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Departamento de Botánica

Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas


Universidad de Concepción

Gustavo Díaz G.
Ped. Cs. Nat. y Biología
Prof. Maritza Hoeneisen F.
Fisiología Vegetal
INTRODUCCION
Todo organismo vivo para desarrollarse como tal posee ciertos requerimientos
energéticos, en el caso de las plantas ellas son capaces de realizar la síntesis de su
alimento, ello ocurre por medio de un sinnúmero de reacciones químicas las que
conforman el llamado metabolismo, tema central a tratar en este seminario tanto escrito
como expositivo. Existe mas de un tipo de metabolismo en los vegetales, pero
específicamente se tratara el denominado C3, también existe C4 y CAMP, asociado a
plantas de clima templado y a las crasuláceas respectivamente.

Primero que nada hay que dejar en claro que el metabolismo C3 no es la


fotosíntesis, es solo una parte del proceso correspondiente a la fase oscura de la
fotosíntesis, existe una fase clara que es anterior y donde se biosintetizan moléculas que
se utilizaran en el metabolismo C3. El metabolismo C3 es una serie de reacciones en las
cuales participan gran cantidad de moléculas y enzimas para finalmente obtener los
carbohidratos necesarios para la nutrición y algunos compuestos de desecho. No se debe
olvidar que las reacciones químicas en algunos casos se llevan a cabo gracias a ciertas
enzimas que catalizan la conversión de reactantes en productos, como es este el caso,
desde ya es importante la mención de la enzima RubisCO (Ribulosa-1,5-bifosfato
carboxilasa/oxigenasa), que es la enzima clave de este tipo de metabolismo. Esta serie de
reacciones comienza con la incorporación de CO2 (carboxilacion) a un azúcar llamada
Ribulosa-1,5-bifosfato gracias a la enzima señalada anteriormente, pero no es mas que el
primer paso, luego se obtienen productos de tres carbonos y de allí en nombre de C3,
para cumplir con esto la RubisCO ejerce su función carboxilasa, pero también existe una
función oxidasa que produce efectos contrarios ya que no ocurre la asimilación de CO2,
sino que la de O2 (oxidación) en la misma azúcar y por ende no se obtienen los mismos
productos y no se lleva a cabo el metabolismo C3, sino que otro proceso llamado
fotorrespiracion.

Por lo dicho ya anteriormente, se sabe que existen varios tipos de metabolismo


dentro de los vegetales, en el caso de C3, este ocurre en las plantas de climas mas bien
templados, mas adelante se tratara el por que. Estas plantas de climas templados son
llamadas “plantas C3”, y poseen una morfología especial en el interior de sus hojas que le
confieren la facultad de desarrollar dicho conjunto de reacciones.

El estudio del metabolismo de las plantas es importantísimo, los vegetales están


en el comienzo de la cadena alimentaria, por lo que los elementos de su nutrición son la
base de la nuestra, de allí el interés de los científicos de comprender cada uno de los
procesos de la fotosíntesis, además de conocer la anatomía de los cloroplastos que son el
organelo en el que se lleva a cabo todo el proceso que se tratara en este informe.
PLANTAS C3
Las plantas poseen órganos, entre ellos están las hojas, estas son las responsables
de la captación de luz y otros componentes necesarios para llevar a cabo la fotosíntesis, la
fotosíntesis resumidamente es la producción de moléculas necesaria para la vida de las
plantas a partir de moléculas inorgánicas.

