Práctica

Fundamento y uso de la calorimetría

2 indirecta

FUNDAMENTO DE LA PRÁCTICA contracción muscular y e) que no da informa-

ción sobre el sustrato energético utilizado.
Para poder atajar estos problemas y gracias
a que a principios del siglo XX se desarrollaron
La nutrición y la fisiología del ejercicio se han técnicas bioquímicas para la medición de los
interesado en la medición del gasto energético gases pulmonares (Haldane, 1935 y Scholan-
y la identificación de los substratos que se oxi- der, 1947) se consiguió desarrollar la calori-
dan durante el reposo y el ejercicio. Para ello metría indirecta (Fig. 9-2). El principio en que
se utilizó inicialmente la calorimetría directa, se basa es que toda la energía es generada en
(Fig. 9-1), en la que el participante se encuen- el proceso de oxidación y, por lo tanto, la me-
tra en una cámara cerrada que puede medir el dición del consumo de oxígeno debería dar re-
flujo de calor que genera su cuerpo. El princi- sultados idénticos a la calorimetría directa,
pio en el que se basa es que toda la energía como demostraron Atwater y Benedict en
que genera nuestro cuerpo se convierte en tra- 1903.1
bajo o calor. Estos calorímetros sirven para
medir el calor, producido por el cuerpo. Esta
técnica acarrea varios problemas: a) que estos
calorímetros son técnicamente complejos y no
son transportables, b) que no tienen en cuenta
la energía para cambiar el sudor a gas durante
la sudoración, c) que hay que medir los posi-
bles incrementos en temperatura almacenada
en el cuerpo, d) que no mide el trabajo de la

Figura 9-2. Analizador de gases micro-Scholander

Dentro de la calorimetría indirecta existen

dos clases:

a) De circuito cerrado, en el que el consumo de

oxígeno se mide por cambios en el volumen
(o presión) de una reserva de gas (Fig. 9-3).
O2 O2 O2 O2
Estos calorímetros se usan para medir con-
sumo de oxígeno en animales pequeños
(ratas de laboratorio). Aunque se pueden
utilizar en humanos y pueden llegar a ser
Figura 9-1. Calorimetría directa aparatos portátiles.
 Con el desarrollo de la electrónica, hoy te-
nemos otros sistemas para medir el volumen,
como las turbinas de flujo-volumen o los sen-
sores de presión-volumen (pneumotacóme-
tros), como se puede ver en la figura 9-5.

Figura 9-3. Calorimetría indirecta de circuito cerrado de Pneumotacómetros

Nathan Zunt (1847-1920) para medir gasto energético
durante la deambulación.

b) De circuito abierto, a partir del cual se ins-

pira gas de la atmósfera. Sabiendo que ésta
contiene 20,93% de oxígeno y 0,03% de
dióxido de carbono y midiendo la concen-
tración de estos gases en el aire espirado se
puede conocer el porcentaje de O2 y CO2
que nuestro cuerpo consume y produce, res-
pectivamente. En los modelos iniciales, el
gas espirado se recogía en unos grandes
Microturbina
sacos llamados sacos de Douglas para poder
medir el volumen espirado (Fig. 9-4).

Turbina con potenciómetro

Figura 9-4. Medición de volumen de aire espirado Figura 5. Tipos de medidores de volúmenes de aire
mediante sacos de Douglas y Tissot espirómetro. (fluxímetros).
 En resumen, los sistemas de calorimetría in-
directa miden el consumo de oxígeno y la pro-
ducción de dióxido de carbono (Fig. 9-6)
durante el reposo y el ejercicio. Esto se realiza
gracias a la medición simultánea de:
a) La concentración de estos gases en el aire
espirado.
b) El volumen de aire espirado (o inspirado).
Si este tubo tiene una pequeña fuga, el VO2 se
subestima. Por lo tanto, es también primordial
comprobar todas las conexiones, filtros y tubos.
Tanque de gas de
calibración
(O2 ≈ 15% y CO2 ≈ 5%)

Fluximetro
(volúmenes)

Cámara
de mezcla

Desencante

Analizador de Analizador de
O2 CO 2 Jeringa de
calibración de
Bomba de fluxímetro (3 litros)
succión

Figura 9-7. Aparatos para la calibración del fluxímetro y

analizadores

Tarjeta Analógico-Digital
PC
PROPÓSITO DE LA PRÁCTICA
(datos)

