter en la desembocadura del
último conducto alveolar.
SACOS ALVEOLARES.
Se ubican en el extremo del conducto alveolar; son especie de cavidades rodeadas por
completo de alveolos que se abren en la luz de dicho saco. Los sacos alveolares se
comunican con los alveolos por medio del llamado ATRIO.
ALVEOLOS PULMONARES
Los alveolos pulmonares están compuestos por un epitelio plano simple y una
membrana basal. No poseen pared propia sino que ésta es compartida por dos ó más
alveolos y es llamada septum interalveolar. Este septum interalveolar está compuesto
por tejido conectivo laxo con abundantes vasos capilares.
Poros de Khon.
Son orificios en el septum interalveolar que comunican dos alveolos entre sí.
Senos de Lambert.
Orificios que comunican alveolos con bronquiolos. Son pequeñas aberturas que
permiten la entrada ó salida de aire y que se encuentran en las paredes de los
bronquiolos terminales.
Es una célula plana cuya función es constituir una barrera óptima para el intercambio
gaseoso. Cubre el 95% de la superficie del alveolo.
Neumonocito tipo 2:
Cubre un 5 % de la superficie del alveolo a pesar de que está en la misma cantidad
que el neumonocito I. En el citoplasma se encuentran corpúsculos llamados
citosomas ó cuerpos multilaminares, donde se almacenan los fosfolípidos y otros lla-
mados multivesículares donde se almacenan las proteínas. Su función es producir un
factor surfactante que es una sustancia tensioactiva que modifica la tensión del al-
veolo impidiendo el colapso.
Todas las células que forman el epitelio alveolar están unidas por uniones estrechas
MEMBRANA ALVEOLAR
Llamada también ALVEOLO CAPILAR, es la barrera que deben atravesar los gases
en el proceso de la hematosis. Está constituida al M.E. por las siguientes capas:
1. EPITELIO ALVEOLAR.
2. MEMBRANA BASAL DEL EPITELIO ALVEOLAR.
3. MEMBRANA BASAL CAPILAR.
4. ENDOTELIO CAPILAR.
Entre las capas 2 y 3 puede quedar un espacio muy fino llamado intersticio
constituyendo una capa más. En éste caso se denomina porción gruesa y es el sitio
principal de acumulación de líquido que luego es eliminado por los vasos linfáticos.
Las capas 2 y 3 pueden estar fusionadas en una sola denominándose porción delgada
y es el sector donde ocurre el intercambio gaseoso.
Acino pulmonar
Se denomina así al bronquiolo terminal más todas sus ramas.