Documentos de Académico
Documentos de Profesional
Documentos de Cultura
editado por
berndt müller-haye y juan gelman
preparado por la
organización de las naciones unidas para la agricultura y la alimentación
en colaboración con el
programa de las naciones unidas para el medio ambiente
M-22
ISBN 92-5-301052-5
Este libro es propiedad de la Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y
la Alimentación y del Programa de las Naciones Unidas para el Medio Ambiente. La
solicitud para ser reproducido, en su totalidad o en parte, por cualquier método o
procedimiento, deberá enviarse al Director de Publicaciones, Organización de las
Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación, Via delle Terme di Caracalla,
00100 Roma, Italia, especificando la extensión de lo que se desea reproducir y el
propósito que con ello se persigue.
© FAO y PNUMA
INDICE
A. Recomendaciones de la Consulta de Expertos FAO/PNUMA sobre la evaluación
y conservación de recursos genéticos animales
B. Introducción
C. Autores
D. Ponencias
I. Desarrollo del ganado Criollo en América Latina: resumen histórico y distribución
actual J.J. Salazar y A. Cardozo
II. Resistencia a enfermedades y adaptación de ganados Criollos de América al
ambiente tropical J. de Alba
III. Producción de leche por vacas Criollas puras V. Bodisco y O. Abreu
IV. Producción de leche en cruzamientos con ganado Criollo H. Muñoz y O.W.
Deaton
V. El ganado lechero tropical de América Latina J. de Alba
VI. Las razas Criollas colombianas para la producción de carne G. Hernández
VII. El uso del ganado Criollo en programas de cruzamiento para la producción de
carne en América Latina D. Plasse
VIII. La reproducción de las razas Criollas R. de la Torre
IX. Especies zootécnicas nativas de los Andes Altos A. Cardozo
X. Camélidos sudamericanos C. Novoa
XI. El cuy y su producción de carne M. Zaldivar
XII. Razas indígenas de ovinos y caprinos en América Latina I.L. Mason
XIII. Posibilidades de realizar programas de acción internacionales para la
conservación y evaluación de recursos genéticos animales en América Latina
con referencia especial al ganado Criollo B. Müller-Haye
E. Bibliografía
A. RECOMENDACIONES DE LA CONSULTA DE EXPERTOS FAO/PNUMA SOBRE
LA EVALUACION Y CONSERVACION DE RECURSOS GENETICOS ANIMALES
1. De tipo general
- Se recomienda a los países latinoamericanos la conservación y evaluación del
germoplasma de animales domésticos nativos y adaptados y se apoya la realización de
programas en ese sentido y el reforzamiento de los ya existentes.
- La FAO debería colaborar en el trazado de las políticas de mejoramiento y
fomento animal de los diferentes países, ayudando a cada organismo nacional a evaluar
los recursos y las alternativas de producción pecuaria.
- La FAO debería canalizar esfuerzos y asistencia para el desarrollo de un
programa de conservación y evaluación de recursos genéticos animales, el cual incidirá
a muy corto plazo en la producción de los países del área.
- Se recomienda poner en conocimiento de los organismos internacionales
públicos o privados la necesidad de apoyar propuestas que tiendan a la conservación y
evaluación del germoplasma antes mencionado.
- Los esfuerzos e investigaciones que se realizan en los diferentes países
deberían coordinarse mejor. La realización de reuniones y la publicación de informes
sobre los resultados mejorana la comunicación entre los grupos de investigadores que
trabajan en el tema. Esto promovería una investigación más efectiva y generaría nuevas
ideas.
- Se recomienda que los organismos relacionados con la preservación de
especies domesticas y silvestres, tanto internacionales (FAO, PNUMA, FMN,
UICN)|Como nacionales, intensifiquen sus esfuerzos en ese sentido no sólo por el mero
interés de la conservación sino con el objeto de mantener una fuente de material
genético de alto valor para regiones marginales de América Latina.
- Como organismo promotor del desarrollo, la FAO debería ayudar al intercambio
de material genético tropical adaptado, al igual que lo hace con material de zonas
templadas, con la finalidad de establecer programas de cruces alternos y de prueba de
progenie animal, apoyando los programas actuales y futuros.
- Es necesario revisar las políticas internacionales vigentes con la finalidad de que
puedan intercambiar material genético los países donde se registra la presencia de
aftosa. Asímismo, se debería dar mayor importancia al mejoramiento del control
sanitario en los países latinoamericanos a fin de vencer las barreras naturales de los
Andes.
- Se recomienda a la FAO que en futuras consultas o seminarios especiales se
evalúen las especies porcinas y avícolas nativas y adaptadas con miras a determinar su
importancia social y económica.
2. De tipo particular
2.1 Institucionales
- Se sugiere que la Asociación Latinoamericana de Producción Animal (ALPA)
forme un Grupo Consultivo para la Conservación y Evaluación de Germoplasma Animal
Indígena.
- Debería crearse una Asociación Latinoamericana de estudio, fomento y
desarrollo del ganado Criollo tropical, para unificar lo más posible los objetivos y metas
de la región en la materia y, a la vez, difundir los criterios básicos de las ventajas que
ofrece el Criollo y estimular su uso en cruzamientos. Esta Consulta recomienda a la
FAO la organización y desarrollo de esta asociación.
- Se deberían reforzar los programas regionales, unificando los criterios comunes
y sometiendo a la aprobación del conjunto que el CATIE, por su experiencia y
continuidad, se constituya en la Agencia a ser fortalecida y respaldada en el esfuerzo de
coordinar las subestaciones del área.
- Se recomienda el establecimiento de centros de enlace con el fin de constituir
una red de trabajo, seleccionando para ello grupos con capacidad técnica administrativa
ya instalados o creándolos cuando así sea necesario para cumplir las siguientes
funciones:
(a) coordinación de la metodología de recepción e intercambio de información entre
los grupos participantes.
(b) Promoción del establecimiento de una red de investigación para la evaluación y
utilización del material conservado, interesando además a los productores en la
aplicación de los resultados obtenidos.
(c) Apoyo metodológico al planeamiento y conducción experimental de ensayos que
tiendan a la conservación y evaluación del germoplasma animal.
(d) Apoyar programas de capacitación de personal y de equipamiento de los grupos
participantes para asegurar la continuidad de la labor.
(e) Promover el intercambio del material genético.
(f) Procurar la obtención de recursos a través de organismos internacionales o
nacionales para asegurar las acciones propuestas.
- Se recomienda a los organismos nacionales relacionados con el sector pecuario
la integración de comités nacionales para elaborar medidas y políticas que tiendan a la
conservación, evaluación y utilización de recursos genéticos animales.
- Se debería promover la creación de asociaciones de criadores de las distintas
especies del ganado Criollo, prestar la asistencia técnica necesaria a los miembros de
estas asociaciones y extender los proyectos de investigación a las explotaciones
ganaderas comerciales.
- Se debería propiciar la coordinación formal de los diversos grupos que están
realizando trabajos con especies menores y adaptadas a condiciones de altura en
América del Sur.
- Teniendo presente el reconocimiento mundial y el énfasis puesto en el pequeño
agricultor, y dado el consenso de esta Consulta en el sentido de que el ganado Criollo
es componente esencial del sistema de pequeños ganaderos, se recomienda además:
(a) que se realicen análisis nacionales y regionales de la importancia económica y
social del ganado para los sistemas de producción de los pequeños propietarios.
Dichos análisis (de costo/beneficio) servirían para extender las investigaciones
destinadas a evaluar las poblaciones disponibles de ganado Criollo, determinar
los actuales niveles de producción, idear métodos de mejora por medio de la
nutrición, sanidad, reproducción y mejoramiento genético, y para desarrollar
sistemas de ordenación, inclusive programas de cruzamiento con otras razas
adaptadas a los trópicos (por ejemplo, el ganado Cebú) o con razas exóticas de
zonas templadas que ofrezcan ventajas particulares, tales como mejores tasas
de crecimiento, rendimiento en canal o en leche (por ejemplo, razas productoras
de carne británicas, ganado Holstein u ovejas Suffolk). Las informaciones
necesarias para estos análisis incluyen la recopilación de datos básicos de
producción, que abarcan la fertilidad anual, mortalidad, tasa de crecimiento,
peso de adultos, etc. La coordinación entre los investigadores (por ejemplo,
mediante simposios patrocinados por ALPA) facilitaría la elaboración de
formularios uniformes, factores de reajuste y otros procedimientos para
garantizar que los datos recogidos y resumidos en los distintos lugares puedan
ser comparados y sean útiles para los análisis regionales. Un equipo de
zootécnicos y economistas pecuarios debería elaborar programas para realizar
estos análisis económicos regulares en base a los datos reunidos. Ello
aumentaría la confiabilidad biológica y económica de los resultados.
(b) Los resultados de estos análisis a nivel nacional y regional expuestos
concisamente, deberían publicarse en documentos adecuados para
conocimiento de políticos y autoridades que actúan a niveles de decisión y
determinan los créditos para las investigaciones y el desarrollo. Deberían darse
informaciones sobre el costo estimado de los proyectos de investigación y
desarrollo, incluyendo el costo de los servicios de divulgación a los productores.
Asímismo, debería detallarse el cálculo de los beneficios para el productor, el
consumidor y la economía nacional, haciendo hincapié en el papel esencial del
ganado Criollo para el aprovechamiento de alimentos de bajo costo (forraje,
desperdicios, subproductos, etc.), en el valor nutritivo de la proteína animal para
la dieta del hombre y el valor económico conexo de las industrias de cueros,
textiles y artesanía.
- Además, se recomienda llevar a cabo, con la colaboración de los países
interesados, estudios económicos y sociales a nivel nacional y regional que permitan
evaluar la relación costo/beneficio de las inversiones requeridas para el mantenimiento
o iniciación de proyectos de investigación sobre recursos genéticos nativos y su
multiplicación, en comparación con otras alternativas.
2.2 Para la conservación y evaluación del ganado Criollo
- Los conocimientos alcanzados hasta ahora sugieren la necesidad de formar
núcleos de germoplasma de ganado Criollo para la producción de carne y leche
teniendo en cuenta las exigencias del medio ambiente propias de cada zona. Para ello
se debe solicitar la cooperación de los ganaderos, con la finalidad de llevar a cabo con
éxito programas de mejoramiento y conservación del Criollo.
- Se estima conveniente y necesario unir los esfuerzos de los distintos organismos
e instituciones que trabajan con ganado Criollo a fin de que investiguen
coordinadamente más a fondo sus cualidades y características y establezcan
programas de control de producción como herramienta para su mejoramiento.
- También se recomienda que los esfuerzos de investigación se dirijan a encontrar
métodos de apareamiento que mantengan el vigor híbrido a través de varias
generaciones, y que puedan ser aplicados sin dificultad por el ganadero tradicional.
Además, se deberían comparar los cruces entre Criollo y Cebú con las dos razas puras
y con los cruces sistemáticos entre otras razas Bos taurus y Bos indicus en distintos
sistemas de apareamiento.
- En la evaluación de la reproducción se debe incluir la investigación sobre el
comportamiento sexual del toro y su fertilidad.
- La Consulta recomienda a los países que poseen ganado bovino Criollo de
altura, evaluar su utilización dada la escasa producción en estos ecosistemas.
2.3 Para las especies menores de altura Camelidae spp. y chinchillas
Es necesario ampliar las investigaciones sobre estas especies con el objeto de
entender mejor sus variaciones biológicas, desarrollar practicas más adecuadas que
reduzcan la mortalidad e incrementen la productividad, aumentar el rendimiento y la
calidad del producto para la industrial textil.
Es una investigación ampliamente justificada por la importancia que tienen estas
especies para los campesinos e indígenas que habitan en las zonas altas de los Andes.
Se debe preservar el material genético que representan las poblaciones de
vicuña y guanaco, las cuales poseen ventajas genéticas muy especiales por su grado
de adaptación al medio. Las cruzas entre estas especies pueden ofrecer la oportunidad
de lograr un vigor híbrido notable combinando sus características mas deseables en los
descendientes.
2.4 Para ovejas y cabras
- Se deben iniciar programas controlados de evaluación y explotación de la oveja
Criolla de lana que involucren tres partes:
(a) evaluación de las características y el comportamiento de las poblaciones
actuales.
(b) Estudio de los factores que limitan la productividad (nutrición inadecuada,
parásitos, enfermedades, etc.) y observación de los resultados al mejorarse el
manejo.
(c) Realización de cruzamientos experimentales con razas mejoradas midiendo
fertilidad, mortalidad, crecimiento, producción de lana, etc.
