Fitomejoramiento – Clase 6 08-05-18

EXPERIMENTOS CLÁSICOS DE LA GENÉTICA

 Wilhelm Ludvig Johannsen

(Líneas puras)

 Herman Nilsson-Ehle (Poligenes)

La variación cuantitativa es el resultado de la segregación mendeliana

 Edward Murray East

Efectos ambientales en el fenotipo,
Herencia cuantitativa

Caracteres cuantitativosson medibles, continuos.

Mendel fue olvidado por muchos años y fue re-descubierto por este tipo de botánicos.
Johannsen junto con otros botánicos diseñaron experimentos para confirmar estas hipótesis considerando un
enfoque diferente. Mendel hizo 8000 cruzas en 8 años y específicamente arvejas.

Wilhelm Ludvig Johannsen (1857-1927)

 Botánico danés
 Él consideró que el gen es la unidad que transporta los caracteres
heredables, lo cual significa que se está transfiriendo desde los
parentales a la progenie.
 Él denominó genotipo como la constitución genética de un
organismopreviamente Mendel había descrito que existía un factor
hereditario que se transmitía a la progenie.
 Además, Johannsen acuñó el concepto fenotipo como la expresión del
genotipo.

 de Johannsen: “Pasó de ser pangen quedando como gen para

Frase
considerar esta unidad transferible que se hereda”.
 Johannsen experimentó con frijol específicamente como poroto denominado “princesa”.
 Al igual que la arveja también se autopoliniza.
 En 1901 él cosechó 287 plantas haciendo diferentes tipos de experimentos en los cuales plantaba un grupo de
semillas de un mismo loto permitiendo que se autopolinizase durante diferentes generaciones.
 En 1902 plantó 524 semillas de su cosecha anterior y cosechó 5494 semillas. Éstas generaron una planta normal.
 El consideró la madre a partir de este grupo de semillas y del año anterior se consideran “abuelas”, por eso se
habla de líneas puras.
 Por lo tanto, él seleccionó de estos 19 frijoles (semillas) y con esas continuó las siguientes generaciones
favoreciendo que sea autopolinizadoras.
 Johannsen seleccionó 19 semillas de frijol, los más pequeños y
los más grandes en cada generación, luego los plantó,
entonces tuvo progenie a partir de estas 19 semillas
seleccionadas de acuerdo a un curva normal en tamaño y
peso.
Lo que favoreció fue que se autocruzaron cada una de ellas, ya
que fueron sometidas a diferentes autocruzamientos en
diferentes generaciones.
Él lo que hizo cada temporada fue cosechar la semilla,
evaluarlas por peso y por tamaño para ver si se mantenían o
no el peso de la semilla asociado a la línea A, B, C… hasta llegar
a la última generación.

Descendiente derivado de diferentes líneas puras

(Johannsen; 1903, 1926)
Tenemos la semilla de la
madre. Las categorías de las
semillas que son la progenie
de esta madre y éstas son el
promedio de esta progenie
con respecto de esta madre.
Está la madre, la
distribución, los pesos y el N°
asociado a cada una de estas
categorías.
¿Qué pasa con la media de cada una de estas líneas? Son muy parecidas porque son las mismas. Básicamente lo
que estamos viendo acá es un efecto ambiental, la línea genéticamente es la misma, entonces las variaciones que
uno ve en la descendencia son básicamente ambientales.
Mendel no consideró el efecto ambiental en sus análisis, pero en este caso Johannsen replicando y utilizando los
conceptos que Mendel desarrolló se da cuenta que efectivamente no hay variación entre las líneas, hay líneas
madres, el promedio de los individuos es similar entre ellos y todas las variaciones que se observen son
básicamente ambientales.

HERENCIA DE RASGOS CUANTITATIVOS

Es la misma situación. Tenemos el peso de las

líneas puras madres, la distribución en
categorías de peso de los descendientes y el
promedio de las siguientes líneas son muy
similares. El valor promedio de todas las
líneas está dentro de todas esas curvas.
Lo que pudo identificar Johannsen a partir de
este experimento fue justamente el efecto
del ambiente frente a la expresión de un
carácter.
Resumiendo: tenemos las 19 líneas que fueron básicamente identificadas dentro de una curva normal para peso,
las cuales se autocruzaron en numerosas generaciones, pero todas ellas muestran el mismo descriptor de media y
desviación estándar, por lo tanto, de las 19 líneas de frijol con diferente peso estas fueron seleccionadas y
autopolinizadas en diferentes generaciones. Estas por lo tanto son completamente homocigotas. El peso original de
estos 5494 frijoles permitió realizar esta selección. Sin embargo, esta selección de las más pequeñas a las más
grandes, son partes de una población o de una única variedad que es genéticamente idéntica pero que muestra un
rango de variaciones de peso donde sólo el ambiente es responsable de esta variación, no es una variación
genética, no es de acuerdo al genotipo, sino al fenotipo.
En algún minuto se pensó que Mendel tuvo suerte porque eligió sólo características cualitativas, no pudo ver el
efecto del ambiente, pero en este caso si se está viendo.

