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INTRODUCCIN

CITOQUININAS: hormonas vegetales que promueven la divisin y

diferenciacin celular.
En 1955, Miller y Skoog consiguieron preparar por tratamiento trmico
de ADN un compuesto, el 6-furfurilamino purina, que promova la divisin
celular. Denominaron a esa sustancia quinetina y llamaron a los reguladores
que se incluan dentro de este grupo citocininas (citoquininas), debido a su
aparente implicacin en los procesos de citocinesis, o divisin celular. La
quinetina es una citocinina artificial que probablemente no existe en plantas
de modo natural, tiene una estructura relativamente simple y es activa a 10 -9
M.
En 1964, Letham y sus colaboradores aislaron una citoquinina natural
a partir de semillas de maz (Zea mays), a la que denominaron zeatina, la
cual es la citoquinina natural ms activa que se conoce.
Actualmente se han aislado citoquininas de muchas especies diferentes
de plantas, encontrndose fundamentalmente en rganos cuyos tejidos se
estn dividiendo de forma activa, es decir, en semillas, frutos y races.
Recientemente, las citoquininas se han identificado en dos plantas vasculares
sin semillas, un equiseto (Equisetum arvense) y el helecho Dryopteris
crassirhizoma.

CITOQUININA

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CITOQUININA
DEFINICION

Su nombre proviene del trmino citokinesis que se refiere al proceso de

divisin celular, el cual podra ser considerado como el segundo proceso madre
de todos los procesos fisiolgicos en los vegetales, ya que a este proceso le
antecede en importancia la diferenciacin celular, la cual se encarga de dar
origen a la formacin de cada uno de los rganos de cualquier vegetal.
Las citoquininas o citocininas constituyen un grupo de hormonas vegetales que
promueven la divisin y la diferenciacin celular. Dicho conjunto de hormonas
no se puede encontrar de forma artificial ya que consiste en dar origen al
proceso de formacin de los rganos de todas las plantas lo cual hace que esta
hormona sea totalmente vegetal y no es necesaria tenerla artificialmente.
Mediante este proceso predominantemente citocinnico, las clulas vegetales
son transformadas en otro tipo de clulas especficas para formar un rgano en
particular, ya sean races, hojas, flores o frutos, ya que cada uno tiene
diferentes tipos de clulas. Estos eventos, no se realizan de manera exclusiva
por las citocininas, desde luego, sino que estas hormonas son las encargadas de
causar el efecto diferenciacin celular, de dar la orden y de dirigir el proceso,
en el cual intervienen otras sustancias con las que las citocininas realizan esta
tarea conjuntamente. Sin las citocininas, probablemente no habra
diferenciacin de rganos vegetales.

NATURALEZA QUMICA

Son derivados de la adenina.

La biosntesis est asociada a regiones de la planta con actividad
meristemtica (meristemos apicales y cmbium), especialmente en tejidos en
crecimiento (semillas, frutos y races).

CITOQUININA

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Relacin entre estructura qumica y actividad biolgica

En su estructura qumica puede distinguirse:

Grupo hidroflico muy especfico (la adenina), cuyas alteraciones reducen

o alteran la actividad de la citoquinina.

Grupo lipoflico de poca o nula actividad, correspondiente a la cadena

lateral que puede sustituirse dando compuestos con menor o mayor
actividad.

CLASIFICACIN

Se clasifican en cuatro grupos, en funcin del sustituyente en el nitrgeno 6 de

la adenina:

Isoprenoides:
o Cadenas saturadas (dihidrozeatina)
o Cadenas insaturadas (trans-zeatina)
Aromticas:
o Quinetina (sinttica)
o N6-benciladenina (BA) (endgeno)
Compuestos tipo citoquininas:
o Fenilureas (sintticas, no derivadas de adenina)
Otros:
o Alcohol dihidroconiferlico
o Leucoantocianinas y otros fenoles

Biosntesis de citoquininas

CITOQUININA

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De novo
Va t-RNA
Va infeccin bacteriana

Biosntesis de citoquininas directa (DE NOVO)

Tiene lugar gracias a una serie de reacciones catalizadas por diversos
enzimas, algunos de ellos an desconocidos:
1) DMAPP (AMP transferasa / isopentenil transferasa)
2) Trans-hidroxilasa
3) 5- Nucleotidasa (defosforilacin)
4) Adenosin nucleosidasa
5) 5- Nucleotidasa (defosforilacin)
6) Nucleosidasa
7) Hidroxilasa
8) Hidroxilasa
9) Trans-hidroxilasa
10) Trans-hidroxilasa

t RNA como fuente de citoquininas

Durante aos:

Nucletidos cuyas bases han sido modificadas para formar

citoquininas.

