UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA

FACULTAD DE CIENCIAS
DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA

CURSO DE ETOLOGÍA
(Ecología de la Conducta)
 SISTEMAS DE
APAREAMIENTO
Hay muchos tipos de sistemas
de apareamiento
su evolución está modelada
por factores ecológicos
Si las crías pueden sobrevivir solas o
cuidados por la hembra,
fecundar huevos de varias hembras
le reporta a un macho mayor
eficacia biológica
Si hay pocas hembras o necesitan
combinar esfuerzos ambos
progenitores para la
supervivencia de la descendencia
Es ventajoso para un macho
permanecer al lado de la hembra
Para una hembra, las
ventajas de aparearse
con varios machos son
mínimas
 PROCESOS QUE INFLUYEN EN LOS SISTEMAS DE APAREAMIENTO
CUANDO LOS MACHOS NO CUIDAN LA CRÍA

Dispersión
de recursos

Predación Dispersión de hembras Dispersión de machos

Costo-beneficio
de la vida social
 Rango defendible por machos Monogamia
Hembras
solitarias
Machos se asocian
Rango no defendible por machos con hembras solo
durante el estro

Macho defiende territorio

SISTEMA DE Rango defendible para grupos pequeños de
EMPAREJAMIENTO por machos hembras
DE MAMÍFEROS

Movimientos Machos con territorio

Hembras diarios de las esperan a las
sociales hembras hembras
predecibles
Rango no
defendible por Harem
machos estacional
Movimientos diarios
de las hembras no
predecibles
Harem
permanente
 SISTEMAS DE
QUIEN EMPAREJA CON QUIEN?
EMPAREJAMIENTO
Un macho restringe su emparejamiento a una
Monogamia hembra, durante la época reproductiva o por
mas tiempo. Ambos padres cuidan las crías
Un macho se empareja con varias hembras
-defendiéndolas directamente (Harem o
poliginia de defensa de hembras)
Poliginia
-defendiendo recursos que las hembras
necesitan (poliginia de defensa de recursos)
-Atrayendo hembras al lugar de cortejo (Leks)
Poliandria Una hembra empareja con varios machos
Tanto machos como hembras tienen varias
Promiscuidad
parejas
Termino genérico donde cada sexo tiene mas
Poligamia
de una pareja
POLIGINIA
un macho se aparea con
varias hembras
Para un macho resulta
beneficioso aparearse con
varias hembras si las crías
pueden sobrevivir sin el
padre
Poliginia moderada del Gorila
(Gorilla gorilla)
tiene entre 4 y 6 compañeras
sexuales
Poliginia extrema del elefante
marino (Mirounga leonina)
se aparea con más de 100
hembras en cada estación
reproductora
 POLIGINIA DE DEFENSA DE RECURSOS

Los machos acceden sexualmente a

varias hembras al establecer un territorio
con recursos valorados por las hembras
Los machos defienden
los recursos y
establecen un harén de
hembras con las que se
aparean
En los leones marinos (Otaria
byronia) el recurso defendido es un
área reducida en una playa rocosa,
en cada territorio hay entre 6 a 10
hembras con sus crías
La calidad y la distribución
de recursos son importantes
en la poliginia de defensa de
recursos
Cuando los recursos están
concentrados en el espacio,
un macho los monopoliza
las hembras, que necesitan esos
recursos, se benefician al entrar
en el territorio del macho
 POLIGINIA DE DEFENSA DE LAS
HEMBRAS

El macho defiende directamente

a las hembras que ha
monopolizado se enfrenta a
otros machos.
Los recursos que necesitan estos
animales son abundantes y están
distribuidos ampliamente en el
espacio y
las hembras pueden acceder a
ellos por si solas
• Hembras que forman grupos y
se alimentan dentro de un área
amplia
• La estrategia óptima para un
macho consiste en unirse a uno
de esos grupos y establecer un
harén para defenderlo de otros
machos
Los ciervos machos (Cervus elaphus) utilizan
la estrategia de defensa de hembras cuando
los recursos se distribuyen ampliamente.
En zonas donde los recursos están
concentrados defienden territorios
Los geladas (Theropithecus
gelada) el macho se enfrenta
a los machos que intentan
quitarle a las hembras
En los primates poligínicos los
machos usurpan harenes ajenos
atacando y venciendo a los dueños
Machos que desean hacerse
con el harén de otro macho
intentan forjar una relación
afiliativa basada en el
acicalado mutuo con varias
hembras del harén
 POLIGINIA DE LEK
Un lek es un área de reunión que
funciona como un escenario,
un grupo de machos hace ostentación
de sus rasgos llamativos
Las hembras entran al lek y se aparean
con uno de ellos
 PORQUE LOS MACHOS SE CONGREGAN EN
LEKS?

