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Programa de la asignatura:

Microbiología y taxonomía
microbiana

U1 Taxonomía microbiana

Ciencias de la Salud Biológicas y Ambientales | Ingeniería en Biotecnología


U1 Microbiología y taxonomía microbiana
Taxonomía microbiana

Índice
Presentación.............................................................................................................................. 2
Propósitos ................................................................................................................................. 3
Competencia específica ........................................................................................................... 3
Ruta de aprendizaje .................................................................................................................. 4
1.1. Microbiología ...................................................................................................................... 5
1.1.1. Campo de estudio de la microbiología ............................................................................ 6
1.1.2. Taxonomía ...................................................................................................................... 7
1.1.3. Concepto de especie ..................................................................................................... 17
1.2. Nomenclatura de microorganismos ................................................................................. 18
1.2.1. Caracterización fenética ................................................................................................ 19
1.2.2. Pruebas bioquímicas y tinciones ................................................................................... 20
1.2.3. Caracterización genotípica ............................................................................................ 26
1.2.4. Filogenia microbiana ..................................................................................................... 28
1.2.5. Árboles filogenéticos ..................................................................................................... 29
1.3. Virus ................................................................................................................................. 31
1.3.1. Características y estructura de los virus ....................................................................... 34
1.3.2. Replicación viral ............................................................................................................ 36
1.3.3. Cultivo de virus .............................................................................................................. 39
Actividades .............................................................................................................................. 42
Autorreflexiones....................................................................................................................... 42
Cierre de la unidad .................................................................................................................. 42
Para saber más ....................................................................................................................... 44
Fuentes de consulta ................................................................................................................ 45

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U1 Microbiología y taxonomía microbiana
Taxonomía microbiana

Presentación

La microbiología es una ciencia de estudio básica para el biotecnólogo,


ya que los microorganismos son de gran importancia tanto benéfica como
perjudicial en todas las áreas de desarrollo humano. Es por ello que en
esta unidad nos adentraremos en el mundo de los microorganismos y
revisaremos algunas definiciones que son importantes para comprender
en esta área del conocimiento.

En esta unidad estudiaremos a la microbiología desde el punto de vista


taxonómico, por lo que aprenderemos cuáles son las herramientas que se emplean para
poder identificar y nombrar a los microorganismos. La taxonomía es una herramienta muy
importante en todas las ciencias biológicas, pero nosotros nos centraremos en la taxonomía
microbiana, aprenderemos cuales son las herramientas que utiliza y en base a qué se han
realizado las diferentes clasificaciones a lo largo de la historia.

También nos adentraremos en el mundo de la microbiología estudiando a los virus, los


cuales son considerados microorganismos aunque todavía no se ha llegado a un consenso
acerca de si son seres vivos o no, es por ello que no entran dentro de ninguna clasificación
taxonómica. Vamos a estudiar las características de los virus, cómo es su replicación y las
distintas técnicas que se pueden emplear para cultivarlos y estudiarlos ya que éstos tienen
gran importancia no solamente porque causan graves enfermedades en los humanos sino
porque también causan grandes daños en la agricultura y ganadería, además de que
actualmente son uno de los principales vectores empleados para la modificación genética
de organismos.

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Propósitos

Esta unidad tiene el propósito de:

 Definir a la microbiología y su campo de estudio.


 Aplicar las bases de la taxonomía en la nomenclatura de microorganismos.
 Identificar la utilidad de los árboles filogenéticos.
 Describir las características y mecanismo de acción de los virus.

Competencia específica

Identificar el área de estudio y clasificación de la microbiología con el fin


de diferenciar el objeto de estudio de la taxonomía microbiana y la
virología mediante la aplicación de sus características diferenciales y el
estudio de los árboles filogenéticos.

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1.1. Microbiología
Antes de sumergirnos en el contenido de la asignatura, revisa la infografía que se muestra
en la página anterior y que te permitirá tener un panorama completo de los contenidos que
revisaremos en esta unidad, en caso de que tengas alguna pregunta o inquietud, consúltalo
con tu docente en línea.

La importancia de la Microbiología deriva de la necesidad biológica de estudiar los


organismos que no son visibles a simple vista, y que sólo con ayuda de un microscopio se
pueden observar, pero que su presencia en diferentes ambientes naturales o en la industria
es indispensable, ya sea participando dentro de los ciclos de incorporación de nitrógeno,
azufre y carbono, como aportando sus propiedades metabólicas dentro de algún proceso.
Una de sus características importantes es que poseen la propiedad de adaptar su medio
encontrando rápidamente las condiciones óptimas para crecer y colonizar lugares y
ambientes tan variados e inimaginables que puedan existir, como la superficie de una
prótesis ya implantada en el cuerpo de un paciente, un geiser a altas temperaturas, aguas
con alto contenido en sales, las cavidades corporales de animales una herida, un reactor,
entre muchos otros.

Microbiología

Etimológicamente proviene de los vocablos griegos micro que significa


pequeño, bios que significa vida y logos que quiere decir estudio o tratado;
por lo que es la ciencia que estudia la diversidad y evolución de los seres
vivos microscópicos.

Los primeros en visualizar la abundancia y diversidad de microorganismos a pesar de lo


rudimentario de sus instrumentos fueron Robert Hooke y Antonie van Leeuwenhoek,
observaron diferentes formas de vida microscópicas como levaduras, algunas bacterias
entre otros microorganismos presentes en el agua de lluvia encharcada, fluidos corporales,
superficies como suelos y rocas, entre otras.

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Figura 1. Pinturas de los pioneros de la microbiología. A la izquierda Robert


Hooke (1635-1703) y a la derecha Antonie van Leeuwenhoek(1632-1723).

Tomado de http://www.vwmin.org/hooke-about-robert-hooke-hooke-laboratories.html y
http://www.history-of-the-microscope.org/anton-van-leeuwenhoek-microscope-history.php

El estudio de la microbiología abarca una enorme heterogeneidad de tipos estructurales,


funcionales y taxonómicos: desde partículas no celulares como los virus y hasta organismos
celulares tan diferentes como las bacterias, los protozoos y parte de las algas y de los
hongos.

1.1.1. Campo de estudio de la microbiología

Las características estructurales de los microorganismos, su fisiología, bioquímica,


genética, taxonomía, ecología, entre otros aspectos, son del estudio de la microbiología.
También se ocupa del estudio de las diferentes actividades microbianas y su relación con
el ser humano, ya que pueden acarrear consecuencias tanto benéficas, como
perjudiciales; por esta razón se estudian los nichos ecológicos de los correspondientes
agentes, sus modos de transmisión, los diversos aspectos de la microbiota patógena en
sus interacciones con el hospedador, los mecanismos de defensa de éste, así como los
métodos desarrollados para combatirlos y controlarlos, no olvidándose de aquellas que
reportan beneficios por medio de los procesos microbianos para la obtención de materias
primas o elaboradas, y de su modificación y mejora racional con vistas a su imbricación
en los flujos productivos de las sociedades.