CONCLUSIONES DEL TRABAJO DE JOHANNSEN

 Hay un control genético que permite que el mismo promedio del peso y una misma distribución. Estamos viendo
básicamente que el promedio es similar y la variación también.
 Sin embargo, no todas las semillas que son idénticas genéticamente muestran el mismo peso porque el peso es el
fenotipo el cual es el resultado de la interacción con el ambiente.
 El fenotipo de cada individuo debe ser denominado por el genotipo y las condiciones ambientes.
 Sin variabilidad genética el mejoramiento genético no es posibleél se da cuenta porque básicamente estas
líneas son idénticas entre sí.

Mendel en sus experimentos no encontró evidencia del efecto ambiental dentro de la expresión de los genes con
los que trabajó.
La respuesta de los fenotipos es muy variable, pero como Johannsen utilizó un material que era homocigoto, era el
mismo grupo de individuos que se habían autopolinizado varias veces, por lo tanto, los fenotipos en general uno los
encuentra en interacción con el ambiente. Además, es el efecto de las temporadas. En algunas temporadas las
condiciones son más favorables para que tengan un mejor tamaño por ejemplo y en otras no, por lo tanto, uno
puede encontrar estas diferencias fenotípicas en una misma línea como esta, pero esa variación será en respuesta
al ambiente con el genotipo.
Esta evidencia le permitió a Johannsen poder entender lo que estaba pasando y poder confirmar que las diferencias
que veía no eran responsabilidad del genotipo, sino del ambiente.

H. Nilsson-Ehle (1913). Herencia poligénica

 Genetista sueco.
 Propuso que existen caracteres que tienen una expresión continua (no
cualitativos) o que su variación es continua y que están bajo el control de dos o
más genes con efectos aditivosMendel no vio efecto aditivos, vio solamente
……… (30:42) y solamente se hablaba de 1 gen con 2 alelos.
Él encontró evidencia tanto del efecto aditivo de los genes y además de un efecto
poligénico en el cual estamos hablando de 2 o más genes.
 En un sistema que difiere de la genética mendeliana (1 gen, 2 alelos) donde los
caracteres monogénicos están determinados por los diferentes alelos de 1 solo
gen y 2 alelos, los caracteres poligénicos pueden desplegar o mostrar un amplio
rango de fenotipos porque serán el resultado del N° de los diferentes genes y las
No interacciones
es solamente entre ellos. varios genes, sino que ellos puedan interaccionar entre
que existan
Acá se está diciendo que hay más de 1 gen y el efecto entre ellos es aditivo, además dice que el fenotipo es el
resultado de las interacciones entre ellos.

Trigo visto en la clase de poliploides. La especie que utilizó Nilsson-Ehle fue

justamente el trigo.
El genoma del trigo es un poliploide (hexaploide), tiene 3 genomas que no se
combinan: el A, B y D. No se recombinan entre ellos. Si es hexaploide tiene 6
copias.

Los resultados que obtuvo Nilsson-Ehle se pueden resumir en 3 extremos.

Tenemos el cruce que él considera granos rojos con granos blancos. El
genotipo es un heterocigoto, pero el fenotipo (F1) es intermedio porque
estamos hablando de interacciones entre genes y efecto aditivo. Entonces,
esto sugiere la segregación de 2 genes o de 2 alelos que sean semi-dominantes porque no está dominando uno
sobre otro.
Él lo que hace es tomar el F1 al igual que Mendel, revisa el cruzamiento y, ¿qué pasa con la segregación en el F2?
Tenemos rojo, tenemos 2 rosados y 1 blanco, lo cual pertenece a Mendel (1 gen, 2 alelos). Vemos una segregación
1:2:1, fenotípicamente es 3:1 porque tenemos 3 que son coloreados vs 1 que es blanco.

Nilsson-Ehle analizó caracteres cualitativos, pero en rigor utilizando los mismos métodos de Mendel él pudo utilizar
individuos que tenían granos rojos con granos blancos.
Los análisis en términos de fenotipos son coloreados vs blancos.

HERENCIA POLIGÉNICAEXPERIMENTO 2

Él cruzó nuevamente granos rojos con granos blancos.

Antes era 1 gen & 2 alelos. Ahora son 2 genes y cada
uno con 2 alelos.
Al igual que en el experimento anterior es que el F1 es
coloreado intermedio.
Cuando él hace nuevamente la autocruza del F1 lo que
encuentra es que empiezan a aparecer diferentes
grados de colores, tenemos desde rojo oscuro hasta
blanco. Esta proporción que observó básicamente
cumple este tipo de tasas1:4:6:4:1, por lo tanto, en
términos de coloreado vs no coloreado es 15:1.
Hay 2 genes que presentan 2 alelos con efecto aditivo que está segregando independientemente. Esto permite
obtener estas 16 posibles clases las cuales se pueden ocupar de acuerdo a estas 5 posibilidades1:4:6:4:1.