Hay 5 hipótesis:
1. Los machos se juntan en puntos calientes (Hotspots): los
machos buscan los lugares donde se encuentran las
hembras
2. Los machos se juntan para reducir la predación
3. Los machos se juntan para incrementar la atracción de las
hembras
4. Los machos se juntan alrededor de los puntos calientes
(hotspots) de machos
5. Las hembras prefieren las agregaciones de machos debido
a que esto facilita la escogencia de machos
El macho del gallo de las praderas
(Centrocercus urophasianus)
llega al lek varias semanas antes
que las hembras,
las hembras se aparean con el
macho que ocupa la zona central
El antílope africano (Adenota kob)
compite por la zona central del
lek
las hembras avanzan hacia el
centro ignoran los machos
periféricos
se aparean con el dominante del
centro
¿Cómo pudo evolucionar este
sistema de apareamiento?
Pudo tener su origen en una situación
donde las hembras se distribuyen
en forma dispersa y homogénea
esto determinó que los demás
sistemas poligínicos dejaran de ser
eficaces
Los leks evolucionaron cuando
cambiaron las condiciones
ecológicas
y los recursos pasaron a estar
distribuidos ampliamente,
provocando la dispersión de hembras
No fue rentable la defensa de
hembras ni de recursos
• El Topi (Damaliscus korrigum)
practica dos tipos de poliginia
lek y defensa de recursos.
• Esta última se da donde no se
practica el lek
¿Por qué motivo son tan fieles los
animales a un área carente de
valor?
La hipótesis del derrame dice,
si un área se asocia a apareamientos
frecuentes y exitosos es probable
que otros acudan a ese lugar en el
futuro
El gallo lira (Lyrurus tetrix) mientras el
macho dominante permanece en el
centro del territorio
otros machos compiten entre si para
avanzar al centro del lek
Las hembras tienen papel en la
poliginia del lek,
se benefician al encontrar una
gran cantidad de machos en
un espacio reducido
 POLIGINIA DE CARRERA COMPETITIVA

• Esta estrategia carece de

estructura y organización
• Los machos se dedican a
copular con la mayor cantidad
de hembras en un período breve
La Rana de bosque (Rana sylvatica) utiliza la
estrategia de carrera competitiva
La ardilla de bandas (Spermophilus
tridecemlineatus) esta sexualmente
receptiva durante un periodo de
tiempo breve cada año,
la estación reproductiva dura 2
semanas,
los machos tienen que fecundar la
mayor cantidad posible
 TIPOS DE POLIGINIA
Defensa de Defensa de Carrera
Lek
recursos las hembras competitiva
Los machos se
congregan en Los machos
Se defiende un Se defiende
un área de compiten por
recurso (por directamente a
Características apareamiento obtener la
ejemplo, el las hembras
definitorias tradicional. Las mayor cantidad
alimento) contra contra otros
hembras eligen posible de
otros machos machos
al macho con el cópulas
que se aparean
Hay una gran
cantidad de
hembras
Los recursos Las hembras
Los recursos sexualmente
Condiciones están están
están dispersos receptivas
ecológicas concentrados ampliamente
en el espacio durante un
en el espacio distribuidas
período de
tiempo muy
breve
POLIANDRIA
contrario a la poliginia
La hembra se aparea con
varios machos
los machos solo se
aparean con una hembra
Actitis macularia se aparea con
varios machos
le deja a cada uno una puesta
de huevos para que los incube
Los machos es el sexo que se
encarga de cuidados parentales
son de menor tamaño que las
hembras
Las hembras llevan la iniciativa
del cortejo y llegan antes al área
reproductora
Las hembras poliándricas hacen
varias puestas de huevos en poco
tiempo.
Cuando los machos se encargan del
cuidado parental, evoluciona la
competencia entre hembras por
acceder a los machos
Cuando las hembras compiten por
aparearse con los machos,
la selección sexual determina que
aumenten de tamaño y lleven la
iniciativa en el cortejo
POLIGINANDRIA
Los animales poliginándricos
viven en grupos en que tanto
hembras como machos se
aparean con varios compañeros
sexuales
Leones africanos (Panthera
leo), dos o tres machos se
aparean con todas las
hembras del grupo
 Grupos multimacho