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Microorganismos

Son seres de tamaño microscópico dotados de individualidad, con una


organización biológica sencilla, y que necesitan para su estudio una
metodología propia y adecuada a sus pequeñas dimensiones.

Finalmente, la Microbiología se ocupa de todas las técnicas y metodologías destinadas al


estudio experimental, manejo y control de los microorganismos.

En el siglo XX, se han desarrollado muchas subdisciplinas a partir de la microbiología como


ciencia básica, de las cuales se mencionan algunas a continuación:

 Taxonomía o sistemática microbiana que permite la agrupación y clasificación de


los microorganismos.
 Fisiología microbiana que estudia los nutrientes que requieren los
microorganismos y los productos que originan.
 Bioquímica microbiana que estudia los avances en el conocimiento de la
estructura física y química de las células y las enzimas microbianas, junto a las
reacciones que llevan a cabo.
 Genética microbiana que se ocupa del estudio de la herencia y la variación en el
genoma de las bacterias

1.1.2. Taxonomía
Para poder comprender la gran diversidad de organismos existentes es preciso agruparlos
y organizarlos en una estructura jerárquica. De ello se encarga la taxonomía, la cual se
compone de tres partes independientes pero interrelacionadas:

Taxonomía

Etimológicamente proviene del griego taxis, "ordenamiento", y nomos,


"norma" o "regla", se define como la ciencia encargada de la clasificación y
denominación de especies.

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Partes que integran la taxonomía

Clasificación
Es el agrupamiento ordenado de unidades en grupos dentro de unidades
mayores.

Nomenclatura
Es la denominación de las unidades definidas por la clasificación.

Identificación
Hace uso de los criterios establecidos por la clasificación y nomenclatura
mencionados, los microorganismos se identifican comparando las
características de las unidades desconocidas y las conocidas.

Para llevar a cabo la clasificación de las bacterias los taxónomos bacterianos se vieron
forzados a buscar además de las características estructurales, diferentes tipos de
propiedades como las bioquímicas, fisiológicas, ecológicas. Dicha clasificación se basa en
atributos funcionales, la mayor parte de las bacterias sólo pueden identificarse por lo que
hacen y no simplemente por su apariencia. Esto representa un problema adicional para el
taxónomo bacteriano, el estudio de estas propiedades funcionales conlleva a la realización
de experimentos.

Sin embargo, está tomando auge una nueva alternativa biotecnológica que podría resolver
pronto el problema, son las técnicas moleculares para la caracterización genotípica
bacteriana, que proporcionan una posible base objetiva para la definición de especie
bacteriana (Tórtora, 2008).

En el siglo XVII Carlos Linneo desarrollo un sistema de clasificación para nombrar a los
microorganismos como una forma de facilitar la comunicación eficaz entre los
microbiólogos, a Linneo se le conoce como el Padre de la Taxonomía (Solomon et al.,
2008).

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Figura 2. Dibujo de FCarl Von


Linneo. (1707-1778).

Tomado de:
http://es.wikipedia.org/wiki/Archivo:C
arl_von_Linn%C3%A9.jpg

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Tipos de clasificaciones

Fenética
Las agrupaciones se realizan en función de la semejanza en sus
características fenotípicas. Se toman en cuenta propiedades bioquímicas,
fisiológicas, ecológicas y estructurales de los microorganismos.

Genotípica
Compara las semejanzas genéticas entre los organismos, ya sea de genes
individuales o de genomas completos y existen múltiples técnicas por las
que pueden ser evaluados.

Filogenética
Los agrupamientos se basan en las relaciones evolutivas que actualmente
pueden determinarse por la similitud entre la secuencia del DNA, RNA y
proteínas.

Numérica
El agrupamiento se realiza empleando métodos numéricos de unidades
taxonómicas basadas en la semejanza general determinada por
comparación de numerosas características, recibiendo cada una de las
cuales el mismo valor. Después de realizado el análisis de caracteres se
calcula un coeficiente de variación entre cada par de cepas del grupo, que
determina la concordancia de los caracteres que presentan ambas
bacterias.

Durante mucho tiempo, los taxónomos microbianos contaron exclusivamente con un


sistema fenético de clasificación, pero actualmente la determinación del género y la especie
de un procariota se basa en una taxonomía polifásica, donde se incluyen características,
fenotípicas, filogenéticas y genotípicas, tomando en cuenta en primer lugar los
componentes individuales para posteriormente determinar cómo se evalúan
cuantitativamente mediante la taxonomía numérica. Cada uno de estos criterios o técnicas
permite la diferenciación de los microorganismos en especies distintas, como se muestra
en la figura 3.

La identificación de un microorganismo es importante en diferentes áreas, como en la


medicina, donde se debe conocer cuál es la especie microbiana que está causando cierta
patología para poder dar un tratamiento efectivo; en el área de alimentos e industria

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farmacéutica debemos identificar cuáles son los posibles contaminantes presentes en los
productos para poder realizar acciones correctivas y preventivas.

Figura 3. Diferentes criterios empleados en la diferenciación de bacterias,


arqueas y hongos. Se muestra el grado de diferenciación que logran las
pruebas morfológicas, fisiológicas y bioquímicas y las moleculares.

Modificado de: Sharma et al., 2015.

La clasificación de los microorganismos implica su disposición en niveles taxonómicos


jerárquicos. Los microorganismos situados en cada rango o nivel comparten una serie
común de rasgos específicos. Los rasgos se agrupan en una estructura jerárquica sin
superposiciones, de tal forma que cada nivel incluye no sólo los rasgos que definen al rango
que se encuentra por encima, sino además una nueva serie de rasgos más restrictivos.

A lo largo de los años han existido distintas clasificaciones de los seres vivos, en el sistema
de clasificación actual basado en la relación evolutiva de la secuencia 16S del rDNA se ha
reconocido una clasificación con tres dominios mayores, de los cuales dos comprenden a
las bacterias y arqueas (procariotes) y el tercer dominio a eucariotes (Sarethy y Danquah,
2014) como se muestra en la figura 4:

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A) Archaea. Incluye las bacterias que pueden crecer en condiciones extremas


B) Bacteria. Comprende las cianobacterias, los micoplasmas y las llamadas bacterias
verdaderas.
C) Eucarya. Constituido por todos los animales, hongos y plantas.

Figura 4. Árbol filogenético de la vida.

