Tejidos Biolgicos: Clasificacin, estructura y funcin

La conformacin del organismo y su equilibrio se explica por la interaccin de sus fuerzas de accin
(Darcy Thompson 1917)

TIPOS DE TEJIDOS
Los tejidos del cuerpo humano se clasifican en cuatro tipos: Epitelial

Nervioso Muscular Conectivo

TEJIDO EPITELIAL
El tejido epitelial es bsicamente un tejido de cubrimiento. Se especializa en absorber, secretar, transportar, excretar o proteger los rganos que recubre. Estas clulas mueren y se regeneran constantemente.

ESTRUCTURA Y ALINEACIN CELULAR DEL TEJIDO EPITELIAL

Una sola lnea de clulas epiteliales se describe como simple.
Dos o ms lneas de clulas espiteliales forman epitelio estratificado y en trminos de su forma se puede clasificar como escamoso, cuboide y columnar.

TEJIDO NERVIOSO
Compone las principales partes del sistema nervioso: Cerebro, mdula espinal, nervios perifricos, terminaciones nerviosas y la sensacin orgnica. Su unidad funcional es la neurona. Las principales caractersticas de este tejido son la irritabilidad y la conductividad. El tejido nervioso puede ser lesionado por excesiva tensin o compresin

TEJIDO MUSCULAR
El tejido muscular se divide en tres categoras: Esqueltico, liso y cardaco. Las tres categoras desempean funcin de conductividad y contractilidad. El tejido muscular esqueltico o estriado se especializa en la generacin de fuerza para mantener la postura y producir movimientos; el tejido muscular liso es de movimiento involuntario y es inervado por nervios simpticos y parasimpticos. El tejido muscular cardaco es considerado una mezcla de los dos anteriores.

TEJIDO CONECTIVO
Difiere de los dems tejidos por su cantidad de sustancia extracelular. Sus clulas son suaves y fcilmente deformables. La matriz extracelular que contiene el tejido conectivo permite transmitir cargas mecnicas. La composicin de la matriz puede ir desde un suave gel (e.g: la piel) a la matriz rgida del hueso.

TEJIDOS CONECTIVOS
Los tejidos conectivos son la agregacin de clulas, fibras y otras macromolculas que se encuentran incrustadas en una matriz que tambin puede contener fluido tisular.
Las principales fibras en el tejido conectivo son las fibras de colgeno, las reticulares y las elsticas. Su densidad y ordenamiento modifican sus caractersticas. El trmino tejido conectivo denso irregular describe fibras entremezcladas como las de las fascias y el trmino tejido conectivo denso regular se refiere a tendones, ligamentos y aponeurosis.

CONSTITUYENTES DE LOS TEJIDOS CONECTIVOS

Las clulas
La matriz extracelular (incluyendo fibras y matriz de glucoprotenas) Fluido tisular son los elementos estructurales de los tejidos conectivos.

CLULAS DEL TEJIDO CONECTIVO

Varios tipos de clulas existen dentro del tejido conectivo y se clasifican en residentes o migratorias. Las primeras son relativamente estables dentro del tejido y su rol es producir y mantener la matriz extracelular. Dentro de las residentes encontramos los fibroblastos, condroblastos y osteoblastos que maduran en condrocitos y osteocitos los dos ltimos.

Las clulas migratorias como los macrfagos, monocitos, basfilos, neutrfilos, eosinfilos, linfocitos y clulas plasmticas, viajan al tejido por medio de la circulacin. Estas clulas estn usualmente asociadas a la reaccin del tejido frente a una lesin iniciando y regulando la respuesta inflamatoria e inmune

MATRIZ EXTRACELULAR DEL TEJIDO CONECTIVO

Es una mezcla de componentes que incluyen fibras protenicas (Colgeno y Elastina), Glucoprotenas simples y complejas y fludo tisular

COLGENO
Es la protena ms abundante en el mundo animal y
constituye ms del 30% del total de protenas del cuerpo humano. Existen diferentes formas de colgeno y sus fibras estn presentes en una variada cantidad en todos los tipos de tejido conectivo del cuerpo. Todas las clulas clave del tejido conectivo (fibroblastos, condroblastos, condrocitos, osteoblastos y osteocitos) son capaces de producir colgeno