Macaca mulatta
Pan troglodytes

Papio Sp.
Las hembras anuncian su fertilidad a
través de la inflamación de la zona
perigenital,
Señales que fomentan el
apareamiento con múltiples machos
La mayoría de los grupos
primates son poligínicos o
poliginándricos.
La poliginia es el sistema
ancestral
El tamaño de un grupo de
depende de:
cómo están distribuidas las
hembras en el espacio,
y cómo están distribuidos los
recursos alimentarios
Los grupos grandes de primates
evolucionan como respuesta a una
elevada presión predatoria
El incremento del tamaño grupal
favorece la evolución de los
sistemas poliginándricos
MONOGAMIA
Una relación monógama es
beneficiosa,
el macho colabora en el
cuidado de la progenie,
protege a la hembra y crías de
depredadores y de
agresiones de otros machos
El macho obtiene otro beneficio:
la posibilidad de acceder a una
hembra cuando sea fértil
aumentando sus posibilidades
de descendencia
Los machos monógamos realizan
vigilancia o control de la pareja para
reducir la probabilidad que la hembra
copule con otro macho y tenga que
invertir en hijos que no son suyos
En aves el nivel de
desarrollo en que
nacen las crías
está relacionado
con el tipo de
apareamiento de
los padres
Aves altriciales son
monógamas y
dispensan
cuidados
biparentales a sus
crías
La disponibilidad de alimento
factor relacionado con la
monogamia
Cuando el alimento es
escaso es necesario la
presencia de ambos padres
El cucarachero (Troglodytes troglodytes) cuando el alimento es
escaso la especie es monógama,
cuando abunda el alimento es poligínica y la hembra alimenta
la cría
En mamíferos las hembras proporcionan
suficiente alimento en forma de leche y
protección a sus crías, no es común la
monogamia
Solo el 10% de los mamíferos es monógamo
Los lobos (Canis lupus) son monógamos,
las hembras tienen camadas grandes y
requieren de ayuda
La monogamia es poco frecuente en
primates,
pero en Titis (familia Callitrichidae) los
machos colaboran en el cuidado de
las crías
Los gibones de Borneo
(Hylobates) forman relaciones
monógamas, pero los machos
no colaboran en la
alimentación de las crías
La monogamia parece mas
relacionada con la defensa del
territorio de alimentación
Cópulas fuera de la pareja monógama

En una pareja monógama, la

infidelidad, o copulas fuera de
la pareja por parte de uno de
los miembros
Representa amenaza para la
eficacia biológica del otro
Si una hembra copula con
un macho que no es su
compañero, este último
invierte tiempo y energía
cuidando hijos que no son
suyos
Si el macho dedica parte del
tiempo y energía a otra
hembra,
dispondrá de menos tiempo y
energía para el cuidado
parental de sus hijos y pareja
Las hembras de muchas especies
monógamas expulsan a otras
hembras de sus territorios
Los machos vigilan a sus parejas,
sobre todo cuando están fértiles
 ESTRATEGIAS
CONDICIONALES
A un animal le resulta ventajoso
cambiar de sistema de
apareamiento,
adopta el que proporcione la
mejor relación costo-beneficio
 Cambiar de la monogamia a la
poliginia
• Passerina cyanea es monógama, pero a veces
mantienen relaciones que incluyen 2 hembras y 1
macho
• Este tipo de relación es mas probable cuando abundan
los recursos
Umbral de poliginia:
Hay un punto donde a una
hembra le compensa pasar
de una relación monógama a
otra poligínica
Si existe la probabilidad que un
macho poligínico sea portador
de buenos genes
Los hijos de un padre fuerte como
para copular con varias
hembras, pueden tener mas
éxito a la hora de encontrar
pareja
Cambiar de un tipo de poliginia a otro

Los animales pueden cambiar

de un tipo de poliginia a otro
en función de las condiciones
ambientales
Cuando la densidad poblacional de
ranas del bosque durante la
estación reproductora es
moderada,
los machos se vuelven territoriales
y se desplazan menos.
Cuando la densidad de hembras
y machos aumentan,
los machos dejan de ser
territoriales y adoptan el
sistema de carrera competitiva
 COMPETENCIA
POSTCOPULATORIA
La competencia entre los
machos por fecundar un
gran porcentaje de
ovocitos de una hembra
no acaba con la cópula
Los machos desarrollan mecanismos
tanto comportamentales como
fisiológicos que aumentan las
probabilidades de fecundar ovocitos
de las hembras
 VIGILANCIA DE LA PAREJA

