CATALIZADORES BIOLOGICOS: ENZIMAS

Las enzimas son moléculas de naturaleza proteica que catalizan reacciones químicas, siempre que
sea termodinámicamente posible (si bien no pueden hacer que el proceso sea más
termodinámicamente favorable). En estas reacciones, las enzimas actúan sobre unas moléculas
denominadas sustratos, las cuales se convierten en moléculas diferentes, los productos. Casi
todos los procesos en las células necesitan enzimas para que ocurran en tasas significativas. A las
reacciones mediadas por enzimas se las denomina reacciones enzimáticas.

Estructura de la triosafosfato isomerasa. Conformación en forma de diagrama de cintas rodeado

por el modelo de relleno de espacio de la proteína. Esta proteína es una eficiente enzima
involucrada en el proceso de transformación de azúcares en energía en las células.

Debido a que las enzimas son extremadamente selectivas con sus sustratos y su velocidad crece
sólo con algunas reacciones de entre otras posibilidades, el conjunto (set) de enzimas sintetizadas
en una célula determina el metabolismo que ocurre en cada célula. A su vez, esta síntesis depende
de la regulación de la expresión génica.
Como todos los catalizadores, las enzimas funcionan disminuyendo la energía de activación (ΔG‡)
de una reacción, de forma que se acelera sustancialmente la tasa de reacción. Las enzimas no
alteran el balance energético de las reacciones en que intervienen, ni modifican, por lo tanto, el
equilibrio de la reacción, pero consiguen acelerar el proceso incluso millones de veces. Una
reacción que se produce bajo el control de una enzima, o de un catalizador en general, alcanza el
equilibrio mucho más deprisa que la correspondiente reacción no catalizada.
Al igual que ocurre con otros catalizadores, las enzimas no son consumidas por las reacciones que
ellas catalizan, ni alteran su equilibrio químico. Sin embargo, las enzimas difieren de otros
catalizadores por ser más específicas. Las enzimas catalizan alrededor de 4.000 reacciones
bioquímicas distintas. No todos los catalizadores bioquímicos son proteínas, pues algunas
moléculas de ARN son capaces de catalizar reacciones (como el fragmento 16S de los ribosomas
en el que reside la actividad peptidil transferasa).
La actividad de las enzimas puede ser afectada por otras moléculas. Los inhibidores enzimáticos
son moléculas que disminuyen o impiden la actividad de las enzimas, mientras que los activadores
son moléculas que incrementan la actividad. Asimismo, gran cantidad de enzimas requieren de
cofactores para su actividad. Muchas drogas o fármacos son moléculas inhibidoras. Igualmente, la
actividad es afectada por la temperatura, el pH, la concentración de la propia enzima y del sustrato
y otros factores físico-químicos.
Algunas enzimas son usadas comercialmente, por ejemplo, en la síntesis de antibióticos y
productos domésticos de limpieza. Además, ampliamente utilizadas en variados procesos
industriales, como son la fabricación de alimentos, destinción de jeans o producción de
biocombustibles.

ESPECIFICACIÓN DE LAS ENZIMAS

Las enzimas suelen ser muy específicas tanto del tipo de reacción que catalizan como del sustrato
involucrado en la reacción. La forma, la carga y las características hidrofílicas/hidrofóbicas de las
enzimas y los sustratos son los responsables de dicha especificidad. Las enzimas también pueden
mostrar un elevado grado de estereoespecificidad, regioselectividad y quimioselectividad.
Algunas de estas enzimas que muestran una elevada especificidad y precisión en su actividad son
aquellas involucradas en la replicación y expresión del genoma. Estas enzimas tienen eficientes
sistemas de comprobación y corrección de errores, como en el caso de la ADN polimerasa, que
cataliza una reacción de replicación en un primer paso, para comprobar posteriormente si el
producto obtenido es el correcto. Este proceso, que tiene lugar en dos pasos, da como resultado
una media de tasa de error increíblemente baja, en torno a 1 error cada 100 millones de reacciones
en determinadas polimerasas de mamíferos. Este tipo de mecanismos de comprobación también
han sido observados en la ARN polimerasa, en la ARNt aminoacil sintetasa y en los ribosomas.
Aquellas enzimas que producen metabolitos secundarios son denominadas promiscuas, ya que
pueden actuar sobre una gran variedad de sustratos. Por ello, se ha sugerido que esta amplia
especificidad de sustrato podría ser clave en la evolución y diseño de nuevas rutas biosintéticas.