Figura 9-6. Partes comunes de un sistema de

calorimetría indirecta. El propósito de esta práctica es que usted re-
conozca y maneje las fórmulas y los instru-
mentos usados en la calorimetría indirecta.
Aunque los sistemas de calorimetría indi-
recta que se venden hoy en día son sistemas in- MATERIALES
tegrados, esto no significa que no sean
complejos. La calibración de cada una de sus
partes es primordial para el correcto funciona-
miento y la confianza en los datos obtenidos. • Ecuaciones.
Los fluxímetros se calibran con una jeringa, en la • Datos simulados.
que el volumen se puede regular. Los analiza-
dores de oxígeno y dióxido de carbono se cali- MÉTODOS
bran con un tanque de gas en el cual hay una
mezcla de O2 y CO2 conocida (Fig. 9-7). Hay que
asegurarse, además, de que todos los circuitos
de aire no tengan obstrucciones o que, por el Ecuaciones para el cálculo del volumen de
contrario, no tengan fugas. Por ejemplo, para aire ventilado:
llevar el aire espirado a los analizadores se utiliza El volumen del aire inspirado es una parte
un tubo de Nafión que puede evacuar el agua. determinante del cálculo del consumo de oxí-
geno. El volumen de aire varía con: Tabla 9-1. Presión de vapor de agua (mm Hg) de aire
totalmente saturado a distintas temperaturas
• La temperatura (a más temperatura más ambientales
volumen; ley de Gay-Lussac3).
T PH2O PH2O
• La presión (a más presión menos volumen; (ºC) (MM HG) T (ºC) (MM HG)
ley de Boyle)4.
20 17.5 31 33.7
• La humedad (a más humedad más volu-
21 18.7 32 35.7
men).
22 19.8 33 37.7
Cuando el aire sale de nuestros pulmones
lo hace saturado de humedad y a 37ºC de tem- 23 21.1 34 39.9
peratura, y su volumen se reducirá si lo dejo 24 22.4 35 42.2
enfriar o pierde humedad y se incrementará si 25 23.8 36 44.6
se calienta, en caso de que esté en un am- 26 25.2 37 47.1
biente muy caluroso o muy húmedo. 27 26.7 38 49.7
Además, si nuestros participantes están 28 28.4 39 52.4
siendo testados a nivel del mar o en altitud, la 29 30.0 40 55.3
presión atmosférica influirá en el volumen de 30 31.8
aire medido. Por todo ello, los aparatos de ca-
lorimetría convierten el volumen de aire que se
Donde VATPS es el volumen espirado en las con-
mide (llamado volumen en condiciones ATPS) a
diciones de presión y temperatura durante el
un volumen estándar.
test, TºC es la temperatura ambiente, PB es la
Las siglas inglesas ATPS significan tempera-
presión barométrica en mmHg y PH2O es la pre-
tura y presión del ambiente donde nos encon-
sión de vapor de agua del gas saturado que sale
tramos y gas saturado de agua, ya que sale de
de los pulmones (calculado con la tabla 9-1).
los pulmones. Este volumen ATPS lo converti-
remos en el volumen estándar o STPD que son Ecuaciones para el cálculo del consumo de
las siglas en inglés de temperatura y presión es- oxígeno
tándar y gas seco. Para ello se convierte el vo- Como la composición de oxígeno del aire at-
lumen medido que tendría ese gas si la mosférico permanece constante (20,93%), es
temperatura fuese 0 ºC (273 kelvin), la presión posible calcular el oxígeno sustraído al aire tan
760 mmHg y no tuviese ninguna molécula de solo midiendo la concentración del O2 en el aire
agua (humedad) en él. espirado (que varía entre 15 y 18%) y el volumen
Como el gas sale de los pulmones total- de aire. Así, la cantidad de oxígeno consumido
mente saturado lo único que necesitamos es por nuestro organismo por minuto es igual:
sustraer esa presión de vapor de agua de la
presión atmosférica. Para conocer la presión
del vapor de agua a las temperaturas más co- Ecuación 2. Cálculo de la tasa de consumo de
munes que existen en un laboratorio utilizamos oxígeno (VO2)
la tabla 9-1: VO2 = (VI * %O2I) – (VE * %O2 E)
Entonces la ecuación que utilizaremos para
convertir volúmenes de aire espirado de las
condiciones ambientales a las condiciones es- Donde V1 es el volumen de aire inspirado
tándar es: por minuto el %O2I es el porcentaje de oxígeno
en el aire inspirado, siendo VE y %O2E los mis-
Ecuación 1. Conversión de volúmenes de mos conceptos pero en el aire espirado.
condiciones ambientales a volúmenes estándar De la misma manera, para calcular la pro-
ducción de dióxido de carbono se utiliza la si-
VSTPD = VATPS * [273 / (273 + TºC)] * [(PB – PH2 O) / 760] guiente ecuación.
 Ecuación 3. Cálculo de la tasa de producción
de dióxido de carbono (VCO2)
VCO2 = VE * (%CO2E – %CO2I)
VCO2 = VE * (%CO2E – 0.0003)
En la que de la concentración del dióxido
de carbono espirado (%CO2E) se mide con el
analizador de gases y la del inspirado (%CO2I)
es igual a 0,03%.
Nota: El porcentaje se expresa de la si-
guiente manera, 0,03% = 0,0003.
Normalmente, los sistemas de calorimetría
indirecta miden el volumen espirado por mi-
nuto (VE), pero en la ecuación 3 se requiere asi-
mismo el volumen inspirado (VI). El volumen
inspirado y el espirado son parecidos pero no
iguales. El volumen del aire inspirado lo com-
ponen el O2 con un 20,93% el CO2 con un
0,03% y el nitrógeno con el 79,04% restante.
Cuando entra en los pulmones se consume O2
y se produce CO2 pero no en proporciones
exactamente iguales. Esto es lo que provoca las
diferencias entre el volumen de aire inspirado y
el espirado. Afortunadamente, si medimos uno
de estos volúmenes (VI ó VE) podemos calcular
el otro usando la transformación de Haldane.
Ecuación 4. Transformación de Haldane
VI = VE * (%N2E / %N2I)
El porcentaje de nitrógeno inspirado (%N2I) es
79,04% y el porcentaje de nitrógeno espi-
rado (%N2E) se calcula por sustracción de los
otros dos gases conocidos (O2 y CO2):
%N2E = 100 - %O2E - %CO2E
Así, incluyendo la ecuación 4 en la ecuación
2 nos da como resultado la siguiente fórmula
abreviada para el cálculo del consumo de oxí-
geno.
Ecuación 5. Ecuación simplificada para el
cálculo del consumo de oxígeno
VO2 = VE * [(%N2E / %N2I) * %O2I) – %O2E]
VO2 = VE * [(%N2E / 0,7904) * 0,2093) – %O2E]
VO2 = VE * [(%N2E * 0,265) – %O2E]
VO2 = VE * [((100 - %O2E - %CO2E) * 0,265)
– %O2E]
Ecuaciones para el cálculo del cociente res-
piratorio
Por último, se puede calcular el sustrato
metabólico utilizado (carbohidratos o grasas)
gracias al cálculo del cociente respiratorio.
Ecuación 6. Cálculo del cociente respiratorio
CR = VCO2 / VO2
En el que CR es cociente respiratorio. Un CR
de 1,0 sucede cuando el sustrato oxidado es
un 100% carbohidratos. Un CR de 0,7 su-
cede cuando el sustrato oxidado es 100%
grasa. Esto es debido a que la relación entre
producción de CO2 y consumo de O2 es
mayor cuando se metaboliza el carbohidra-
tos.
Mientras que el O2 se utiliza en las últimas
reacciones de la cadena de electrones de la
mitocondria, el CO2 se produce en el paso
final de la glucólisis (1 CO2) y en el ciclo de
krebs (2 CO 2). Sin embargo, durante la oxi-
dación beta (metabolismo de las grasas) no
hay producción de CO2 y por esto su oxida-
ción tiene como resultado un CR de 0,7. Por
lo tanto, dependiendo de qué sustrato utili-
cen las células en su metabolismo (i.e., pro-
ducción de ATP) existirá un cociente mayor o
menor entre el consumo de O2 y la produc-
ción de CO2. Para hallar estas diferencias te-
nemos que recurrir a la tabla propuesta por
Zunt en el 1901 (Anexo G).2
Para calcular las kilocalorías por litro de
oxígeno consumido según la tabla de Zunt2
podemos utilizar la siguiente ecuación:
 62 litros por minuto
kcals LO2 según CR = [(CR – 0,707) * 0,361] / 0,293 VE
en APTS