Tomado de: http://ocw.unican.es/ciencias-sociales-y-


juridicas/biogeografia/materiales/tema-1/1.2.3-evolucion-y-diversificacion-de-las-formas-
de

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Tabla 1. Características diferenciales de los dominios

Característica Bacteria Archaea Eukarya

- Estructura celular procariótica Sí Sí No


- DNA circular Sí Sí No
- Histonas No Sí Sí
- Núcleo rodeado de membrana Ausente Ausente Presente

- Pared celular de peptidoglicano Sí No No


- Lípidos de membrana Enlaces éster Enlaces éter Enlaces
- Ribosomas 70S 70S éster
- Intrones No No 80S

- Plásmidos Si Sí Raro
- Sensibilidad de ribosomas a la toxina No Sí Sí
diftérica Sí No No
- Sensibilidad a cloranfenicol,
estreptomicina y kanamicina

- Metanogénesis No Sí No
- Reducción desasimilativa de Sí Sí No
sulfatos y férrico Sí No No
- Nitrificación Sí Sí No
- Desnitrificación

- Fijación de nitrógeno Sí Sí No
- Fotosíntesis oxigénica Sí No Sí (en
- Quimiolitotrofía Sí Sí cloroplastos)
- Vesículas de gas Sí Sí No
- Síntesis de gránulos de reserva de Sí Sí No
carbono (β-hidroxialcanoatos) Sí Sí No
- Crecimiento por encima de 80º No

Todos los procariotas pertenecen al domino Bacteria o Archaea. Dentro de cada dominio,
cada microorganismo está asignado (en orden descendente) a un phylum, clase, orden,
familia, género y especie. Algunos procariotas también tienen una denominación de

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subespecie. Los grupos microbianos de cada nivel tienen un sufijo indicativo específico de
ese rango o nivel.

La tabla 2 muestra un ejemplo de la descripción completa taxonómica del microorganismo


fototrófico Allochromatium warmingii. (Madigan, et al. 2009).

Para poder realizar una identificación microbiana es necesario analizar sus caracteres
morfológicos, fisiológicos, serológicos y químicos, que son los que nos van a dar pauta para
poder diferenciar entre una especie y otra, o bien identificarlos. El estudio de tales
propiedades conlleva a la realización de experimentos, pruebas y técnicas para identificar
a las bacterias.

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Tabla 2. Jerarquía taxonómica para la bacteria


púrpura del azufre Allochromatium warmingii

Método de
Taxonomía Nombre Propiedades
confirmación
Dominio Bacteria Células bacterianas; Microscopía;
secuencias de RNA análisis de la
ribosómico típicas de secuencia de
bacterias RNA
ribosómico
16S; presencia
de
biomarcadores
únicos, por
ejemplo el
peptidoglicano
Filum Proteobacteria Secuencias de RNA Análisis de la
ribosómico típicas de secuencia del
Proteobacterias RNA
ribosómico
16S
Clase Gammaproteobacteria Bacterias gram Tinción de
negativas; secuencias Gram,
de ARN ribosómico microscopia
típicas de
Gammaproteobacteria
Orden Chromatiales Bacterias fotótrofas Pigmentos
purpura característicos
Género Allochromatium Bacterias púrpura del Microscopia
azufre con forma de
bastón
Especie warmingii Células de 3,5-4,0 µm Medida de las
X 5-11 µm; almacenan células en el
azufre principalmente microscopio
en los polos de la usando un
célula micrómetro;
determinando
la posición de
los glóbulos de
S0 dentro de la
célula
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Existen bases de datos microbianas en internet que se han vuelto herramientas


importantes ya que ayudan en la identificación de especies microbianas, como las que se
mencionan a continuación: NCBI (por sus siglas en inglés: National Center for
Biotechnology Information, www.ncbi.nlm.nih.gov), UNITE (http://unite.ut.ee/index.php),
CBS (por sus siglas en inglés: Central Bureau Schimmelcultures), ITIS (por sus siglas en
inglés: Integrated Taxonomic Information System, http://www.itis.gov/). Estas bases de
datos se enriquecen todos los días gracias a las secuencias identificadas en diferentes
regiones del mundo (Figura 5 y 6). Todas las clasificaciones taxonómicas de bacterias y
arqueas, así como las nuevas especies identificadas, deben ser aprobadas y publicadas
primero por la IJSEM (por sus siglas en inglés: International Journal of Systematic and
Evolutionary Microbiology).

Figura 5. Base de datos del NCBI. Se muestra la taxonomía descrita de Bacillus


subtilis.

Tomado de:
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/taxonomyhome.html/index.cgi?chapter=resources

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Figura 6. Base de datos del ITIS. Se muestra la taxonomía descrita de Bacillus


subtilis.

Tomado de: http://www.itis.gov/.

1.1.3. Concepto de especie

El término especie en el aspecto microbiológico es muy ambiguo, porque no existe un


concepto aceptado universalmente para los organismos procariotas.

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Especie y cepa

Especie
Es la unidad fundamental de la diversidad biológica que tomando en cuenta
datos fenotípicos, genotípicos y de filogenia conforma una colección de
cepas que presentan un alto grado de similitud en una serie de rasgos
independientes.

Cepa
Se define como una población de organismos que desciende de un único
organismo o de un aislamiento en cultivo puro.

Las cepas dentro de una especie pueden clasificarse en:

A) Biovariedades
Variantes de cepas bacterianas caracterizadas por diferencias bioquímicas y
fisiológicas.
B) Morfovariedades
Se diferencian desde el punto de vista morfológico.
C) Serovariedades
Presentan propiedades antigénicas diferentes.
D) Patovariedad
Se diferencían por el proceso y grado de patogenicidad.
E) Fagovariedad.
Presentan diferente especificidad por los fagos.
F) Ecotipo.
Se han adaptado a ocupar un mismo nicho ecológico.

1.2. Nomenclatura de microorganismos

Para nombrar a los microorganismos se emplea el sistema de clasificación de Linneo, el


cual se denomina “sistema binomial de nomenclatura” donde a cada especie se le asigna
un nombre latinizado compuesto de dos palabras: la primera designa el género, y la
segunda, la especie (Solomon et al., 2008). El nombre científico de los microorganismos se
debe escribir con letra cursiva, completo y la primera letra del género debe ir en mayúscula.
La segunda vez que es nombrado un microorganismo en el mismo texto puede

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comprimirse, escribiendo únicamente la primera letra del género y el nombre completo de


la especie.

La principal referencia que existe para la clasificación, identificación y nomenclatura de las


bacterias es el Manual Bergey de Bacteriología Sistemática, en donde en las últimas
versiones ya se adiciona la información obtenida por medio de los análisis filogenéticos, en
él se clasifican a los microorganismos con base en la secuencia del rRNA, DNA y proteínas.

1.2.1. Caracterización fenética

Los enfoques clásicos de la taxonomía hacen uso de características morfológicas,


fisiológicas, bioquímicas, ecológicas y genéticas. Estas características se han utilizado en
taxonomía microbiana durante muchos años. Son muy útiles en la identificación rutinaria y
además pueden proporcionar información filogenética.

Las características morfológicas son importantes debido a que son fáciles de estudiar y
analizar, además, las características estructurales dependen de la expresión de muchos
genes y suelen ser estables desde el punto de vista genético. Este tipo de características
normalmente no varían de forma sustancial con los cambios ambientales, por lo tanto, la
semejanza morfológica a menudo es un buen indicador del parentesco filogenético.