COLGENO
Las fibras de colgeno son protenas o
largas cadenas de aminocidos con pptidos que los unen.
La unidad fundamental del colgeno es la molcula de tropocolgeno. La molcula est compuesta de tres polipptidos en espiral de cerca de 1000 aminocidos que se entremezclan en estas cadenas

CLASIFICACIN DEL COLGENO

El colgeno se clasifica de acuerdo a su organizacin molecular como tipo I, tipo II o tipo III. Ms de 20 tipos de colgeno diferentes han sido reportados pero el tipo I se encuentra en la piel, hueso, tendones, ligamentos y crnea y es el ms abundante tipo de colgeno en el cuerpo. El colgeno tipo II se encuentra primariamente en el cartlago y el tipo III es el ms abundante en el colgeno del tejido conectivo constitutivo de la piel y las paredes de los vasos sanguneos

LAS FIBRAS ELSTICAS

Son mucho ms finas (esbeltas) y extensibles que las fibras de colgeno. Pueden ser estiradas hasta un 150% de su longitud original antes que se rompan. La composicin qumica de las fibras de elastina es parecida a aquella del colgeno

COMPLEJO DE GLUCOPROTENAS
Junto con las fibras de colgeno y elastina, se encuentra otra fraccin proteca dentro de la matriz extracelular llamada complejo de glucoprotenas. Un proteglicano es una protena a la cual se unen cadenas especializadas carbohidratadas llamadas glucosaminoglicanos. Las glucoprotenas ocupan los espacios entre las fibras y constituyen la base de la sustancia del tejido conectivo

EL FLUDO TISULAR
Es un filtro de la sangre y reside en los espacios intercelulares (intersticio).
Ayuda en el transporte de materiales y nutrientes entre los capilares y las clulas de la matriz extracelular

EL HUESO
El tejido conectivo especializado
conocido como hueso es uno de los tejidos ms fuertes y duros del cuerpo humano. El esqueleto protege los rganos vitales, sirve como reserva de minerales, alberga las clulas hematopoyticas y provee brazos de palanca desde los cuales los msculos controlan el movimiento. El hueso es una estructura dinmica que se remodela continuamente y responde a las alteraciones de las cargas mecnicas, niveles hormonales y niveles sricos de calcio

CLASIFICACIN DEL TEJIDO SEO

El tejido seo se puede clasificar en: Cortical (Tambin llamado compacto) Trabecular (Tambin llamado esponjoso). Aunque tanto el hueso cortical como el trabecular tienen las mismas clulas, su comportamiento mecnico y sus respuestas adaptativas son distintas.

TEJIDO SEO COMPACTO

El tejido seo compacto contiene pocos espacios. Forma la capa externa de todos los huesos del cuerpo y la mayor parte de la difisis de los huesos largos. El hueso compacto proporciona proteccin y sostn y ayuda a que los huesos largos resistan la tensin del peso que gravita sobre ellos. El hueso compacto tiene una estructura en anillos concntricos lo que proporciona dureza y resistencia mecnica

TEJIDO SEO ESPONJOSO

El tejido seo esponjoso est compuesto por laminillas dispuestas en un encaje irregular de finas capas de hueso llamadas trabculas. Los espacios entre las trabculas de algunos huesos estn ocupados por la mdula sea roja productora de clulas sanguneas. Los vasos sangunos del periostio penetran a travs del hueso esponjoso.