- Se debe aplicar el mismo programa a la oveja Criolla de lana. El programa de
cruzamientos debe incluir cruzamientos recíprocos entre Criollo de lana y oveja de pelo
en dos medios ambientes distintos.
- Se recomienda a los gobiernos de Estados Unidos de América y del Reino Unido
que inicien un programa cooperativo de conservación y evaluación de la oveja en las
Islas Vírgenes. Las causas de su degradación deben ser investigadas y corregidas. A la
vez, se debe tener el cruzamiento indiscriminado e iniciar un programa de registro y
selección.
2.5 Para Cavidae spp.
- Se deberían instalar criaderos piloto en las comunidades campesinas para
mostrar los adelantos de la investigación en materia de mejoramiento genético,
alimentación, manejo y sanidad.
B. INTRODUCCION
Durante muchos siglos el ganado Criollo vivió en las sabanas y valles de las
montañas de América Latina, muchas veces en estado semi-salvaje. Estando expuesto
al ambiente natural durante muchas generaciones, este ganado se adaptó a las
condiciones locales y desarrolló características que le permitieron sobrevivir con una
alimentación pobre, soportando condiciones climáticas extremas, tales como sequías e
inundaciones, las temperaturas elevadas y la humedad. También tuvieron que
defenderse contra depredadores y tolerar muchas enfermedades. Desde la mitad del
siglo diecinueve, pero en mayor grado en el siglo veinte, el ganado Cebú fue introducido
en América Latina para mejorar la producción de leche y carne de los animales Criollos
y también la fuerza de tracción. De esta manera se obtuvieron excelentes resultados,
especialmente en la generación F1, pero el mejoramiento atribuido al Cebú se debió a la
heterosis. Esta ventaja se perdió, como ocurre tan frecuentemente, cuando el
cruzamiento con el Cebú se continuo y produjo una absorción de las razas nativas.
Algunos gobiernos reconocieron el valor de sus razas Criollas y establecieron núcleos
de rebaños en estaciones experimentales para programas de selección. Sin embargo,
estos esfuerzos son raros y no tienen un gran impacto sobre los ganaderos, que apenas
salen de la fase de cruzamientos indiscriminados entre el ganado Criollo, Cebú y razas
europeas. Estos ganaderos están comenzando a comprender que para el mejoramiento
de la producción de carne y leche se deben considerar, entre otros factores, programas
sistemáticos de cruzamiento y selección. La búsqueda de razas productivas para los
trópicos y sub-trópicos de América Latina ha revivido el interés por el ganado nativo de
la región y el Criollo, donde todavía existe, ha sido incorporado a proyectos comerciales.
Los cruzamientos indiscriminados que se practicaron ampliamente en épocas
anteriores, sin duda alguna han agotado seriamente el material genético Criollo
disponible en muchas partes de América Latina. Tratando de resolver este problema, el
PNUMA en 1973 decidió lanzar en colaboración con la FAO un proyecto piloto sobre la
conservación de los recursos genéticos animales. El proyecto se llevó a cabo en 1974 y
produjo una lista preliminar de razas de animales domésticos que se encuentran en
peligro de desaparecer y asimismo proclamo una serie de acciones que han sido
recomendadas o aplicadas para evitar la extinción. La continuación de este proyecto
consiste en una serie de estudios de razas escogidas. La presente publicación se
refiere a una de las consultas de expertos sobre el estado actual y el futuro de razas
indígenas de animales domésticos y semi-domésticos en América Latina adaptados a
su medio ambiente. Se espera que los trabajos de esta consulta esclarezcan aún más el
status y el potencial de las diferentes razas, así como también puedan justificar la
necesidad de su conservación y proporcionar una guía sobre procedimientos
apropiados para su selección y cruzamiento con el objeto de preservar su potencial en
futuros programas.
La Consulta de Expertos FAO/PNUMA sobre la Evaluación y Conservación de
Recursos Genéticos Animales en América Latina se celebró en el Instituto Colombiano
Agropecuario (ICA) de Tibaitatá, población cercana a Bogotá, Colombia, del 6 al 9 de
noviembre de 1978. Sus objetivos principales fueron los siguientes:
1. Reunir expertos altamente calificados para determinar la labor futura en relación
al ganado vacuno Criollo y otros recursos genéticos animales, como Camelidae spp.,
ovejas, cabras, Caviidae spp., chinchillas, etc. a fin de mejorar su utilización y
conservación.
2. Identificar los principales problemas que impiden la promoción y mayor difusión
del ganado indígena.
3. Estudiar el modo de reforzar las instituciones y organismos que ya se ocupan de
la investigación y producción de ganado indígena.
4. Estimular la cooperación regional para coordinar programas de protección de los
recursos genéticos animales existentes, insistiendo especialmente en la ayuda mutua
entre instituciones nacionales.
5. Examinar y evaluar los datos disponibles sobre el rendimiento del ganado
vacuno Criollo puro y cruzado y otras especies nativas.
C. Autores
ALBA, Jorge de. Centro de Adiestramiento CAMPA, Asociación Mexicana de
Producción Animal, Tampico, México
ABREU, Oscar. Centro de Investigaciones Agropecuarias de la Región Zuliana,
Maracay, Venezuela
BODISCO, Vladimir. Instituto de Investigaciones Zootécnicas, CENIAP-FONAIAP,
Maracay, Venezuela
CARDOZO, Armando. Instituto Nacional de Fomento Lanero, Casilla 732, La Paz,
Bolivia
DEATON, Oliver. Centro Agronómico Tropical de Investigaciones y Enseñanza (CATIE),
Turrialba, Costa Rica
HERNANDEZ, Gustavo. Instituto Colombiano Agropecuario (ICA).Subgerencia de
Investigación División de Ciencias Animales, Tibaitatá, Colombia
MASON, Ian L. Via di San Anselmo, 29, Roma, Italia
MULLER-HAYE, Berndt. Investigaciones Agrícolas Internacionales, Centro de
Desarrollo de Investigaciones, Organización para la Agricultura y la Alimentación
(FAO) Roma, Italia
MUNOZ, Hector. Centro Agrónomico Tropical de Investigación y Enseñanza (CATIE),
Turrialba, Costa Rica
NOVOA, Cesar. Instituto Veterinario de Investigaciones Tropicales y de Altura (IVITA),
Lima, Perú
PLASSE, Dieter. Universidad Central de Venezuela, Facultad de Ciencias Veterinarias,
Cátedra de Genética, Maracay, Venezuela
SALAZAR, Juan José. Empresa Colombiana de Productos Veterinarios S.A., Bogotá,
Colombia
TORRE, Raúl de la. Programa de pastos y Ganadería bovina. Instituto Nacional de
Investigaciones Agropecuarias (INIAP), Quevedo, Ecuador
ZALDIVAR, Abanto Marco. Ministerio de Agricultura y Alimentación, Lima, Perú
D. PONENCIAS
I
Cuadro 16. Mejoramiento anual genético de la producción de leche por vacas Criollas
Producción/lactación Mejoramiento anual genético
Raza
Promedio ajustado
kg kg %
CLACa 1 712 7.43 0.434
CLACb 1 794 11.0 0.613
CLVc 2 093 13.1 0.626
a b c
Magofke et al., 1966; Alvarez et al., 1977; Magofke y Bodisco, (1966).
Cuadro 17. Fertilidad de vacas Criollas lecheras
Raza Período de vacía días Número de servicios por Autor
gest.
CLAC - 1.58 Carmona y Muñoz, 1966
CLAC 105 - Magofke et al., 1966
CLV 113a - Bodisco y Mazzari, 1962
CLV 128b - Bodisco y Mazzari, 1962
CLV 109 1.59 Rincón et al., 1972
CLV - 1.45 Ríos et al., 1959
CLV - 1.55 Ríos y Bodisco, 1962
a b
novillas vacas
Cuadro 10. Efecto de las razas del padre y de la madre en el peso al nacer
(El Nus 1972–1976)
Raza Número observaciones Promedio cuadrados Constante Error
mínimos
P: BON 174 26.7 -3.0 0.8
P: Cebú 241 30.8 1.2 0.4
P: Charolais 71 31.4 1.8 0.7
M: BON 298 31.1 1.5 0.4
M: Cebú 90 26.6 -3.0 0.6
M: Cebú × BON 50 29.0 -0.6 0.7
M: Charolais × BON 48 31.8 2.1 1.0
P = padre M = madre BON = Blanco Orejinegro
Cuadro 12. Interacción de las razas del padre y de la madre en el peso al nacer
(La Libertad 1971–1974)
Razas Número Promedio cuadrados Constante Error
observaciones mínimos
SM × SM 99 25.9 -1.3 0.4
SM × C 85 25.1 1, 3 0.5
C×C 126 24.6 -0.7 0.4
C × SM 71 30.4 1.6 0.5
C × C-SM 7 27.9 -0.8 1.5
CH × SM 18 30.3 -0.2 0.9
CH × C 21 26.6 -0.6 0.9
CH × C-SM 46 31.3 0.8 0.6
SM = Sanmartinero C = Cebú CH = Charolais
Cuadro 13. Interacción de las razas del padre y de la madre en el peso al nacer
(El Nus 1972–1976)
Razas Número Promedio cuadrados Constante Error
observaciones mínimos
BON × BON 138 27.0 -1.1 0.4
BON × C 32 25.8 2.1 0.8
BON × CH-BON 4 27.8 -1.0 2.2
C×C 58 25.7 -2.1 0.6
C × BON 121 33.5 1.3 . 0.4
C × C-BON 25 30.6 0.3 0.9
C × CH-BON 37 33.5 0.5 0.8
CH × BON 39 32.8 -0.1 0.8
CH × C-BON 25 30.5 -0.3 0.9
CH × CH-BON 7 34.0 0.5 1.7
BON = Blanco Orejinegro C = Cebú CH = Charolais
Cuadro 14. Efecto de las razas del padre y de la madre en el aumento del peso
predestete (Turipaná 1971–1974)
Raza Número Promedio cuadrados Constante Error
observaciones mínimos
P: Romosinuano 697 0.691 -0.026 0.007
P: Cebú 417 0.709 -0.007 0.009
P: Charolais 101 0.749 0.033 0.014
M: Romosinuana 624 0.641 -0.075 0.007
M: Cebú 407 0.727 0.011 0.014
M: Cebú × Romosinuana 72 0.751 0.034 0.014
M: Romosinuana × Cebú 112 0.746 0.030 0.017
P = parde M = madre
Cuadro 15. Efecto de las razas del padre y de la madre en el aumento del peso
predestete (La Libertad 1971–1974)
Raza Número Promedio cuadrados Constante Error
observaciones minimos
P: Sanmartinero 162 0.579 -0.010 0.012
P: Cebú 179 0.589 0.0005 0.015
P: Charolais 81 0.598 0.009 0.013
M: Sanmartinera 163 0.525 -0.063 0.011
M: Cebú 211 0.576 -0.012 0.011
M: Cebú × Sanmartinera 48 0.664 0.076 0.023
P = padre M = madre
Cuadro 16. Efecto de las razas del padre y de la madre en el aumento del peso
predestete (El Nus 1972–1976)
Raza Numero Promedio cuadrados Constante Error
observaciones minimos
P: BON 154 0.652 -0.026 0.017
P: Cebú 208 0.673 -0.004 0.008
P: Charolais 64 0.707 0.029 0.014
M: BON 262 0.631 -0.047 0.008
M: Cebú 77 0.677 -0.001 0.012
M: Cebú × BON 44 0.729 0.052 0.015
M: Charolais × BON 43 0.673 -0.004 0.019
P = padre M = madre
Cuadro 17. Interacción de las razas del padre y de la madre en el aumento del peso
predestete (Turipaná 1971–1974)
Razas Número Promedio cuadrados Constante Error
observaciones mínimos
R×R 465 0.575 -0.040 0.006
R×C 135 0.730 0.029 0.010
R×RC 97 0.732 0.011 0.012
C×C 264 0.681 -0.039 0.007
C×R 119 0.684 0.050 0.011
C × C-R 34 0.733 -0.011 0.020
CH × R 40 0.665 -0.010 0.018
CH × C 8 0.770 0.010 0.040
CH × C-R 38 0.794 0.011 0.019
CH × R-C 15 0.768 -0.011 0.030
R = Romosinuano C = Cebú CH = Charolais
Cuadro 18. Interacción de las razas del padre y de la madre en el aumento del peso
predestete (La Libertad 1971–1974)
Razas Número Promedio cuadrados Constante Error
observaciones mínimos
SM × SM 81 0.510 -0.006 0.012
SM × C 81 0.572 0.006 0.013
C×C 109 0.508 -0.069 0.011
C × SM 64 0.561 0.035 0.014
C × C-SM 6 0.698 0.033 0.042
CH × SM 18 0.505 -0.029 0.025
CH × C 21 0.648 0.063 0.023
CH × C-SM 42 0.640 -0.033 0.016
SM = Sanmartinero C = Cebú CH = Charolais
Cuadro 19. Interacción de las razas del padre y de la madre en el aumento del peso
predestete (El Nus 1972–1976)
Razas Número Promedio cuadrados Constante Error
observaciones mínimos
BON × BON 123 0.567 -0.038 0.008
BON × C 28 0.686 0.035 0.016
BON × CH-BON 3 0.650 0.003 0.045
C×C 49 0.638 -0.035 0.012
C × BON 105 0.655 0.028 0.009
C × C.BON 20 0.703 -0.022 0.019