Básicamente lo que se ve que son rojo, rosado y blanco, vemos una gama más amplia de tonalidades que van desde
el rojo al blanco.

Otra forma de ver la figura de arriba es de esta otra forma donde

tenemos 5 posibilidades que se derivan del experimento 2. Vemos
cómo va decreciendo el color desde rojo hasta blanco.
-Si uno los números de los diferentes colores asignados a la
descendencia F2 con la intensidad del color uno obtiene este tipo
de gráfico.
-Estos cruzados pueden ser explicados asumiendo que el color es
del grano que está considerando el color rojo y blanco, en el trigo es
controlado no por 1, sino por 2 genes. Esta variación es producto
del efecto que ocurre sin una alternancia porque hay interacción entre estos 2 genes y sus alelos que permiten
obtener estas diferentes tonalidades.
-Además él considera que estos pares de genes que controlan el color de la semilla estarían en diferentes
cromosomas o muy lejos, ya que si estarían cercas se elevarían en forma conjunta y eso en fitomejoramiento
significa que están ligados. Entonces, lo que él postula es que están ubicados en diferentes cromosomas o ubicados
muy lejos entre sí porque no presentan ligamiento.

Repitiendo: como se está viendo una interacción de 2 genes que presentan 2 alelos básicamente por estas
diferencias en el color de la semilla. Entonces, él considera a través de esta evidencia es que puede ser que el color
esté controlado por 2 genes que no se encuentran cerca o que no están incluso en el mismo cromosoma porque si
estuviesen cerca ocurre un fenómeno que se llama linkage o ligamiento, el cual implica que se heredan juntos, se
transmiten juntos. Esto es el mismo carácter.
Acá no hay dominancia, estamos viendo el efecto aditivo.

HERENCIA POLIGÉNICAEXPERIMENTO 3

Él considera que existen 3

genes que están
controlando el color de la
semilla.
Tenemos el color rojo
AABBCC y color blanco
aabbcc.
Al igual que el F1 del
experimento 1 y 2 todos los
individuos serán coloreados.
Sin embargo, cuando
pasamos al F2 al
autopolinizarlo, se observa
que hay 64 cercas.
Básicamente lo que se
observa es un amplio rango
de patrones de colores desde rojo oscuro hasta blanco. De esas 64 posibilidades sólo 1 es blanco.
Las proporciones que él observó fueron las siguientes1:6:15:20:15:6:1 (63:1). Si pudiésemos separar la región de
este cuadrado en dos triángulos podríamos ver que si empezamos del rojo o blanco los patrones de segregación
son los mismos y los encontramos en el centro, ya que hay individuos con tonos intermedios.

Por lo tanto, en términos fenotípicos coloreados vs no coloreados la segregación es63:1 porque sólo 1 de ellos es
blanco.
Estos resultados le indican a él es que probablemente hayan 3 genes que están controlando la característica y
efectivamente estos 3 genes están cada uno de ellos en cromosomas diferentes, interaccionan, pero no se heredan
juntos. Esa interacción permite observar este rango.
Hay 3 genes que están controlando el color.

Experimento 13:1 fenotípicamente

Experimento 215:1 fenotípicamente
Experimento 363:1 fenotípicamente

Se puede concluir que son más de 2 genes que están logrando la característica y, además, están interaccionando y
esa interacción es precisamente la que permite ver ese amplio patrón de coloraciones.

HERENCIA POLIGENÉTICAEXPERIMENTO 3

-En variedades de trigo pudo encontrar esta segregación o proporcionalidad tanto de coloreados vs no coloreados
de 63:1.
-Estos resultados pueden ser explicados considerando que hay 3 pares de alelos involucrados. Tenemos 3 genes
con 2 alelos.
-En estos casos, seis diferentes colores intermedios de rojos pueden ser reflectados, pero las diferencias de colores
son bastante débiles.
-La influencia del ambiente también causa alteraciones en la intensidad que pueden ser aplicables a la colección de
granos con que está trabajando y presenta rangos continuos que va a variar desde rojo oscuro hasta blanco.

Otra evidencia que él encontró es esto en estas dos figuras:

Efecto ambiental bajo. Es más marcada, se ven claramente las diferentes tonalidades en
la proporción esperada. Acá no afecta la coloración.

Efecto ambiental grande. El efecto ambiental modifica la expresión de los fenotipos.

Entonces, esto empieza a parecerse cada vez más en una curva normal porque justamente
estas regiones intermedias se empiezan a solapar las diferencias de color. Acá si puede
afectar la coloración, por lo tanto las diferencias son más marcadas.