Las características fisiológicas y metabólicas son de gran utilidad, ya que están


directamente relacionadas con la naturaleza y la actividad de las enzimas microbianas y las
proteínas de transporte. Puesto que las proteínas son productos genéticos, el análisis de
estas características proporciona una comparación indirecta de los genomas microbianos.

Las características ecológicas como la capacidad de un microorganismo para colonizar


un ambiente concreto es una propiedad valiosa en taxonomía. Algunos microorganismos
pueden ser muy similares en muchos otros aspectos pero habitan nichos ecológicos
diferentes, lo que sugiere que podrían no estar tan estrechamente relacionados (Willey et
al., 2009).

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En la siguiente tabla se muestran algunos ejemplos de características fenotípicas que son


utilizadas para la clasificación de microorganismos.

Tabla 3. Características fenotípicas con valor


taxonómico
Categoría Componentes
principal
Morfología Morfología colonial; reacción a tinción de Gram;
tamaño y forma de la célula; patrón de distribución
flagelar; presencia de esporas; cuerpos de inclusión;
pedúnculos o apéndices.
Movilidad No móvil, movilidad por deslizamiento; movilidad
natatoria por flagelos; en enjambre (Swarming);
movilidad por vesículas gaseosas.
Metabolismo Mecanismos de conservación de la energía (fotótrofo,
quimioorganótrofo, quimiolitótrofo); utilización de
compuestos de carbono, nitrógeno, o azufre;
fermentación de azúcares; fijación de nitrógeno;
requerimiento de factores de crecimiento.
Fisiología Rangos de temperatura, pH y sales para su
crecimiento respuesta al oxígeno (aeróbico,
facultativo, anaeróbico); presencia de catalasa y
oxidasa; producción de enzimas extracelulares.
Química celular Ácidos grasos; lípidos polares; quinonas respiratorias.
Otros aspectos Pigmentos; luminiscencia; sensibilidad a antibióticos.

1.2.2. Pruebas bioquímicas y tinciones

El primer paso para la identificación morfológica de los microorganismos es la observación


microscópica, para lo cual empleamos distintas tinciones que nos permiten visualizar mejor
las características de las células que estamos observando.

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Para la tinción de las preparaciones se emplean colorantes, los cuales son compuestos
orgánicos que tiene afinidad por determinados componentes celulares. Algunos colorantes
presentan moléculas cargadas positivamente, es decir son básicos o catiónicos.

Para poder realizar una tinción es necesario primero realizar un frotis (Figura 7) en un
portaobjetos y fijarlo para posteriormente teñirlo con el proceso específico de cada tinción
y observarlo al microscopio.

Figura 7. Metodología para realizar un frotis. Primero se esteriliza el asa, se


toma una pequeña muestra de la colonia y se coloca sobre un portaobjetos que
contiene una gota de agua para posteriormente mezclarlo y expandirlo.

Tomado de: http://www.geocities.ws/urtis_micro/sesiones/Gram.htm

Existen muchos tipos de tinciones que se emplean de forma general en el laboratorio, a


continuación se mencionan sólo algunos de ellos:

 Tinción de Gram: este tipo de tinción es el más empleado de forma rutinaria, revela la
forma de la célula bacteriana, su agrupación y grupo taxonómico al que pertenece, ya
sea Gram positivo o Gram negativo. Consiste en teñir primero con cristal violeta, lavar,
agregar lugol, lavar, decolorar con alcohol acetona, teñir con safranina y lavar
nuevamente. Las bacterias que retienen el cristal violeta se llaman Gram positivas
(Gram +) y las que se decoloran y se tiñen en rojo por el colorante de contraste son
Gram negativa (Gram -).

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Figura 8. Tinción de Gram. (a) Proceso de tinción y (b) observación


microscópica de la tinción.

Modificado de http://estudiantesenlaboratoristaquimico.blogspot.mx/2014/12/tincion-de-
gram.html

 Tinción de Ziehl-Neelsen: este tipo de tinción es esencial para aquellas bacterias


ácido-alcohol-resistentes como el bacilo que causa la tuberculosis. Se realiza tiñendo
con fuscina fenicada a emisión de vapor por 3 minutos, para después decolorar con
alcohol-ácido y lavar, posteriormente se tiñe con azul de metileno y se lava nuevamente.
Las bacterias que son capaces de resistir la decoloración del alcohol-ácido, por las
características de su membrana rica en lípidos, se observan de color rojo (BAAR =
bacilo ácido alcohol resistente), mientras que las bacterias que son susceptibles a la
decoloración se ven de color azul.

Figura 9. Tinción de Ziehl-


Neelsen. Se observa de rojo el
bacilo causante de la tuberculosis,
Mycobacterium tuberculosis.

Tomado de:
http://www.auxiliaresenfermeria.net/201
1/07/la-tincion-para-micobacterias.html

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 Tinción de cápsula: las capsulas de las bacterias son frágiles, por lo que no se tiñen
con los métodos comunes. Se utiliza una solución de colorante cristal violeta que se
calienta y después se realiza un lavado con sulfato de cobre. La capsula bacteriana se
tiñe de color azul pálido, mientras que la célula y su interior aparecen teñidas de color
azul obscuro.

 Tinción de Schaeffer y Fulton: algunas especies de bacterias producen


intracelularmente estructuras especiales llamadas endosporas, que son células
diferenciadas resistentes al calor, agentes químicos y radiación. Para teñir estas
estructuras se cubre el frotis con verde de malaquita y se calienta hasta observar
vapores durante medio minuto, el colorante se elimina con agua y por último se agrega
safranina. Las esporas retienen el color verde y las partes vegetativas se tiñen de rojo.

Figura 10. Tinción de Shaeffer y Fulton. Del lado izquierdo se muestra el


proceso de la tinción y del lado derecho la observación microscópica de Bacillus
subtilis, con las esporas teñidas de verde.

Tomado de http://bacillus8.blogspot.com/

 Tinción de flagelos: los flagelos de las bacterias son invisibles en las preparaciones
comunes, por lo que solo pueden visualizarse con tinciones especiales. Los flagelos se
observan en cultivos bacterianos recientes (12-18 horas) en caldo nutritivo. Se colocan 2 o
3 gotas de la muestra sin extenderlas, se fijan y se deja secar al aire, posteriormente se
agrega una mezcla de agua destilada, fucsina básica, alcohol etílico, ácido tánico y cloruro
de sodio, durante 5 a 15 minutos hasta observar un precipitado y se lava para finalmente

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observarse al microscopio electrónico. Observándose los flagelos de color rosa o rojo y el


resto de la célula se observa de color rosa tenue o bien sin color.