C × CH-BON 34 0.699 0.030 0.014
CH × BON 34 0.670 0.010 0.015
CH × C-BON 24 0.781 0.022 0.017
CH × CH-BON 6 0.670 -0.032 0.032
BON - blanco Orejinegro C = Cebú CH = Charolais
Cuadro 20. Efecto de las razas del padre y de la madre en el peso al destete
(Turipaná 1971–1974)
Raza Número Promedio cuadrados Constante Error
observaciones mínimos
P: Romosinuano 697 216.2 - 8.0 2.0
P: Cebú 417 221.8 - 2.3 2.5
P: Charolais 101 234.5 10.3 3.9
M: Romosinuana 624 204.6 -19.6 2.0
M: Cebú 407 225.5 1.3 3.9
M: Cebú × Romosinuana 72 234.0 9.8 4.0
M: Romosinuana × Cebú 112 232.6 8.5 4.7
P = padre M = madre
Cuadro 21. Efecto de las razas del padre y de la madre en el peso al destete
(La Libertad 1971–1974)
Raza Número Promedio cuadrados Constante Error
observaciones mínimos
P: Sanmartinero 162 182.3 - 4.3 3.3
P: Cebú 179 186.7 0.1 4.2
P: Charolais 81 190.9 4.3 3.5
M: Sanmartinera 163 170.7 -15.9 3.0
M: Cebú 211 181.1 - 5.6 2.9
M: Cebú × Sanmartinera 48 208.1 21.5 6.4
P = padre M = madre
Cuadro 22. Efecto de las razas del padre y de la madre en el peso al destete
(El Nus 1972–1976)
Raza Número Promedio cuadrados Constante Error
observaciones mínimos
P: BON 154 202.9 -10.3 4.9
P: Cebú 208 213.4 0.2 2.3
P: Charolais 64 223.1 10.0 4.0
M: BON 262 202.1 -11.0 2.1
M: Cebú 77 210.2 - 3.0 3.5
M: Cebú × BON 44 226.0 12.9 4.1
M: Charoláis × BON 43 214.2 1.1 5.5
P = padre M = madre
Cuadro 24. Interacción de las razas del padre y de la madre en el peso al destete
(La Libertad 1971–1974)
Razas Número Promedio cuadrados Constante Error
observaciones mínimos
SM × SM 81 163.5 - 2.9 3.3
SM × C 81 179.6 2.9 3.6
C×C 109 162.1 -19.0 3.1
C × SM 64 181.9 11.1 3.7
C × C-SM 6 216.1 8.0 11.5
CH × SM 18 166.8 - 8.2 6, 8
CH × C 21 201.5 16.2 6.4
CH × C-SM 42 204.4 - 8.0 4.5
SM = Sanmartinero C = Cebú CH = Charolais
Cuadro 25. Interacción de las razas del padre y de la madre en el peso al destete
(El Nus 1972–1976)
Razas Número Promedio cuadrados Constante Error
observaciones mínimos
BON × BON 123 180.7 -11.1 2.3
BON × C 28 211.7 11.8 4.5
BON × CH-BON 3 203.3 - 0.7 12.6
C×C 49 198.6 -11.8 3.5
C × BON 105 211.1 8.8 2.5
C × C-BON 20 220.5 - 5.7 5.2
C × CH-BON 34 223.2 8.7 4.1
CH × BON 34 214.5 2.3 4.2
CH × C-BON 24 241.7 5.7 4.8
CH × CH-BON 6 216.2 - 8.0 8.9
BON = Blanco Orejinegro C = Cebú CH = Charolais
Cuadro 26. Efecto de las razas del padre y de la madre en el aumento de peso
postdestete (Turipaná 1971–1974)
Raza Número Promedio cuadrados Constante Error
observaciones mínimos
P: Romosinuano 641 0.255 -0.009 0.006
P: Cebú 410 0.290 0.026 0.008
P: Charolais 94 0.246 -0.018 0.012
M: Romosinuana 583 0.283 0.019 0.006
M: Cehú 398 0.292 0.028 0.012
M: Cebú × Romosinuana 68 0.251 -0.013 0.012
M: Romosinuana × Cebú 96 0.229 -0.034 0.015
P = padre M = madre
Cuadro 27. Efecto de las razas del padre y de la madre en el aumento de peso
postdestete (La Libertad 1971–1974)
Raza Número Promedio Constante Error
observaciones cuadrados mínimos
P: Sanmartinero 157 0.219 -0.007 0.011
P: Cebú 171 0.218 -0.008 0.014
P: Charolais 73 0.241 0.015 0.012
M: Sanmartinera 156 0.239 0.013 0.010
M: Cebú 205 0.257 0.031 0.009
M: Cebú × Sanmartinera 40 0.182 -0.044 0.022
P = padre M = madre
Cuadro 28. Efecto de las razas del padre y de la madre en el aumento de peso
postdestete (El Nus 1972–1976)
Raza Número Promedio Constante Error
observaciones cuadrados mínimos
P: BON 145 0.217 -0.002 0.015
P: Cebú 185 0.242 0.022 V 0.007
P: Charolais 61 0.199 -0.020 0.013
M: BON 239 0.237 0.018 0.007
M: Cebú 75 0.237 0.018 0.011
M: Cebú × BON 40 0.193 -0.026 0.013
M: Charolais × BON 37 0.209 -0.010 0.017
P = padre M = madre
En los cuadros 23, 24 y 25 también se puede observar que, en todos los casos,
los terneros cruzados superan a los puros en peso al destete. Sin embargo, los valores
más altos se encuentran en los terneros hijos de vacas cruzadas y, dentro de éstos, en
los terneros trihíbridos, o sea aquellos en los cuales intervino un factor adicional: el toro
de una tercera raza.
Aumento diario postdestete
En los cuadros 26, 27 y 28 se presenta el efecto de las razas del padre y de la
madre en el aumento diario postdestete en las tres granjas. En cuanto a la raza del
padre, se nota que el Cebú supera al Romosinuano y al Blanco Orejinegro en forma
nítida (35 y 25 gr, respectivamente) mientras que el Sanmartinero y el Cebú muestran
un comportamiento sensiblemente igual.
Un hecho que se destaca en estos cuadros es el fin - en las granjas de Turipaná
y El Nus - de la supremacía que había mantenido hasta el destete la raza paterna
Charolais. En estas dos granjas el Charolais fue superado por el Cebú y los ganados
Criollos. En La Libertad, la raza paterna Charolais conservo su superioridad sobre las
otras dos.
En cuanto a la raza de la madre, se observa en los cuadros 26, 27 y 28 que la
raza Cebú supera a la Sanmartinero y a la Romosinuano, pero no logra aventajar al
Blanco Orejinegro. También se destaca en esos cuadros el hecho de que las vacas
cruzadas pierden la superioridad que habían mantenido hasta el destete sobre las
vacas puras. Esto parece explicar la pérdida de la superioridad de la raza paterna
Charolais, ya que ésta solo se apareo con vacas cruzadas.
La declinación postdestete de los terneros hijos de vacas cruzadas podría
deberse a que estos animales, al haber recibido una mayor cantidad de leche, sufren
con el destete un cambio nutricional más drástico que los hijos de vacas puras, que
estaban recibiendo una cantidad de leche menor.
La interacción de las razas del padre y de la madre en el aumento diario
postdestete en las tres granjas se presenta en los cuadros 29, 30 y 31. Se puede allí
observar que la raza Cebú supera ligeramente al Sanmartinero y al Blanco Orejinegro
en ese aspecto (14 y 10 gr, respectivamente) mientras que el Romosinuano es
superado ampliamente por el Cebú (62 gr).
A pesar de esta superioridad del Cebú sobre las razas Criollas, de los cuadros
29, 30 y 31 se desprende claramente que la combinación de ambos (toro Cebú y vaca
Criolla) produce en las tres granjas los animales con los más altos índices de
crecimiento después del destete. En general, los terneros hijos de toro Charolais son
deficientes en lo relativo al aumento postdestete.
Peso a los 18 meses
El efecto de las razas del padre y de la madre en el peso a los 18 meses se
registra en los cuadros 32, 33 y 34. Se nota que la ventaja del Cebú, como raza
paterna, sobre el Romosinuano y el Blanco Orejinegro a los 18 meses es similar y de
cierta magnitud (16.5 y 17.4 kg, respectivamente); en cambio, la diferencia del Cebú con
el Sanmartinero es apenas de 3.2 kg. Esto podría ser índice de una buena habilidad del
Sanmartinero para combinarse con otras razas y producir animales pesados a los 18
meses.
Cuadro 29. Interacción de Tas razas del padre y de la madre en el aumento de peso
postdestete (Turipaná 1971–1974)
Razas Número Promedio Constante Error
observaciones cuadrados mínimos
R×R 428 0.242 -0.033 0.005
R×C 131 0.298 0.015 0.009
R × R-C 82 0.239 0.018 0.011
C×C 259 0.304 -0.014 0.006
C×R 117 0.365 0.056 0.009
C × C-R 34 0.236 -0.041 0.016
CH × R 38 0.242 -0.023 0.015
CH × C 8 0.274 -0.0001 0.033
CH × C-R 34 0.275 0.041 0.016
CH × R-C 14 0.194 -0.018 0.026
R = Romosinuano C = Cebú CH = Charolais
Cuadro 30. Interacción de las razas del padre y de la madre en el aumento de peso
postdestete (La Libertad)
Razas Número Promedio Constante Error
observaciones cuadrados mínimos
SM × SM 77 0.197 -0.036 0.011
SM × C 80 0.286 0.036 0.011
C×C 104 0.211 -0.039 0.010
C × SM 62 0.291 0.060 0.012
C × C-SM 5 0.153 -0.021 0.040
CH × SM 17 0.230 -0.024 0.022
CH × C 21 0.276 0.003 0.020
CH × C-SM 35 0.218 0.021 0.016
SM = Sanmartinero C = Cebú CH = Charolais
Cuadro 31. Interacción de las razas del padre y de la madre en el aumento de peso
postdestete (El Nus 1972–1976)
Razas Número Promedio Constante Error
observaciones cuadrados mínimos
BON × BON 114 0.216 -0.019 0.007
BON × C 28 0.268 0.033 0.014
BON × CH-BON 3 0.193 -0.014 0.039
C×C 47 0.226 -0.033 0.011
C × BON 91 0.276 0.016 0.008
C × BON 19 0.192 -0.024 0.017
C × CH.BON 28 0.272 0.041 0.014
CH × BON 34 0.220 0.003 0.013
CH × C-BON 21 0.196 0.024 0.016
CH × CH-BON 6 0.162 -0.027 0.028
BON = Blanco Orejinegro C = Cebú CH = Charolais
Cuadro 32. Efecto de las razas del padre y de la madre en el peso a los 18 meses
(Turipaná 1971–1974)
Raza Número Promedio Constante Error
observaciones cuadrados mínimos
P: Romosinuano 641 283.4 -11.7 2.3
P: Cebú 410 299.9 4.8 2.7
P: Charolais 94 302.0 6.9 4.4
M: Romosinuana 583 279.3 -15.8 2.2
M: Cebú 398 304.4 9.3 4.2
M: Cebú × Romosinuana 68 301.4 6.3 4.4
M: Romosinuana × Cebú 96 295.2 0.1 5.2
P = padre M = madre
Cuadro 33. Efecto de las razas del padre y de la madre en el peso a los 18 meses
(La Libertad 1971–1974)
Raza Número Promedio Constante Error
observaciones cuadrados mínimos
P: Sanmartinero 157 240.0 - 6.4 3.8
P: Cebú 171 243.2 - 3.2 5.0
P: Charolais 73 256.0 9.6 4.0
M: Sanmartinera 156 234.6 -11.8 3.4
M: Cebú 205 250.9 4.5 3.2
M: Cebú × Sanmartinera 40 253.8 7.4 7.7
P = padre M = madre
Cuadro 34. Efecto de las razas del padre y de la madre en el peso a los 18 meses
(El Nus 1972–1976)
Raza Número Promedio Constante Error
observaciones cuadrados mínimos
P: BON 145 260.9 -11.3 5.6
P: Cebú 185 278.3 6.1 2.7
P: Charolais 61 277.4 5.2 4.7
M: BON 239 266.5 - 5.8 2.5
M: Cebú 75 274.4 2.2 4.0
M: Cebú × BON 40 278.1 5.9 4.8
M: Charolais × BON 37 269.9 - 2.3 6.3
P = padre M = madre
Cuadro 35. Interacción de las razas del padre y de la madre en el peso a los 18 meses
(Turipaná 1971–1974)
Razas Número Promedio Constante Error
observaciones cuadrados mínimos
R×R 428 246.7 -21.0 1.7
R×C 131 305.8 13.0 3.1
R × C-R 82 291.5 8.0 3.9
C×C 259 294.5 -14.7 2.2
C×R 117 314.5 30.4 3.2
C × C-R 34 290.6 -15.6 5.9
CH × R 38 276.8 - 9.4 5.5
CH × C 8 313.0 1.7 11.9
CH × C-R 34 323.9 15.6 5.9
CH × R-C 14 294.1 - 8.0 9.2
R = Romosinuano C = Cebú CH = Charolais
Cuadro 36. Interacción de las razas del padre y de la madre en el peso a los 18 meses
(La Libertad 1971–1974)
Razas Número Promedio Constante Error
observaciones cuadrados mínimos
SM × SM 77 215.1 -13.1 3.7
SM × C 80 257.5 13.1 4.0
C×C 104 219.0 -28.7 3.5
C × SM 62 259.7 28.4 4.2
C × -SM 5 250.8 0.3 13.9
CH × SM 17 228.8 -15.3 7.7
CH × C 21 276.0 15.6 7.1
CH × C-SM 35 263.0 - 0.3 5.4
SM = Sanmartinero C = Cebú CH = Charolais
Cuadro 37. Interacción de las razas del padre y de la madre en el peso a los 18 meses
(El Nus 1972–1976)
Razas Número Promedio Constante Error
observaciones cuadrados mínimos
BON × BON 114 240.0 -15.2 2.7
BON × C 28 283.6 20.5 5.1
BON × CH-BON 3 253.3 - 5.3 14.4
C×C 47 260.0 -20.5 4.1
C × BON 91 285.3 12.8 3.0
C × C-BON 19 271.7 -12.5 6.1
C × CH-BON 28 296.1 20.1 5.0
CH × BON 34 274.0 2.4 4.8
CH × C-BON 21 295.7 12.5 5.9
CH × CH-BON 6 260.3 -14.8 10.2
BON = Blanco Orejinegro C = Cebú CH = Charolais
En los cuadros 32, 33 y 34 también se puede observar que la raza paterna
Charolais logra recuperar el primer puesto perdido después del destete, que sólo en La
Libertad había logrado mantener; esta recuperación sena el resultado de la ventaja
acumulada hasta el destete.