EL CARTLAGO
El cartlago contiene los elementos bsicos del tejido conectivo: clulas, matriz extracelular, fludo tisular y macromolculas. Se pueden encontrar tres clases de cartlago: Hialino, elstico y fibrocartlago. Ninguno de los tres tipos de cartlago posee vasos sanguneos intrnsecos, nervios o vasos linfticos. La ausencia de circulacin en el cartlago hace que los condrocitos tengan que recibir y remover nutrientes por difusin

CARTLAGO HIALINO
Toma su nombre por su apariencia transparente. La superficie de la mayora de las articulaciones, la porcin anterior de las costillas y reas del sistema respiratorio como la trquea, la nariz y bronquios, estn compuestas por cartlago hialino. Las fibras de colgeno dan al cartlago hialino su fuerza tensil. El principal colgeno en el cartlago hialino es el tipo II y la principal estructura al lado del colgeno en el cartlago son los preoteoglicanos

CARTLAGO ELSTICO
Se encuentra en las orejas, la epiglotis, porciones de la laringe y el tubo de eustaquio. Posee una gran capacidad flexible y su matriz contiene fibras elsticas y de colgeno. La matriz es ms amarilla en este cartlago a causa del alto porcentaje de fibras elsticas.

FIBROCARTLAGO
Es fuerte y flexible por la combinacin exclusiva y nica de sus fibras de colgeno y matriz extracelular. El fibrocartlago se encuentra en muchas reas del cuerpo, especialmente en puntos de estrs donde la friccin puede ser problemtica. Es esencialmente un material de unin entre el cartlago hialino y otros tejidos conectivos como ligamentos, tendones y discos intervertebrales

TIPOS DE FIBROCARTLAGO
Fibrocartlago interarticular Fibrocartlago conector

Fibrocartlago estratiforme Fibrocartlago cirfunferencial

FIBROCARTLAGO INTERARTICULAR
Se encuentra en la mueca y las
rodillas como tambin en la articulacin temporo-mandibular y en la unin del esternn y la clavcula. En estas articulaciones, frecuentemente ocurren impactos y el fibrocartlago provee amortiguacin. El ejemplo clsico de este tipo de fibrocartlago son los meniscos.

FIBROCARTLAGO CONECTOR
Se encuentra en articulaciones con movimiento limitado y su mejor ejemplo son los discos intervertebrales.
Permite a las superficies articulares adyacentes moverse ligeramente con respecto a otras.

FIBROCARTLAGO ESTRATIFORME Y CIRCUNFERENCIAL

Estas dos variedades de fibrocartlago proveen proteccin.

El fibrocartlago estratiforme se ubica en capas sobre el hueso donde los tendones pueden actual y puede tambin ser parte integral de la superficie de los tendones.

De esta manera, la friccin provocada por las fuerzas de traccin tendon-hueso disminuyen.
El fibrocartlago circunferencial acta como un espaciador y reformador de la superficie articular (Ej: labrum glenoideo)

TENDONES Y LIGAMENTOS
El tejido conectivo denso puede ser organizado o desorganizado, dependiendo de la organizacin de sus fibras. En el tejido organizado, las fibras de colgeno se orientan paralelamente en haces. Este tipo de organizacin incluye tendones, ligamentos y aponeurosis.

TENDONES Y LIGAMENTOS
En los tendones, ligamentos y aponeurosis, el tejido conectivo est principalmente compuesto de fibras y matriz extracelular. Estos tejidos tienen una gran fuerza tensil pero soportan estiramientos en una sola direccin, esto es, a lo largo de la fuerza tensil generada paralelamente a la orientacin de sus fibras.

TENDONES
Los tendones son bandas blancas de tejido colgeno flexible que conectan los msculos a los huesos. Los bloques constitutivos bsicos del tendn son molculas de tropocolgeno. Las molculas de tropocolgeno generalmente estn alineadas en series paralelas para formar una microfibrilla que seguidamente se empaquetan en haces para formar fibras.

TENDONES
Las fibras se renen en fascculos unidos entre s por un tejido conectivo ms suave o suelto denominado endotenon, el cual permite un movimiento relativo de los fascculos de colgeno soportando los vasos sanguneos, nervios y fludo linftico. Los fascculos se agrupan para formar el tendn propiamente dicho.

FORMA DEL TENDN ANTE LA CARGA

Cuando un tendn est relajado (Sin carga tensil), toma una forma ondulada. Una vez se le aplica una fuerza tensil, el patrn ondulado del tendn se pierde y toma una forma estirada. A medida que se estira el tejido colgeno del tendn, aumenta su fuerza tensil dentro de unos lmites estrechos.