Las plantas denominadas C3 poseen una hoja conformada por células en diversos
tipos de organización, en el haz que es el perfil que enfrenta a la luz solar, encontramos
capa de células aplanadas que conforman la cutícula, tiene una función protectora, por el
frente contrario, el
envés, entre estas
células se sitúan las
células guardia que
dejan espacios llamados
estomas por donde
ingresa y salen fluidos
como el CO2, siguiendo
a las células de la
cutícula desde el haz,
una fila de células
vegetales alargadas
conforman el
parénquima en
empalizada, cada una
de las células que
conforman el parénquima se encarga de realizar fotosíntesis. El metabolismo como todo
evento ocurre en un espacio físico y para contextualizarnos la célula vegetal es una célula
eucarionte, por lo que si bien se asemeja en cierto aspecto a nuestras células por otra
parte difiere mucho. Las células vegetales se conforman de una pared celular, que
delimita el contenido celular del ambiente, además posee dos organelos que no se
presentan en las células animales, las vacuolas y los cloroplastos. Los cloroplastos son
organelos que se ubican dentro de la célula en gran cantidad, ellos constan de una
membrana externa y otra interna, el espacio interior es el estroma, y en el están las
granas que son pilas de una especie sacos membranosos llamados estomas, en la pared de
los estomas es donde ocurre la fijación tanto del CO2 como del O2 en la RubisCO, por lo
que es donde comienza tanto el ciclo de Calvin como la fotorrespiracion.
El ciclo de Calvin es también llamado ciclo C3, ya que aquí por medio del ATP y
NADPH formado en la primera etapa de la fotosíntesis (fase lumínica), es utilizado para la
fijación del CO2, en un compuesto de tres átomos de carbono, el 3-Fosfoglicerato, proceso
el cual ocurre en una segunda etapa de la fotosíntesis, denominada fase oscura. En esta
reacción bioquímica toma gran relevancia una enzima RuisCO que combina una molécula
de CO2 con el material de partida, un azúcar de cinco carbonos llamado RIbulosa-1,5-
bifosfato, obteniendo así dos moléculas de 3-fosfoglicerato.

DESCUBRIMIENTO DE LA FIJACION DEL CARBONO


Las plantas como todo organismo vivo se compone de células, en ellas hay unos
organelos llamados cloroplastos, verdaderas maquinarias que tiene la capacidad única de
catalizar la conversión de CO2 en compuestos orgánicos sencillos, este proceso se conoce
como asimilación del CO2, entre otros.

La ruta metabólica de fijación del CO2 es un ciclo y lleva el nombre del científico
que la descubrió a principios de los años 50, Melvin Calvin, en conjunto con Andrew
Benson, James A. Bassham y otros investigadores de la Universidad de Berkeley.

Su diseño experimental consistió en suministrar CO2 marcado con isotopo


radiactivo, del carbono de peso atómico 14 (14C) que permite detectar su presencia sobre
un cromatograma mediante autorradiografía, a un cultivo de algas del genero Chlorella
las cuales la utilizaban para la realización de la fotosíntesis, la cual se interrumpía
rápidamente mediante inmersión de etanol hirviente al 80%. A continuación, se sometía
un extracto de de las algas cromatografía bidimensional en papel, el cual se revelaba
mediante autorradiografía sobre una película de rayos X para ver que compuestos se
localizaban la radiactividad procedente del 14C. Si se obtenían los extractos un minuto
después que las algas hubieran fotosintetizados con 14CO2, aparecían muchos compuestos
radiactivos. Acortando el tiempo transcurrido entre el suministro de 14CO2 y la
interrupción de la fotosíntesis algunos de estos compuestos no mostraban radiactividad,
indicando que se trataba de compuestos que se sintetizaban a pasos tardíos de la ruta del
carbono. Cuando el tiempo se acortaba solo a dos segundos, la mayor parte de la
radioactividad, se concentraba en un compuesto de tres carbonos, el 3-Fosfoglicerato, es
por esto que algunos organismos fotosintéticos se clasifican como plantas C3, ya que el
primer compuesto formado una vez fijado el CO2, es una molécula de tres carbonos.
Tras buscar infructuosamente el compuesto de dos atamos de carbono que se
unía con el CO2, para originar la molécula de tres carbonos, 3-Fosfoglicerato, se planteo la
hipótesis de que en realidad, el precursor fuera una molécula de cinco átomos de
carbono. Para identificar esta molécula, se espero que las algas hubieran fotosintetizado
utilizando 14CO2, y después se elimino su suministro para interrumpir su asimilación en la
alga. En los extractos posteriores se encontró una progresiva disminución en los niveles
de 3-Fosfoglicerato marcado. Curiosamente, al mismo tiempo se observaba un aumento
en la concentración de una azúcar de cinco átomos de carbono fosforilado en una de sus
extremidades, la Ribulosa-1,5-bifosfato. Interrumpiendo el suministro de luz en vez del
CO2, en algas del genero Chlorella, se observaba un incremento inicial en la concentración
de 3-Fosfoglicerato junto con una disminución progresiva de Ribulosa-1,5-bifosfato.