En cuanto a la raza de la madre, los cuadros 32, 33 y 34 muestran que las vacas
Cebú apareadas con toros de diversas razas producen animales que superan a los hijos
de vacas Romosinuano, Sanmartinero y Blanco Orejinegro - en condiciones similares de
apareamiento-por 25.1, 16.3 y 7.9 kg, respectivamente. Por otra parte, gracias a la
ventaja acumulada hasta el destete, las vacas cruzadas logran en algunos casos
recuperar la supremacía sobre las vacas puras.
En los cuadros 35, 36 y 37 se presenta la interacción de las razas del padre y de
la madre en el peso a los 18 meses en las tres granjas. Se puede observar que hay
mucha diferencia entre las razas Criollas puras y el Cebú. El Romosinuano es superado
por el Cebú en 47.8 kg; el Blanco Orejinegro, en 20.0 kg; y el Sanmartinero, sólo en 3.9
kg. Estos resultados pueden llevar a la conclusión de que el Sanmartinero es la única
raza Criolla que, en forma pura, tiene una tasa de crecimiento similar a la del Cebú.
En Venezuela, Plasse (1974) registró, en el peso a los 18 meses, una ventaja de
28 kg por parte del Brahman sobre el Criollo, y Muñoz et al.(1969), en Costa Rica,
verificaron que, aproximadamente a los 13 meses de edad, el Criollo supera al Brahman
en 7.2 kg.
En los cuadros 35, 36 y 37 se observa que, en La Libertad, todos los animales
cruzados superan al Cebú a los 18 meses; en El Nus, solo hay una excepción a esta
regla, mientras que en Turipaná, cuatro grupos raciales superan al Cebú y otros cuatro
son aventajados por él. Lo cual podría indicar una mayor habilidad de las razas
Sanmartinero y Blanco Orejinegro, para formar híbridos de buen peso a los 18 meses,
que la detentada por la raza Romosinuano. También se observa en esos cuadros que
en Turipaníy El Nus los animales más pesados a los 18 meses son trihíbridos, mientras
que, en La Libertad, lo es el Charolais × Cebú.
Vigor híbrido
El cuadro 38 registra el vigor híbrido de los cruces F1 Criollo-Cebú en relación a
la mejor raza paterna en las tres granjas. Puede apreciarse que, con una sola
excepción, los animales cruzados superan a la mejor raza paterna en todos los
aspectos, logrando una complementación admirable.
También se puede observar en este cuadro que las razas Criollas tienen la
tendencia a aventajar al Cebú en característícas más relacionadas con la adaptación,
tales como fertilidad, supervivencia y peso al nacer. Solamente el Sanmartinero - que no
superó al Cebú en índice de natalidad - también reveló más solidez en otras áreas:
aventajó ligeramente al Cebú en aumento predestete y en peso al destete.
El Blanco Orejinegro supera al Cebú en las tres característícas más
relacionadas con la adaptación; el Romosinuano solamente lo aventaja en natalidad y
peso al nacer; y el Sanmartinero, en supervivencia y peso al nacer. La única
característíca en que los cruces F1 no lograron superar a la mejor raza paterna - en ese
caso, el Blanco Orejinegro - fue en porcentaje de supervivencia. Todos estos hechos
nos llevan a afirmar que la raza Criolla roas adaptada a su propio medio es el Blanco
Orejinegro. Desde luego, hay que tener en cuenta que hemos asumido que no hay
interacciones genético-ambientales.
Cuadro 38. Vigor híbrido de los cruces F1 Criollo-Cebú en relación a la mejor raza paterna en tres granjas del ICA (1969–1976)
Natalidad Supervivencia Peso al nacer Aumento Peso destete Aumento Peso 18
oredestete postdestete meses
% % kg kg kg kg kg
Cebú o Romosinuano 81.1* 91.8 29.6* 0.681 212.7 0.304 294.5
(C × R) + (R × C) 81.9 92.0 30.4 0.707 221.3 0.332 310.2
Diferencia 0.8 0.2 0.8 0.026 8.6 0.028 15.7
Vigor híbrido % 0.8 0.2 2.7 3.8 4.0 9.2 5.3
Cebú o Sanmartinero 55.4 91.4* 25.9* 0.510* 163.5* 0.211 219.0
(C × SM) + (SM × C) 60.0 94.8 27.8 0.567 180.8 0.289 258.6
Diferencia 4.6 3.4 1.9 0.057 17.3 0.078 39.6
Vigor híbrido % 4.6 3.4 7.3 11.2 10.6 37.0 18.1
Cebú o Blanco Orejineqro 51.1* 97.9* 27.0* 0.638 198.6 0.226 260.0
(C × BON) + BON × C) 59.2 95.7 29.7 0.671 211.4 0.272 284.5
(Diferencia 8.1 -2.2 2.7 0.033 12.8 0.046 24.5
Vigor híbrido % 8.1 -2.2 10.0 5.2 6.4 20.4 9.4
* Razas Criollas
Cuadro 39. Vigor híbrido de los cruces F1 Criollo-Cebú en relación al Cebú en tres granjas del ICA (1969–1976)
Natalidad Supervivencia Peso al nacer Aumento Peso destete Aumento Peso 18
predestete postdestete meses
% % kg kg kg kg kg
Cebú o Romosinuano 74.4 91.8 28.9 0.681 212.7 0.304 294.5
(C × 3) + (R × C) 81.9 92.0 30.4 0.707 221.3 0.332 310.2
Diferencia 7.5 0.2 1.5 0.026 8.6 0.028 15.7
Vigor híbrido % 7.5 0.2 5.2 3.8 4.0 9.2 5.3
Cebú o Sanmartinero) 55.4 88.7 24.6 0.508 162.1 0.211 219.0
(SM × C) + (C × SM) 60.0 94.8 27.8 0.567 180.8 0.289 258.6
Diferencia 4.6 6.1 3.2 0.059 18.7 0.078 39.6
Vigor híbrido 4.6 6.1 13.0 11.6 11.5 37.0 18.1
Cebú o Blanco Orejinegro 48.1 90.8 25.7 0.638 198.6 0.226 260.0
(C × BON) + (BON × C) 59.2 95.7 29.7 0.671 211.4 0.272 284.5
Diferencia 11.1 4.9 4.0 0.033 . 12.8 0.046 24.5
Vigor híbrido 11.1 4.9 15.6 5.2 6.4 20.4 9.4
En el cuadro 39 se muestra el vigor híbrido de los cruces F1 Criollo-Cebú en
relación al Cebú en las tres granjas. Estos porcentajes tienen gran importancia práctica
en Colombia, debido a que la gran mayoría del ganado para la producción de carne del
país tiene alguna proporción de sangre Cebú. Se observa que el mayor porcentaje de
vigor híbrido en los animales cruzados de las tres razas se registra en el aumento diario
postdestete, o sea que en este campo se logra el máximo de complementación. Este es
un resultado valioso para las regiones tropicales, ya que los animales de estas zonas
deben enfrentar, después del destete, las condiciones más difíciles.
Los porcentajes de vigor híbrido varían en los cruces a base de Sanmartinero
entre 4.6 y 37.0, con un promedio de 14.6; los híbridos a base de Blanco Orejinegro
varían entre 4.6 y 20.4, con un promedio de 10.4; y los híbridos a base de Romosinuano
varían entre 3.8 y 9.2, con un promedio de 5.7.Como se puede apreciar, estos
porcentajes no tienen mucha importancia práctica ya que las diferentes características
difieren desde el punto de vista de su importancia económica; sin embargo, pueden dar
una idea del valor biológico absoluto de las tres razas Criollas colombianas. En Costa
Rica, Muñoz et al. (1960) registraron una heterosis del Criollo-Brahmán, en relación al
promedio de las razas paternas, de 7.6%al destete y de 12.3%a los 13 meses de edad
aproximadamente.
Si descartamos la natalidad - en este aspecto, todas las razas Criollas
produjeron cruces con similares procentajes de vigor híbrido - y el peso al nacer, que no
tiene mucha importancia económica, podría afirmarse en general que, si se desea
producir un híbrido con buena fertilidad, hay que tomar como base el Blanco Orejinegro
y el Romosinuano; y si se quiere producir un híbrido con buenas tasas de crecimiento,
hay que recurrir al Sanmartinero. Desde luego, estas formulaciones no tienen en cuenta
la zona donde se produciría el híbrido.
En el cuadro 40 se presenta un cálculo del porcentaje adicional de carne al
destete y a los 18 meses producido por vacas híbridas Criollo-Cebú en comparación
con el Cebú. En realidad, este es un índice que combina las diferencias en el vigor
híbrido de la F1 con el valor económico de cada característica. Se parte de que la
producción total de carne por cada 100 vacas es igual al porcentaje de natalidad
multiplicado por el porcentaje de supervivencia multiplicado por el peso corporal
promedio. Se asume que no hubo mortalidad entre el destete y los 18 meses, lo cual
significaría que no hay diferencias entre el Cebú y los cruces. Esto puede estar cerca de
la realidad, teniendo en cuenta que los índices de mortalidad son muy pequeños
después del destete y que si se produce alguna diferencia, ésta posiblemente
favorecería a los animales cruzados.
Por otra parte, en el cuadro 40 se asume que las vacas F1 produjeron hijos con
las supervivencias y los pesos de animales F1. Esto no es así, ya que en realidad las
vacas F1 produjeron trihíbridos o retrocruces que tuvieron comportamientos diferentes.