COMPOSICIN DEL TENDN

El principal componente del tendn es el tejido colgeno tipo I, el cual compone cerca del 86% del peso seco del tendn.

Las fibras elsticas estn presentes en cantidades pequeas en la matriz de los tendones.
La superficie del tendn puede estar cubierta por epitenon, usualmente apreciado como una vaina de que acta como polea y dirige el recorrido del tendn por esquinas y superficies afiladas como es el caso de los tendones flexores de los dedos de la mano. Cuando los tendones no estn rodeados de epitenon y se mueven en una direccin relativamente recta, existe un tejido conectivo suave llamado peritenon que contiene vasos sanguneos que nutren al tendn.

INSERCIN DEL TENDN EN EL HUESO

La insercin del tendn en el hueso involucra una transicin gradual de tendn a fibrocartlago, luego a fibrocartlago mineralizado y finalmente hueso. Algunas de las fibras de colgeno del tendn pasan a travs del fibrocartlago mineralizado y dentro del hueso subcondral.

Estas fibras penetrantes reciben el nombre de fibras de Sharpey. Un anclaje adicional lo dan otras fibras del tendn que se mezclan con el periostio

LA UNIN MIOTENDINOSA
El final opuesto del tendn es una regin especializada de pliegues de membranas longitudinales que incrementan la superficie del rea y reducen el estrs durante la transmisin de la fuerza contrctil denominada unin miotendinosa.

La fuerza de la unin miotendinosa depende de las propiedades de las estructuras y de la orientacin de las fuerzas que cruzan esta unin. Las fuerzas que cruzan la unin en tijera con la fuerza siendo paralela a la superficie de la membrana son ms fuertes que las uniones con un gran componente tensil perpendicular a la membrana

APONEUROSIS
Las aponeurosis son tejido fibroso con membranas parecidas a cintas, similares en composicin a los tendones.
Estas estructuras son frecuentemente llamadas tendones planos. Por ejemplo, la aponeurosis palmar rodea los msculos de la palma de la mano.

Las fibras de las aponeurosis corren en una sola direccin y por esto difieren de este mismo tejido conectivo no organizado o irregular denominado fascia.

LOS LIGAMENTOS
Los ligamentos son estructuras de tejido conectivo regular y denso que unen un hueso a otro hueso. La primera funcin de los ligamentos, como la de los tendones, es resistir la fuerza tensil a lo largo de una lnea de fibras de colgeno. Los ligamentos reciben sus nombres y se clasifican por sus sitios de insercin (coracoacromial), forma (deltoideo), funcin (capsular), posicin u orientacin (colateral, cruzado), posicin relativa a la cpsula articular (extrnsecos e intrnsecos) y su composicin (elstico)

GEOMETRA E INSERCIN DE LOS LIGAMENTOS

La geometra de los haces de fibras de colgeno en los ligamentos es especfica a la funcin del ligamento. Se pueden orientar en paralelo, oblcuas o en espiral. La insercin del ligamento al hueso puede ser directa o indirecta. La unin directa es comparable a las fibras de colgeno especializadas denominadas de Sharpey que unen el tendn al hueso. En la ruta indirecta, las fibras de colgeno se mezclan con el periostio del hueso.

COMPOSICIN DE LOS LIGAMENTOS

Los fibroblastos son las principales clulas en los ligamentos, mientras que el principal componente fibroso de la matriz extraceluar es el colgeno tipo I en un 36%. Otros tipos de colgeno tambin se encuentran en los ligamentos.

Los proteoglicanos tambin estn presentes, aunque en cantidades ms pequeas que en el cartlago articular.
Debido a que dos terceras partes del ligamento estn compuestas por agua, los proteoglicanos que son hidroflicos juegan un rol importantsimo en comportamiento mecnico de los ligamentos. Los ligamentos contienen tambin mecanorreceptores con su funcin especialsima de transmitir informacin a los tres niveles de control motor

CURVA DE STRESS STRAIN PARA EL TENDN

FASCIAS
Las fascias son una categora general que incluyen tejidos conectivos densos, fibrosos y desorganizados que no caen dentro de las categoras de tendn, aponeurosis o ligamentos.
Las principales fibras en las fascias son las de colgeno, aunque algunos elementos elsticos y reticulares tambin existen. Las fascias contiene fibras entremezcladas no paralelas y se encuentran generalmente en capas o vainas que rodean rganos, vasos sanguneos, huesos, cartlago y dermis de la piel. Por su organizacin, las fascias resisten estiramientos multidireccionales.