Estas evidencias siguieren que la Ribulosa-1,5-bifosfato actúa, como un aceptor


de CO2 y precursor del 3-Fosfoglicerato. Se estableció así la ruta metabólica que explica las
reacciones químicas que conducen a la reducción del CO2, la que permite la formación de
los primero carbohidratos y las que concluyen con la regeneración de Ribulosa-1,5-
bifosfato. Esta regeneración de la Ribulosa-1,5-bifosfato, demuestra que se trata de un
ciclo bioquímico., que recibe el nombre de su descubridores Calvin-Benson-Bassham,
aunque se conoce como ciclo de Calvin. Este ciclo se mencionara más adelante,
especificando en las fases de asimilación del CO2.

RUBISCO ( Ribulosa 1,5-bifosfato carboxilasa/oxigenasa)


La enzima RubisCO recibe su nombre ya que puede ejercer tanto la acción
carboxilasa como oxigenasa sobre la Ribulosa-1,5-bifosfato, azúcar reactante de cinco
carbonos que forma parte de la primera de las tantas reacciones químicas que conforman
este metabolismo.

Cuando la enzima actúa como carboxilasa cataliza la unión de CO2 a la Ribulosa-


1,5-bifosfato, formando un compuesto de seis carbonos, que es muy inestable y termina
por romperse en dos compuestos de tres carbonos, estos entran en otra reacción y así
sucesivamente se va desarrollando un ciclo, este es el ciclo de Calvin. Por otro lado cuando
la enzima actúa como oxigenasa cataliza la unión de O2 a la Ribulosa-1,5-bifosfato
formando dos compuestos, en este caso uno de dos carbonos y otro de tres carbonos,
este último entra en el ciclo de Calvin y el otro comienza una serie de reacciones
completamente distintas. En base a lo descrito anteriormente se puede decir que tanto el
CO2 como el O2 actúan como competitivos en el sitio activo de la enzima RubisCO.

La RubisCO es una enzima, por lo tanto tiene una naturaleza proteica, existen dos
tipos de RubisCO, la forma I se presenta en plantas superiores y la mayoría de las bacterias
autótrofas y quimiototrofas, la forma II se presenta exclusivamente en algunos
dinoflagelados y otras bacterias autótrofas. Según la orientación de este seminario se
tratara solo la forma I, que por cierto
predomina sobre la forma II, esta consta de
ocho subunidades grandes y ocho pequeñas,
de unos 55 kDa y 14kDa respectivamente. En
vista tridimensional las subunidades
conforman un paralelepípedo, las
subunidades grandes se organizan en pares
formando las caras laterales y las pequeñas
conforman tetrámeros que flanquean los
extremos de las caras laterales. Dos sitios
activos de esta enzima se sitúan en la
interfase de cada dimero de subunidad
grande, por lo que hay ocho sitios activos en total.

Según estudios científicos se estima que cerca del 85% de los organismos
fotosintéticos de la tierra, como cianobacterias, algas verdes y la mayoría de las plantas
vasculares poseen un metabolismo C3. También las plantas C3 se caracterizan debido a
que encuentran generalmente en climas templados, saturándose con una intensidad
lumínica de unos 200-300 J m-2 s-1. Pero una de las características propias de la plantas C3,
es que están realizan dos procesos únicos los cuales son: el ciclo de Calvin y la
fotorrespiración. Ambos procesos que se especificaran a continuación.
CICLO DE CALVIN
Consiste en una serie de procesos que se realizan específicamente en el estroma
de los cloroplastos de los organismos vegetales, el fin es integrar y convertir por medio de
una serie de reacciones químicas moléculas inorgánicas de CO2 en moléculas orgánicas
sencillas a partir de las cuales se formarán los compuestos esenciales para el desarrollo y
por ende la vida de estos organismos fotosintetizadores. La asimilación de CO2 ocurre
también gracias a ciertos productos sintetizados en la fase lumínica de la fotosíntesis, la
energía de estas moléculas de ATP y NADPH se usa para construir enlaces covalentes
dentro de las moléculas de azúcar que son el producto final del ciclo de Calvin.

El ciclo distingue tres fases:

Fijación del CO2: La Ribulosa-1,5-bifosfato, una pentosa, sufre una carboxilacion,


en palabras simples, incorporación de una molécula de CO2, esta reacción es mediada por
la enzima
RubisCO. En si la
carboxilacion es
“un hecho” que
consta de cinco
pasos, los cuales
están todos
catalizados por la
enzima RubisCO.
En estos cinco
pasos se crea una
molécula de seis
carbonos, la cual
al ser inestable
termina por
separarse en dos
moléculas que
contienen tres átomos de carbono cada una, el 3-Fosfoglicerato , siendo esta
características, el que le otorga en nombre a las plantas C3.