HERENCIA POLIGÉNICAson caracteres controlados por más de 1 gen.

 Esto también se conoce como herencia cualitativa. Se refiere a la herencia de un carácter que es controlado por
más de 1 gen, los cuales mediante la interacción entre ellos generan un abanico de diferentes fenotipos.
 Los caracteres que están determinados por herencia poligénica, no tienen un efecto simple de dominancia y
recesividad descrito por Mendel, sino más bien es aditivo.
 No exhibe dominancia completa como fue propuesta por Mendel. Lo que sí puede ocurrir es epistasis (gen
enmascarado). Entonces, estamos considerando dos cosas: interaccionan y uno de ellos puede enmascarar al
otro.
 Los caracteres poligénicos exhiben dominancia incompleta, por lo tanto el fenotipo que se muestra en la
descendencia es una mezcla de lo que uno observa de los fenotipos de los parentales.
 Cada uno de los genes que contribuye a un carácter poligénico tiene igual influencia. Hay unos que tienen más
efectos que otros, pero por efectos de estudios uno considera que el efecto de cada uno de estos genes es igual
entre ellos, o sea que, su influencia es la misma. Cada uno de estos alelos tiene un efecto aditivo que permite
responder con respecto al fenotipo observado.

Normalmente los caracteres de herencia cuantitativa lo que uno ve es que varios genes están controlando una
característica, sin embargo algunos de ellos explican un mayor % de la varianza fenotípica.

Repitiendo: tenemos que extraer que Johannsen pudo identificar que el ambiente tenía un efecto resultado de la
interacción del fenotipo con el ambiente. Entonces, pudo determinar que las variaciones en el fenotipo eran
básicamente el resultado de las interacciones con el ambiente.

Nilsson-Ehle encontró que, a diferencia de Mendel, una característica podía ser controlada por 2 o más genes y las
diferencias en los fenotipos eran básicamente responsabilidad de los genotipos que controlaban la característica y
la interacción entre éstos.
Él consideró que estos genes que estaban controlando el color de la semilla estaban ubicados en diferentes
cromosomas porque lo que estaba viendo es que no tenían ligamientos.
Finalmente, poligénesis es el resultado de aditividad, no de dominancia a diferencia de Mendel.

EDWARD MURRAY EAST

 Era un genetista de planta, también era agrónomo, botánico.

 Muchos de sus trabajos estuvo en desarrollo de híbridos de maíz.
 Estuvo particularmente interesado en determinar los genes que controlaban
la expresión de las proteínas y el contenido de grasa en el maíz básicamente
porque tienen influencia muy importante en la alimentación del ganado.
 Muchos de sus trabajos estuvieron dirigidos a entender las bases de
heterosis o vigor híbrido.

Se vio que heterosises uno de los métodos más utilizados dentro de los
programas de mejoramiento convencional y lo que postula es que los híbridos
presentan características que son superiores a sus parentales.

Este investigador lo que hizo fue demostrar que la variación cuantitativa tiene
un componente genético y ambiental, el cual es explicado a través de la combinación de modelos ambientales
desarrollados por Johannsen que fue el 1° que detectó el efecto ambiental en el fenotipo, así como la variación
genética propuesta por Nilsson-Ehle.
Básicamente lo que él hace es formular un modelo que permite entender mejor los componentes genéticos y
ambientales que afectan la expresión de un fenotipo.
 Acá tenemos un cruce biparental donde tenemos
el parental 1 (P1) que presenta una altura de 34
cm.
El parental 2 (P2) presenta 100 cm de altura.
El F1 va a presentar características intermedias,
pero el F2 va a mostrar la diversidad o variación
producto de este cruce.
Lo que deberíamos ver en el F2 es una curva
normal, la cual nos permitiría identificar y/o
seleccionar lo más pequeño, los intermedios y los más grandes.
Podemos ver que estas diferencias en el fenotipo tienen un componente genético y eso se ve en el F3. Estas curvas
son diferentes entre sí que fueron originadas a partir del F2.
¿Qué pasa si seguimos con otras generaciones?

Distribución de las frecuencias fenotípicas en las generaciones F2 y F3 derivadas de un cruce de dos variedades
de tabaco (Nicotiana longiflora), que difieren de la longitud del centro de la clase de flor (East 1916)

Son generaciones de un cruce de tabaco que difieren en el largo de la corola de las flores.
Va a mostrar la radiación y el N° de individuos, el promedio y la desviación estándar del coeficiente de variación
que permite comparar la expresión de diferentes características.