MSCULO ESQUELTICO
Los msculos esquelticos son admirables diseos de la naturaleza, verdaderos motores capaces de convertir energa qumica en trabajo mecnico con un razonable grado de eficiencia y mnima polucin.
Pueden adaptarse a diferentes demandas cambiando su tamao, y hasta cierto punto sus caractersticas funcionales.

ESTRUCTURA DEL MSCULO ESQUELTICO

Si se analiza un msculo desde el exterior, la primera estructura que se encuentra es el epimisio, consititudo por tejido conectivo. El epimisio rodea el msculo por fuera y su funcin es mantenerlo unido. Por dentro del epimisio, se encuentran paquetes de fibras musculares unidas denominados fascculos, que se hallan rodeados por una vaina de tejido conectivo denominada perimisio. En el interior del perimisio, se encuentran las fibras musculares, que tambin estn rodeadas por una vaina de tejido conectivo denominado endomisio.

LA FIBRA MUSCULAR
La fibra muscular es una clula polinucleada especializada en la generacin de tensin. El espesor de las fibras musculares vara en los diferentes msculos o incluso en el mismo msculo (Astrand, P y Rodahl K. 1992). En muchos msculos, la longitud de la fibra se extiende a lo largo de todo el recorrido del msculo, es decir, se proyecta desde un tendn hasta otro. Las miofibrillas constituyen la porcin contrctil de la fibra muscular y se disponen paralelamente entre si a lo largo de la fibra muscular. Estas estructuras estn formadas por una serie de unidades repetidas denominadas sarcmeros.

LOS SARCMEROS
Los sarcmeros son estructuras que constituyen la unidad bsica de una miofibrilla. Se encuentran unidos continuadamente uno de otros a partir de una estrecha membrana denominada lnea Z. En la regin medial del sarcmero, existe una zona denominada A, en la cual puede encontrarse tanto actina como miosina. Las bandas claras se denominan bandas I, en esta regin slo pueden encontrarse filamentos de actina. En la banda A se encuentran los filamentos de miosina que al producirse la excitacin neural, provocan el acortamiento del sarcmero y la contraccin muscular por consiguiente.

UNIDAD MOTORA
La totalidad de las fibras musculares inervadas por una misma motoneurona alfa, que se ubica en el asta anterior de la mdula, se denomina unidad motora. Existen dos grandes tipos de neuronas que pueden formar parte de las unidades motoras: Neuronas de gran tamao que inervan entre 300 y 500 fibras musculares diferentes. Estas neuronas presentan una frecuencia de emisin del impulso nervioso que puede variar entre 25100 Hz, es decir, entre 25 y 100 impulsos nerviosos por segundo. Neuronas de escaso tamao que inervan slo entre 10 y 180 fibras musculares diversas. Su frecuencia de descarga de impulsos nerviosos vara entre 10 y 25 Hz, es decir, entre 10 y 25 impulsos nerviosos por segundo.