Sin embargo, el calculo es válido, ya que de acuerdo al nuevo diseño experimental que
se está ejecutando desde 1976 en el marco del Programa de Ganado de Carne del ICA,
el apareamiento inter-se de animales F1 produce una F2 muy similar en comportamiento
a la F1. No se ha observado hasta ahora segregación o disminución de la heterosis
original; por el contrario, se ha notado un ligero incremento. También podría producirse
un aumento de la fertilidad, como consecuencia del mayor deseo sexual de los
reproductores cruzados. Desde luego, se trata de aseveraciones sujetas a confirmación.
Sólo la acumulación de los datos necesarios para un análisis estadístico permitirá llegar
a resultados confiables.
El cuadro 40 muestra que, a pesar de que con híbridos Romosinuanos es
posible producir una mayor cantidad total de kilogramos de carne por cada 100 vacas
apareadas que partiendo de híbridos Sanmartinero y Blanco Orejinegro, y una mayor
cantidad de kilogramos adicionales de carne que con híbridos Sanmartinero, el
Romosinuano es superado por las otras dos razas Criollas en el porcentaje adicional de
carne producida.
En esta materia, el orden de clasificación, tanto al destete como a los 18 meses,
es Blanco Orejinegro, Sanmartinero y Romosinuano. Aparte de la superioridad que una
determinada raza Criolla pueda tener sobre las otras, las diferencias encontradas aquí
tendrían dos explicaciones posibles, por lo menos. En primer lugar, puede haber
interacciones genéitico-ambien-tales por las cuales el ambiente de El Nus resulte, por
ejemplo, el menos adecuado para la raza Cebú, permitiendo de ese modo que el Blanco
Orejinegro sobresalga. En segundo lugar, puede haber ocurrido que, por azar, la
muestra de ganado Cebú llevada a Turipaná sea la mejor de las tres, impidiendo, en
consecuencia, que el Romosinuano se destaque. Sea como sea, podemos decir que en
su propio ambiente cada raza Criolla es superior a las otras y que, por lo tanto, se la
debe utilizar allí para mejorar la producción.
Teniendo en cuenta la magnitud de los porcentajes adicionales de carne, en
relación al Cebú, producidos con híbridos Criollo-Cebú en Colombia (a los 18 meses,
44.6, 36.7 y 16.2 kg) y en Costa Rica (al destete 25.5, Perozo et al., 1971), se puede
afirmar que es muy difícil encontrar otros sistemas tecnológicos para aumentar de
manera más económica la productividad animal en zonas tropicales.
Cuadro 40. Calculo del porcentaje adicional de carne al destete y a los 18 meses producido por vacas híbridas Criollo-Cebú en
comparació n con Cebú*
Natalidad % X Supervivencia % X Peso = Kg prod./ Kg adicional % adiciona
Razas
100 vacas
Al destete
Cebú o Romosinuano 74.4 X .918 X 212.7 = 14.527
(CXR) + (RXC) 81.9 X .920 X 221.3 = 16.675 2.148 14.8
Cebú o Sanmartinero 55.4 X .887 X 162.1 = 7.966
(CXS) + (SXC) 60.0 X .948 X 180.8 = 10.284 2.318 29.1
Cebú o Blanco Orejinegro 48.1 X .908 X 198.6 = 8.674
(CXBON) + (BONXC) 60.3 X .957 X 211.4 = 12.199 3.525 40.6
A los 18 meses
Cebú o Romosinuano 74.4 X .918 X 294.5 = 20.114
(CXR) + (RXC) 81.9 X .920 X 310.2 = 23.373 3.259 16.2
Cebú o Sanmartinero 55.4 X .887 X 219.0 = 10.762
(CXSM) + (SMXC) 60.0 X .948 X 258.6 = 14.709 3.947 36.7
Cebú o Blanco Orejineqro 48.1 X .908 X 260.0 = 11.355
(CXBON) + (BONXC) 60.3 X .957 X 284.5 = 16.418 5.063 44.6
* Supervivencia y peso corporal de F1 Criollo-Cebú
VII
Las vacas de fundación tuvieron el siguiente origen: las Criollo Limonero habían
sido utilizadas en el proyecto de Criollo lechero en Maracay y eliminadas por causas
que, al parecer, no interfirieron su producción de carne (para mis información sobre este
tipo de ganado, ver Abreu et al., 1977). Las Criollo Llanero se compraron en diversas
zonas del Llano Venezolano; eran ejemplares típicos de los usados hasta años
recientes en la ganadería nacional para la producción de carne, y en sistemas de doble
propósito carne-leche. Su peso alcanzaba los 280 kg, aproximadamente un 27% menor
que el de las vacas Criollo Limonero. Las vacas Brahman eran registradas, de origen
norteamericano, y estaban en la Estación cuando se inicio el proyecto. Las Brahman C
habían sido trasladadas de la Estación Experimental La Cumaca de Yaracuy, y eran
vacas de alto grado de absorción al Brahman, originadas en los EE.UU.
Los toros Criollos fueron criados en el marco del proyecto de Criollo lechero en
Maracay y Zulia y, además, en los grupos de Criollo del propio proyecto.
Las unidades de apareamiento estan constituidas por 25 vacas y 2 toros. Estos
toros se alternan durante la temporada de monta, y uno de ellos o los dos se cambian
cada año. Este procedimiento tiene como finalidad obtener una muestra mas grande de
la raza del toro. Una vez asignada la vaca a determinado grupo de apareamiento, allí
permanece hasta su eliminación; en cada grupo de apareamiento sirven, año tras año,
toros de la misma raza.
El ganado se mantiene en condiciones de sabana natural, con riego durante la
temporada seca; sin embargo, la sabana de la Estación Experimental no estaba en
condiciones óptimas y el estado nutricional del rebaño nunca fue satisfactorio.
Durante los años que cubre el presente informe, la mitad de los machos de cada
grupo genético fue mantenido en sabana natural y sin riego, y la otra mitad en pasto
Alemán, fertilizado y regado, entre los 18 meses de edad y el sacrificio. Desde 1976
esta subdivisión en dos grupos se practica a partir del destete. Las canales de los
novillos sacrificados se evalúan en forma detallada desde el año 1972.
El manejo está subordinado a una temporada de monta limitada de cuatro
meses, durante la estación seca. En el año 1978 se resolvió cambiar la temporada de
monta a la temporada de lluvias, debido a la falta de riego en la época seca.
Aunque este proyecto fue diseñado para “condiciones tropicales mejoradas”, las
experiencias con ganaderías particulares del país señalan que existen muchos hatos
ganaderos en mejores condiciones ambientales que las existentes en la Estación de
Calabozo durante el período cuyos resultados examina este informe.
Los resultados de la primera generación, es decir, los correspondientes a las
vacas de fundación y sus hijos puros y F1 , han sido analizados y publicados en una
serie de trabajos (Frómeta et al., 1974; Linares et al., 1974a, b; Peña de Borsotti et al.,
1974; Ordóñez et al., 1974; Plasse et al., 1974a, b) y son asequibles algunos
resúmenes preliminares sin evaluación estadística de la segunda generación, es decir,
de las vacas F1 y sus hijos (Estación Experimental de Calabozo, 1979).
3. Proyecto ICA, Colombia
En 1967, el Instituto Colombiano Agropecuario inicio tres programas de
cruzamiento involucrando otras tantas líneas de Criollo colombiano: Romosinuano,
Sanmartinero y Blanco Orejinegro (BON). Estas razas y los resultados experimentales
obtenidos con ellas y sus cruces con Cebú y Charolais, han sido discutidos por
Hernández (1976, a, b), Botero (1976) y González (1976).
En el Centro Nacional de Investigaciones Agrícolas de Turipaná, en el valle del
río Sinú, a una altura de 20 metros sobre el nivel del mar, se inició en 1967 un programa
de cruzamiento con Romosinuano. Se aparearon: 1.vacas Romosinuano con toros
Romosinuano, Cebú y Charolais; 2. vacas Cebú con toros Cebú, Romosinuano y
Charolais; y 3. vacas F1 Romosinuano X Cebú con toros Cebú, Romosinuano y
Charolais. Los resultados correspondientes a los años 1968 y 1969 fueron resumidos
por Castro et al., (1971a); Hernández (1976a, b, 1977) llevo a cabo una evaluación
genético-estadística de los resultados correspondientes a los años 1970–1974.
En la Estación Experimental El Nus, en la zona de la Cordillera Central, a alturas
que van desde 800 a 1.800 metros sobre el nivel del mar, se aparearon vacas BON con
toros BON, Cebú y Charolais y vacas F1 Cebú × BON con toros Charolais. Rodriguez et
al., (1971) informaron sobre algunos resultados de estos cruces, correspondientes al
período 1968–1969; Botero (1976) dio a conocer los resultados preliminares de años
posteriores.
Con la raza Sanmartinero se trabaja en la Estación Experimental La Libertad, en
los Llanos Orientales, a una altura de 450 m sobre el nivel del mar. Vacas Sanmartinero
han sido apareadas con toros de la misma raza, Cebú y Charolais; vacas Cebú con
toros Cebú y Sanmartinero y vacas F1 Cebú × Sanmartinero con toros Charolais. Según
González (1976), se está iniciando un cruzamiento rotatorio con las tres razas. Los
datos disponibles fueron resumidos por Salazar (1973) y González (1976) y
corresponden al año 1969 y al período 1970–1974, respectivamente.
Es conveniente aclarar que el Cebú de Colombia se basa en la raza Brahman.
En los tres proyectos, los animales fueron mantenidos en potreros con pastos
cultivados, sin suplementación; los becerros fueron destetados a la edad de 9 meses.
4. Proyecto Beni, Bolivia
Con dos hatos de las “Estancias Elsner Hermanos” instalados en el Beni, Bolivia,
a una altura de 300 metros sobre el nivel del mar, se inició en el año 1962 un proyecto
de cruzamiento supervisado técnicamente por el autor. El proyecto inicial incluía un
tercer rebaño, localizado en el Departamento de Santa Cruz, y también se suministrarán
algunos resultados obtenidos con este hato. El proyecto abarca un total de 10.000
vacas y la población original estaba compuesta por vacas Criollas y por un número
reducido de vientres cruzados con Cebú. Se inició un programa de cruzamiento alterno
entre Criollo y Cebú, manteniendo dos rebaños élites de vacas puras Criollo y Cebú,
cada uno de 650 vientres, a fin de producir con ellas los toros necesarios para el
programa. El rebaño Cebú estaba constituido, principalmente, por hembras Cebú
aneloradas y toros Brahman.
La zona pertenece al trópico bajo y padece severas inundaciones. El manejo se
basa en una temporada de monta cuya duración se redujo a cuatro meses, con los
años. Otros detalles y resultados preliminares fueron dados a conocer por Bauer (1968,
1973); también se publicaron los resultados debidamente analizados (Plasse et al.,
1975, Bauer et al., 1976a, b).
En el año 1975 este proyecto fue rediseñado, incorporándose, a nivel
experimental, nuevas alternativas para el futuro. El actual programa de apareamiento
incluye los siguientes sistemas:
1. Criollo en apareamiento puro;
2. Cebú en apareamiento puro;
3. cruzamiento de absorción al Cebú;
4. cruzamiento alterno Criollo-Cebú;
5. cruzamiento inter se Criollo-Cebú; y
6. cruzamiento inter se Criollo-Cebú-Charolais.
Resultados de los programas de cruzamiento con ganado Criollo
1. Caracteres de reproducción
a. Edad a la pubertad en las hembras
Con el fin de evaluar la edad y el peso a la pubertad de las novillas del proyecto
de Calabozo, Linares et al. (1974b) determinaron la aparición del primer cuerpo lúteo
por palpación rectal durante cuatro años. El cuadro 2 resume los datos publicados, que
son el resultado del análisis por cuadrados mínimos. En este cuadro, así como en la
presentación de los otros datos de Calabozo, se combinan los grupos 2 y 4 (cuadro 1),
ya que se trata de los mismos genotipos en la primera generación.
La comparación de todos los grupos indica que las novillas Criollas son de edad
más avanzada y de menor peso cuando aparece el primer cuerpo lúteo. Solamente dos
grupos (Red Poll × Brahmán y Pardo Suizo × Brahman) tienen menor edad, al primer
cuerpo lúteo, que las F1 Brahman X Criollo; estas últimas, a su vez, solo son superadas
en peso por las Charolais por Brahman.