Rojoestamos viendo en 3 temporadas el parental 1, el cual permite que se puedan clasificar en 4 categorías
apareciendo el N° de individuos asociado a esa categoría (1, 2 y 31911, 1912 y 1913).
El parental 1 difiere de parentales que tienen fenotipos contrastantes para la característica analizada.
Tenemos los promedios, desviación estándar y coeficiente de variación para el P1.
Azulparental 2, el cual es mucho más grande que el P1. Las categorías están desplazadas en la distribución de
qué tan larga es la corola de la flor, por lo tanto tenemos los padres que tienen fenotipos contrastantes.
¿Qué pasa con la progenie? Tenemos el F1 (híbrido) que tiene características intermedias.
Tenemos los promedios, desviación estándar y coeficiente de variación para el P2.

¿Qué pasa con el F2 en 1912 y qué pasa en el F2 en 1913? ¿Qué pasa en relación del F1 y F2? Hay más categorías
y eso se condice con lo que ya habíamos dicho anteriormente. El F1 presenta características intermedias, acá
liberamos la variación genética, ya que tiene un componente genético y estas diferencias entre temporadas nos
permiten ver y/o estimar cuál es el efecto del ambiente.

Repitiendo: estamos considerando estos biparentales y además cruce de parentales con padres que presentan
características contrastantes para la característica especifica (largo de la corola de la flor).
Estamos cruzando dos parentales que tiene el largo de la corola pequeño vs otro que tiene el largo de la corola
largo.
F1presenta características intermedias. ¿Qué pasa cuando el F1 se autopoliniza? Libera la variación genética,
viendo el F2 en diferentes temporadas. Vemos el F2 en la temporada 1 y el mismo F2 en la temporada 2.
Si comparamos el F1 vs el F2 estamos viendo una mayor variación de tipo genético.

¿Hay variación en el F2 entre temporadas? No, son muy similares. Si nosotros quisiéramos ver las diferencias en el
fenotipo de la temporada tenemos que analizar esta información, la cual nos permite determinar el efecto
ambiental.
Entonces, este tipo de experimento muestra la varianza genotípica y fenotípica.

En el F2las características se amplían porque libera toda la variación genética.

Esta misma información también es posible de observarla en esta otra tabla:

Distribución de frecuencias fenotípicas en generaciones F3, F4 y F5 derivado de un cruce de dos variedades de

tabaco (Nicotiana longiflora), que difieren de la longitud del centro de la clase de flor (East, 1916)

Tenemos diferentes grupos de familias, tenemos diferentes generaciones, tenemos tamaño del parental, tenemos
la disminución de las frecuencias fenotípicas para los individuos que resulten de estas familias, por lo tanto, esta es
la progenie. También tenemos información que nos permite determinar el parental que corresponde al promedio,
desviación estándar y coeficiente de variación.

Rojofamilia 1 y 3.
Vemos que esta familia al pasar a otra generación, el componente genético sigue siendo el mismo. Lo que
podríamos encontrar son diferencias a nivel de ambiente. Para esto se puede comparar la información que está
marcada en rojo.

Azulcaso de otra familia que tiene progenie más grande, lo cual es observable en el F3 y F4. Entonces, las
diferencias tanto en promedio como desviación estándar son resultados del efecto del ambiente.

Edward Murray lo que puede establecer es que efectivamente existe un componente genético que explica parte
del fenotipo, pero además hay un componente ambiental que permite explicar las diferencias entre fenotipos.

La progenie puede categorizarse en clases, entonces las líneas representan 147 individuos están desglosados
dentro del grupo 43, 46, 49, 52, 55 y 58 y esta es la frecuencia que obtiene el individuo para esa categoría. El largo
de colores es el criterio para separar esas categorías.

Básicamente la distribución de las frecuencias fenotípicas es la misma, lo que podríamos encontrar son variaciones
que responden al efecto con el ambiente.

Esta tabla lo que muestra básicamente es qué pasa con un posible F3, F4 y F5.
Esto entre generaciones, entre temporadas se mantiene el componente genético. Obviamente hay variaciones,
podemos encontrarlas en el componente genético y además en la temporada que son provenientes del efecto del
ambiente.

Cuando la desviación estándar es más grande hay variación y cuando es más pequeña hay menos variación.

El componente genético permite de alguna forma poder clasificar los individuos en diferentes grupos de acuerdo al
tamaño que presenta su corola y esto se mantendrá entre temporadas. Habrá variaciones porque hay un
componente ambiental que está expresando la variación de estos fenotipos.

Tenemos nuevamente 2 parentales que son contrastantes para esta característica. Tenemos:
P1tamaño de la corola chico.
P2tamaño de la corola grande.

¿Qué pasa con el F1? Intermedio.

¿Qué pasa con el F2? Si se autopoliniza libera la variación genética.

Efectivamente encontramos que el N° de individuos se amplia y eso es superior que lo que sucede en F1 que tenía
características intermedias.
Esta curva 3 es más baja, presenta mucha menor variación, están concentrados en el punto medio mientras que en
la otra no (curva 4).
De hecho, considerando diferentes familias se proviene de este cruce y estas familias presentan en el tiempo
diferencias entre sí.
Tenemos una que fue seleccionada dentro de los grupos más pequeños y claramente presenta diferencias a las
otras familias. Luego, otra familia fue seleccionada a partir de grupos más extremos y estas características se
mantienen en el tiempo.