CARACTERSTICAS FUNCIONALES DE LOS DIFERENTES TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES

Pueden identificarse dos clases principales de fibras, aquellas con un tiempo hasta la tensin pico relativamente largo: fibras de contraccin lenta o tipo I y las fibras con un tiempo ms corto para alcanzar su mximo pico de produccin de fuerza: fibras de contraccin rpida o tipo II. Las fibras tipo II se subclasifican en IIa (rpidas) y II b (explosivas). Todas las fibras tipo II son inervadas por neuronas de gran tamao, las cuales poseen una gran frecuencia de descarga (25-100 Hz), mientras que las fibras tipo I son inervadas por neuronas de menor tamao con menor frecuencia de descarga (10-25 Hz). Las fibras Tipo II b logran su ms alta manifestacin de fuerza a los 50 Hz, mientras que las fibras tipo I logran su pico de tensin con frecuencias de 25 Hz. La velocidad de contraccin y relajacin en las fibras rpidas es mayor que en las lentas y por ello deben ser estimuladas con mayor frecuencia para alcanzar su mximo desarrollo de fuerza. Por tanto, la liberacin de energa ser rpida en para las fibras tipo II (hidrlisis de ATP 600 veces por segundo) y lenta para las tipo I (hidrlisis de ATP 300 veces por segundo.

CARACTERSTICAS FUNCIONALES DE LOS DIFERENTES TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES

Para el msculo esqueltico humano, hay estudios que indican que el tiempo hasta la tensin pico en una contraccin isomtrica mxima es de 80 a 100 milisegundos para las fibras tipo I, mientras que para las fibras de contraccin rpida tipo II, este tiempo se reduce aproximadamente 40 milisegundos, siendo menor el tiempo para las fibras tipo II b que para los fibras tipo II a.
Una cuestin muy importante a considerar es que no existen diferencias entre la cantidad de fuerza muscular que una fibra rpida puede realizar en comparacin con una fibra lenta, si tuvieran el mismo contenido de protenas de miosina y actina. Por ello, la principal diferencia desde un punto de vista funcional entre distintos tipos de fibras, es la velocidad de acortamiento que se produce y no la fuerza que cada una ellas puede ejercer. La clasificacin del tipo de fibras se realiza mediante la diferenciacin histoqumica de la enzima ATPasa miofibrilar.

CARACTERSTICAS FUNCIONALES DE LOS DIFERENTES TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES

Es credo que la cantidad de ATPasa unida a miosina es en realidad limitante de la velocidad del proceso de contraccin muscular. Dicho de otro modo, una fibra muscular se puede contraer ms rpido que otras debido a su capacidad de romper una mayor cantidad de ATP en unidad de tiempo. Exponiendo una muestra de msculo tincin histoqumica a diferente pH, se pueden identificar los dos tipos de fibras principales. A pH de 10,3 las fibras tipo I se tien blancas y las tipo II oscuras, mientras que a pH de 4,3 sucede todo lo contrario. Por tanto, no es recomendable hablar de fibras blancas a las rpidas y rojas a las lentas.

CARACTERSTICAS METABLICAS DE LAS FIBRAS MUSCULARES

DIFERENCIAS EN LA PRODUCCIN DE FUERZA POR LA ORIENTACIN DE LAS SARCMERAS

En la figura se muestra una ilustracin esquemtica para mostrar la fuerza generada por tres sarcmeras ordenadas (a) en serie y (b) en paralelo. En (a) las fuerzas generadas en cualquier lado de la lnea Z B y C, se cancelan cada una por accin de las dos sarcmeras a cada lado. As, la fuerza neta del sistema corresponde nicamente a la fuerza generada por A1 y A2, es decir, el equivalente de una sarcmera. En (b), las fuerzas generadas por las tres sarcmeras en paralelo corresponde a tres veces la generada en (a) Inversamente, la distancia acortada ser tres veces ms grande en el sistema (a).

NGULO DE PENACIN DE LAS FIBRAS MUSCULARES

Los msculos longitudinales o fusiformes tiene fibras musculares que se encuentran paralelas a la lnea de traccin del tendn, por tanto, la magnitud total de la fuerza se dirige a lo largo de la lnea de accin del tendn. Las fibras de los msculos penados (uni-bi-multipenados) se orientan en un ngulo oblcuo a la lnea de accin del tendn, de esta manera, slo una porcin del total de la fuerza generada se transmite al tendn.

NGULO DE PENACIN DE LAS FIBRAS MUSCULARES

La penacin de las fibras permite incrementar el nmero de fibras sin incrementar significativamente el dimetro muscular.
El potencial de produccin de fuerza se incrementa por el aumento del nmero de fibras que se encuentran adyacentes unas a otras.