t-RNA asociados a codones: U--

CITOQUININA

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50% de citoquininas libres procedentes del t-RNA

Problemas:

Hidrlisis de
senescentes)

t-RNA

hasta

el

nivel

mononucletido

Rotura del t-RNA en todos los tejidos

Cis-zeatina es la citoquinina ms abundante en el t-RNA

(clulas

Biosntesis va infeccin bacteriana

Algunas bacterias patgenas de plantas expresan genes para la biosntesis de

citoquininas. Estas citoquininas son utilizadas por las bacterias para estimular el
crecimiento de la planta infectada.
A. tumefaciens produce tumores en las plantas mediante un plsmido inductor
(Ti) que contiene genes relacionados con la produccin de citoquininas.
Enzimas metablicos

CITOQUININA

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1. Conversiones entre bases-nucletidos y nucleotidos
Son enzimas con elevada afinidad por adenina y AMP.
Mutantes deficientes en APRTasa aislados de Arabidopsis permitieron conocer
dos de los genes que codifican para el enzima (ATP1 y ATP2).

2.

Modificac2. Modificaciones de la adenina

N-glucosilacin: est restringida a citoquininas con bases libres.

Las citoquininas N-glucosiladas en el N 3, N7 o N9 del anillo de la base prica no

son activas, reducen la cantidad de citoquininas activas en respuesta a
condiciones fisiolgicas.
Conjugacin con alanina: produce metabolitos extremadamente estables e
inactivos, reduciendo tambin la cantidad de citoquininas activas.
3. Modificacin de la cadena isoprenoide
Citoquinin oxidasas: degradan cadenas insaturadas por oxidacin, convirtiendo
citoquininas activas en adenina. Son susceptibles bases y nuclesidos pero no
nucletidos.
Glucosil transferasa: las citoquininas O-glicosiladas en el grupo OH de las
posiciones 7 o 9 de la cadena son ms resistentes a la accin de oxidasas.
-glucosidasas: restauran la actividad de citoquininas
Zeatin reductasa: reduce trans-zeatina a dihidrozeatina, requiere NADH como
cofactor.
Zeatin isomerasa: favorece la conversin cis-trans-zeatina.
Hidroxilasa: hidroxilacin del isopentenil, requiere NADPH.

LUGAR DE BIOSNTESIS

CITOQUININA

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Las citocininas se forman (sintetizan) en cualquier tejido vegetal: tallos, races,
hojas, flores, frutos o semillas, aunque se acepta generalmente que es en las
races donde se producen las mayores cantidades de estas hormonas.
Regularmente, hay mayor produccin de citocininas en sitios y momentos en los
que haya iniciado un proceso de diferenciacin celular y/o una intensa divisin
celular, sea porque se requiere para inducir el proceso y/o porque las nuevas
clulas formadas sintetizan mayores cantidades de esta hormona. As, cualquier
tejido o etapa de la planta que no presente actividad de crecimiento activo,
estar produciendo pocas citocininas en sus partes terminales (puntos de
crecimiento).
La aplicacin externa de citocininas a un tejido que necesite de la hormona,
promueve en ste un mecanismo autoinductor de sntesis de citocininas, con lo
que su contenido y efecto fisiolgico puede ir ms all del sitio en el que se
aplic (a todos los rganos de la planta), produciendo beneficios ms
generalizados.

TRANSLOCACIN

El movimiento de las CTS (citocininas) producidas por la planta, puede ser hacia
arriba o abajo de su sitio de sntesis, lo cual sugiere que estas hormonas se
pueden mover en el xilema y el floema. As, pueden translocarse desde la raz a
los frutos o desde las semillas a la raz; En todos los casos el flujo preferencial
ser hacia el tejido que est demandando o necesitando de la hormona para sus
funciones especficas. Esto es vlido con las citocininas que la planta produce
por efecto de la aplicacin de citocininas de manera externa, sobre todo de la
familia de las fenilureas, de las que se ha demostrado su inmovilidad dentro del
tejido vegetal.

EFECTOS FISIOLGICOS

En la clula

Control del ciclo celular: Las citoquininas, en conjuncin con las auxinas,
controlan el ciclo celular de las clulas vegetales.

Control de la diferenciacin celular: Las citoquininas regulan la formacin

y el desarrollo del tallo. Ejercen su papel regulando la expresin de genes
que determinan la identidad del meristemo apical como KNAT1 y STM
(Shootmeristemless). En cultivo in vitro, las citoquininas promueven la
formacin de tallos , callos, hojas y cotiledones de diversas especies de
cultivos.

Control del desarrollo de los cloroplastos: Las citoquininas regulan la

sntesis de pigmentos fotosintticos en los cloroplastos junto con otros
factores como la luz y el estado nutricional de la clula.