De esta forma podemos evidenciar que los caracteres tienen un componente genético y un componente ambiental
y la interacción entre ambos permite obtener un fenotipo específico, el cual puede presentar una amplia gama de
espectros.
Se puede saber la intensidad del espectro porque se está comparando el efecto de las temporadas. Siempre son
distintos porque hay temporadas que son más favorecedoras y no favorecedoras.
EJEMPLO: COLOR DE PIEL EN HUMANOS

 Ejemplo se usan dos parentales que son heterocigotos para el carácter en sí.
 Esto nos arrojaría 64 posibles combinaciones que redundan, convergen considerando los diferentes genotipos
posibles.

A diferencia de los experimentos descritos por Murray y Johannsen acá lo que se considera son heterocigotos para
esta característica y se realizan cruces considerando 3 genes que controlan esta característica para el color de piel
arrojando 64 posibles combinaciones de los alelos con, al menos 7 coloraciones diferentes.

Podemos ver una curva normal considerando patrones de expresión de estos fenotipos considerando el color de la
piel.
¿Qué pasa si hay más de 3 genes? Hay más combinaciones de colores, entonces la curva sería normal y no estaría
estratificada por colores.

SEGREGACIÓN DE CARACTERES CUALITATIVOS

A mayor N° de genes que controlen una característica, ésta se va a ampliar y tendremos numerosas combinaciones
que van a permitir lograr una curva normal.

DISTRIBUCIONES DE RASGOS INDIVIDUALES VERSUS MÚLTIPLES

¿Qué pasa cuando se comparan estas 3
figuras?
Acá podemos ver clases que podemos
clasificarlas en 3 categorías.
Estamos viendo un carácter controlado
por 1 gen que tiene 2 alelos. La
segregación es mendeliana.
Acá estamos viendo características que
están siendo controladas por
numerosos genes (2 o más), por lo
tanto, para cada uno de estos genes
podríamos aplicar la metodología
considerada por Mendel donde
considera que para cada gen.
Si tenemos 5 genes que controlan la característica esta proporción debería estar elevada a 5. Esta proporción
debería mantenerse elevado a ‘n’ dependiendo de las proporciones que están controlando esa característica.

Si comparamos la figura que está a la izquierda tenemos 3 categorías, mientras que en otra tenemos 5 genes que
están controlando la característica, empezamos a ver que estas clases se diferencian, empezamos a ver
combinaciones que permiten tener una curva continua. Tenemos ‘n’ genes, teniendo una curva normal.
HERENCIA DE CARACTERES CUALITATIVOS

Un carácter que está determinado por un único locus (único gen) y 2 alelos alternativos ocurre siempre en
proporción 3 (Mendel)1:2:1. ¿Cómo podemos aplicar la genética Mendeliana para poder estudiar caracteres
facultativos? Lo que sabemos es que hay varios genes que están controlando una característica. Podemos asumir
que cada uno de estos genes va a presentar esta misma proporcionalidad en su segregación, por lo tanto, esto
corresponde a 3 genotipos con caracteres cualitativos. Tenemos co-dominancia o semi-dominancia porque no hay
dominancia, la cual la veíamos solamente con Mendel.
Los diferentes alelos están interaccionando entre ellos y tenemos efectos aditivos.
Entonces como el N° de locus tenemos más genes que están interactuando, que están explicando la varianza
fenotípica, por lo tanto, usamos este ejemplo: pasamos de 1 gen que controla la característica a 5, por lo tanto,
como hay 3 posibilidades de formas de clases fenotípicas, ¿cuál será el total de posibles combinaciones?
Será 35 3 (clases fenotípicas) y 5 (N° de genes que están controlando la característica). Por lo tanto, el total de
combinaciones en este caso serían 243.
Entonces, básicamente la distribución del carácter es continua teniendo la forma de una curva normal.

El modelo considerado por Mendel dice que si tenemos 1 carácter, éste está controlado por 1 gen el cual tiene 2
alelos, ¿cuál es la distribución que pueda presentar? 1:2:1 que corresponde a 3 clases genotípicas (homocigoto,
heterocigoto y el homocigoto recesivo).
Entonces, para realizar genética cuantitativa vamos a considerar que cada uno de estos genes mantiene esta misma
proporción, por lo tanto, pasamos de una condición de 1 gen a 5 genes que controlan la característica, por ende, el
N° total de posibles combinaciones que deberíamos observar corresponde a 35 , entonces las posibles
combinaciones son 243 y, por supuesto que esto nos va a permitir pasar de una curva con 3 categorías a una curva
continua normal.
*Una curva normales continua. No hay clases.