CLASIFICACIÓN DE LAS ENZIMAS

Existe una clasificación normalizada con 6 categorías principales dependiendo de la reacción que
catalice la enzima. Cada enzima está clasificada mediante su número EC.
1. Oxidorreductasas: Catalizan reacciones de oxidorreducción o redox. Precisan la colaboración de
las coenzimas de oxidorreducción (NAD+, NADP+, FAD) que aceptan o ceden los electrones
correspondientes; tras la acción catalítica, estas coenzimas quedan modificadas en su grado de
oxidación, por lo que deben ser transformadas antes de volver a efectuar la reacción catalítica.
Ejemplos: deshidrogenasas, peroxidasas.
2. Transferasas: Transfieren grupos activos (obtenidos de la ruptura de ciertas moléculas) a otras
sustancias receptoras. Suelen actuar en procesos de interconversión de monosacáridos,
aminoácidos, etc. Ejemplos: transaminasas, quinasas.
3. Hidrolasas: Verifican reacciones de hidrólisis con la consiguiente obtención de monómeros a
partir de polímeros. Actúan en la digestión de los alimentos, previamente a otras fases de su
degradación. La palabra hidrólisis se deriva de hidro 'agua' y lisis 'disolución'. Ejemplos:
glucosidasas, lipasas, esterasas.
4. Isomerasas: Actúan sobre determinadas moléculas obteniendo de ellas sus isómeros de función
o de posición, es decir, catalizan la racemizacion y cambios de posición de un grupo en
determinada molécula obteniendo formas isoméricas . Suelen actuar en procesos de
interconversión. Ejemplo: epimerasas (mutasa).
5. Liasas: Catalizan reacciones en las que se eliminan grupos (H2O, CO2 y NH3) para formar un
doble enlace o añadirse a un doble enlace, capaces de catalizar la reducción en un sustrato. El
sustrato es una molécula, la cual, se une al sitio activo de la enzima para la formación del complejo
enzima-sustrato. El mismo, por acción de la enzima, es transformado en producto y es liberado del
sitio activo, quedando libre para recibir otro sustrato. Ejemplos: descarboxilasas, liasas.
6. Ligasas: Realizan la degradación o síntesis de los enlaces denominados "fuertes" mediante al
acoplamiento a sustancias de alto valor energético (como el ATP). Ejemplos: sintetasas,
carboxilasas.
BIOTECNOLOGIA
La biotecnología es la tecnología basada en la biología, especialmente usada en agricultura,
farmacia, ciencia de los alimentos, ciencias forestales y medicina. Se desarrolla en un enfoque
multidisciplinario que involucra varias disciplinas y ciencias como biología, bioquímica, genética,
virología, agronomía, ingeniería, física, química, medicina y veterinaria entre otras. Tiene gran
repercusión en la farmacia, la medicina, la microbiología, la ciencia de los alimentos, la minería y la
agricultura entre otros campos. Probablemente el primero que usó este término fue el ingeniero
húngaro Karl Ereki, en 1919, quien la introdujo en su libro Biotecnología en la producción cárnica y
láctea de una gran explotación agropecuaria.
Según el Convenio sobre Diversidad Biológica de 1992, la biotecnología podría definirse como
"toda aplicación tecnológica que utilice sistemas biológicos y organismos vivos o sus derivados
para la creación o modificación de productos o procesos para usos específicos".
El Protocolo de Cartagena sobre Seguridad de la Biotecnología del Convenio sobre la Diversidad
Biológica define la biotecnología moderna como la aplicación de:
• Técnicas in vitro de ácido nucleico, incluidos el ácido desoxirribonucleico (ADN) recombinante y la
inyección directa de ácido nucleico en células u orgánulos, o
• La fusión de células más allá de la familia taxonómica que superan las barreras fisiológicas
naturales de la reproducción o de la recombinación y que no son técnicas utilizadas en la
reproducción y selección tradicional.