En el cuadro 3 se presenta el resumen de los grupos que incluyen Criollo y
Brahman (Ordóñez et al., 1974). Un análisis previo había señalado que se justificaba la
agrupación de los respectivos sub-grupos en un grupo único para Criollo, otro para
Criollo × Brahman y un tercero para Brahman. Las F1 superan el promedio de las Criollo
y Brahman puro, en edad y peso, en el momento de la aparición del primer cuerpo lúteo,
en 11% y 11%, respectivamente. Comparando las F1 con la mejor raza paterna, la
Brahman, aún conserva una ventaja de 9% y 4%, respectivamente, para las dos
características. Esta ventaja en la edad y el peso a la pubertad de las novillas F1 puede
ser de gran importancia práctica si se las desea aparear a la edad de 2 años durante
una temporada de monta limitada.
b. Comportamiento reproductivo y porcentaje de preñez y natalidad
Castro et al. (1971b) observaron lo que denominan “discriminación racial” en el
apareamiento de vacas Cebú y Romosinuano con toros de ambas razas. Los autores
mencionados encontraron una diferencia significativa del porcentaje de nacimientos
entre las vacas Romosinuano y las Cebú, según la raza del toro con que fueron
apareadas; los toros Cebú preñaron relativamente más vacas de su misma raza que
vacas Romosinuano.
Hernández (1976) informo que, en Turipaná, los apareamientos puros entre
animales Cebú obtuvieron un 77% de natalidad; entre animales Romosinuano, ese
índice ascendió al 82%.Cuando se aparearon vacas Cebú con toros Romosinuano el
porcentaje fue del 77%, y cuando toros Romosinuano sirvieron vacas F1 se obtuvo el
porcentaje más alto (83%).
En una experiencia realizada con 250 vacas vacías y no lactantes de las razas
Brahman y Criollo apareadas con toros de su misma raza y de la raza contraria, Linares
et al., (1970) notaron poca actividad ovárica al comienzo de la temporada de monta de
114 días. En la palpación final, 50 días después de la temporada de monta, el 92% de
las vacas Brahman y el 76% de las Criollas estaban preñadas; el 5% de las Criollas -
ninguna de las vacas Brahman habían reabsorbido el embrión o sufrido un aborto. Sin
embargo, lo que mas interesa a la presente revisión es el hecho de que el porcentaje de
preñez según el sistema de apareamiento (toros y vacas de la misma raza, o de
distintas razas) no difirió estadístícamente, aunque fue superior en el caso de los
apareamientos entre razas distintas (87% contra 82% del otro sistema).
Cuadro 2. Edad y peso al primer cuerpo lúteo en l as novillas puras y F1 del proyecto
Calabozo (Venezuela)a
Grupo Constantes
Padre Madre n Edad días Peso kg
ajustado 372 688 258, 5
Criollo L Criollo L 79 -28, 3
Brahman Criollo L -49 14, 2
Sta. Gertrudis Criollo L 53 10, 2
Criollo L Criollo LL 6 -28, 2
Brahman Criollo LL 3 13, 3
Brahman Brahman C 55 8, 9
Charolais Brahman C 15 20, 8
Red Poll Brahman C -117 -16, 2
Pardo Suizo Brahman C -67 6, 2
Brahman Brahman R 22 -0, 9
L = Limonero
LL = Llanero
R = Registradas
C = Comercial, absorbidas
a = Resultado de un análisis de variancia por cuadrados mínimos. Fuente: Linares et al., 1974b
Cuadro 3. Edad y peso al primer cuerpo lúteo en las novillas Criollas, Brahman y sus
cruces F1 de Calabozo (Venezuela)a
Grupo Constantes
Padre Madre n Edad días Peso kg
ajustado 215 701 254
Criollo Criollob 62 36 -24
Brahman Criollob 98 -52 18
Brahman Brahmanb 55 16 7
F1 vs. puros (%) -11 11
F1 vs. Brahman (%) -9 4
a = Resultado de un análisis de variancia por cuadrados mínimos
b = Grupos respectivos combinados (ver texto) Fuente: Ordóñez et al., 1974
Este resumen indica que, según los trabajos realizados en diferentes países, las
hembras F1 Brahman × Criollo llegan a la pubertad a una edad que es inferior en un
11% al promedio de las dos razas puras, aunque su peso es un 11% mayor.
Los resultados de Turrialba registran un mayor porcentaje de nacimientos en los
apareamientos cruzados, en comparación con los obtenidos apareando ejemplares de
una misma raza. Esto, sin embargo, no ha sido confirmado por los resultados de
Venezuela y Colombia. Se puede esperar que el porcentaje de preñez en todo un
rebaño de hembras F1 Cebú × Criollo sea del 15 al 20% superior al promedio de las dos
razas puras, y algo menor comparándolo con la mejor raza pura. La ventaja principal de
las vacas F1 Cebú × Criollo ha sido su gran superioridad en el porcentaje de preñez
durante la primera lactancia, que es un serio problema, en cambio, en las Criollas y
Cebú puras. Si bien es cierto que en las generaciones subsiguientes este aumento de la
eficiencia reproductiva no se mantendrá al nivel de la F1 , los datos de Bolivia indican
que puede esperarse una superioridad de alrededor del 10% también después de la
segunda generación, en un sistema de cruzamiento alterno.
2. Peso al nacer
Los resultados del peso al nacer para 166 becerros del anteproyecto de
Calabozo fueron dados a conocer por Müller-Haye et al.(1968) y se observan en el
cuadro 5. Los becerros F1 de vacas Criollas pesaron un 15% más que el promedio de
Criollo y Brahman; los hijos F1 de vacas Brahman pesaron 6 kg menos que los del
mismo genotipo, pero de madres Criollas, y 2 kg menos que los Brahman puro. La
interacción raza de madre × raza del padre así como la triple interacción de estos
efectos con el sexo, fueron altamente significativas, indicando un efecto diferente del
cruzamiento en los dos sexos.
El diseño de Turrialba fue similar, aunque incluye una tercera raza. Los
resultados publicados por Muñoz y Martin (1969a) están resumidos en el cuadro 6. En
el total de los cruces, se produjo un 5% de heterosis, y en la agrupación de Criollo,
Brahman y sus cruces recíprocos un 8% similar al valor del proyecto de Venezuela.
Los resultados de Turipaná (cuadro 7) señalan que los cruces F1 Cebú ×
Romosinuano superan al promedio de las dos razas paternas en un 5%, índice inferior
al porcentaje de heterosis obtenido en Calabozo y Turrialba. Las vacas F1 Romosinuano
× Cebú en apareamiento con toros Charolais dieron los becerros de mayor peso.
Para realizar una mejor comparación entre los resultados de los proyectos de
Calabozo, Turrialba y Turipaná, incluyendo los cruces recíprocos, se han resumido los
datos respectivos en el cuadro 8. Los resultados de las tres Estaciones Experimentales
son algo distintos; sin embargo, en todos los casos, las vacas Criollo en apareamiento
con toros Cebú parieron los becerros más pesados. El porcentaje de heterosis osciló
entre el 5% y el 8%, y la superioridad de los cruces sobre el Brahman entre el 4% y el
11%.
En los cuadros 9 y 10 se observan los resultados preliminares de las Estaciones
Experimentales El Nus y La Libertad de Colombia (Stonaker, 1971; González, 1976). La
tendencia que revelan estos cuadros es similar a la del cuadro 8: en todos los casos, los
becerros mas pesados corresponden a los F1 Cebú × Criollo de vacas Criollas.
En los programas de cruzamiento recíproco de Calabozo y Turrialba, los
becerros más pesados fueron los F1 de vacas Criollo; los del mismo genotipo, pero de
madres Brahman, pesaron menos que los Brahman puro. Un fenómeno similar
observaron Ellis et al. (1965) en un programa de cruzamiento recíproco entre Hereford y
Brahman. Este fenómeno puede ser considerado como una interacción entre el
genotipo del feto y el genotipo materno, de modo tal que el potencial genético del
becerro tiene la posibilidad de manifestarse en el ambiente uterino de un determinado
genotipo (Criollo), mientras que su desarrollo se ve frenado en el otro (Brahman);
además, el mismo ambiente uterino favorece el crecimiento de un determinado genotipo
fetal y frena el desarrollo del otro.
Cuadro 6. Peso al nacer del Criollo, Brahman y Santa Gertrudis y sus cruces recíprocos
en Turrialba (Costa Rica)a
Grupo Constante
Padre Madre n kq
ajustado 30.7
Sta. Gertrudis Sta. Gertrudis 34 1.8
Sta. Gertrudis Brahman 44 - 3.2
Sta. Gertrudis Criollo 38 0.6
Brahman Brahman 41 - 3.2
Brahman Sta. Gertrudis 37 5.8
Brahman Criollo 40 4.9
Criollo Criollo 40 - 1.6
Criollo Sta. Gertrudis 40 0.0
Criollo Brahman 48 - 5.3
a = Resultados de un análisis de variancia por cuadrados mínimos Fuente: Muñoz y Martin, 1969a)
Cuadro 7. Peso al nacer de becerros Cebú, Romosinuano y cruces entre estas razas y
con Charolais en Turipaná (Colombia) (1970–1974a)
Grupo Constantec
Padre Madre n kg
ajustado 1 177 30.8
Romosinuano Romosinuano 417 - 1.2
Romosinuano Cebú 148 - 1.4
Romosinuano CebúXRomosinuanob 92 - 1.3
Cebú Romosinuano 127 1.3
Cebú Cebú 261 - 1.7
Cebú CebúXRomosinuanob 29 - 0.1
Charolais Romosinuano 46 2.9
Charolais Brahman 7 - 1.7
Charolais CebúXRomosinuanob 50 3.3
a = Resultados de un análisis de variancia por cuadrados mínimos
b = Promedio de los dos cruces recíprocos
c = Es la desviación del subgrupo en relación al promedio ajustado Fuente: Hernández, 1976b
Cuadro 9. Peso al nacer de becerros BON, Cebú, Cebú × BON y Charolais × BON en El
Nus (Colombia) (1969–70)a
Grupo Promedio
Padre Madre n kg
BON BON 107 27.6
Cebú BON 91 34.0
Charolais BON 96 30.2
a = Datos no analizados
Fuente: Stonaker, 1971
Cuadro 10. Peso al nacer de becerros Sanmartinero, Cebú y cruces entre estas razas y
con Charolais en La Libertad (Colombia) (1970–1974)a
Grupo Promedio
Padre Madre kg
Sanmartinero Sanmartinero 29
Cebú Cebú 26
Cebú Sanmartinero 33
Sanmartinero Cebú 27
Charolais Sanmartinero 32
Charolais Cebú × Sanmartinero 30
Charolais Sanmartinero × Cebú 30
a = Datos no analizados
Fuente: González, 1976
Los resultados de los becerros F1 comparados con los puros Criollo y Brahman,
hijos de vacas de fundación en la Estación Experimental de Calabozo, se observan en
el cuadro 11. Los becerros más pesados al nacer corresponden a hijos de toros Santa
Gertrudis y Brahman y de vacas Criollas. Si se consideran los grupos Brahman × Criollo
y Criollo × Brahman solamente, las F1 Brahman X Criollo LL superan al Criollo LL puro
en un 18%; el Brahman × Criollo L aventaja en un 21% a su control. En comparación
con el Brahman puro, control lógico para ambos grupos, esta superioridad es del 12% y
19%, respectivamente. Si en este proyecto se procede a comparar todos los F1
Brahman × Criollo con el promedio de los Criollo y Brahman, la superioridad de los
primeros llega al 20% en lo que a peso al nacer se refiere. Sin embargo, es necesario
enfatizar que se trata solamente de becerros F1 de vacas Criollas, ya que no está
disponible el cruce recíproco. El resultado de esta comparación se armoniza con los
datos correspondientes del cuadro 8.
Los datos preliminares, no analizados, de un período de 6 años del proyecto de
Calabozo (MAC/UCV), 1976, inédito), indican lo que se expone a continuación. Los 222
becerros 3/4 Brahman, hijos de novillas F1 Brahman X Criollo, aventajaron en un 6% a
los Brahman y Criollo puro, y en un 3% a los Brahman puro. Los contemporáneos 3/4
Criollo pesaron menos que el promedio de Criollo y Brahman. En un lote de 346
becerros de vacas adultas, los hijos 3/4 Brahman de madres F1 Brahman × Criollo
superaron a los puros en un 3%, y a los Brahman en un 4%; los 3/4 Criollo de madres
del mismo genotipo pesaron menos que el promedio de los puros. Este grupo ha sido el
de menor peso al nacer de todos los demás del proyecto de Calabozo, como
consecuencia del mismo fenómeno discutido más arriba: la interacción entre genotipo
del feto y ambiente intrauterino.
En Turipaná los resultados fueron similares (cuadro 7). Los 3/4 Brahman
superaron al promedio de los Criollo y Cebú puro en un 4%, y a los Brahman en un 6%.