Una forma más directa de garantizar la

paternidad es el enfoque comportamental
Vigilar a la hembra o no permitir que se le
acerquen otros machos mientras esté
receptiva
Tanto aves como insectos la
hembra conserva el esperma
dentro del tracto reproductor
varias semanas hasta que los
ovocitos estén listos para ser
fecundados
El esperma del último macho que
copula la hembra es el que
fecunda el mayor porcentaje de
ovocitos,
fenómeno llamado

EFECTO DE RECENCIA
En aves de colonias de nidificación
los machos vigilan con mayor
insistencia a las hembras durante
el periodo fértil
La vigilancia es menos fuerte en
machos territoriales
La golondrina Riparia
riparia tienen esta
estrategia
Los mamíferos presentan el
EFECTO DE PRIMACÍA
Cuando varios machos copulan
con la misma hembra en poco
tiempo,
el esperma del primero fecunda
el mayor número de ovocitos
En los mamíferos la
fecundación de los
ovocitos se produce
poco después de la
cópula
La vigilancia de la pareja
es menos habitual en
especies monógamas de
mamíferos que en aves
monógamas
 EFECTOS DE PRIMACIA Y DE RECENCIA
SOBRE LA FECUNDACIÓN
EFECTO DE RECENCIA
Definición El macho que copula en
último lugar tiene mayores
probabilidades de fecundar
los ovocitos de la hembra
Ejemplos Insectos y aves
Efecto sobre la Fuerte presión selectiva a
vigilancia de la pareja favor de la vigilancia de la
pareja
EFECTO DE PRIMACÍA
El macho que copula en
primer lugar tiene
mayores probabilidades
de fecundar los ovocitos
dela hembra
Mamíferos
Escasa presión selectiva
a favor de la vigilancia
de la pareja
 PROLONGAR LA CÓPULA

Otra forma de los machos para

vigilar a la pareja consiste en
permanecer unidos a la
hembra en una larga cópula
Mientras copulan los mamíferos
son vulnerables a la predación y
ataques de machos rivales,
las cópulas prolongadas son poco
frecuentes en áreas abiertas
COMPETENCIA ESPERMÁTICA

Una estrategia para reducir la

probabilidad que el macho rival
fecunde ovocitos de una hembra
Son adaptaciones fisiológicas que
permiten que el esperma del
macho compita con el de machos
rivales
Los tapones vaginales que el
macho de ratón (género
Microtus) deposita en la
hembra sirve para evitar
posibles escapes del
esperma inseminado
En las abejas (Apis mellifera)
el macho utiliza otro tipo de
tapón vaginal
su pene permanece dentro
del cuerpo de la reina
después de la cópula y el
macho muere.
 EYACULACIONES FRECUENTES

Los machos que tienen que hacer

frente a la competencia de otros
machos
eyaculan varias veces en un período
de tiempo breve mientras copulan
El macho del jerbo Meriones
shawi puede hacer más de
200 penetraciones y más de
12 eyaculaciones en 2 horas
La causa de las eyaculaciones
frecuentes es la competencia
espermática
• Los machos del aguilucho Circus
aeruginosus copulan el doble cuando
los nidos están pegados en
comparación con los dispersos
 EXTRACCIÓN DEL ESPERMA AJENO

J. Waage (1973) identificó una

adaptación en el pene de la
Libélula azul
El pene dispone de cuernos
cubiertos de púas que permiten
que el macho lo utilice a modo de
cepillo limpiador
Algunas especies de tiburón
introducen un chorro de agua
en el interior del cuerpo de la
hembra, que limpia parte del
esperma de apareamientos
previos
 PRODUCCIÓN DE GRANDES CANTIDADES DE
ESPERMA

El método más simple de un macho

para aumentar las probabilidades
de descendencia consiste en
eyacular grandes cantidades de
semen y espermatozoides
 INTRODUCCIÓN DE ANTIAFRODISÍACOS

• Sustancia que
disminuye el
atractivo de la
hembra después
de inseminarla.
• Se han identificado
antiafrodisíacos en
mariposas
 PRODUCCIÓN DE ESPERMA
KAMIKAZE

Los espermatozoides compiten entre

por fecundar los ovocitos.
El 99% de los espermatozoides
actúan como esperma kamikaze,
reducen la viabilidad del esperma de
otros machos.
Hay dos tipos de esperma kamikaze
En la parte baja del tracto
reproductor femenino el esperma
tipo A actúa como barrera,
entorpece el paso del esperma de
copulas subsiguientes
En la parte alta del tracto
reproductor
el esperma tipo B practica la
táctica de “búsqueda y derribo”
destruye el esperma de cópulas
anteriores