Figura 11. Tinción de flagelos. Se muestra la observación microscópica de una


preparación de Salmonella thypi con tinción de flagelos que se observan en rosa
claro.

Tomado de http://salmonellathypi.blogspot.mx/

Otra herramienta que se emplea de forma cotidiana en el laboratorio para lograr la


identificación de los microorganismos, es el empleo de pruebas bioquímicas, las cuales
hay en una gran diversidad y ponen en evidencia distintas propiedades fisiológicas y
bioquímicas, como se muestra en la tabla 4.

Para realizar estas pruebas es necesario conocer detalladamente qué cambios sufren las
bacterias durante los procesos metabólicos, cómo es que se llevan a cabo las reacciones
bioquímicas, qué enzimas intervienen y cuáles son los productos intermedios que se
generan.

Para poder realizar las pruebas bioquímicas requerimos de un cultivo de microorganismos


que sea puro para posteriormente inocularlo en medios de cultivo o caldos con sustancias
nutritivas específicas e indicadores que van a poner en evidencia los cambios bioquímicos
generados por los microorganismos.

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Tabla 4. Algunas pruebas bioquímicas comunes


empleadas para la identificación de bacterias

Prueba bioquímica Descripción

Catalasa Detecta la presencia de catalasa, que convierte el


peróxido de hidrógeno en agua y O2
Coagulasa Detecta la presencia de la coagulasa que provoca
la coagulación del plasma.
Fermentación de Se produce ácido y/o gas durante el crecimiento
carbohidratos fermentador con azúcares y alcoholes de azúcares.
Hidrólisis de caseína Detecta la presencia de la caseinasa, una enzima
capaz de hidrolizar la proteína de la leche formando
colonias en el medio con un halo claro.
Hidrólisis de lípidos Detecta la presencia de lipasa, que rompe los
lípidos en ácidos grasos simples y glicerol.
Licuefacción de Detecta si la bacteria puede o no producir proteasas
gelatina que hidrolizan la gelatina y licuan el medio sólido.
Oxidasa Detecta la presencia de la citocromo c oxidasa que
es capaz de reducir el O2 y aceptores de electrones
artificiales.
Reducción de nitratos Detecta si la bacteria puede usar nitrato como
aceptor de electrones.
Sulfuro de hidrógeno Detecta la formación de sulfuro de hidrógeno (H2S)
a partir del aminoácido cisteína mediante la cisteina
desulfurasa.
Ureasa Detecta la enzima que rompe la urea en NH3 y CO2
Utilización de citrato Cuando se utiliza el citrato como única fuente de
carbono, esto resulta en una alcalinización del
medio.
Modificado de Willey et al., 2009.

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Taxonomía microbiana

1.2.3. Caracterización genotípica

El análisis comparativo de genomas también proporciona numerosos rasgos que permiten


discriminar distintas especies bacterianas. El análisis genotípico presenta un especial
atractivo para la taxonomía microbiana porque proporciona una visión a nivel del DNA.

A continuación se muestran en la tabla 5 las técnicas más empleadas para realizar la


caracterización genotípica y en la figura 12 la resolución taxonómica de algunas de ellas.

Cuando la secuencia del gen 16S del rDNA tiene una similitud entre organismos ≤ 98.7%
los miembros son de diferentes especies. Los microorganismos no cultivables no pueden
ser asignados a una especie definitiva puesto que su fenotipo no se conoce, pero pueden
ser asignados a una designación “Candidata” provista de la secuencia del gen 16S,
dependiendo de la similitud que presente con otras especies conocidas (Sarethy y
Danquah, 2014).

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Taxonomía microbiana

Tabla 5. Métodos genotípicos utilizados en taxonomía


bacteriana
Método Descripción/Aplicación
Hibridación DNA- Comparación de similitud de genomas. Útil para
DNA diferenciar especies dentro de un género
Huella genómica Ribotipado, RFLP, rep-PCR. Métodos rápidos para
diferenciar entre especies y entre cepas dentro de
una misma especie.
MLST Tipado de cepas utilizando las secuencias de DNA
de múltiples genes. Alta resolución, útil para
diferenciar cepas muy cercanas dentro de una
misma especie.
Contenido GC Porcentaje de pares de bases de guaninas más
citosinas en el genoma. Es menos común en
taxonomía porque tiene una resolución pobre. Si el
porcentaje de GC de dos organismos difiere en más
de un 5%, estos no pueden estar muy
emparentados, pero organismos con porcentajes
GC muy similares o incluso idénticos pueden no
tener relación alguna.
Secuenciación de Secuenciación del rRNA de la subunidad pequeña
ácidos nucleicos (SSU rRNA). Estas secuencias desempeñan la
misma función en todos los microorganismos ya
que es necesario para la supervivencia y no
soportan grandes mutaciones.
Comparación de Movilidad electroforética, secuenciación de
proteínas proteínas. Se basan en estudiar proteínas que son
el reflejo del mRNA y por lo tanto de los genes que
las codifican.

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Taxonomía microbiana

Figura 12. Resolución taxonómica relativa de diversas técnicas


moleculares. Se muestra el alcance de diferenciación para cada una de las
técnicas moleculares empleadas en taxonomía y filogenia.

Modificado de: Willey et al., 2009.

1.2.4. Filogenia microbiana

Los datos filogenéticos se usan cada vez más en la taxonomía bacteriana para
complementar la información fenotípica y genotípica. Además el análisis filogenético
permite encuadrar a los organismos en un sistema de clasificación estructurado conforme
a sus relaciones evolutivas, lo que constituye un objetivo esencial de la sistemática
microbiana.

La taxonomía microbiana está cambiando con rapidez. Esto se debe a los conocimientos
crecientes sobre la biología de los microorganismos, a los avances notables realizados en
el mundo de la informática y al uso de las características moleculares para determinar
relaciones filogenéticas entre microorganismos (Willey et al., 2009).

Algunas de las técnicas que se emplean para estudiar la filogenia microbiana son:

A) Cronómetros moleculares. Las secuencias de ácidos nucleicos y proteínas


cambian con el tiempo por lo que se les consideran cronómetros moleculares dentro

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Taxonomía microbiana

del reloj evolutivo. La secuencia de muchos rRNA y proteínas cambian


gradualmente con el tiempo sin destruir ni alterar gravemente sus funciones,
además ocurren de forma aleatoria y se van acumulando linealmente con el tiempo.
Cuando las secuencias de moléculas similares son bastantes diferentes en dos
grupos de organismos, los grupos divergieron mucho tiempo atrás

B) Árboles filogenéticos. Las relaciones filogenéticas se representan en diagramas


ramificados o árboles.

1.2.5. Árboles filogenéticos


Un árbol filogenético muestra las relaciones evolutivas entre varias especies u otras
entidades que se cree que tienen un ancestro en común y está representado por ramas y
nodos (Solomon et al 2008). Los nodos internos representan a los ancestros, los nodos
intermedios representan los puntos en el curso de la evolución donde se produjo la
divergencia del ancestro en las nuevas entidades, y las ramas representan las nuevas
especies evolutivas. La longitud de cada rama corresponde al número de cambios que se
han sucedido a lo largo de dicha rama.