CITOQUININA

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En la planta
Control de la dominancia apical: Aunque la dominancia apical est determinada
principalmente por las auxinas, las citoquininas controlan la brotacin de las
yemas laterales. De esta forma, las citoquininas contribuyen a determinar la
arquitectura de una planta.
Retraso de la senescencia foliar: Las citoquininas garantizan el proceso de
degradacin de la clorofila, el RNA, los lpidos y las protenas que ocurre en las
hojas en el otoo o al ser separadas de la planta.
Expansin de los cotiledones: Durante la germinacin, las citoquininas
promueven la elongacin de las clulas de los cotiledones en respuesta a la luz.

Usos de las citocininas en la agricultura

Actualmente, la utilizacin de citocininas
para regular y/o manipular eventos
fisiolgicos especficos en los cultivos,
est siendo cada vez ms generalizada,
ya que la agricultura dispone de productos
comerciales lo suficientemente especficos
y eficientes para ejercerlos. Existen ya
infinidad de casos especficos del uso de
citocininas en la produccin de cultivos
comerciales que cuentan con productos
con formulaciones de alta reactividad, a
base de Forclorfenurn CPPU, que se
aplican en todo tipo de hortalizas,
frutales, plantas ornamentales, uva de
mesa, algodn, maz, trigo, garbanzo,
frijol, etc. Puede afirmarse que todos los
vegetales responden a la aplicacin
externa de citocininas. El nivel de respuesta de cada vegetal est
especialmente ligado al momento de aplicacin para lograr el objetivo de la
misma.

Una caracterstica especial de estas hormonas, es que las dosificaciones

necesarias para obtener una respuesta adecuada en los vegetales a los que se
aplican, son muy bajas y que, adicionalmente a esta condicin, se sabe que las
plantas
absorben
una
fraccin
an
mucho
menor.
En todos estos casos, lo que se busca es incrementar la calidad, la cantidad y el
calibre de los frutos. En la actualidad existen algunas formulaciones comerciales
que se han manejado para manipular eventos fisiolgicos, entre los cuales, los
ms relevantes que se regulan son:
Fijacin del fruto
En varias especies se ha establecido que las citocininas estimulan el adherencia
de los frutos a la planta y en particular en aquellos que son del tipo carnoso,
CITOQUININA

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este efecto se potencializa cuando la aplicacin se hace junto con auxinas y
giberelinas en bajas concentraciones.
Crecimiento de fruto
El crecimiento vegetal est determinado por la presencia de hormonas,
particularmente las citocininas, que son las que dan inicio a la formacin de los
rganos, entre los que estn flores y frutos.
En los diferentes frutos carnosos (y no carnosos) parte de su crecimiento ocurre
por la divisin celular de sus tejidos; Se conoce que esto es regulado por la
presencia de citocininas principalmente, ms otras hormonas y otros
compuestos. El efecto de las aplicaciones de citocininas en frutos cuando la
divisin celular se encuentra en la fase de mayor intensidad, logra llevarlos a
mayores tamaos y con mejor calidad, al incrementar el nmero de clulas de
los frutos. Asimismo; los frutos logran mayor uniformidad en tamaos y en la
calidad. El incremento en los rendimientos es una consecuencia natural de lo
anterior. Para manipular este evento crecimiento del fruto hay que considerar
diversos factores para lograr incrementar tamao de fruto (das desde flor a
cosecha), siendo los das cortos ms sensibles a ser manipulados va
citocininas.

Nmero de semillas: frutos sin semilla o muchas semillas son ms sensibles,

frutos con pocas semillas son menos sensibles y frutos de una sola semilla
(carosos) son pocos sensibles.

Tipo de fruto: frutos carnosos (acuosos) son ms sensibles, frutos carnosos

(oleosos) son menos sensibles, frutos secos son pocos sensibles.

Proteccin fsica: considerando que las citocininas exgenas no son mviles

dentro de la planta, si existe un fruto donde el ovario tenga proteccin fsica
(pubescencias en kiwi, cscara gruesa en banano o palto) va a ser ms
complicada la manipulacin hormonal.

El incremento en el nmero de clulas de los frutos con la aplicacin de

citocininas, no es la nica forma de incrementar su peso y tamao; Dichas
clulas deben ser llenadas va nutricin vegetal y en algunos casos se emplean
otras hormonas, como las giberelinas (cido giberlico) para incrementar el
tamao de las propias clulas, incrementando con ello el tamao final de los
frutos, como es el caso de las uvas de mesa en cuya produccin es frecuente el
uso
de
dichas
hormonas.
La cantidad, la calidad y el tamao de los frutos, depende bsicamente del
manejo que se le d al cultivo desde el punto de vista nutrimental-hormonal, y
eso depende del o los tcnicos agrnomos encargados de la produccin y el
manejo del agua de riego.
Crecimiento vegetativo
La actividad de las plantas se refleja en la continuidad de crecimiento de los
brotes y sus hojas, lo cual repercute en mayor rea foliar para maximizar la
eficiencia fotosinttica de los cultivos. Las CTS son partcipes de este proceso en
cuanto a que los tejidos activos producen esa hormona para estimular la