Este modelo multi-locus nos permite satisfacer 3 requerimientos para una distribución normal.
Existen muchos factores que contribuyen independientemente a este fenotipo con igual efecto. No siempre
contribuyen independientemente, ya que puede haber interacciones entre ellas, entonces no siempre es así. No
siempre pueden tener igual efecto, ya que pueden existir algunos de estos genes que expliquen un % mucho más
importante de esta varianza fenotípica, pero estas son las 3 condiciones básicas para poder estudiar herencia de
tipo cuantitativa.

Resumen: existen 3 condiciones para poder estudiar herencia cuantitativa:

1) hay muchos factores que están explicando un carácter. (Siempre).
2) contribuyen independientemente. Hay modelos que permiten efectivamente determinar si son independientes o
no, depende del carácter. (No siempre es así).
3) No tienen los mismos efectos, pero por efectos de estudio se considera que tienen el mismo efecto. (No
siempre).

Para poder usar las herramientas de Mendel necesitamos tener estas 3 consideraciones.

Estas son las consideraciones que uno tiene que adoptar considerando el modelo planteado por Mendel para poder
estudiar genética cuantitativa.
Este modelo teórico nos permite analizar si está en equilibrio pudiendo determinar cuáles son los factores que
hacen que una población esté en equilibrio. Ej: cuello de botella, estrés por sequía, migraciones, cambio en el flujo
génico, etc.
1 carácter es controlado por1 genel cual tiene 2 alelos.

HERENCIA DE CARACTERES CUANTITATIVOS

Locus1 gen
Locimuchos genes
Regiones cromosómicases una región donde hay muchos genes que muestran una asociación con una
característica.
Estamos desarrollando herramientas para el modelo mendeliano para poder entender y estudiar los caracteres que
son cuantitativos.
Los caracteres cuantitativos presentan más de 1 gen que explica la varianza fenotípica.

Fenotipo = genotipo + ambiente

La distribución que uno podría esperar para un carácter cuantitativo sigue una curva normal.
Esto se vuelve complicado porque hay muchos casos en los cuales una cantidad de genes que controlan una
característica es enorme. Entonces, se han desarrollado diferentes estrategias para poder analizar estos efectos
porque la idea es poder integrar dentro de los programas de mejoramiento, regiones porque no sabemos dentro
de una región cuáles es el gen que está controlando o explicando un mayor % de la varianza fenotípica. Vamos a
usar diferentes modelos para poder determinar cuáles son dentro de estas regiones cromosómicas, cómo se está
controlando esta característica.

Un mismo genotipo puede presentar 2 fenotipos porque es una interacción con el ambiente.
Un genotipo puede corresponder a diferentes fenotipos.
Un mismo fenotipo puede ser el resultado de diferentes genotipos.

CARACTERES CUANTITATIVOS VS CUALITATIVOS Son de importancia económica

RASGOS CUALITATIVOS RASGOS CUANTITATIVOS

Fenotipos con valores discretos y están separados en
clases. Son fáciles de medir.
Los individuos se pueden clasificar correctamente según
el fenotipo. Por ej: si una flor es roja, amarilla, rosada,
etc.
Los monogénicos están segregando de acuerdo a la
segregación mendeliana.
Se dice que el efecto ambiental es bajo.
Marcadores moleculares son rasgos cualitativos. Son
fáciles de medir, son menos numerosos. Normalmente
está asociado a color o si la semilla era lisa o rugosa
como lo consideró Mendel.
Los individuos no pueden ser clasificados en valores
discretos.
La distribución de rasgo cuantitativo muestra un rango
continuo de variación y los fenotipos pueden tener
algún valor dentro de una curva. Por ej: un valor de
plantas tiene un valor de 30 cm, entonces de ahí hacia
allá son más chicas. Entonces, se van estableciendo
criterios.
La segregación de los poligenes es compleja. Tienen un
modo complejo de herencia.
Moderado a un gran efecto ambiental. Es complejo
porque tenemos numerosos genes que están
controlando la característica, siendo afectada por el
ambiente.
Ejemplos: altura de la planta, rendimiento, gravedad de
la enfermedad, peso del grano, etc.
 Con un carácter cuantitativo la mayoría estará en un
valor promedio y dependiendo de la desviación estándar
será la variación que presente el carácter. Si la
desviación estándar es grande la curva se alargará. Si la
desviación estándar es chica esto se ajusta, hay menos
variación. Si hay una curva más alargada tenemos más
variación. Tenemos que considerar individuos que
presentan valores más extremos.

Uno puede transformar caracteres que son cuantitativos a cualitativos solamente para facilitar el estudio. Por ej: un
bins irá de 20 a 30, el segundo bins será de 30 a 40, etc donde estoy generando categorías, pasando de datos
continuos a datos discretos. Esto facilita el manejo, ya que trabajar con datos continuos es mucho mejor que con
cualitativos.