FERMENTACIÓN
La fermentación es un proceso catabólico de oxidación incompleta, totalmente anaeróbico, siendo
el producto final un compuesto orgánico. Estos productos finales son los que caracterizan los
diversos tipos de fermentaciones.
Fue descubierta por Louis Pasteur, que la describió como la vie sans l´air (la vida sin el aire). La
fermentación típica es llevada a cabo por las levaduras. También algunos metazoos y protistas son
capaces de realizarla.
El proceso de fermentación es anaeróbico ya que se produce en ausencia de oxígeno; ello significa
que el aceptor final de los electrones del NADH producido en la glucólisis no es el oxígeno, sino un
compuesto orgánico que se reducirá para poder reoxidar el NADH a NAD+. El compuesto orgánico
que se reduce (acetaldehído, piruvato, ...) es un derivado del sustrato que se ha oxidado
anteriormente.
En los seres vivos, la fermentación es un proceso anaeróbico y en él no interviene la mitocondria ni
la cadena respiratoria. Son propias de los microorganismos, como algunas bacterias y levaduras.
También se produce la fermentación en la mayoría de las células de los animales (incluido el
hombre), excepto en las neuronas que mueren rápidamente si no pueden realizar la respiración
celular; algunas células, como los eritrocitos, carecen de mitocondrias y se ven obligadas a
fermentar; el tejido muscular de los animales realiza la fermentación láctica cuando el aporte de
oxígeno a las células musculares no es suficiente para el metabolismo aerobio y la contracción
muscular.
Desde el punto de vista energético, las fermentaciones son muy poco rentables si se comparan
con la respiración aerobia, ya que a partir de una molécula de glucosa sólo se obtienen 2
moléculas de ATP, mientras que en la respiración se producen 36. Esto se debe a la oxidación del
NADH, que en lugar de penetrar en la cadena respiratoria, cede sus electrones a compuestos
orgánicos con poco poder oxidante.
En la industria la fermentación puede ser oxidativa, es decir, en presencia de oxígeno, pero es una
oxidación aeróbica incompleta, como la producción de ácido acético a partir de etanol.
Las fermentaciones pueden ser: naturales, cuando las condiciones ambientales permiten la
interacción de los microorganismos y los sustratos orgánicos susceptibles; o artificiales, cuando el
hombre propicia condiciones y el contacto referido.

FOTOSINTESIS
Es la conversión de energía luminosa en energía química estable, siendo el adenosín trifosfato
(ATP) la primera molécula en la que queda almacenada esa energía química. Con posterioridad, el
ATP se usa para sintetizar molécula orgánicas de mayor estabilidad. Además, se debe de tener en
cuenta que la vida en nuestro planeta se mantiene fundamentalmente gracias a la fotosíntesis que
realizan las algas, en el medio acuático, y las plantas, en el medio terrestre, que tienen la
capacidad de sintetizar materia orgánica (imprescindible para la constitución de los seres vivos)
partiendo de la luz y la materia inorgánica.
Los organismos capaces de llevar a cabo este proceso se denominan fotoautótrofos o simplemente
autótrofos y son capaces de fijar el CO2 atmosférico (lo que ocurre casi siempre). Salvo en algunas
bacterias, en el proceso de fotosíntesis se producen liberación de oxígeno molecular (proveniente
de moléculas de H2O) hacia la atmósfera (fotosíntesis oxigénica). Es ampliamente admitido que el
contenido actual de oxígeno en la atmósfera se ha generado a partir de la aparición y actividad de
dichos organismos fotosintéticos. Esto ha permitido la aparición evolutiva y el desarrollo de
organismos aerobios capaces de mantener una alta tasa metabólica (el metabolismo aerobio es
muy eficaz desde el punto de vista energético).
En la actualidad se diferencian dos tipos de procesos fotosintéticos, que son la fotosíntesis
oxigénica y la fotosíntesis anoxigénica. La primera de las modalidades es la propia de las plantas
superiores, las algas y las cianobacterias, donde el dador de electrones es el agua y, como
consecuencia, se desprende oxígeno (H2O → 2 H+ + 2 e- + 1/2 O2); mientras que la segunda,
también conocida con el nombre de fotosíntesis bacteriana, la realizan las bacterias purpúreas y
verdes del azufre, en las que en dador de electrones es el sulfuro de hidrógeno, y
consecuentemente, el elemento químico liberado no será oxígeno sino azufre, que puede ser
acumulado en el interior de la bacteria, o en su defecto, expulsado al agua (H2S → 2 H+ + 2 e- +
S).
A comienzos del año 2009, se publicó un artículo en la revista Nature Geoscience en el que
científicos norteamericanos daban a conocer el hallazgo de pequeños cristales de hematita (en
Cratón de Pilbara, en el noroeste de Australia), un mineral de hierro que data de la época del eón
Arcaico, demostrando la existencia de agua rica en oxígeno y consecuentemente, de organismos
fotosintetizadores capaces de producirlo. Gracias al estudio realizado, se ha llegado a la
conclusión de la existencia de fotosíntesis oxigénica y de la oxigenación de la atmósfera y de los
océanos hace más de 3.460 millones de años, así como también se deduce la existencia de un
número considerable de organismos capaces de llevar a cabo la fotosíntesis para oxigenar la masa
de agua mencionada, aunque sólo fuese de manera ocasional.