Árbol filogenético

Es la representación gráfica de la relación existente entre secuencias de


diferentes organismos que muestra una historia evolutiva a partir de
diferencias en la secuencia de nucleótidos en un formato de tipo árbol
genealógico.

Los árboles filogenéticos pueden tener raíz o estar desprovistos de ella, como se observa
en la siguiente imagen:

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Figura 13. Ejemplos de árboles filogenéticos. A) Árbol sin raíz que une cuatro
unidades taxonómicas. B) Árbol con raíz.

Modificado de Willey et al., 2009.

En los árboles filogenéticos se pueden diferenciar varios grupos de especies dependiendo


del origen evolutivo de las especies (Figura 14):

A) Monofilético: Es un grupo de organismos que presentan un antepasado común con


todos y cada uno de sus descendientes.
B) Parafilético: Se forma en el caso de que falten algunos de los descendientes, los
cuales han sido incluidos en otros grupos.
C) Polifilético: Se construye cuando hay organismos de varios clados, es decir, que
no proceden de un antepasado común cercano; simplemente, se han reunido por
conveniencia de los investigadores.

Figura 14. Diferentes grupos identificados en un árbol filogenético. De azul


se ejemplifica un grupo monofilético, de verde uno parafilético y de rojo uno
polifilético.

Tomado de: Cavalier-Smith, 2010.

Los árboles filogenéticos se desarrollan comparando secuencias de nucleótidos o de


aminoácidos. Para comparar dos moléculas, primero sus secuencias deben estar alineadas
de tal forma que las partes similares coincidan. El objetivo es alinear y comparar secuencias
homólogas, que son aquellas que son similares porque tuvieron un origen común en el
pasado. Ésta no es una tarea sencilla, y deben emplearse ordenadores y procesos
matemáticos bastante complejos para reducir al mínimo el número de huecos y
apareamientos incorrectos de las secuencias que se comparan.

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Una vez que se han alineado las moléculas, se determina el número de posiciones que
varían en las secuencias. Estos datos se utilizan para calcular una medida de la diferencia
entre las mismas, la cual la podemos expresar en forma de distancia evolutiva (Willey et al.,
2009).

La divergencia de los organismos representa las diferencias en las secuencias genéticas


que pueden ser cambiadas en cada grupo dependiendo de su evolución. El fenómeno de
transferencia genético juega un rol clave en el paso de genes entre organismos en la historia
evolutiva más temprana. Esto ocurre como respuesta a cualquier cambio en el ambiente y
provee una mejor adaptación (Sarethy y Danquah, 2014).

Enlace

Es importante que recuerdes el significado y utilidad de los árboles


filogenéticos, ya que en la asignatura de “Bioinformática” construirás distintos
árboles empleando diversos fundamentos matemáticos.

1.3. Virus

Los virus son los microorganismos más numerosos de nuestro planeta y sin embargo
todavía no pueden ser introducidos en la clasificación del gran árbol de la vida, debido a
que existe el gran dilema de si clasificarlos como seres vivos o no. Es por ello que vamos
a analizar diferentes características de ellos para intentar responder esta gran interrogante.

Los virus infectan todo tipo de organismos celulares, además de que son herramientas
importantes en el área de la genética microbiana y la ingeniería genética. Estos organismos
son estudiados por la virología.

Virus

Son elementos genéticos que no pueden replicarse independientemente de


una célula viva, llamada célula hospedadora.

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Los virus son parásitos intracelulares obligados que tienen que introducirse en una célula
viva adecuada para llevar a cabo su ciclo de replicación, sin embargo, los virus poseen su
propia información genética y una forma extracelular denominada partícula vírica que les
permite existir fuera del hospedador durante largos periodos y que facilita la transmisión
entre una célula y otra (Madigan et al., 2009).

Transfección

Proceso mediante el cual los virus entran en una célula hospedera para
poder replicarse.

Después de que los virus se introducen en la célula, explotan su maquinaria metabólica y


le confiere nuevas propiedades que son heredables en el proceso de división celular.

Los virus se pueden clasificar con base en los hospedadores que infectan: en virus
bacterianos (bacteriófagos), animales o vegetales; aunque también pueden clasificarse por
el genoma que presentan: si están formados por DNA o RNA, de una o dos cadenas o si
su estructura es lineal o circular (Tabla 6 y figura 15).

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Tabla 6. Sistema de clasificación de Baltimore para los


virus

Ejemplos
Descripción del genoma y
Clase Virus
estrategia de replicación Virus animales
bacterianos
I Genoma de DNA bicatenario Labda, T4 Herpesvirus,
viruela
II Genoma de DNA monocatenario ϕX174 Virus de anemia
aviar
III Genoma de RNA bicatenario ϕ6 Reovirus
IV Genoma de RNA monocatenario MS2 Poliovirus
positivo
V Genoma de RNA monocatenario Virus de la gripe,
negativo virus de la rabia
VI Genoma de RNA monocatenario Retrovirus
que se replica con un
intermediario de DNA
VII Genoma de DNA monocatenario Virus de la
que se replica con un hepatitis B
intermediario de RNA
Modificado de Madigan et al., 2009.

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Figura 15. Representación de la clasificación de Baltimore para los virus.


Se muestra en la parte superior la forma del DNA que presentan los distintos
grupos y en la parte de abajo el proceso que requieren para transformarlo a
mRNA en la célula huésped.

Modificado de: http://seramix.blogs.uv.es/2013/02/28/david-baltimore-creando-orden-en-


el-caos/

1.3.1. Características y estructura de los virus

Cuando los virus se encuentra en su forma extracelular se llaman viriones y son una
partícula microscópica que contiene ácido nucleico rodeado por proteínas y otras
macromoléculas, pero no realizan ninguna actividad metabólica.

Los viriones pueden tener muchos tamaños y formas diferentes. La mayoría de ellos
presentan un tamaño entre los 20 y 300 nm. El ácido nucleico del virión siempre está
localizado en el interior de la partícula, rodeado por una cubierta proteica llamada cápside
(Figura 16).

Esta cubierta está compuesta por una serie de moléculas proteicas individuales llamadas
capsómeros, que siguen un patrón preciso y altamente repetitivo alrededor del ácido

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nucleico. Los capsómeros son las unidades morfológicas más pequeñas que se pueden ver
en un microscopio óptico.

Figura 16. Estructura viral. En la parte izquierda se muestra un virus desnudo,


en medio uno con envoltura y en el extremo derecho se observa la estructura de
un bacteriófago.