Reducción: Primero ocurre un proceso de activación donde una molécula de ATP


proveniente de la cadena transportadora de electrones y la fotofosforilacion, es usada
para fosforilar el 3-Fosfoglicerato, transformándolo en 1,3-Bifosfoglicerato, esta
fosforilacion es catalizada por la enzima Fosfoglicerato quinasa. La transferencia de un
enlace fosfato permite que una molécula de NADPH+H+ proveniente de la cadena
trasportadora de electrones reduzca el 1,3-Bifosfoglicerato, mediante la acción de la
enzima Gliceraldehído-3-fosfatodeshidrogenasa, para formar finalmente Gliceraldehído-3-
fosfato, esta triosa fosfato es una aldosa de tres carbonos. Esta triosa fosfato puede
seguir varios caminos, entre los cuales está la formación de azucares necesarios para la
planta o seguir una serie de reacciones que la convertirán en Ribulosa-1,5-bifosfato. La
mínima cantidad producida, es destinada como materia prima para la biosíntesis de
carbohidratos pero en ambas opciones se puede también presentar como
Dihidroxiacetona fosfato que es un isómero.

Regeneración: El ciclo continua a lo largo de una serie de reacciones similares a


las que ocurren en la ruta vía de las pentosas, con isomeraciones de azucares hasta formar
Ribulosa-5-fosfato, que mediante el consumo de otra molécula de ATP, regenera la
Ribulosa-1,5-bifosfato original, esta reacción es catalizada por la enzima
Fosforibuloquinasa, así es como se cumple el ciclo, quedando moléculas de Ribulosa-1,5-
bifosfato disponibles para que comience el ciclo nuevamente.

Como ya se menciono anteriormente, la mayor parte del Gliceraldehido-3-


fosfato se recicla en la Ribulosa-1,5-bifosfato, pero una pequeña fracción de esta puede
utilizarse inmediantamente como fuente de energía, pero la mayoria se convierte en
sacarosa para su transporte o se almacena en forma de almidón. En este último caso al
Gliceraldehido-3-fosfato se condensa en Dihidroxiacetona fosfato en el estroma
convirtiéndose en Fructosa-1,6-bifosfato, que es un procursor del almidón. En otras
situaciones el Gliceraldehido-3-fosfato se convierte en Dihidroxiacetona fosfato, que
abandona el cloroplasto a través de un transportador especifico y en el citosol se puede
degradar glucoliticamente para producir energia o utilizarse para formar Fructosa-6-
fosfato, y por lo tanto sacarosa.

FOTORRESPIRACION
Como se vio anteriormente, la RubisCO tiene la capacidad de reaccionar tanto
con el CO2 como con el O2, por ello su nombre de carboxilasa oxigenasa, cuando las
concentraciones de CO2 estan sobre las 50 ppm. Actua como carboxilasa desarrollandose
el metabolismo C3, cuando las concentraciones son bajo ese limite, la enzima actua como
oxigenasa. Cuando actua con el O2 se realiza la fotorrespiracion, la fotorrespiracion es una
reaccion secundaria costosa de la fotosíntesis, debido a la falta de especialización de la
enzima RubisCO, produciendo Fosfoglicolato, una molecula de dos carbonos y 3-
Fosfoglicerato, una molecula de tres carbonos como vimos anteriormente.

El O2 y el CO2 compiten por los sitios activos de la RubisCO, es decir el O2 es un


inhibidor del CO2, y viceversa. Este descubrimiento ya se remonta a los años 20, donde se
investigó el efecto inhibidor de altas concentraciones de O2 sobre la fotosíntesis. Por otra
parte, los estudios sobre el metabolismo del glicolato desmostraron que su formación se
inhibía a altas concentraciones de CO2, y que constituía un metabolito importante en la
respiración en condiciones de iluminación. En condiciones atmosféricas normales, la
RuisCO actúa como oxigenasa entre un 25 y 30% de las veces, ocurriendo así el proceso
de fotorrespiración, en el cual participan tres organelos de la célula vegetal, el
cloroplasto, peroxisoma y la mitocondria.