1. FASE FOTOQUÍMICA: La energía luminosa que absorbe la clorofila se transmite a los

electrones externos de la molécula, los cuales escapan de la misma y producen una especie de
corriente eléctrica en el interior del cloroplasto al incorporarse a la cadena de transporte de
electrones. Esta energía puede ser empleada en la síntesis de ATP mediante la fotofosforilación, y
en la síntesis de NADPH. Ambos compuestos son necesarios para la siguiente fase o Ciclo de
Calvin, donde se sintetizarán los primeros azúcares que servirán para la producción de sacarosa y
almidón. Los electrones que ceden las clorofilas son repuestos mediante la oxidación del H2O,
proceso en el cual se genera el O2 que las plantas liberan a la atmósfera.
Existen dos variantes de fotofosforilación: acíclica y cíclica, según el tránsito que sigan los
electrones a través de los fotosistemas. Las consecuencias de seguir un tipo u otro estriban
principalmente en la producción o no de NADPH y en la liberación o no de O2.
Fotofosforilación acíclica
Este proceso permite la formación de ATP y la reducción de NADP+ a NADPH + H+, y necesita de
la energía de la luz, como ya se ha dicho. Se realiza gracias a los llamados fotosistemas, que se
encuentran en la membrana de los tilacoides (en los cloroplastos). Estos están formados por dos
partes:
• Antena, donde se agrupan los pigmentos antena, junto con proteínas, y cuya función es captar la
energía de los fotones para transmitirla al pigmento diana; y el centro de reacción. Este esta
formado por proteínas y por pigmentos, encontrándose en él el llamado pigmento diana, que es
aquel que recibe la energía de excitación de la antena, energía que sirve para excitar y liberar
electrones. Aquí también se encuentra el primer dador de electrones, que repone los electrones al
pigmento diana,
• Primer aceptor, que recibe los electrones liberados.
Hay dos tipos de fotosistemas:
• Fotosistema I, que se encuentra sobre todo en los tilacoides de estroma, y cuyo pigmento diana
es la clorofila P700.
• Fotosistema II, que se encuentra sobre todo en los grana y cuyo pigmento diana es la clorofila
P680.
Proceso
El proceso de la fase luminosa, supuesto para dos electrones, es el siguiente: Los fotones inciden
sobre el fotosistema II, excitando y liberando dos electrones, que pasan al primer aceptor de
electrones, la feofitina. Los electrones los repone el primer dador de electrones, el dador Z, con los
electrones procedentes de la fotólisis del agua en el interior del tilacoide (la molécula de agua se
divide en 2H+ + 2e- + 1/2O2). Los protones de la fotólisis se acumulan en el interior del tilacoide, y
el oxígeno es liberado.
Los electrones pasan a una cadena de transporte de electrones, que invertirá su energía liberada
en la síntesis de ATP. ¿Cómo? La teoría quimioosmótica nos lo explica de la siguiente manera: los
electrones son cedidos a las plastoquinonas, las cuales captan también dos protones del estroma.
Los electrones y los protones pasan al complejo de citocromos bf, que bombea los protones al
interior del tilacoide. Se consigue así una gran concentración de protones en el tilacoide (entre
éstos y los resultantes de la fotólisis del agua), que se compensa regresando al estroma a través
de las proteínas ATP-sintasas, que invierten la energía del paso de los protones en sintetizar ATP.
La síntesis de ATP en la fase fotoquímica se denomina fotofosforilación.
Los electrones de los citocromos pasan a la plastocianina, que los cede a su vez al fotosistema I.
Con la energía de la luz, los electrones son de nuevo liberados y captados por el aceptor A0. De
ahí pasan a través de una serie de filoquinonas hasta llegar a la ferredoxina. Ésta molécula los
cede a la enzima NADP+-reductasa, que capta también dos protones del estroma. Con los dos
protones y los dos electrones, reduce un NADP+ en NADPH + H+.
El balance final es: por cada molécula de agua (y por cada cuatro fotones) se forman media
molécula de oxígeno, 1,3 moléculas de ATP, y un NADPH + H+.
Fase luminosa cíclica
En la fase luminosa o fotoquímica cíclica interviene de forma exclusiva el fotosistema I,
generándose un flujo o ciclo de electrones que en cada vuelta da lugar a síntesis de ATP. Al no
intervenir el fotosistema II, no hay fotólisis del agua y, por ende, no se produce la reducción del
NADP+ ni se desprende oxígeno. Únicamente se obtiene ATP.
El objetivo que tiene la fase cíclica tratada es el de subsanar el déficit de ATP obtenido en la fase
acíclica para poder afrontar la fase oscura posterior.
Cuando se ilumina con luz de longitud de onda superior a 680 nm (lo que se llama rojo lejano) sólo
se produce el proceso cíclico. Al incidir los fotones sobre el fotosistema I, la clorofila P700 libera los
electrones que llegan a la ferredoxina, la cual los cede a un citocromo b6 y éste a la plastoquinona
(PH), que capta dos protones y pasa a (PQH2). La plastoquinona reducida cede los dos electrones
al citocromo f e introduce
Tiene lugar al mismo tiempo que la acíclica. En ella sólo interviene el fotosistema I. Los electrones
liberados, después de llegar a la ferredoxina, pasan a las plastoquinonas, y siguen la cadena de
transporte de electrones hasta regresar a la plastocianina y al fotosistema I. Por tanto, se genera
ATP pero no NADPH. Sirve para compensar el hecho de que en la fotofosforilación acíclica no se
genera suficiente ATP para la fase oscura.