Tomado de: https://askabiologist.asu.edu/ataque-viral-virus y


http://recursos.cnice.mec.es/biologia/bachillerato/segundo/biologia/ud07/02_07_04_02_0
21.html

Los distintos tipos morfológicos de virus resultan principalmente de la combinación de un


tipo particular de simetría de la cápside, con la presencia o ausencia de una envoltura.
Existen tres tipos de simetría de la cápside: helicoidal, icosaédrica y compleja (Willey et al.,
2009) (Figura 17).

Al complejo completo de ácido nucleico y proteínas empaquetado en el virión se le da el


nombre de nucleocápside, y en algunos casos puede contener también enzimas
específicas del virus que ayudan en los procesos de infección y replicación.

Algunos virus están desnudos, mientras que otros poseen una membrana alrededor de la
nucleocápside, que forman lo que se conoce como envoltura. Esta envoltura consiste en
una bicapa lipídica con proteínas, normalmente glicoproteínas, integradas en ella. Los
lípidos de la membrana vírica son derivados de las membranas de la célula hospedadora,
pero las proteínas están codificadas por genes del virus (Madigan et al., 2009).

Las proteínas víricas se clasifican en dos categorías:


A) Proteínas tempranas. Son aquellas que son sintetizadas inmediatamente después
de la infección y que son necesarias para la replicación del ácido nucleico del virus.
B) Proteínas tardías. Son aquellas que se sintetizan más tarde e incluyen las
proteínas de cubierta del virus.

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Figura 17. Principales familias de virus que infectan vertebrados. Del lado
izquierdo se muestran virus sin envoltura con diferente estructura de cápside y DNA
o RNA, del lado derecho se observan virus con envoltura con diferente forma y DNA
o RNA.

Tomado de
http://datateca.unad.edu.co/contenidos/203016/Modulo_EXE/leccin_2_clasificacin_de_los_vir
us.html

1.3.2. Replicación viral

Para que un virus pueda replicarse, debe inducir a una célula hospedadora a sintetizar
todos los componentes esenciales necesarios para producir más viriones. Luego, estos
componentes deberán ensamblarse en nuevos viriones que escaparán de la célula. La
replicación vírica se divide en cinco etapas (Figura 18):

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Replicación viral

1. Unión (adsorción)
Es la etapa inicial donde el virión se une a la célula hospedadora susceptible
a través de receptores.

2. Penetración (entrada o inyección)


En esta etapa el material genético del virus o el virión completo son
introducidos en la célula.

3. Síntesis
Se sintetizan los ácidos nucleicos y las proteínas del virus por el metabolismo
celular redirigido por el virus.

4. Ensamblaje
Se unen las cápsides y los componentes de la membrana del virus (en caso
de que sea envuelto) y se empaquetan junto con el genoma vírico formando
nuevos viriones.

5. Liberación
En esta última fase los viriones maduros son liberados de la célula hospedera.

Figura 18. Esquema de la replicación viral. 1) Unión del virus a la célula


hospedera, 2) penetración a la célula, 3) síntesis y ensamblaje de componentes
virales, 4) liberación de la progenie viral.

Tomado de https://eduardosetti.wordpress.com/2014/04/04/sobre-virus-malos-y-buenos/
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Todos los ácidos nucleicos virales, sin importar cuál sea su condición deben ser
transformados a mRNA para poder ser traducidos por la maquinaria celular, y en algunos
casos este proceso es único de los virus, como la retrotranscripción o la transcripción
inversa, donde el RNA monocatenario pasa a DNA por medio de una enzima llamada
transcriptasa inversa o retrotranscriptasa (Ej. Retrovirus).

Los virus pueden infectar de diferentes maneras en las células:

A) Infección lítica, que provoca la destrucción de la célula hospedadora cuando se


liberan los virus. En algunos casos, con los virus recubiertos, la liberación de los
viriones, que se produce por una especie de proceso de gemación, puede ser lenta
y es posible que no se lise la célula hospedadora; así pues la célula infectada puede
seguir viva y continuar produciendo virus indefinidamente, estas infecciones se
llaman infecciones persistentes.

B) Infección latente, donde existe una demora entre la infección por el virus y los
sucesos de lisis. La etapa latente en la infección vírica de una célula animal se debe
a que los virus existen en un estado relativamente inactivo en el interior de las
células, donde sigue produciéndose la transcripción a un bajo nivel pero el DNA viral
no se replica.

C) Vía lisogénica, ocurre en el caso de los bacteriófagos, donde el virus denominado


atemperado no expresa sus genes pero su genoma (profago) se replica en sincronía
con el cromosoma del hospedador, pasando esa información durante la división
celular a las células de la siguiente generación. En ciertas condiciones los virus
lisógenos pueden revertir a la vía lítica y empezar a producir viriones (Figura 19).

Figura 19. Ciclo de vida de un


bacteriófago. Una vez
introducido a la célula el virus
puede entrar en vía lítica (a) o
lisogénica (b).

Tomado de
http://biologocalentano.blogspot.mx/2
012/06/91-mecanismos-de-
transferencia-natural.html

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Algunos virus son parásitos de otros virus, conocidos como virus auxiliares. Algunos de
estos virus llamados defectivos dependen de virus intactos del mismo tipo para que les
proporcionen las funciones necesarias. Otro tipo de virus auxiliares son los satélite que
dependen de virus que no están emparentados con ellos para que actúen como auxiliares.

Existen otras estructuras muy similares a los virus como los viroides que ocasionan
muchos problemas en plantas y los priones que ocasionan enfermedades en animales
(encefalopatía espongiforme bovina o enfermedad de las vacas locas) y en humano
(enfermedad de Creutzfeldt-Jakob) (Madigan et al., 2009).

Viroides y priones

Viroides
Se definen como moléculas infecciosas de RNA que se diferencian de los
virus en que carecen de cubierta proteica.

Priones
Son partículas cuya forma extracelular diferenciada está formada
únicamente por proteínas y que no contienen material genético.

1.3.3. Cultivo de virus

Como los virus se replican únicamente en el interior de las células vivas, su cultivo requiere
el uso de hospederos adecuados. Para el estudio de los bacteriófagos se utilizan cultivos
puros en medios líquidos o semisólidos. La mayoría de los virus animales y algunos
vegetales pueden crecer en cultivos tisulares o celulares, lo que ha facilitado la
investigación sobre ellos. Los virus vegetales, son los más difíciles de trabajar, porque su
estudio requiere el uso de la planta completa en muchas ocasiones, lo que lo hace un
proceso lento.

Durante muchos años, los investigadores han cultivado virus de animales inoculando
huéspedes animales adecuados o huevos embrionados. Para ello se emplean huevos de
gallina fertilizados incubados durante aproximadamente 6 a 8 días después de la puesta y
posteriormente se sigue el procedimiento que se muestra a continuación (Willey et al., 2009)
(Figura 20):

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Cultivo en embrión de pollo

1. Desinfectar la cáscara del huevo con yodo.


2. Perforar con una pequeña taladradora estéril uno de los extremos del
huevo.
3. Inocular la muestra de virus en el embrión, en la región adecuada
donde se reproduzca el mismo.
4. Sellar con gelatina la abertura.
5. Incubar el huevo.