Entonces, tenemos un modelo de herencia que es complejo porque está basado en poligenes, el efecto ambiental
puede ser de moderado a muy fuerte. Los clásicos ejemplos son: contenidos de jugos en duraznos, bajo 10% el
durazno se considera sin jugo, sobre un 10% el durazno se considera jugoso. Como es sumamente afectado por el
ambiente en las temporadas afecta mucho este carácter.
La severidad de una enfermedad es cuantitativo.

INTRODUCCION DE GENETICA CUANTITATIVA

Podemos extender single-locusmultilocusmodelos cuantitativos

 Correlación entre genotipo/Fenotipo Heredabilidad

 Expresión genotípica depende del ambiente
 Heredabilidad (h2 ) estima la proporción de variación fenotípica debido a la variación genética
 Genotipo/ la interacción ambiental es variable (e impredecible).

¿Cómo determino el efecto ambiental? La única forma de poder evaluar el efecto ambiental es replicar el mismo
experimento en diferentes localidades y así se puede determinar el efecto del ambiente con el genotipo. Se coloca
un ensayo en diferentes temporadas y diferentes localidades, de esa forma puedo determinar los componentes
genéticos y los componentes del ambiente.
Una heredabilidad para que sea ideal para trabajar en mejoramiento genético tiene que ser 100% caracteres
mendelianos. En caracteres agrícolas nos interesaría trabajar con una heredabilidad sobre el 50%, esto significa que
el efecto ambiental es mucho más bajo. En ganadería se usa bajo el 10%.
La heredabilidades la expresión genotípica que depende del ambiente, esa variación inherente al carácter que se
evalúan en una localidad y tiempo específico, esa es la heredabilidad la cual es muy importante. Mientras más alta
sea es mejor porque menos influencia tiene del ambiente.
Lo que hace la heredabilidad es estimar la proporción de la varianza fenotípica que ocurre debido a la variación
genética, por lo tanto, es una relación o interacción dentro del genotipo y el ambiente. Esto es variable y no es
predecible. Necesito valores en diferentes localidades y en diferentes temporadas.

Podemos cuantificar los caracteres cuantitativos:

 La variación puede ser cuantificada:

-Media
-Desviación estándar
-Varianza
-Coeficiente de variación (CV) = (desviación estándar/promedio)
CV remueve el efecto entre tamaños para comparar varianzas.

 La variación sigue una distribución normal:

-Tenemos multiples-locis (múltiples genes que están involucrados)

-Cada locus tiene un efecto aditivo
-Cada locus actúa en forma independiente (no necesariamente, vimos que hay efectos epistáticos que pueden
enmascarar otros genes).

Ejemplo:
Suponga un carácter que está influenciado por 5 genes, cada uno de los cuales tiene 2 alelos A y a.
Posibles combinaciones de las clases genotípicas (AaBbCcDdEe) vs (aabbccddeeff ~ AABBCCDDEEFF)

35 =243 clases de genotiposvariación continúa

1:2:1 del homocigoto dominante, el heterocigoto y el homocigoto recesivo y lo elevo al N° de genes que controlan
la característica, así tendré el N° total de clases genotípicas y esto me permite tener variación continua (curva
normal).
En el caso de Mendel es 31
En el caso de genética cuantitativa es 3𝑛  “n” depende del N° de genes que controlan caracteres especiales.

La variación va a tener 2 caracteres cuantitativos donde tendrá 2 componentes: la varianza genética (σ²G) y la
varianza ambiental (σ²E).

Varianza genotípicaserá la suma de la varianza genética + la varianza del ambiente + la varianza de la interacción
del genotipo con el ambiente.
Varianza aditivasuma de la varianza del genotipo + la varianza del ambiente.

Heredabilidad (h²)depende de la expresión genotípica donde el gen depende del ambiente. Entonces, la
heredabilidad corresponderá a la variación genética
variación aditiva

:.Por lo tanto, podremos estimar la heredabilidad considerando la variación de: __componentes genéticos_____
variación genética + la ambiental

Heredabilidadcorresponde a la fracción que es debido a la varianza de los genotipos asumiendo la interacción del
genotipo con el fenotipo y es independiente del ambiente. Se considera independiente porque básicamente se
necesita replicar esto en diferentes ambientes.
Se ignora la interacción del genotipo con el ambiente (esta varianza) y, por lo tanto, la relación de genotipo x
fenotipo difiere en diferentes ambientes. En términos teóricos debería ser independiente del ambiente, pero
obviamente la heredabilidad es afectada severamente por el ambiente.
Esta interacción va a diferir de acuerdo de los ambientes donde se evalúe. Ej: una variedad de maíz produce
diferentes rendimientos dependiendo de la condición de dónde se encuentre y ese rendimiento es el genotipo
controlado por ‘n’ caracteres.

Mediante fitomejoramiento podemos seleccionar esta variación de un organismo porque es altamente heredable.