CITOQUININA

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divisin celular y con ello establecer una base o estructura sobre la cual
contine el crecimiento.
Con la aplicacin de citocininas no se obtiene una respuesta rpida de
crecimiento como la que se obtiene con aplicacin de cido giberlico, ni se
induce una clorosis de las hojas; La respuesta es lenta pero vigorosa,
preparando la planta para la produccin de flores y frutos. En casos en que el
crecimiento vegetativo haya estado bajo condiciones de estrs (exceso de agua,
sequa, no fertilizacin (desbalance nutrimental), salinidad, calor extremo, fro
intenso, carga excesiva, enfermedades, etc.), la respuesta a la aplicacin de
citocininas es ms efectiva especialmente cuando se hace inmediatamente
despus de que el cultivo ha salido de esa condicin de estrs.
La aplicacin de citocininas a plantas en etapa adulta (chiles, tomates, etc.)
puede reactivar (rebrotar y volver a producir flores) al cultivo y mantener y
prolongar as su crecimiento y su capacidad productiva. Sus efectos incluyen el
retraso en el envejecimiento.
Desarrollo de yemas laterales
Las CTS pueden inducir la apertura de yemas laterales de ramas en diversas
especies aunque dicho efecto se obtiene con concentraciones ms altas. En
situaciones de excesiva dominancia de la yema terminal hacia las laterales una
aplicacin de CTS puede reducir dicha influencia y parcialmente estimular la
brotacin lateral. Para este efecto se han manipulado va citocininas la brotacin
de yemas laterales algodn con excelentes resultados, y en uvas de mesa,
cerezos, manzanos, y dems frutales en los que se busque formacin de ramas
productivas en aos subsiguientes.

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Formacin y distribucin de fotosintatos

Las CTS son importantes en la formacin de los cloroplastos, por lo que las
aplicaciones de citocininas, mejoran la fotosntesis. Se estimula la accin de
enzimas y la sntesis de clorofila entre otros. En rganos que tengan crecimiento
por divisin celular habr sntesis de CTS para estimular dicha actividad, pero a
la vez hay un flujo preferencial de fotosintatos a ese sitio por ser un tejido de
alta demanda. La presencia de CTS es entonces esencial para que todo el
esquema funcione y se d una distribucin armnica de los fotosintatos.
Retraso senescencia
Senescencia es igual a vejez. La presencia de citoquininas est relacionada con
la produccin de clorofila, por lo que tejidos jvenes siempre tienen un alto nivel
y actividad de la hormona. Al llegar a una edad adulta o bien por condiciones de
estrs, los rganos pierden la capacidad de mantener su actividad metablica y
por ende se sintetizan menos citocininas y en donde faltan estas, la senescencia
es una condicin prevlete.
Germinacin de semillas
La dormancia de semillas est relacionada con los niveles endgenos de CTS,
establecindose que aumentan su contenido al final del proceso y que
estimulan la germinacin. En general, estas hormonas influyen en el proceso
cuando hormonas como el cido giberlico son utilizados junto o previamente.
CITOQUININA

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Manipulacin Hormonal Biorregulacin

En la manipulacin hormonal va biorreguladores siempre hay que tener en

cuenta varios factores crticos:

Usar el producto ms adecuado, mejor formulado, con mejores

ingredientes y ms reactivo.

Usar la concentracin adecuada (asesrese adecuadamente).

Aplicar en las etapas ms sensibles del o los eventos especficos a

regular.

Llegar al rgano u rganos objetivos. Determine los resultados que desea.

Procurar aplicar con cultivo fuera de condiciones de estrs.

No utilizar las hormonas para resolver problemas, sino para mejorar la

calidad de la produccin e incrementar los rendimientos.

No aplique solo por aplicar, eso es tirar su dinero.

En materia de biorregulacion, son ms efectivas las aplicaciones de dosis bajas

de manera frecuente, que realizar solo una o dos aplicaciones ocasionales a
dosis altas. Por ello, es conveniente llevar un programa regular de aplicaciones
frecuentes como parte de un buen programa de nutricin y manejo fisiolgico
del cultivo, ya que reporta mejores resultados que realizar aplicaciones
espordicas. Con este programa, se le permite al cultivo mantener la sntesis de
citocininas (y otras hormonas) de manera casi permanente durante el tiempo
que dure el cultivo, desde la germinacin hasta el trmino de la cosecha.

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CITOQUININA