Figura 20. Cultivo de virus en embrión de pollo. Se observa la


inoculación del virus en el embrión a través de una opturación en
condiciones asépticas.

Tomado de:
http://www.actualidadavipecuaria.com/alfabiol/productos/servicios/analisisdelaborato
rio/diagnostico-virologico.html

Más recientemente se han cultivado virus de animales en cultivos de tejidos en monocapas


de células animales. Este tipo de cultivos derivan de células tomadas inicialmente de un
órgano de un animal experimental. A menos que se utilicen células sanguíneas, los cultivos
celulares suelen obtenerse eliminando asépticamente fragmentos de tejido, disociando las
células mediante tratamiento con un enzima que rompa el cemento intercelular y
esparciendo la suspensión resultante en una superficie plana como la base de un matraz
de cultivo o una placa de Petri. La fina capa de células que se adhieren al cristal o a la placa
de plástico, llamada monocapa, se cubre con un medio de cultivo adecuado y se incuba a

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la temperatura adecuada. El medio de cultivo empleado es muy complejo, ya que contiene


toda una serie de aminoácidos y vitaminas, sales, glucosa y un sistema regulador de pH.
Para obtener el mejor crecimiento suele ser necesaria la adición de una pequeña cantidad
de suero sanguíneo y varios antibióticos para evitar la contaminación bacteriana.

Como resultado de la infección viral en las células se forman áreas localizadas de


destrucción celular y lisis denominadas placas o calvas que se pueden detectar si se tiñen
con colorantes como el rojo neutro o el azul tripano, que permiten distinguir las células vivas
de las muertas. El crecimiento vírico no siempre resulta en la lisis de las células para formar
una placa, en ocasiones se generan cambios o anomalías degenerativas microscópicas o
macroscópicas en las células huésped y en los tejidos denominado efecto citopático, los
cuales pueden ser letales en ocasiones (Figura 21).

Figura 21. Cultivo de virus en células eucarióticas. Se muestra en color


blanco las placas formadas por la infección de las células con diferentes
concentraciones de virus.

Tomado de http://ticotal.cr/boletin-informativo/ticotal-boletin-informativo-n19-
setiembre-2014.html

Los virus de bacterias y de arqueas se cultivan en cultivos sólidos o líquidos de células


jóvenes. En algunos cultivos infectados se destruyen tantas células huésped que los
cultivos turbios se clarifican rápidamente por la lisis celular.

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Los cultivos con agar se preparan de la siguiente manera:

Cultivo de virus en agar

1. Mezclar los virus con agar líquido atemperado y un cultivo de las


células huésped adecuadas.
2. Verter la mezcla rápidamente en una placa de Petri que contenga
una capa de agar estéril.
3. Dejar solidificar.
4. Incubar.

Las células en la capa de agar superior crecerán formando una capa continua, opaca, o
“césped”. En el lugar donde caiga un virión se producirá la lisis de las células y por lo tanto
una placa o zona clara en el césped en el agar debido a la infección de las células por el
virus (Willey et al., 2009).

Actividades

La elaboración de las actividades y evidencias de aprendizaje estarán


guiadas por tu docente en línea, mismo que te indicará, a través de la
Planeación didáctica del docente en línea, la dinámica que tú y tus compañeros
(as) llevarán a cabo, así como la fecha de entrega de tus productos.
Para el envío de tus trabajos utilizarás la siguiente nomenclatura:
BMTM_U1_A1_XXYZ, donde BMTM corresponde a las siglas de la asignatura,
U1 es unidad de conocimiento, A1 es el número de actividad, el cual debes
sustituir considerando la actividad que se realices, en el caso de la evidencia de
aprendizaje se deberá colocar EA; asimismo, XX son las primeras letras de tu
nombre y la primera letra de tu apellido paterno y Z corresponde a la primera
letra de tu apellido materno.

Autorreflexiones

Para la parte de autorreflexiones debes de consultar el foro Preguntas de


Autorreflexión para realizar la actividad correspondiente y enviarlo a la
herramienta de Autorreflexiones. Cabe recordar que esta actividad tiene una
ponderación del 10% de tu evaluación.

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Para el envío de tu autorreflexión utiliza la siguiente nomenclatura:


BMTM_U2_ATR _XXYZ, donde BMTM corresponde a las siglas de la asignatura,
U1 es la unidad de conocimiento, XX son las primeras letras de tu nombre, y la
primera letra de tu apellido paterno y Z la primera letra de tu apellido materno.

Cierre de la unidad

En esta primera unidad vimos una introducción al mundo de la microbiología, con el estudio
de la taxonomía, filogenia. Conociste en qué se basan y cuáles son las grandes
clasificaciones de los seres vivos, además de conocer los fundamentos de la nomenclatura
microbiana, que es tan importante para el biotecnólogo.

También nos introdujimos al mundo de la virología, conociendo las principales


características de estos organismos que son tan útiles en las nuevas herramientas de la
biología molecular y que además afectan muchas áreas de la industria en el mundo.

Ahora te invitamos a conocer más sobre el mundo microscópico en la segunda unidad de


esta asignatura para comprender mejor los procesos de crecimiento y cómo sacarles
provecho a nivel industrial y médico.

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Para saber más

Consulta los siguientes videos:


https://www.youtube.com/watch?v=7RGlBQlEY2w
https://www.youtube.com/watch?v=W-TvFouJhrM
https://www.youtube.com/watch?v=2vz9YcXAMoI
https://www.youtube.com/watch?v=57UKFLnYpFM
https://www.youtube.com/watch?v=GmWR8_62F1I
https://www.youtube.com/watch?v=HuPmUk842wQ
https://www.youtube.com/watch?v=1a0l5FcQQJw
https://www.youtube.com/watch?v=aO4V_LpcEJo
https://www.youtube.com/watch?v=KyI8cu-nzRc
https://www.youtube.com/watch?v=fNS9eHPXoRY

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Fuentes de consulta

1. Cavalier-Smith T. (2010). "Deep phylogeny, ancestral groups and the four


ages of life". Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 365(1537): 111–132.
2. Madigan M. T., Martinko J.M., Dunlap P.V., Clark D.P. (2009). Brock.
Biología de los microorganismos. Pearson Educación. Doceava edición.
3. Sarethy I.P., Pan S., Danquah D.K. (2014). Biodiversity - The Dynamic
Balance of the Planet. Intech.
4. Sharma R, Polkade A.V., Shouche Y.S. (2015). ‘Species concept’ in
microbial taxonomy and systematics. Current Science. 108(10): 1804-1814.
5. Willey,J.M., Sherwood L. M., Woolverton C.J. (2009). Microbiología. Mc.
Graw Hill / Interamericana. Séptima edición.

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