2. FASE OSCURA O BIOSINTETICA: En la fase oscura, que tiene lugar en la matriz o estroma de
los cloroplastos, la energía en forma de ATP y el NADPH que se obtuvo en la fase fotoquímica se
usa para sintetizar materia orgánica por medio de sustancia inorgánicas. La fuente de carbono
empleada

La fase bioquímica o ciclo de Calvin o ciclo reductivo de las pentosas-fosfato consiste en un ciclo
de reacciones químicas en las que se incorpora el CO2 de la atmósfera en moléculas orgánicas, y
se originan triosas fosfato, los primeros azúcares previos a la formación de sacarosa y almidón.
Durante este ciclo se emplean el ATP y el NADPH producidos en la etapa fotoquímica. Se divide
en tres etapas: carboxilación, reducción y regeneración.
Este ciclo comienza con una pentosa, la ribulosa-1,5-bisfosfato, que se carboxila con el CO2, y se
descompone en dos moléculas de ácido-3-fosfoglicérico. Con el gasto de un ATP, el ácido-3-
fosfoglicérico se fosforila en ácido-1,3-bifosfoglicérico. Éste se reduce con el NADPH, y se libera
una molécula de ácido fosfórico, formándose el gliceraldehído-3-fosfato. La molécula formada
puede seguir ahora dos vías: una es dar lugar a más ribulosa-1,5-bisfosfato para seguir el ciclo, y
la otra es dar lugar a los distintos principios inmediatos: glucosa o fructosa, almidón y a partir de
ellos los demás glúcidos, y los lípidos, proteínas y nucleótidos que requiere la célula...
Hay que destacar que tanto la fase fotoquímica como la fase biosintética se producen a la vez. Son
inseparables, ya que los productos de la fase fotoquímica son empleados en la fase biosintética.
Por otro lado al consumir en la fase biosintética el ATP y NADPH se obtienen ADP y NADP+ para
la fase fotoquímica. Para asegurar que ambas fases se produzcan a la vez existe una fuerte
fotorregulación sobre las enzimas del ciclo de Calvin para que estén activas por el día e inactivas
por la noche, en especial sobre la enzima rubisco. No obstante existe una variante de fotosíntesis
presente en ciertas plantas que permite separar la fijación del CO2 de la fase fotoquímica. Se trata
de la fotosíntesis tipo CAM, empleada por plantas adaptadas a climas desérticos, para evitar que
se abran los estomas por el día para fijar el CO2, con la consiguiente pérdida de agua.

RESPIRACIÓN CELULAR

La respiración comienza con el desdoblamiento de un azúcar simple, como lo es la glucosa. La

molecula de glucosa es degradada en tres pasos: la glucolisis, el ciclo de krebs y la cadena
transportadora de electrones, los cuales comprenden una serie de reacciones químicas que
pueden dividirse en dos grupos principales: la ruta del carbono (glucolisis y ciclo de krebs) y la ruta
del hidrogeno (cadena transportadora de electrones)

Ruta del carbono: se liberan los atomos de carbono, en forma de dióxido de carbono, de la
molecula de glucosa.
Ruta del hidrogeno: se transfieren los atomos de hidrogeno de la glucosa hasta el oxigeno,
formando agua. Ambos procesos enlazados entre sí.