Presión barométrica 760 mmHg

Así, para calcular el gasto calórico de una
Temperatura del aire 26 ºC
persona que tiene un VO2 de 3 LO2 · min-1 y
se ejercita durante 40 minutos con un CR de
%O2 espirado 16,86%
0,71 buscaremos en la tabla de Zunt las kcals
por cada litro de oxígeno consumido con ese %CO 2 espirado 3,6%
CR y lo multiplicaremos por los litros de oxi-
geno consumidos.
El mismo test (10 minutos de carrera a 10
km/h y 5% de inclinación) se ha realizado por
Ecuación 8. Cálculo del gasto calórico. el mismo participante en un refugio de mon-
taña a 2.000 metros de altura, y los datos han
Gasto calórico en kcals = VO2 (L · min-1) * sido:
kcals · LO2 según CR * minutos de ejercicio.
77 litros por minuto en
VE
APTS

Presión barométrica 596 mmHg

PRÁCTICA Temperatura del aire 20 ºC

%O2 espirado 17,50%

Los siguientes datos han sido obtenidos du- %CO2 espirado 3,6%
rante el último minuto de una carrera de 10
minutos en un tapiz rodante a 10 kilómetros
por hora y un 5% de pendiente en un labora- Nota: Los porcentajes se expresan de la si-
torio a nivel del mar. guiente manera, 17,50% = 0,1750
 REFERENCIAS

1. Atwater, W. O., Benedict, F. G. Experiments on

the Metabolism of Matter and Energy in
the Human Body 1900-1902. Washington,
DC: US Dept. Agriculture Off. Exp. Stat.; 1903.
2. Zuntz, H. Pflugers Arch Physiol. 1901; 83:557.
3. Gay-Lussac, J.L. Recherches sur la dilatation des
gaz et des vapeurs. Annales de chimie. XLIII;
1802 137.
4. Boyle R. New Experiments Physico- Mechamicall,
Touching the Spring of the Air, and its Effects.
1660. Oxford, M. Hall.