Cloroplasto: Aquí se encuentra la enzima RubisCO, que se une al O2 ejerciendo su


accion de
oxigenasa, para
formar
Intermediarios de
dos y tres
carbonos, el
Fosfoglicolato y el
3-Fosfoglicerato
respectivamente.
Peroxisoma: En el
peroxisoma el Glicolato es oxidado a
a Glioxilato por medio de la enzima
Glicolato oxidasa, generándose
H2O2, que mediante la enzima
Catalasa, que se encuentra en
grandes cantidades en el
peroxisoma, se convertira en dos
moleculas de H2O y una de O2. El
Glioxilato sufre una trasaminación en
la que el donador es Glutamato
obteniendo como producto, otro
aminoacido, la Glicina. Este
aminoácido deja el peroxisoma y
entra en la mitocondria.

Mitocondria: Aquí existe el


complejo enzimatico Glicina
descarboxilasa, que descompone la
Glicina en NH3 y CO2, quedando un
atomo de C libre, este se une a un
transportador especial, el
Tetrahidrofolato, este dona el atomo
de C a una segunda Glicina y se
forma Serina.

Los aminoacidos Glicina y


Serina pueden utilizarse para formar
proteínas, pero en su mayor parte,
serán metabolizadas para formar 3-
Fosfoglicerato, esto ocurre en una
serie de reacciones que esta vez van
desde la mitocondria a los
cloroplastos. La serina pasa desde la mitocondria al peroxisoma , donde sufre una primera
transaminación nuevamente por el Glutamato para dar Hidroxipiruvato y, después una
reduccion a Glicerato. Este Glicerato, finalmente entra al cloroplasto, donde es fosforilado
con gasto de una molecula de ATP , por la Glicerato quinasa a 3-Fosfoglicerato,
incorporandose finalmente al ciclo de Calvin.
En este proceso de fotorrespiración se ha consumido O2 y se a liberado CO2, por
lo que reúne características del proceso respiratorio, pero si se compara con la respiración
mitocondrial, este proceso depende de la luz. En conclusión la fotorespiración produce
gasto de RuBP y CO2; es un proceso de gasto energético pero permite recuperar 3
moléculas de carbono en los 3-Fosfoglicerato. Se pierde un átomo de carbono en el CO2
liberado. Es difícil imaginar qué sentido adaptativo pueda tener este proceso. Es posible,
por otra parte que se trate de una vía heredada de tiempos geológicos en los que la
relación CO2/O2 de la atmósfera era mayor que la actual. En cualquier caso, el papel de la
fotorrespiración sigue sin conocerse con certeza.

C3, C4 Y CAM
Es necesario mencionar que las plantas C3 viven en ambientes templados, quiza
por ello sean el tipo de organismo que mejor conocemos, pero hay otras que viven en
ambientes secos y cálidos tienen mecanismos que les permiten fijar inicialmente el CO2
por una de dos vías, y así logran minimizar la pérdida de agua. Estas vías se conocen como
la vía de cuatro carbonos, o C4 y la vía de las plantas CAM. En las llamadas plantas C4, la
enzima Fosfoenol piruvato carboxilasa une primero el dióxido de carbono al Fosfoenol
piruvato para formar un compuesto de cuatro carbonos, el Oxalacetato. Aunque las
plantas C4 gastan más energía para fijar Carbono, en ciertas condiciones su eficiencia
fotosintética neta puede ser superior a la de las plantas C3 descritas anteriormente
debido a ciertas características clave que diferencian a las enzimas RubisCO (presente
tanto en las plantas C3 como en las C4) y Fosfoenolpiruvato carboxilasa (presente en las
C4), ya que no realizan la fotorespiración, donde se pierden carbonos en forma de CO 2 por
la respiración.

En las plantas CAM (palabra que alude al metabolismo ácido de las crasuláceas) a
asimilación del CO2 tiene lugar de noche, cuando a pesar de estar abiertos los estomas, la
pérdida de agua debida a la transpiración es mínima. En definitiva los distintas formas de
la asimilación de CO2, es resultado como un mecanismo de adaptación evolutiva al
ambiente en que se encuentra la plantas, para hacer frente a las necesidades presentadas
por estas.
BIBLIOGRAFIA

“Bioquímica”. Stryer, Berg y Tymoczko. 5º Ed. 2003. Ed. Reverté, S.A. Barcelona.

“Fisiología Vegetal”. J. Azcón-Bieto-M. Talón, 1993. Ed. Interamericana-McGraw-


Hill. Madrid.

”Principios de Bioquímica”. Lehninger, Nelson, Cox. 3ª Ed. 2001 Ed. Omega.

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