Los 3/4 Criollo alcanzaron casi el mismo índice que el promedio de Criollo y Brahman y
superaron a los Brahman en sólo un 1%.
Los datos disponibles de diferentes proyectos de América Latina indican que en
el cruzamiento recíproco entre Brahman y Criollo se produce un porcentaje de heterosis
del 5% al 9% para el peso al nacer, resultado de una ligera heterosis negativa en los
hijos F1 de vacas Brahman y de una considerable superioridad de los F1 de madres
Criollas. Datos preliminares de Calabozo y los resultados de Turipaná señalan que los
3/4 Brahman, hijos de vacas F1 , superan ligeramente a los puros; sin embargo, los 3/4
Criollo, hijos de vacas F1 tienen en Calabozo pesos al nacer inferiores a todos los
demás grupos, y en Turipaná se encuentran entre los grupos inferiores.
La interacción entre el genotipo del feto y el ambiente uterino de la madre
merece, como fenómeno biológico, una futura investigación.
Cuadro 12. Peso al destete y ganancia diaria predestete de Brahman) Criollo y sus
cruces recíprocos en el anteproyecto de Calabozo (Venezuela)a
Grupo Constante Peso a 205 d Constante
kg GDP
Padre Madre
g
ajustado 152 604
Brahman Brahman 0 -5
Brahman Criollo 6 14
Criollo Brahman 6 41
Criollo Criollo - 13 - 50
Heterosis (%) 9 10
a = Resultado de un análisis de variancia por cuadrados mínimos
Fuente: Plasse et al., 1968
Cuadro 13. Peso al destete (240 días) de becerros Brahman, Criollo, Santa Gertrudis y
sus cruces en Turrialba (Costa Rica)a
Grupo Constante
Padre Madre n kg
ajustado 360 211
Sta.Gertrudis Sta.Gertrudis 33 -3
Sta.Gertrudis Brahman 44 -5
Sta.Gertrudis Criolio 37 2
Brahman Brahman 41 - 20
Brahman Sta.Gertrudis 37 18
Brahman Criollo 40 20
Criollo Criollo 40 -8
Criollo Sta.Gertrudis 40 2
Criollo Brahman 48 -6
a = Resultado de un análisis de variancia por cuadrados mínimos
Fuente: Muñoz y Martín 1969a
Cuadro 14. Peso al destete (270 días) de becerros Cebú, Romosinuano y cruces en
Turipaná (Colombia) (1970–1974)a
Grupo Constante
Padre Madre n kg
ajustado 1 032 211
Romosinuano Romosinuano 375 - 41
Romosinuano Cebú 142 3
Romosinuano CebúXRomosinuanob 86 3
Cebú Romosinuano 110 -1
Cebú Cebú 245 -7
Cebú RomosinuanoXCebúb 29 5
Charolais Romosinuano 43 -8
Charolais Brahman 7 14
Charolais CebúXRomosinuanob 48 32
a = Resultados de un análisis por cuadrados mínimos
b = Promedio de los dos cruces recíprocos Fuente: Hernández, 1976b
Cuadro 19. Peso al destete (248 días) de becerros de 12 gen otipos en El Beni (Bolivia)a
Grupo Constante
Padre Madre n kg
ajustado 11.973 167
Criollo E Criollo E -2
Criollo Criollo - 11
Cebú Criollo 2
Cebú 3/4 Criollo 1/4 Cebú 11
Criollo 1/2 Criollo 1/2 Cebú 3
Cebú 1/2 Criollo 1/2 Cebú 9
Charolais 1/2 Criollo 1/2 Cebú 31
Cebú 1/4 Criollo 3/4 Cebú 5
Criollo 1/4 Criollo 3/4 Cebú - 27
Cebú Cebú - 10
Cebú E Cebú E -6
Brahman Cebú E -5
a = Resultado de un análisis de variancia por cuadrados mínimos
E = Elite
Fuente: Bauer et al., 1976a
Cuadro 17. Peso al destete (edad 205 días) de becerros Criollo, Brahman y cruces en
Calabozo (Venezuela)a
Grupo Constante
Padre Madre GDP peso a 205 días
n g kg
ajustado 1 117 666 164
Criollo L Criollo L - 50 - 12
Brahman Criollo L 5 5
Sta.Gertrudis Criollo L 32 11
Criollo LL Criollo LL - 67 - 17
Brahman Criollo LL 33 8
Brahman Brahman C - 10 -4
Charolais Brahman C 39 9
Red Poll Brahman C -7 -5
Pardo Suizo Brahman C 36 7
Brahman Brahman R - 11 -4
a = Resultados de un análisis de variancia por cuadrados mínimos
L = Limonero
LL = Llanero
C = Comercial, absorbido
R = Registrado
Fuente: Plasse et al., 1974a
Cuadro 20. Peso al inicio y final de la prueba de crecimiento y ganancia total con
becerros Criollo, Brahman, Santa Gertrudis y sus cruces recíprocos en
Turriaiba (Costa Rica)a, b
Grupo Constantes
Padre Madre n Peso inicial Peso final Ganancia total
kg kg kg
ajustado 360 211 271 60
Sta.Gertrudis Sta.Gertrudis 33 -4 -7 -3
Sta.Gertrudis Brahman 44 -5 1 7
Sta.Gertrudis Criollo 37 1 -6 -6
Brahman Brahman 41 - 21 - 24 -4
Brahman Criollo 40 21 26 5
Criollo Brahman 48 -6 3 9
Criollo Criollo 40 -9 - 17 -8
Criollo Sta.Gertrudis 40 2 0 -4
Brahman Sta.Gertrudis 37 21 26 4
a = Prueba de 140 días iniciada a los 8 meses de edad, en potrero sin suplemento
b = Resultado de un análisis de variancia por cuadrados mínimos
Fuente: Muñoz y Martin, 1969a
Cuadr[o 23. Peso por da de vida a los 18 meses de los becerros Criollo, Brahman y
cruces en Calabozo (Venezuela)a
Grupo Constante
Padre Madre n g
ajustado 958 443
Criollo L Criollo L - 63
Brahman Criollo L 38
Sta.Gertrudis Criollo L 26
Criollo LL Criollo LL - 57
Brahman Criollo LL 20
Brahman Brahman C - 12
Charolais Brahman C 28
Red Poll Brahman C -5
Pardo Suizo Brahman C 36
Brahman Brahman R - 10
a = Resultados de análisis de variancia por cuadrados mínimos
L = Limonero
LL = Llanero
C = Comercial, absorbido
R = Registrado
Fuente: Frómeta et al., 1974
Cuadro 25. Peso destetado por vaca expuesta a toro en el proyecto de Turriaiba (Costa
Rica)a
Grupo Peso/vaca
Padre Madre kg
Sta.Gertrudis Sta.Gertrudis 120
Sta.Gertrudis Brahman 147
Sta.Gertrudis Criollo 166
Brahman Brahman 139
Brahman Criollo 170
Criollo Brahman 178
Criollo Criollo 141
Criollo Sta.Gertrudis 152
Brahman Sta.Gertrudis 161
a = Resultados de un análisis de variancia por cuadrados mínimos
Fuente: Perozo et al., 1971
Cuadro 29. Porcentaje de heterosis para los caracteres de crecimiento en los distintos
proyectos (F1 Cebú × Criollo recíprocos vs. Cebú y Criollo
Proyecto - % Heterosis Promedio no
Carácter
Turrialba Calabozo Turipana Libertad ponderado (%)
Peso al nacer 8a,d 8a,e 5a, f 9b,g 8
a,h
Ganancia diaria predestete 10 15a, f
a,i 11
8
a,d
Peso al destete 11 9a,h 13a,f 8 b,g
c,i 11
9 18b,j
a,d
Ganancia diaria postdestete 24 23a,f 24
Peso postdestete 12a,d 17 c,i
17a,f 15b,g
17
25b,j
a = Resultado de análisis estadístico
b = No analizado
c = No hay recíprocos, solamente Cebú × Criollo
Fuente: d Muñoz y Martín, 1969 a
e Müller-Haye et al., 1968
f Hernández, 1977
g González, 1976
h Plasse et al., 1968
i Plasse et al., 1974
j Castro et al., 1971a. Salazar, 1973
Cuadro 30. Porcentaje de superioridad del Cebú × Criollo sobre Cebú para los
caracteres de crecimiento en los distintos proyectos
Proyecto - % Superioridad Promedio no
Carácter
Turrialba Calabozo Turipaná Libertad Beni ponderado (%)
Peso al nacer 11a,d 4a,e 6a,f 15b,g 9
a,h a,f
Ganancia diaria predestete 6 3
5
5a,b,c
Peso al destete 14a,d 4a,h 4a,f 7b,g 5 a,k
a,c,i b,,j 6
5 5
Ganancia diaria postdestete 20a,d 10a,f 15
Peso postdestete 16a,d 11c,d,i 7a,f 15b,g
b,,j 13
15
a = Resultado de análisis estadístico
b = No analizado
c = No hay recíprocos, solamente Cebú × Criollo
Fuente: d = Muñoz y Martin, 1969a
e = Müller-Haye et al., 1968
f = Hernández, 1977
g = González, 1976
h = Plasse et al, 1968
i = Plasse et al., 1974
j = Castro et al., 1971a, Salazar, 1973
k = Bauer et al., 1976
CAMELIDOS SUDAMERICANOS
C. Novoa M.
Las variables de la altitud imponen un límite a partir del cual la agricultura no es
rentable; además, otros factores - pobreza del suelo, pendiente excesiva, escasa
disponibilidad de agua, heladas - operan para reducir el área de tierra arable en vastas
regiones de países como Perú, Bolivia y Chile principalmente. En tales condiciones, los
rebaños constituyen una fuente de alimentos más estable que los cultivos, dado que se
ven menos afectados por la adversidad ambiental. Los camélidos sudamericanos -
especialmente la alpaca y la llama - merecen ser destacados en este contexto, porque
si bien se los encuentra en los pisos altitudinales donde prosperan ovinos y bovinos, su
utilización económica puede también llevarse a cabo en extensas praderas de altura
donde estos últimos no pueden sobrevivir. Es de interés anotar que incluso en la
eventualidad de situaciones climáticas posibles como las sequías, los camélidos han
demostrado poseer mayores condiciones de adaptación que las otras especies
domésticas. En efecto: la sequía de 1956–57 que afectó severamente al departamento
de Puno, Perú, suministría elementos para examinar la diversa resistencia de los
animales en tales condiciones; los datos de una hacienda indican que murieron
entonces alrededor del 80% de bovinos y caballos, 40% de ovejas y 25% de camélidos
(Thomas, 1973). Si tal información es representativa de otras áreas del ecosistema
altoandino, la alpaca y la llama constituirían la fuente de alimentos más confiable para la
población indígena de esas zonas.
Se estima que, actualmente, los camélidos sudamericanos ocupan un área de
alrededor de 5 millones de hectáreas de pastos naturales en las zonas más altas de los
Andes del Perú, Bolivia y Chile; aproximadamente 200 000 familias campesinas
desarrollan su cría como la única o principal fuente de ingresos. Los camélidos
producen fibras valiosas para la industria textil, carnes que suministran la sola proteína
de origen animal al poblador altoandino y pieles para la confección de trabajos
artesanales.
Taxonomía
La información disponible es confusa y muestra, ante todo, que no existe una
clasificación taxonómica de los camélidos universalmente aceptada. Para empezar, el
término “auquénidos” se ha venido usando erróneamente. Este se originó como
derivativo de Auchenia, denominación genérica que usó Illiger en 1811, citado por
Cardozo (1954), para nombrar a las cuatro especies de camélidos sudamericanos
existentes. Posteriormente, Ameghino (1877) introdujo el termino Neoauchenia para
designar el mismo género; sin embargo, ambos son inapropiados por cuanto Frish
(1775), con mucha anterioridad, había descrito por primera vez la llama, dándole la
denominación genérica de Lama, y mas tarde, en 1800, George Cuvier usó también
idéntica denominación. Por otro lado, el termino Auchenia ya había sido aplicado por
Thunberg a un género de insectos en 1789.
Se discute si deben ser considerados rumiantes; si Ruminantia es un orden o un
infraorden; si el genero Lama es un único género con 4 especies que constituyen el
grupo de camélidos sudamericanos, o se trata de dos géneros: Lama, con 3 especies, y
Vicugna, con una especie; por último, si las alpacas, llamas, guanacos y vicuñas son
realmente cuatro especies diferentes o simplemente cuatro razas. Al respecto, Vallenas
(1970) - en una amplia revisión sobre la sistemática de los camélidos sudamericanos -
muestra la complejidad del problema y concluye recomendando la adopción de los
siguientes criterios:
1. Adoptar la clasificación de Romer (1968), porque concilia los criterios clasicos y
modernos; es como sigue:
Orden: Artiodactyla
Sub-orden: Ruminantia
Infraorden: Tylopoda
Familia: Camelidae
2. En cuanto a la familia Camelidae, única existente en la actualidad, recomienda la
división propuesta por Simpson (1945):
Género Camelus con dos especies:
Camelus dromedarius (dromedario)
Camelus bactrianus (camello)
Género Lama con cuatro especies:
Lama glama (llama)
Lama pacos (alpaca)
Lama vicugna (vicuña)
Lama guanicoe (guanaco)
3. Desterrar definitivamente el término “auquénidos”, derivado de Auchenia, por
estar demostrado que es erróneo. Por último, para evitar confusión en el uso de la
terminología correcta referida a las cuatro especies en conjunto, agregar entre
paréntesis y entre comillas el nombre popularizado, o sea Camélidos Sudamericanos
(“auquénidos”).
Origen y dispersión
Aunque una teoría considera que el centro de dispersión de los camélidos habría
sido la meseta del Collao (Maccagno, 1956), la que goza de mayor respaldo, basada en
hallazgos paleontológicos, sostiene que se originaron en América del Norte. Esta última
afirma que, a partir de pequeños Artiodactyla, cuyo representante habría sido el
Protylopus, habría surgido un representante mis evolucionado, el Poebrotherium del
Oligoceno. Posteriormente, la línea de evolución habría continuado a través del
Protomeryx del Oligoceno, el Procamelus y Pliauchenia del Mioceno y Plioceno, hasta
llegar al Lama y al Camelus de los tiempos modernos. Al finalizar la era terciaria,
algunos representantes del Procamelus habrían emigrado al Asia, dando origen al
género Camelus; otros habrían pasado a Sudamérica en el Plioceno para dar origen al
género Lama. Un amplio análisis ha sido publicado sobre el tema por Cardozo
(1975).La evolución que los primeros camélidos llegados a Sudamérica sufrieron, hasta
diferenciarse en las cuatro especies que hoy se conocen, esta aún por esclarecerse. Se
ha sugerido que la más antigua es la vicuña, que se habría originado en la Auchenia
graciles, ya extinguida (Ameghino, 1887); en cambio, Burmeister (1885) considera que
la vicuña deriva de una especie llamada Auchenia minuta. Este mismo autor propone
que el guanaco desciende de la Auchenia intermedia de la Argentina. Por otro lado, hay
autores que opinan que la llama y la alpaca son el resultado de la selección del guanaco
o la vicuña, y otros creen que derivan de formas silvestres ya extinguidas.
Población y distribución
En el cuadro 1 se presenta una estimación de la población y distribución de los
camélidos sudamericanos. Las llamas y alpacas son especies domesticadas y ya no se
las encuentra en estado silvestre. Las primeras se extienden desde la sierra del
Ecuador hasta el noroeste argentino; dentro de esta área, su mayor concentración se
produce a unos 400 km al norte y al sur del lago Titicaca, pero solamente en
elevaciones por encima de los 3 000 m. Las alpacas, en cambio, viven a grandes
altitudes, por lo general a más de 4 200 m snm; su centro de distribución actual cubre
un radio horizontal de 200 km alrededor del lago Titicaca, y no se las encuentra más al
norte de los 11ºde la Sierra Central del Perú, ni más allá de los 21º al sur. Se incluye un
mapa de la distribución de los camélidos domésticos (figura 1) según Gade (1977).
Cuadro 1. Población estimada y distribución de los camélidos sudamericanos
Especie Perú Bolivia Chile Argentina
Alpaca 3 020 000 300 000 20 000 pocas
Llama 900 000 2 500 000 70 000 200 000
Vicuña 50 000 2 000 pocas pocas
Guanaco 2 000 pocos 100 000
La vicuña y el guanaco son especies silvestres. La primera se encuentra
principalmente en las altiplanicies del Perú y Bolivia, y la segunda, en la Patagonia
argentina. Ambas están amenazadas por el riesgo de extinción y se hallan, por lo tanto,
bajo protección oficial en los países mencionados. No obstante, continúan la caza y el
comercio ilegales, que constituyen un peligro para la sobrevivencia de dichas especies.
Entre los esfuerzos realizados para protegerlas, merece destacarse el éxito
alcanzado en el Perú, con la reserva de vicuñas de Pampa Galeras: de una población
inicial de alrededor de 10 000 animales, se ha pasado, en los últimos años, a más de 30
000. Esta experiencia ha probado que la caza indiscriminada es el factor crítico que
determina el alejamiento de los animales y atenta contra su sobrevivencia y
reproducción. Otra medida que se juzga acertada en el Perú es haber entregado a las
diferentes empresas campesinas la responsabilidad del cuidado y protección de las
poblaciones de vicuñas que se encuentran en sus ámbitos territoriales.
Descripción de las especies del género Lama
Las cuatro especies son semejantes en estructura, pero difieren en tamaño,
pelaje, temperamento y utilidad para el hombre. La llama se utiliza principalmente como
bestia de carga; se la usa durante la siembra para transportar semilla de papa y
estiércol desde la puna alta a los pisos más bajos donde están las chacras. En estos
viajes cortos transportan de 45 a 60 kg (Thomas, 1972). El intercambio entre la puna
alta y los pisos inferiores sena imposible sin las llamas, debido a la falta de vías de
comunicación. El intercambio regional constituye una estrategia fundamental del
poblador de la puna alta, determinante para superar las limitaciones ecológicas (Murra,
1975). En las travesías largas, la carga no excede los 20 kg. El caballo y el asno cargan
pesos mayores, pero la llama persiste en vez de aquellos por su superioridad en las
altitudes elevadas, tanto en potencial reproductivo como en sobrevivencia. Además,
produce carne y fibra y no requiere cuidados especiales, pues es mantenida con el
rebano de alpacas. El tamaño de la llama vana, pero usualmente pesa alrededor de 100
kg, mucho más que una alpaca y hasta tres veces más que la vicuña (ver cuadros 2 y
3). El color del vellón de las llamas y alpacas pasa del blanco al negro, incluyendo
tonalidades intermedias o combinaciones de uno o mas colores. Existen dos tipos
zootécnicos de llama: la Chaku o lanuda, y la ocallao pelada. Una característica peculiar
de la llama es la posición normalmente semi-recta de la cola, mientras los otros
lamoides la tienen caída contra el trasero.
Cuadro 2. Datos biométricos de algunos camélidos sudamericanos
Especie Sexo Al nacer Al destete Adulto Perímetro Altura a la cruz
toráxico cm cm Adulto
Adulto
Llama M 11.1±1.5 53.0±6.9 115.7±22.0 113.0±7.0 105.0±3.0
H 11.7±1.0 55.9±5.5 101.2±18.0 109.0±6.0 100.0±5.0
Alpaca M 7.0 70.5±6.7
Suri
Huacayo M 69.8±8.3
H 60.0±5.9
Ambas
variedades y
sexos 7.8±1.5 28.0±1.5 60.0±15.0 29.0±5.0 85.0±6.0
Fuentes: Sumar et al., 1977; Fernández-Baca (1971); Condorena.(1975)
El vellón de la alpaca es más uniforme, comparado con los producidos por los
otros lamoides. Sin embargo, en el vellón de la alpaca se pueden encontrar habitual
mente fibras gruesas que forman una capa superior distinta a la inferior, constituida por
fibras finas. Esta diferencia es más notoria en los vellones de llama, vicuña y guanaco
(Villarroel, 1963). Existen dos variedades o razas de alpaca, que reciben los nombres
de Huacayo (o Huacaya) y Suri. La primera es de apariencia más grande y posee un
vellón de fibras rizadas semejante al vellón de lana media del corriedale. La Suri
produce un vellón resbaladizo y compacto, con fibras lacias que se organizan en
mechas onduladas o rulos. Se estima que el tipo Huacaya constituye cerca del 90% de
la alpaca producida. Normalmente, hay tipos intermedios debido al cruzamiento, dado
que ambas variedades se hallan por lo general en un mismo rebaño.
Los guanacos se parecen mas a las llamas, con la diferencia de que son de
color pardo rojizo uniforme. Los animales tiernos suelen cazarse para el comercio de
pieles, las mismas que en el mercado se conocen como “chulengo”. La vicuña es la más
pequeña de todas las especies y se caracteriza por un mechón de pelos largos que
cuelga del encuentro. Este pelo es blanco como el que cubre el pecho y el vientre,
contrastando con la parte superior del cuerpo, que es de color café claro.
La glándula mamaria de los camélidos tiene cuatro pezones pequeños. En las
alpacas se ha registrado una producción promedio de leche de 200 ml (rango: 15 – 500
ml) durante los primeros meses de lactación (Moro, 1956).Esta leche, según Moro, es
similar en olor y sabor a la de la vaca. No existen antecedentes sobre la utilización de la
leche de camélidos en la alimentación humana.
Reproducción
Sistemas de apareamiento
En las antiguas haciendas alpaqueras del Perú - hoy, empresas asociativas - se
practica un sistema similar al empleado con los ovinos, es decir, se juntan de 300 a 400
hembras con 4–6% de machos por un lapso de dos meses. Las hembras son servidas
por primera vez cuando tienen dos años de edad y los machos se emplean a partir de
los tres años. En estas condiciones, la tasa de natalidad es sólo alrededor del 50%
(Fernández-Baca, 1971), o sea, apenas la mitad de las hembras paren por primera vez
cuando tienen tres años de edad; el resto lo hace a los cuatro años o más. Como la
gestación dura 342 días en el tipo Huacayo y 345 días en el Suri (San Martín et al.,
1968), la parición y el empadre se producen prácticamente en . la misma época, de
diciembre a marzo.
Los estudios realizados con la alpaca en los últimos diez años han permitido
conocer varios aspectos básicos de su fisiología reproductiva. Así, se sabe que es una
especie de ovulación inducida por la cópula (San Martín et al., 1968; Fernández-Baca et
al., 1970), estando, en consecuencia, todas las hembras en celo continuo, lo que
determina que los machos tengan un trabajo sexual intenso los primeros días de
empadre (Fernández-Baca y Novoa, 1968). La hembra exhibe celo inmediatamente
después del parto, pero sólo puede concebir a partir de los 10 días del mismo (Sumar et
al., 1972). Si se produce la cópula, alrededor del 20% de las hembras no ovulan; en las
restantes, al menos el 90% de los óvulos son fertilizados. Sin embargo, un 40% de
estos embriones mueren durante el primer mes de vida (Fernández-Baca, 1970;
Fernández-Baca et al., 1970 a y b); tanto las hembras que no ovulan, como aquellas
que no son fertilizadas y las que pierden el embrión, vuelven a estar en celo, y si son
servidas nuevamente tienen posibilidad de concebir.
Por otro lado, se ha demostrado que la asociación continua de machos y
hembras por más de 15 días conduce a la inhibición sexual de los primeros (Fernández-
Baca et al., 1972). Las hembras apareadas periódicamente con los machos pueden dar
cría en cualquier época del año. También se ha determinado que las hembras de un
año de edad pueden iniciarcon éxito la reproducción (Novoa et al., 1972); para ello es
necesario un peso vivo de 40 kg.
La información expuesta revela con claridad que el empadre tipo ovino
actualmente practicado no se ajusta a la fisiología reproductiva de la alpaca. Se ha
demostrado experimentalmente que dicho método contribuye en gran medida a que los
resultados de la natalidad sean pobres (Novoa et al., 1970).
En base a estos registros se diseñó un método de empadre que consiste en usar
un total de 6% de machos, el 50% de los cuales inicia el empadre por un lapso de 7
días; a su término, son reemplazados por el 50% restante durante un lapso idéntico. Se
continúa alternando a lo largo de 8 semanas, hasta que termina el empadre. Cuando
descansan, los machos son alojados en un potrero con pasto abundante. Este
procedimiento ha sido utilizado por la Sociedad Agrícola de Interés Social (SAIS)
Picotani Ltda - Puno. Los resultados se muestran en el cuadro 4.
Cuadro 4. Efecto del empadre alternado sobre la natalidad en alpacas
(SAIS Picotani - 1972)
Clase Empadradas № de Hembras
Vacías Paridas
Adultas con cría 540 50(10%) 486(90%)
Adultas vacías 1 384 103(26.8%) 281(73.2%)
Primerizas 2 475 108(22.7%) 367(77.3%)
Total 1.399 265(18.9%) 1 134(81.1%)
1
Vacías del año anterior
2
De un año de edad